Mida mõistis Charles Darwin loodusliku valiku all? Charles Darwini evolutsiooniteooria (1859). Loodusliku valiku roll evolutsioonis

Charles Robert Darwin(1809 - 1882) – inglise loodusteadlane ja rändur, üks esimesi, kes mõistis ja selgelt demonstreeris, et igat tüüpi elusorganismid arenevad aja jooksul ühistest esivanematest. Tema teoorias, mille esimene üksikasjalik esitlus ilmus 1859. aastal raamatus “Liikide teke” (täispealkiri: “Liikide teke loodusliku valiku vahenditega ehk soositud rasside säilitamine eluvõitluses” ), nimetas Darwin looduslikku valikut evolutsiooni ja ebakindla muutlikkuse peamiseks liikumapanevaks jõuks.

Evolutsiooni olemasolu tunnistas enamik teadlasi Darwini eluajal, samas kui tema loodusliku valiku teooria kui evolutsiooni peamine seletus sai üldtunnustatud alles 20. sajandi 30. aastatel. Darwini ideed ja avastused on muudetud kujul moodsa sünteetilise evolutsiooniteooria aluse ja moodustavad aluse bioloogiale, mis annab bioloogilise mitmekesisuse loogilise seletuse.

Evolutsioonilise õpetuse olemus seisneb järgmistes aluspõhimõtetes:

1. Igat tüüpi Maal asustavaid elusolendeid pole kunagi loonud keegi.

2. Looduslikult tekkinud orgaanilised vormid muutusid ja täiustusid aeglaselt ja järk-järgult vastavalt keskkonnatingimustele.

3. Liikide muundumine looduses põhineb sellistel organismide omadustel nagu pärilikkus ja muutlikkus, aga ka looduses pidevalt esinev looduslik valik. Looduslik valik toimub organismide keeruka vastasmõju kaudu üksteisega ja elutu looduse teguritega; Darwin nimetas seda suhet olelusvõitluseks.

4. Evolutsiooni tulemuseks on organismide kohanemisvõime oma elutingimustega ja liikide mitmekesisus looduses.

1831. aastal, pärast ülikooli lõpetamist, asus Darwin loodusteadlasena kuningliku mereväe ekspeditsioonilaeval ümbermaailmareisile. Teekond kestis ligi viis aastat (joon. 1). Ta veedab suurema osa ajast kaldal, uurib geoloogiat ja kogub loodusloolisi kogusid. Võrrelnud leitud taimede ja loomade jäänuseid tänapäevaste jäänustega, tegi Charles Darwin oletuse ajaloolise, evolutsioonilise suhte kohta.

Galapagose saartelt leidis ta sisalike, kilpkonnade ja lindude liike, mida ei leitud kusagil mujal. Galapagose saared on vulkaanilise päritoluga saared, mistõttu Charles Darwin pakkus, et need loomad tulid neile mandrilt ja muutusid järk-järgult. Austraalias hakkas ta huvi tundma kukkurloomade ja munasarjaliste loomade vastu, kes surid välja mujal maailmas. Nii tugevnes järk-järgult teadlaste veendumus liikide varieeruvuses. Pärast reisilt naasmist töötas Darwin 20 aastat kõvasti tööd evolutsiooniõpetuse loomise nimel ja kogus täiendavaid fakte uute loomatõugude ja taimesortide väljatöötamise kohta põllumajanduses.


Ta pidas kunstlikku valikut loodusliku valiku ainulaadseks mudeliks. Lähtudes teekonnal kogutud ja oma teooria paikapidavust tõendavast materjalist, aga ka teadussaavutustest (geoloogia, keemia, paleontoloogia, võrdlev anatoomia jm) ning eelkõige valiku alal Darwin esimesena. aeg hakkas arvestama evolutsioonilisi muutusi mitte üksikutes organismides ja silmapilkselt.

