Reklaam portaalis

Rakumembraani kiht. Rakumembraani ehitus ja funktsioonid. Tähendus ja järeldused

Bioloogilised membraanid- keerulised supramolekulaarsed struktuurid, mis ümbritsevad kõiki elusrakke ja moodustavad neis suletud, spetsialiseeritud sektsioonid - organellid.

Membraani, mis piirneb raku tsütoplasmaga väljastpoolt, nimetatakse tsütoplasmaatiliseks või plasmamembraaniks. Pealkiri sees rakumembraanid tavaliselt pärineb nendes sisalduvate või moodustatavate subtsellulaarsete struktuuride nimetusest.

Eristama:

tuumaenergia

· mitokondriaalne,

lüsosomaalne membraan,

Golgi kompleksi membraanid,

endoplasmaatiline retikulum ja teised.

Membraan on õhuke struktuur paksusega 7 nm.

Vastavalt oma keemilisele koostisele sisaldab membraan:

· 25% valke,

· 25% fosfolipiide,

· 13% kolesterooli,

· 4% lipiide,

· 3% süsivesikuid.

Struktuurselt Membraan põhineb kahekordsel fosfolipiidide kihil.

Fosfolipiidmolekulide eripäraks on see, et neil on hüdrofiilsed ja hüdrofoobsed osad. Hüdrofiilsed osad sisaldavad polaarseid rühmi (fosfaatrühmad fosfolipiidides ja hüdroksiidrühmad kolesteroolides). Hüdrofiilsed osad suunatud pinna poole. A hüdrofoobne (rasvasabad) on suunatud membraani keskpunkti poole.

Molekulil on kaks rasvasaba ja neid süsivesinike ahelaid võib leida kahes konfiguratsioonis. Piklik - trans-konfiguratsioon(silinder 0,48 nm). Teine tüüp on gauche-trans-gauche konfiguratsioon. Sel juhul kaks rasvasaba lahknevad ja pindala suureneb 0,58 nm-ni.

Normaalsetes tingimustes on lipiidimolekulidel vedelkristalliline vorm. Ja selles olekus on neil liikuvus. Lisaks võivad nad nii oma kihis liikuda kui ka ümber pöörata. Temperatuuri langedes läheb membraan vedelast olekust tarretiselaadsesse olekusse ja see vähendab molekuli liikuvust.

Lipiidimolekuli liikumisel tekivad mikroribad, mida nimetatakse kuningateks, millesse saab aineid kinni püüda.. Membraanis olev lipiidikiht on tõkkeks vees lahustuvatele ainetele, kuid laseb läbi lipiidis lahustuvatel ainetel..

Suletud lipiidide kaksikkiht määrab membraanide põhiomadused:

1) voolavus– sõltub küllastunud ja küllastumata rasvhapete vahekorrast membraanilipiidide koostises. Küllastunud rasvhapete hüdrofoobsed ahelad on orienteeritud üksteisega paralleelselt ja moodustavad jäiga kristalse struktuuri (joonis 14.8a). Küllastumata rasvhapped, millel on kumer süsivesinikahel, rikuvad pakendi kompaktsust ja annavad membraanile suurema likviidsuse (joonis 14.8, b). Rasvhapete vahele jääv kolesterool tihendab neid ja suurendab membraanide jäikust.

Joonis 14.8. Fosfolipiidide rasvhappelise koostise mõju lipiidide kaksikkihi voolavusele.

2) külgmine difusioon– molekulide vaba liikumine üksteise suhtes membraanide tasapinnal (joonis 14.9a).

Joonis 14.9. Fosfolipiidmolekulide liikumise tüübid lipiidide kaksikkihis.

3) piiratud külgmise difusioonivõime(molekulide üleminek väliskihilt sisemisele ja vastupidi, vt joonis 14.9, b), mis aitab kaasa säilimisele asümmeetria– struktuursed ja funktsionaalsed erinevused membraani välis- ja sisekihis.

4) läbitungimatus suletud kaksikkiht enamiku vees lahustuvate molekulide jaoks.

Lisaks lipiididele sisaldab membraan ka valgumolekule. Need on peamiselt glükoproteiinid.

Integraalsed valgud läbivad mõlemat kihti. muud valgud on osaliselt sukeldatud kas välimisse või sisemisse kihti. Neid nimetatakse perifeerseteks valkudeks.

Seda membraanimudelit nimetatakse vedelkristalli mudel. Funktsionaalselt täidavad valgumolekulid struktuurseid, transpordi- ja ensümaatilisi funktsioone. Lisaks moodustavad nad ioonikanaleid läbimõõduga 0,35–0,8 nm, mida ioonid läbivad. Kanalitel on oma spetsialiseerumine. Integraalsed valgud osalevad aktiivses transpordis ja hõlbustatud difusioonis.