Riis. 1 reis Beagle'il (1831-1836)

Darwinit mõjutasid kontseptsiooni loomise protsessis otseselt Lyell ja Malthuss oma demograafilise teose “Essay on the Law of Population” (1798) arvude geomeetrilise progressiooniga. Selles töös oletas Malthus, et inimkond paljuneb kiiremini võrreldes toiduvarude suurenemisega. Kui inimeste arv suureneb geomeetriliselt, siis toiduvarud saavad autori sõnul suureneda ainult aritmeetiliselt. Malthuse töö ajendas Darwinit mõtlema võimalikele evolutsiooniteedele.

Organismide evolutsiooni teooria kasuks räägib tohutu hulk fakte. Kuid Darwin mõistis, et evolutsiooni olemasolu näitamisest ei piisa. Tõendite kogumisel töötas ta eelkõige empiiriliselt. Darwin läks kaugemale, töötades välja hüpoteesi, mis paljastas evolutsiooniprotsessi mehhanismi. Hüpoteesi sõnastuses näitas Darwin teadlasena tõeliselt loomingulist lähenemist.

1 . Darwini esimene oletus oli, et iga liigi loomade arv kipub põlvest põlve hüppeliselt kasvama.

2. Seejärel tegi Darwin ettepaneku, et kuigi organismide arv kipub kasvama, jääb antud liigi isendite arv tegelikult samaks.

Need kaks oletust viisid Darwini järeldusele, et kõigi elusolendite liikide vahel peab toimuma olelusvõitlus. Miks? Kui iga järgmine põlvkond toodab rohkem järglasi kui eelmine ja kui liigi isendite arv jääb muutumatuks, siis ilmselt käib looduses võitlus toidu, vee, valguse ja muude keskkonnategurite pärast. Mõned organismid elavad selle võitluse üle, teised aga surevad .

Darwin tuvastas kolm olelusvõitluse vormi: liigisisene, liikidevaheline ja ebasoodsate keskkonnateguritega võitlemine. Kõige teravam liigisisene võitlus käib sama liigi isendite vahel samade toiduvajaduste ja elutingimuste tõttu, näiteks võitlus puude ja põõsaste koorest toituva põdra vahel.

Liikidevaheline- erinevate liikide isendite vahel: hundi ja hirve vahel (kiskja - saak), põdra ja jäneste vahel (võistlus toidu pärast). Ebasoodsate tingimuste, nagu põud, tugevad külmad, mõju organismidele on samuti näide olelusvõitlusest. Üksikisikute ellujäämine või surm olelusvõitluses on selle avaldumise tulemused, tagajärjed.


Charles Darwin, vastupidiselt J. Lamarckile, juhtis tähelepanu tõsiasjale, et kuigi iga elusolend elu jooksul muutub, ei sünni sama liigi isendid samasugusena.

3. Darwini järgmine oletus oli, et iga liik on oma olemuselt muutlik. Muutlikkus on kõikide organismide omadus omandada uusi omadusi. Ehk siis sama liigi isendid erinevad üksteisest, isegi ühe vanemapaari järglastes pole identseid isendeid. Ta lükkas tagasi idee elundite "harjutamisest" või "mitteharjutamisest" kui vastuvõetamatu ning pöördus faktide poole, kuidas inimesed aretavad uusi loomatõugusid ja taimesorte - kunstlikku valikut.

Darwin eristas kindlat (rühm) ja määramatut (individuaalset) varieeruvust. Teatud varieeruvus avaldub kogu elusorganismide rühmas sarnaselt - kui kogu lehmakari on hästi toidetud, siis nii nende piimajõudlus kui ka piima rasvasisaldus suurenevad, kuid mitte rohkem kui antud tõu puhul võimalik. . Grupi varieeruvus ei päri.

4. Pärilikkus on kõikide organismide omadus säilitada ja edastada tunnuseid vanematelt järglastele. Vanematelt päritud muutusi nimetatakse pärilikuks muutlikkuseks. Darwin näitas, et organismide ebamäärane (individuaalne) varieeruvus on päritav ja võib saada uue tõu või sordi alguseks, kui see on inimesele kasulik. Olles need andmed metsikutele liikidele üle kandnud, märkis Darwin, et looduses saab säilitada vaid neid muutusi, mis on liigile edukaks konkurentsiks kasulikud. Kaelkirjak ei omandanud pika kaela sugugi mitte sellepärast, et ta seda pidevalt sirutas, ulatudes kõrgete puude oksteni, vaid lihtsalt seetõttu, et väga pika kaelaga liigid võisid toitu leida kõrgemalt kui need oksad, mille kaaslased olid juba lühema kaelaga ära söönud. kaela ja selle tulemusena võisid nad näljahäda ajal ellu jääda. .

Üsna stabiilsetes tingimustes ei pruugi väikesed erinevused olla olulised. Elutingimuste järsu muutumise korral võib aga üks või mitu eritunnust saada ellujäämisel määravaks. Võrrelnud olelusvõitluse fakte ja organismide üldist varieeruvust, teeb Darwin üldistatud järelduse loodusliku valiku olemasolust looduses – osade isendite valikulisest ellujäämisest ja teiste isendite surmast.

Loodusliku valiku tulemuseks on suure hulga kohanemiste kujunemine konkreetsete elutingimustega. Loodusliku valiku materjali annab organismide pärilik varieeruvus. 1842. aastal kirjutas Charles Darwin esimese essee liikide päritolust. Inglise geoloogi ja loodusteadlase Charles Lyelli mõjul hakkas Darwin 1856. aastal ette valmistama raamatu laiendatud versiooni. 1858. aasta juunis, kui töö oli pooleldi valmis, sai ta inglise looduseuurijalt A. R. Wallace’ilt kirja koos viimase artikli käsikirjaga.

Selles artiklis avastas Darwin oma loodusliku valiku teooria lühendatud väite. Kaks loodusteadlast töötasid iseseisvalt ja samaaegselt välja identsed teooriad. Mõlemad olid mõjutatud T. R. Malthuse rahvastikuteemalisest tööst; mõlemad olid Lyelli seisukohtadest teadlikud, mõlemad uurisid saarerühmade faunat, taimestikku ja geoloogilisi moodustisi ning avastasid olulisi erinevusi neid asustavate liikide vahel. Darwin saatis Wallace'i käsikirja Lyellile koos tema enda esseega ja 1. juulil 1858 esitlesid nad koos oma tööd Londoni Linneani Seltsile.

Darwini raamat ilmus 1859. aastal " Liikide teke loodusliku valiku teel ehk soositud tõugude säilitamine eluvõitluses”, milles ta selgitas evolutsiooniprotsessi mehhanismi Pidevalt evolutsiooniprotsessi tõuke põhjustele mõeldes jõudis Charles Darwin kõige olulisemani Kogu teooria idee on evolutsiooni peamine liikumapanev jõud.

Protsess, mille tulemusena isendid jäävad ellu ja jätavad järglasi pärilike muutustega, mis on antud tingimustel kasulikud, s.t. ellujäämine ja edukas järglaste tootmine kõige sobivamate organismide poolt. Charles Darwin suutis faktidele tuginedes tõestada, et looduslik valik on looduses toimuva evolutsiooniprotsessi edasiviiv tegur ning kunstlik valik mängib sama olulist rolli nii loomatõugude kui ka taimesortide loomisel.

Darwin sõnastas ka tegelaste lahknemise põhimõtte, mis on väga oluline uute liikide tekkeprotsessi mõistmiseks. Loodusliku valiku tulemusena tekivad vormid, mis erinevad algliikidest ja on kohandatud konkreetsete keskkonnatingimustega. Aja jooksul põhjustab lahknevus suurte erinevuste ilmnemist esialgu veidi erinevates vormides. Selle tulemusena tekivad neil mitmel viisil erinevused. Aja jooksul koguneb nii palju erinevusi, et tekivad uued liigid. See tagabki liikide mitmekesisuse meie planeedil.