Perifeerseid valke membraani siseküljel iseloomustab ensümaatiline funktsioon. Seespool on antigeensed (antikehad) ja retseptori funktsioonid.

Süsinikketid võivad valgumolekulide külge kinnituda ja siis need moodustuvad glükoproteiinid. Või lipiidideks, siis neid nimetatakse glükolipiidid.

Peamised funktsioonid rakumembraanid on:

1. Barjääri funktsioon(väljendub selles, et membraan osaleb sobivate mehhanismide abil loomises kontsentratsiooni gradiendid, takistades vaba difusiooni. Sel juhul osaleb membraan elektrogeneesi mehhanismides. Nende hulka kuuluvad mehhanismid puhkepotentsiaali loomiseks, aktsioonipotentsiaali genereerimiseks, mehhanismid bioelektriliste impulsside levitamiseks homogeensete ja heterogeensete erutuvate struktuuride vahel.)

2. Ainete ülekandmine.

Joonis 14.10.Molekulide transportimise mehhanismid läbi membraani

Lihtne difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani ilma spetsiaalsete mehhanismide osaluseta. Transport toimub mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiatarbimiseta. Lihtsa difusiooni teel transporditakse väikesed biomolekulid - H 2 O, CO 2, O 2, uurea, hüdrofoobsed madalmolekulaarsed ained. Lihtsa difusiooni kiirus on võrdeline kontsentratsiooni gradiendiga.

Hõlbustatud difusioon- ainete ülekandmine läbi membraani valgukanalite või spetsiaalsete kandevalkude abil. See viiakse läbi kontsentratsioonigradienti mööda ilma energiatarbimiseta. Transporditakse monosahhariide, aminohappeid, nukleotiide, glütserooli ja mõningaid ioone. Iseloomulik on küllastuskineetika - transporditava aine teatud (küllastava) kontsentratsiooni korral osalevad ülekandes kõik kandja molekulid ja transpordikiirus saavutab maksimumväärtuse.

Aktiivne transport– nõuab ka spetsiaalsete transportvalkude osalust, kuid transport toimub kontsentratsioonigradienti vastu ja nõuab seetõttu energiakulu. Seda mehhanismi kasutades transporditakse Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ ioonid läbi rakumembraani ja prootonid läbi mitokondriaalse membraani. Ainete aktiivset transporti iseloomustab küllastuskineetika.

Koos transpordiga orgaaniline aine ja kandjate poolt läbi viidud ioonid, on rakus väga spetsiaalne mehhanism, mis on loodud suure molekulmassiga ühendite neelamiseks rakku ja sealt kõrgemolekulaarsete ühendite eemaldamiseks biomembraani kuju muutes. Seda mehhanismi nimetatakse vesikulaarne transport.

Joonis 14.12.Vesikulaarse transpordi tüübid: 1 - endotsütoos; 2 - eksotsütoos.

Makromolekulide ülekande ajal toimub membraaniga ümbritsetud vesiikulite (vesiikulite) järjestikune moodustumine ja sulandumine. Transpordisuuna ja transporditavate ainete olemuse alusel eristatakse järgmisi vesikulaarse transpordi liike:

Endotsütoos(Joonis 14.12, 1) - ainete ülekandmine rakku. Sõltuvalt moodustunud vesiikulite suurusest eristatakse neid:

A) pinotsütoos - vedelate ja lahustunud makromolekulide (valgud, polüsahhariidid, nukleiinhapped) väikeste mullide (läbimõõt 150 nm) abil;

b) fagotsütoos - suurte osakeste, nagu mikroorganismid või rakujäänused, imendumine. Sel juhul moodustuvad suured vesiikulid, mida nimetatakse fagosoomideks ja mille läbimõõt on üle 250 nm.

Pinotsütoos on iseloomulik enamikule eukarüootsetele rakkudele, samas kui suured osakesed neelavad spetsialiseeritud rakud - leukotsüüdid ja makrofaagid. Endotsütoosi esimeses etapis adsorbeeritakse ained või osakesed membraani pinnale, see protsess toimub ilma energiatarbimiseta. Järgmises etapis süveneb adsorbeeritud ainega membraan tsütoplasmasse; tekkivad plasmamembraani lokaalsed invaginatsioonid eralduvad rakupinnalt, moodustades vesiikulid, mis seejärel rändavad rakku. See protsess on ühendatud mikrokiudude süsteemiga ja on energiast sõltuv. Rakku sisenevad vesiikulid ja fagosoomid võivad lüsosoomidega ühineda. Lüsosoomides sisalduvad ensüümid lagundavad vesiikulites ja fagosoomides sisalduvad ained madala molekulmassiga saadusteks (aminohapped, monosahhariidid, nukleotiidid), mis transporditakse tsütosooli, kus rakk saab neid kasutada.

Eksotsütoos(Joonis 14.12, 2) - osakeste ja suurte ühendite ülekandmine rakust. See protsess, nagu endotsütoos, toimub energia neeldumisel. Eksotsütoosi peamised tüübid on:

A) sekretsioon - kasutatavate või teisi keharakke mõjutavate veeslahustuvate ühendite eemaldamine rakust. Seda võivad läbi viia nii spetsialiseerimata rakud kui ka sisesekretsiooninäärmete rakud, seedetrakti limaskestad, mis on kohandatud nende poolt toodetavate ainete (hormoonid, neurotransmitterid, proensüümid) sekretsiooniks, olenevalt keha spetsiifilistest vajadustest.

Sekreteeritud valgud sünteesitakse ribosoomidel, mis on seotud kareda endoplasmaatilise retikulumi membraanidega. Seejärel transporditakse need valgud Golgi aparaati, kus neid modifitseeritakse, kontsentreeritakse, sorteeritakse ja seejärel pakitakse vesiikulitesse, mis vabanevad tsütosooli ja seejärel sulanduvad plasmamembraaniga nii, et vesiikulite sisu jääb rakust välja.

Erinevalt makromolekulidest transporditakse väikesed sekreteeritud osakesed, näiteks prootonid, rakust välja, kasutades hõlbustatud difusiooni ja aktiivse transpordi mehhanisme.

b) eritumist - ainete eemaldamine rakust, mida ei saa kasutada (näiteks erütropoeesi ajal, võrgusilma eemaldamine retikulotsüütidest, mis on organellide agregeeritud jäänused). Eritumise mehhanism näib olevat see, et eritunud osakesed jäävad algul tsütoplasmaatilisesse vesiikulisse, mis seejärel sulandub plasmamembraaniga.

3. Metaboolne funktsioon(nendes sisalduvate ensüümsüsteemide tõttu)

4. Membraanid on kaasatud elektripotentsiaalide loomine puhkeolekus ja põnevil - tegevusvoolud.

5. Retseptori funktsioon.

6. Immunoloogiline(seotud antigeenide olemasolu ja antikehade tootmisega).

7. Pakkuda rakkudevaheline interaktsioon ja kontakti pärssimine. (Sarnaste rakkude kokkupuutel on rakkude jagunemine pärsitud. Vähirakkudes see funktsioon kaob. Lisaks ei puutu vähirakud kokku mitte ainult oma rakkudega, vaid ka teiste rakkudega, nakatades neid.)

Retseptorid, nende klassifikatsioon: lokaliseerimise (membraan, tuuma), protsesside arengumehhanismi (iono- ja metaiotroopsed), signaali vastuvõtu kiiruse (kiire, aeglane), vastuvõtvate ainete tüübi järgi.

Retseptorid Need on lõplikud spetsiaalsed koosseisud, mis on loodud erinevat tüüpi stiimulite energia muutmiseks närvisüsteemi spetsiifiliseks aktiivsuseks.

Klassifikatsioon:

lokaliseerimise järgi

· membraan

tuumaenergia

vastavalt protsessi arengu mehhanismile

· ionotroopsed (need on membraanikanalid, mis ligandiga seondumisel avanevad või sulguvad. Tekkivad ioonvoolud põhjustavad muutusi transmembraansetes potentsiaalide erinevuses ja sellest tulenevalt rakkude erutuvuses ning muudavad ka rakusisest ioonide kontsentratsiooni, mis võib sekundaarselt viia aktiveerumiseni. Intratsellulaarsete mediaatorisüsteemide üks enim uuritud ionotroopseid retseptoreid on n-kolinergiline retseptor.)

· metabotroopne (seotud intratsellulaarsete vahendajate süsteemidega. Muutused nende konformatsioonis ligandiga seondumisel põhjustavad biokeemiliste reaktsioonide kaskaadi ja lõpuks raku funktsionaalse seisundi muutumise).

signaali vastuvõtu kiiruse järgi

· kiire

· aeglane

vastuvõtvate ainete tüübi järgi

· Kemoretseptorid- tajuda lahustunud või lenduvate kemikaalide mõju.

· Osmoretseptorid- tajuda vedeliku (tavaliselt sisekeskkonna) osmootse kontsentratsiooni muutusi.

· Mehaanilised retseptorid- tajuda mehaanilisi stiimuleid (puudutus, surve, venitamine, vee või õhu vibratsioon jne)

· Fotoretseptorid- tajub nähtavat ja ultraviolettvalgust

· Termoretseptorid- tajuda temperatuuri langust (külm) või tõusu (kuumus).

· Baroretseptorid- tajuda rõhu muutusi

3. Ionotroopsed retseptorid, metaboliitide retseptorid ja nende liigid. Metabotroopsete retseptorite (cAMP, cGMP, inositool-3-fosfaat, diatsüülglütserool, Ca++ ioonid) toime sekundaarsete sõnumitoojate süsteemid.