Charles Darwini teene teaduses ei seisne mitte selles, et ta tõestas evolutsiooni olemasolu, vaid selles, et ta selgitas, kuidas see võib toimuda, s.t. pakkus välja loodusliku mehhanismi, mis tagab elusorganismide evolutsiooni ja paranemise, ning tõestas, et see mehhanism on olemas ja töötab.

Millised väited on seotud Ch Darwini teooriaga?

1) Liigisiseselt viib märkide mitmekesisus vaateni.

2) Vaade ei ole üks-vaid-ro-den ja seda esindavad paljud po-la-sioonid.

3) Looduslik valik on evolutsiooni peamine tegur.

4) Sortide ja tõugude loomisel on peamine tegur kunstlik valik.

5) Sisemine täiuslikkuse soov on evolutsiooni tegur.

6) Po-pu-la-tion on evolutsiooniühik.

Selgitamine.

Väited Ch Darwini teooriast: liigisiseselt viib märkide lahknemine vi-do-ob-ra-zo-va-nu; looduslik valik on evolutsiooni parempoolne tegur; Sortide ja tõugude loomisel on peamine tegur kunstlik valik.

Vastus: 134.

Märge.

Dar-vi-ni evolutsiooniteooria on terviklik doktriin maailma ajaloolise arengu kohta.

Ch Darwini evolutsiooniteooria põhiprintsiibid.

1. Iga elusorganismi liigi kontekstis on mor-fo-lo järgi tohutult palju in-di-vi-du-al-noy on-the-next national of men-chi-in-sti. -gi-che-skim, phy-sio-lo-gi-che-skim, ve-den-che-skim ja mis tahes muu Gym märk. Sellel muutumisvõimel võib olla pidev, kvantitatiivne või pidev kvalitatiivne iseloom, kuid see on alati olemas.

2. Kõik elavad orga-niz-me korrutame geo-met-ri-che-skoy pro-gres-sionis.

3. Igasuguste elusorganismide eluvarud on piiratud ja seepärast peab toimuma võitlus -ba olemasolu eest kas sama liigi isendite vahel või eri liikide isendite vahel või looduslike tingimustega -I-mi. Mõiste "olelusvõitlus" hõlmas Darwin mitte ainult indiviidi enda võitlust elu eest, vaid ka mitmekordset võitlust edu nimel.

4. Olelusvõitluse tingimustes jäävad ellu ja sünnitavad kõige võimekamad isendid - need kõrvalekalded, mille puhul mõned juhtumid osutusid antud keskkonnatingimustega kohanemisvõimelisteks. See on prin-tsi-pi-al-aga oluline hetk Dar-vi-na ar-gu-men-ta-tionis. Kõrvalekalded tekivad mitte õigel viisil - vastusena keskkonna tegevusele, vaid juhuslikult. Paljud neist ei osutu konkreetsetes tingimustes kasulikuks. Kuna hiljem kasuliku kõrvalekalde all kannatavad elusad isendid suudavad ellu jääda, nad on ku, nad tunduvad antud keskkonda sobivamad kui teised populatsiooni esindajad.

5. Ellujäämine ja valdav paljunemine võimekatel isenditel, keda Darwin nimetas -bo-rummist loomulikuks.

6. Üksikute iso-li-ro-van-sortide looduslik valik erinevates eksistentsitingimustes vastavalt - viib järk-järgult nende erinevate liikide märkide mitmekesistumise (mitmekesisuse) ja lõpuks vi-do-about-ra-zo. -va-nu.

Vastus: 134

Allikas: Bioloogia ühtne riigieksam 30.05.2013. Pealaine. Siber. 4. võimalus.