Postsünaptilisel membraanil on kahte tüüpi retseptoreid – ionotroopsed ja metabotroopsed.

Ionotroopne
Millal ionotroopne retseptor tundlik molekul sisaldab mitte ainult aktiivset saiti vahendaja sidumiseks, vaid ka ioonikanalit. "Primaarse sõnumitooja" (vahendaja) mõju retseptorile viib kanali kiire avanemiseni ja postsünaptilise potentsiaali arenguni.
Metabotroopne
Mediaatori kinnitumisel ja metabotroopse retseptori ergastamisel muutub rakusisene ainevahetus, s.t. biokeemiliste reaktsioonide kulg

Membraani siseküljel on sellise retseptori külge kinnitunud mitmed teised valgud, mis täidavad ensümaatilisi ja osaliselt edastavaid (“vahendus”) funktsioone (joonis). Vahendajavalgud klassifitseeritakse G-valkudeks. Ergastatud retseptori mõjul toimib G-valk ensüümvalgule, viies selle tavaliselt "töötavasse" olekusse. Selle tulemusena see algab keemiline reaktsioon: prekursormolekul muudetakse signaalmolekuliks – teiseks sõnumitoojaks.

Riis. Metabotroopse retseptori struktuuri ja toimimise skeem: 1 - vahendaja; 2 - retseptor; 3 - ioonkanal; 4 - teisene vahendaja; 5 - ensüüm; 6 - G-valk; → - signaali edastamise suund

Teisesed vahendajad - need on väikesed molekulid või ioonid, mis on võimelised kiiresti liikuma ja mis edastavad signaali raku sees. Selle poolest erinevad nad "primaarsetest sõnumitoojatest" - vahendajatest ja hormoonidest, mis edastavad teavet rakust rakku.

Tuntuim teine ​​sõnumitooja on cAMP (tsükliline adenosiinmonofosforhape), mis moodustub ATP-st ensüümi adenülaattsüklaasi toimel. Sellega sarnane on cGMP (guanosiinmonofosforhape). Teised olulised sekundaarsed sõnumitoojad on inositooltrifosfaat ja diatsüülglütserool, mis moodustuvad rakumembraani komponentidest ensüümi fosfolipaas C toimel. Ca 2+ roll, mis siseneb rakku väljastpoolt ioonikanalite kaudu või vabaneb spetsiaalsetest raku sees asuvatest säilituskohtadest. ("kaltsiumidepoo") on äärmiselt oluline. Viimasel ajal on palju tähelepanu pööratud sekundaarsele sõnumitoojale NO (lämmastikoksiid), mis on võimeline edastama signaali mitte ainult raku sees, vaid ka rakkude vahel, kergesti läbides membraani, sealhulgas postsünaptilisest neuronist presünaptilisse neuronisse.

Keemilise signaali juhtimise viimane etapp on teise sõnumitooja toime kemosensitiivsele ioonkanalile. See toime ilmneb kas otse või täiendavate vahelülide (ensüümide) kaudu. Igal juhul avaneb ioonkanal ja tekib EPSP või IPSP. Nende esimese faasi kestus ja amplituud määratakse sekundaarse messengeri koguse järgi, mis sõltub vabanenud vahendaja kogusest ja selle interaktsiooni kestusest retseptoriga.

Seega hõlmab metabotroopsete retseptorite kasutatav närvistiimulite edastamise mehhanism mitut järjestikust etappi. Igaühel neist on võimalik signaali reguleerimine (nõrgenemine või tugevdamine), mis muudab postsünaptilise raku reaktsiooni paindlikumaks ja kohandatud hetketingimustega. Samas toob see kaasa ka info edastamise protsessi aeglustumise

cAMP süsteem

Fosfolipaas C

Et mõista protsesse, mis tagavad elusrakkudes elektripotentsiaalide olemasolu, tuleb esmalt mõista rakumembraani ehitust ja selle omadusi.

Praegu on kõige laialdasemalt aktsepteeritud membraani vedelmosaiikmudel, mille pakkusid välja S. Singer ja G. Nicholson 1972. aastal. Membraani aluseks on kahekordne fosfolipiidide kiht (kakskiht), mille molekuli hüdrofoobsed fragmendid on sukeldatud membraani paksusesse ja polaarsed hüdrofiilsed rühmad on suunatud väljapoole, need. ümbritsevasse veekeskkonda (joonis 2.9).

Membraanvalgud paiknevad membraani pinnal või võivad olla hüdrofoobses tsoonis erineva sügavusega. Mõned valgud ulatuvad üle membraani ja sama valgu erinevad hüdrofiilsed rühmad asuvad rakumembraani mõlemal küljel. Plasmamembraanis leiduvatel valkudel on väga oluline roll: nad osalevad moodustamises ioonkanalid, täidavad membraanipumpade ja erinevate ainete kandjate rolli ning võivad täita ka retseptori funktsiooni.

Rakumembraani põhifunktsioonid: barjäär, transport, reguleeriv, katalüütiline.

Barjäärifunktsiooniks on piirata vees lahustuvate ühendite difusiooni läbi membraani, mis on vajalik rakkude kaitsmiseks võõrkehade toksiliste ainete eest ning erinevate ainete suhteliselt püsiva sisalduse hoidmiseks rakkude sees. Seega võib rakumembraan aeglustada erinevate ainete difusiooni 100 000-10 000 000 korda.

Riis. 2.9.

Kujutatud on globulaarsed integraalsed valgud, mis on põimitud lipiidide kaksikkihti. Mõned valgud on ioonkanalid, teised (glükoproteiinid) sisaldavad oligosahhariidide kõrvalahelaid, mis on seotud rakkude äratundmisega üksteisest ja rakkudevahelises koes. Kolesterooli molekulid külgnevad tihedalt fosfolipiidide peadega ja fikseerivad "sabade" külgnevad osad. Fosfolipiidmolekuli sabade sisemised osad ei ole oma liikumises piiratud ja vastutavad membraani voolavuse eest (Bretscher, 1985).

Membraan sisaldab kanaleid, mille kaudu ioonid tungivad. Kanalid võivad olla pingest sõltuvad või potentsiaalist sõltumatud. Pingest sõltuvad kanalid avatud, kui potentsiaalide erinevus muutub, ja potentsiaalne sõltumatu(hormoonreguleeritud) avanevad, kui retseptorid interakteeruvad ainetega. Kanaleid saab avada või sulgeda tänu väravatele. Membraanisse on sisse ehitatud kahte tüüpi väravaid: aktiveerimine(sügaval kanalis) ja inaktiveerimine(kanali pinnal). Värav võib olla ühes kolmest olekust:

  • avatud olek (mõlemat tüüpi väravad on avatud);
  • suletud olek (aktiveerimisvärav suletud);
  • inaktiveerimise olek (inaktiveerimisvärav suletud). Teine iseloomulik tunnus membraanid on võime teostada anorgaaniliste ioonide, toitainete, aga ka erinevate ainevahetusproduktide selektiivset ülekandmist. On olemas passiivse ja aktiivse ainete ülekande (transpordi) süsteemid. Passiivne transport toimub ioonikanalite kaudu kandevalkude abiga või ilma ning selle edasiviiv jõud on ioonide elektrokeemiliste potentsiaalide erinevus rakusisese ja ekstratsellulaarse ruumi vahel. Ioonikanalite selektiivsuse määravad selle geomeetrilised parameetrid ja keemiline olemus kanali ja selle suudme seinu vooderdavad rühmad.

Praegu on kõige paremini uuritud kanalid, mis on selektiivselt läbivad Na +, K +, Ca 2+ ioone ja ka vett (nn akvaporiinid). Ioonikanalite läbimõõt on erinevate uuringute järgi 0,5-0,7 nm. Kanali läbilaskevõime võib muutuda 10 7 - 10 8 iooni sekundis;

Aktiivne transport toimub energiakuluga ja seda teostavad nn ioonpumbad. Ioonpumbad on membraani sisse ehitatud molekulaarsed valgustruktuurid, mis transpordivad ioone kõrgema elektrokeemilise potentsiaali suunas.

Pumbad töötavad ATP hüdrolüüsi energiat kasutades. Hetkel Na + /K + - ATPaas, Ca 2+ - ATPaas, H + - ATPaas, H + /K + - ATPaas, Mg 2+ - ATPaas, mis tagavad vastavalt Na +, K +, Ca ioonide liikumise. , on hästi uuritud 2+, H +, Mg 2+ isoleeritud või konjugeeritud (Na + ja K +; H + ja K +). Aktiivse transpordi molekulaarne mehhanism pole täielikult teada.

Tabel nr 2

1. küsimus (8)

Rakumembraan(või tsütolemma ehk plasmalemma ehk plasmamembraan) eraldab mis tahes raku sisu väliskeskkonnast, tagades selle terviklikkuse; reguleerib vahetust raku ja keskkonna vahel; rakusisesed membraanid jagavad raku spetsiaalseteks suletud sektsioonideks – kambriteks ehk organellideks, milles säilivad teatud keskkonnatingimused.

Raku- või plasmamembraani funktsioonid

Membraan pakub:

1) spetsiifiliste rakufunktsioonide täitmiseks vajalike molekulide ja ioonide selektiivne tungimine rakku ja sealt välja;
2) Ioonide selektiivne transport läbi membraani, säilitades transmembraanse elektripotentsiaalide erinevuse;
3) Rakkudevaheliste kontaktide spetsiifilisus.