Ilja Safronov (Veliky Novgorod) 02.09.2013 18:14

Noh, teoreetiliselt on ka kuues variant õige. Kohalikku elanikkonda peetakse evolutsiooni elementaarseks ühikuks.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Rahvastik on evolutsiooni elementaarne üksus – see on juba sünteetilise evolutsiooniteooria seisukoht

Olga Ivanova 27.01.2014 17:14

Kunstlik valik ei ole evolutsiooniteooria teema, kuid sünteetiline evolutsiooniteooria arendab Darwini oma. Maailma ajalooline areng valikuküsimusi ei mõjuta.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Darwin rõhutas alateadliku valiku erilist tähtsust teoreetilisest vaatenurgast, kuna see valikuvorm heidab valgust spetsifikatsiooniprotsessile. Seda võib vaadelda sillana kunstliku ja loodusliku valiku vahel. Kunstlik valik oli hea mudel, mille põhjal Darwin morfogeneesi protsessi dešifreeris. Darwini kunstliku valiku analüüs mängis olulist rolli evolutsiooniprotsessi põhjendamisel: esiteks pani ta lõpuks paika varieeruvuse positsiooni: teiseks pani paika morfogeneesi põhimehhanismid (muutus, pärilikkus, kasulike omadustega isendite eelistatud paljunemine) ja lõpuks , näitas sortide ja tõugude otstarbeka kohanemise ning lahknemise arendamise viise. Need olulised ruumid sillutasid teed loodusliku valiku probleemi edukale lahendamisele.

See on terviklik doktriin orgaanilise maailma ajaloolisest arengust.

Evolutsioonilise õpetuse olemus seisneb järgmistes aluspõhimõtetes:

1. Igat tüüpi Maal asustavaid elusolendeid pole kunagi loonud keegi.

2. Looduslikult tekkinud orgaanilised vormid muutusid ja täiustusid aeglaselt ja järk-järgult vastavalt keskkonnatingimustele.

3. Liikide muundumine looduses põhineb sellistel organismide omadustel nagu pärilikkus ja muutlikkus, aga ka looduses pidevalt esinev looduslik valik. Looduslik valik toimub organismide keeruka vastasmõju kaudu üksteisega ja elutu looduse teguritega; Darwin nimetas seda suhet olelusvõitluseks.

4. Evolutsiooni tulemuseks on organismide kohanemisvõime oma elutingimustega ja liikide mitmekesisus looduses.

Looduslik valik. Darwini põhiteene evolutsiooniteooria loomisel seisneb aga selles, et ta töötas välja loodusliku valiku õpetuse kui evolutsiooni juhtiva ja suunava teguri. Looduslik valik on Darwini järgi looduses toimuvate muutuste kogum, mis tagab enim kohanenud isendite ellujäämise ja nende järglaste ülekaalu, aga ka olemasolevate või muutunud keskkonnatingimustega kohanemata organismide valikulise hävitamise.

Loodusliku valiku käigus organismid kohanevad, s.t. nad arendavad välja vajalikud kohandused eksisteerimistingimustega. Erinevate sarnaste eluliste vajadustega liikide vahelise konkurentsi tulemusena surevad välja vähem kohanenud liigid. Organismide kohanemismehhanismi täiustamine viib selleni, et nende organiseerituse tase muutub järk-järgult keerukamaks ja seeläbi viiakse läbi evolutsiooniprotsess. Samal ajal juhtis Darwin tähelepanu sellistele loodusliku valiku iseloomulikele tunnustele nagu järkjärguline ja aeglane muutumisprotsess ning võime need muutused kokku võtta suurteks otsustavateks põhjusteks, mis viivad uute liikide tekkeni.

Lähtudes asjaolust, et looduslik valik toimib mitmekesiste ja ebavõrdsete isendite seas, peetakse seda päriliku varieeruvuse, eelistatud ellujäämise ja selliste isendite ja isendirühmade paljunemise kombineeritud koosmõjuks, mis on teistest paremini kohanenud antud eksistentsitingimustega. Seetõttu on Darwini evolutsiooniteoorias kesksel kohal loodusliku valiku õpetus kui orgaanilise maailma ajaloolist arengut juhtiv ja suunav tegur.