Kuna membraanis on arvukalt retseptoreid, mis tajuvad keemilisi signaale - hormoonid, vahendajad ja muud bioloogiliselt aktiivsed ained, on see võimeline muutma raku metaboolset aktiivsust. Membraanid tagavad immuunsuse ilmingute spetsiifilisuse, kuna neil on antigeenid - struktuurid, mis põhjustavad nende antigeenidega spetsiifiliselt seonduvate antikehade moodustumist.
Ka raku tuum ja organellid on tsütoplasmast eraldatud membraanidega, mis takistavad vee ja selles lahustunud ainete vaba liikumist tsütoplasmast neisse ja vastupidi. See loob tingimused rakusiseste erinevates sektsioonides toimuvate biokeemiliste protsesside eraldamiseks.

Rakumembraani struktuur

Rakumembraan- elastne struktuur, paksus 7 kuni 11 nm (joonis 1.1). See koosneb peamiselt lipiididest ja valkudest. 40–90% kõigist lipiididest on fosfolipiidid – fosfatidüülkoliin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülseriin, sfingomüeliin ja fosfatidüülinositool. Membraani oluliseks komponendiks on glükolipiidid, mida esindavad tserebriidid, sulfatiidid, gangliosiidid ja kolesterool.

Rakumembraani põhistruktuur on kahekordne fosfolipiidimolekulide kiht. Hüdrofoobsete interaktsioonide tõttu hoitakse lipiidimolekulide süsivesikute ahelaid üksteise lähedal pikliku olekus. Mõlema kihi fosfolipiidimolekulide rühmad interakteeruvad lipiidmembraani sukeldatud valgumolekulidega. Tänu sellele, et enamus kaksikkihi lipiidkomponente on vedelas olekus, on membraanil liikuvus ja see teeb lainelaadseid liigutusi. Selle lõigud, nagu ka lipiidide kaksikkihti sukeldatud valgud, segatakse ühest osast teise. Rakumembraanide liikuvus (voolavus) hõlbustab ainete transporti läbi membraani.

Rakumembraani valgud on esindatud peamiselt glükoproteiinidega.

Eristama

integraalsed valgud, tungides läbi kogu membraani paksuse ja


perifeersed valgud, kinnitatud ainult membraani pinnale, peamiselt selle sisemisele osale.

Perifeersed valgud peaaegu kõik toimivad ensüümidena (atsetüülkoliinesteraas, happelised ja aluselised fosfataasid jne). Kuid mõnda ensüümi esindavad ka integraalsed valgud - ATPaas.

Integraalsed valgud tagavad selektiivse ioonivahetuse membraanikanalite kaudu rakuvälise ja rakusisese vedeliku vahel ning toimivad ka suuri molekule transportivate valkudena.

Membraani retseptoreid ja antigeene võivad esindada nii integraalsed kui ka perifeersed valgud.

Tsütoplasmaatiliselt küljelt membraaniga külgnevad valgud klassifitseeritakse järgmiselt raku tsütoskelett. Nad võivad kinnituda membraanivalkudele.

Niisiis, valguriba 3(ribade arv valgu elektroforeesi ajal) erütrotsüütide membraanid ühendatakse ansambliks teiste tsütoskeleti molekulidega - spektriin läbi madala molekulmassiga valgu anküriini

Spektriin on peamine tsütoskeleti valk, mis moodustab kahemõõtmelise võrgu, mille külge on kinnitatud aktiin.

aktiin moodustab mikrofilamente, mis on tsütoskeleti kontraktiilne aparaat.

Tsütoskelett võimaldab rakul avaldada elastseid-elastseid omadusi ja annab membraanile täiendava tugevuse.

Enamik integreeritud valke on glükoproteiinid. Nende süsivesikute osa ulatub rakumembraanist väljapoole. Paljudel glükoproteiinidel on nende olulise siaalhappe sisalduse tõttu suur negatiivne laeng (näiteks glükoforiini molekul). See annab enamiku rakkude pinnad negatiivse laenguga, aidates tõrjuda teisi negatiivselt laetud objekte. Glükoproteiinide süsivesikute väljaulatuvad osad on veregrupi antigeenide kandjad, muud antigeensed determinandid rakud, toimivad nad retseptoritena, mis seovad hormoone. Glükoproteiinid moodustavad adhesiivseid molekule, mis panevad rakud üksteise külge kinni, s.t. tihedad rakkudevahelised kontaktid.


Bioloogilised membraanid.
Mõistet "membraan" (ladina keeles membrana - nahk, kile) hakati kasutama rohkem kui 100 aastat tagasi, et tähistada rakupiiri, mis toimib ühest küljest barjäärina raku sisu ja väliskeskkonna vahel. teisalt poolläbilaskva vaheseinana, millest pääseb läbi vesi ja mõned ained. Kuid membraani funktsioonid ei piirdu sellega, kuna aluse moodustavad bioloogilised membraanid struktuurne korraldus rakud.
Membraani struktuur. Selle mudeli järgi on põhimembraan lipiidide kaksikkiht, milles molekulide hüdrofoobsed sabad on suunatud sissepoole ja hüdrofiilsed pead väljapoole. Lipiide esindavad fosfolipiidid - glütserooli või sfingosiini derivaadid. Valgud on seotud lipiidikihiga. Integraalsed (transmembraansed) valgud tungivad läbi membraani ja on sellega kindlalt seotud; perifeersed ei tungi läbi ja on membraaniga vähem kindlalt ühendatud. Membraanivalkude funktsioonid: membraani struktuuri säilitamine, keskkonna signaalide vastuvõtmine ja muundamine. keskkond, teatud ainete transport, membraanidel toimuvate reaktsioonide katalüüs. Membraani paksus on vahemikus 6 kuni 10 nm.

Membraani omadused:
1. Sujuvus. Membraan ei ole jäik struktuur, enamus selle koostises olevatest valkudest ja lipiididest võivad liikuda membraani tasapinnal.
2. Asümmeetria. Nii valkude kui ka lipiidide välise ja sisemise kihi koostis on erinev. Pealegi, plasmamembraanid loomarakkude välisküljel on glükoproteiinide kiht (glükokalüks, mis täidab signaali- ja retseptori funktsioone ning on oluline ka rakkude ühendamisel kudedeks)
3. Polaarsus. Membraani väliskülg kannab positiivset laengut, sisemine pool aga negatiivset laengut.
4. Valikuline läbilaskvus. Elusrakkude membraanid võimaldavad lisaks veele läbida ainult teatud molekule ja lahustunud ainete ioone (Rakumembraanide puhul ei ole termini "poolläbilaskvus" kasutamine täiesti õige, kuna see kontseptsioon tähendab, et. membraan laseb läbi ainult lahusti molekulid, säilitades samal ajal kõik lahustunud ainete molekulid ja ioonid.)

Välimine rakumembraan (plasmalemma) on 7,5 nm paksune ultramikroskoopiline kile, mis koosneb valkudest, fosfolipiididest ja veest. Veega hästi niisutatud elastne kile, mis taastab pärast kahjustusi kiiresti oma terviklikkuse. Sellel on universaalne struktuur, mis on tüüpiline kõigile bioloogilistele membraanidele. Selle membraani piiriasend, osalemine selektiivse läbilaskvuse, pinotsütoosi, fagotsütoosi, eritusproduktide eritumise ja sünteesi protsessides, interaktsioonis naaberrakkudega ja raku kaitsmine kahjustuste eest muudab selle rolli äärmiselt oluliseks. Loomarakud väljaspool membraani on mõnikord kaetud õhukese kihiga, mis koosneb polüsahhariididest ja valkudest - glükokalüksist. Taimerakkudes on väljaspool rakumembraani tugev rakusein, mis loob välist tuge ja hoiab raku kuju. See koosneb kiudainetest (tselluloosist), vees lahustumatust polüsahhariidist.

Rakumembraan

Rakumembraani pilt. Väikesed sinised ja valged pallid vastavad fosfolipiidide hüdrofoobsetele "peadele" ja nende külge kinnitatud jooned vastavad hüdrofiilsetele "sabadele". Joonisel on kujutatud ainult integraalsed membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased spiraalid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees - kolesterooli molekulid Kollakasrohelised helmeste ahelad membraani välisküljel - oligosahhariidide ahelad, mis moodustavad glükokalüksi

Bioloogiline membraan sisaldab ka erinevaid valke: integraalne (läbi membraani tungiv), poolintegraalne (ühest otsast sukeldatud välimisse või sisemisse lipiidikihti), pindmine (asub membraani välimisel või sisemiste külgede kõrval). Mõned valgud on kokkupuutepunktid rakumembraani ja tsütoskeleti vahel raku sees ning rakuseina (kui see on olemas) vahel. Mõned integreeritud valgud toimivad ioonkanalite, erinevate transporterite ja retseptoritena.

Funktsioonid

  • barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilised omadused. Selektiivne läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkond ja varustada neid vajalike ainetega.
  • transport – ainete transport rakku ja sealt välja toimub läbi membraani. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõppproduktide eemaldamise, erinevate ainete sekretsiooni, ioonigradientide loomise, rakus optimaalsete ioonide kontsentratsioonide säilitamise, mis on vajalikud rakuensüümide toimimiseks.
    Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda fosfolipiidide kaksikkihti läbida (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna sees olev membraan on hüdrofoobne ja ei lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on raku jaoks vajalikud , võivad tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel.
    Passiivse transpordi korral läbivad ained lipiidide kaksikkihti, kulutamata difusiooni teel energiat piki kontsentratsioonigradienti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet.
    Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt rakku kaaliumiioone (K+) ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na+).
  • maatriks – tagab membraanivalkude kindla suhtelise asendi ja orientatsiooni, nende optimaalse interaktsiooni.
  • mehaaniline – tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on suur roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel rakkudevahelisel ainel.
  • energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamisel mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
  • retseptor - mõned membraanis asuvad valgud on retseptorid (molekulid, mille abil rakk tajub teatud signaale).
    Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on nendele hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid ( keemilised ained, tagades närviimpulsside juhtivuse) seonduvad ka sihtrakkude spetsiaalsete retseptorvalkudega.
  • ensümaatilised – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
  • biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine.
    Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K+ iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na+ kontsentratsioon palju väiksem, mis on väga oluline, kuna see tagab potentsiaalide erinevuse säilitamine membraanil ja närviimpulsi tekitamine.
  • raku märgistamine - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku tuvastada. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide külgahelad), mis mängivad "antennide" rolli. Arvukate külgahelate konfiguratsioonide tõttu on iga rakutüübi jaoks võimalik teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks elundite ja kudede moodustamisel. See võimaldab immuunsüsteemil ka võõraid antigeene ära tunda.

Biomembraanide struktuur ja koostis

Membraanid koosnevad kolmest lipiidide klassist: fosfolipiidid, glükolipiidid ja kolesterool. Fosfolipiidid ja glükolipiidid (lipiidid, millele on kinnitatud süsivesikud) koosnevad kahest pikast hüdrofoobsest süsivesiniku sabast, mis on ühendatud laetud hüdrofiilse peaga. Kolesterool annab membraanile jäikuse, hõivates vaba ruumi lipiidide hüdrofoobsete sabade vahel ja takistades nende paindumist. Seetõttu on madala kolesteroolisisaldusega membraanid paindlikumad ning kõrge kolesteroolisisaldusega membraanid jäigemad ja hapramad. Kolesterool toimib ka "sulgurina", mis takistab polaarsete molekulide liikumist rakust ja rakku. Membraani oluline osa koosneb valkudest, mis sellesse tungivad ja vastutavad membraanide erinevate omaduste eest. Nende koostis ja orientatsioon erinevad erinevates membraanides.

Rakumembraanid on sageli asümmeetrilised, see tähendab, et kihid erinevad lipiidide koostiselt, üksiku molekuli üleminekult ühelt kihilt teisele (nn. plätu) on keeruline.

Membraani organellid

Need on suletud üksikud või omavahel ühendatud tsütoplasma osad, mis on hüaloplasmast eraldatud membraanidega. Ühemembraaniliste organellide hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, vakuoolid, peroksisoomid; topeltmembraanidele - tuum, mitokondrid, plastiidid. Erinevate organellide membraanide struktuur erineb lipiidide ja membraanivalkude koostise poolest.

Valikuline läbilaskvus

Rakumembraanidel on selektiivne läbilaskvus: glükoos, aminohapped, rasvhapped, glütserool ja ioonid difundeeruvad aeglaselt läbi nende ning membraanid ise reguleerivad seda protsessi teatud määral aktiivselt – osad ained läbivad, teised aga mitte. Ainete rakku sisenemiseks või nende rakust väljapoole viimiseks on neli peamist mehhanismi: difusioon, osmoos, aktiivne transport ja ekso- või endotsütoos. Esimesed kaks protsessi on oma olemuselt passiivsed, see tähendab, et nad ei nõua energiakulu; kaks viimast on energiatarbimisega seotud aktiivsed protsessid.

Membraani selektiivne läbilaskvus passiivse transpordi ajal on tingitud spetsiaalsetest kanalitest - integraalsetest valkudest. Nad tungivad otse läbi membraani, moodustades omamoodi läbipääsu. Elementidel K, Na ja Cl on oma kanalid. Kontsentratsioonigradiendi suhtes liiguvad nende elementide molekulid rakku sisse ja välja. Ärrituse korral avanevad naatriumioonikanalid ja tekib äkiline naatriumiioonide sissevool rakku. Sel juhul tekib membraanipotentsiaali tasakaalustamatus. Siis membraani potentsiaal taastatakse. Kaaliumikanalid on alati avatud, võimaldades kaaliumiioonidel aeglaselt rakku siseneda.

Vaata ka

Kirjandus

  • Antonov V.F., Smirnova E.N., Ševtšenko E.V. Lipiidmembraanid faasisiirde ajal. - M.: Nauka, 1994.
  • Gennis R. Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioonid: tõlge inglise keelest. = Biomembraanid. Molekulaarne struktuur ja funktsioon (autor Robert B. Gennis). - 1. väljaanne. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Ivanov V. G., Berestovski T. N. Bioloogiliste membraanide lipiidide kaksikkiht. - M.: Nauka, 1982.
  • Rubin A. B. Biofüüsika, õpik 2 kd. - 3. trükk, parandatud ja täiendatud. - M.: Moskva Ülikooli kirjastus, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Bruce Alberts et al.