Loodusliku valiku vormid:

Sõiduvalik on loodusliku valiku vorm, mis toimib keskkonnatingimuste suunatud muutuste korral. Kirjeldanud Darwin ja Wallace. Sel juhul saavad eeliseid isikud, kelle tunnused kalduvad teatud suunas keskmisest väärtusest kõrvale. Sel juhul on negatiivse valiku all ka tunnuse muud variatsioonid (selle kõrvalekalded keskmisest väärtusest vastupidises suunas).


Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Juhtimisvaliku tegevuse näide on putukate "tööstuslik melanism". "Tööstuslik melanism" on melanistlike (tumedavärviliste) isendite osakaalu järsk tõus tööstuspiirkondades elavates putukate (näiteks liblikate) populatsioonides. Tööstusliku mõju tõttu tumenesid oluliselt puutüved, surid ka heledad samblikud, mistõttu heledad liblikad muutusid lindudele paremini ja tumedad vähem nähtavaks.

20. sajandil ulatus tumedavärviliste liblikate osakaal Inglismaal mõnes hästi uuritud ööliblika populatsioonis mõnes piirkonnas 95%-ni, samas kui esimene tumedat värvi liblikas (morfa carbonaria) püüti 1848. aastal.

Sõiduvalik toimub siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega, kui sõiduulatus laieneb. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, liigutades vastavalt reaktsioonikiirust. Näiteks mulla kui elupaiga kujunemise käigus tekkisid erinevatel üksteisega mitteseotud loomarühmadel jäsemed, mis muutusid kaevuvateks jäsemeteks.

Stabiliseeriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul selle toime on suunatud keskmisest normist äärmuslike kõrvalekalletega isendite vastu, tunnuse keskmise väljendusega isendite kasuks. Stabiliseeriva valiku mõiste tõi teadusesse ja analüüsis I. I. Shmalgauzen.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et kõige suurema panuse järgmise põlvkonna genofondi peaksid andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena on keskmise viljakusega isendid kõige sobivamad.

Mitmete tunnuste puhul on leitud valik keskmise poole. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure kaaluga vastsündinutel suurem tõenäosus sündides või esimestel elunädalatel kui keskmise kehakaaluga vastsündinutel. 50ndatel Leningradi lähedal tormi järel surnud varblaste tiibade suuruse arvessevõtmine näitas, et enamikul neist olid tiivad liiga väikesed või liiga suured. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Häiriv valik– loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat muutlikkuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Darwin kirjeldas häiriva valiku tegevust, uskudes, et see on lahknemise aluseks, kuigi ta ei suutnud esitada tõendeid selle olemasolu kohta looduses. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Häiriva valiku näiteks on kahe rassi moodustumine heinaniitudel suuremas kõrises. Tavatingimustes katab selle taime õitsemise ja seemnete valmimise periood terve suve. Kuid heinaniitudel toodavad seemneid peamiselt need taimed, mis jõuavad õitseda ja valmida kas enne niitmisperioodi või õitsevad suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Drosophilaga tehtud katsetes viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Valik tehti harjaste arvu järgi, alles jäid vaid väikese ja suure harjaste arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga palju, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva valiku tõhusat toimimist.

Seksuaalne valik on loomulik valik paljunemise edu saavutamiseks. Organismide ellujäämine on loodusliku valiku oluline, kuid mitte ainus komponent. Teine oluline komponent on atraktiivsus vastassoo esindajate jaoks. Darwin nimetas seda nähtust seksuaalseks valikuks. "Seda valikuvormi ei määra mitte olelusvõitlus orgaaniliste olendite omavahelistes suhetes või välistingimustega, vaid konkurents ühest soost indiviidide, tavaliselt meeste, vahel teisest soost indiviidide omamise pärast."

Omadused, mis vähendavad nende peremeesorganismide elujõulisust, võivad tekkida ja levida, kui nende sigimise edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel. Isaseid valides ei mõtle emased oma käitumise põhjustele. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu.

Samamoodi järgivad emased heledaid isaseid valides oma instinkte – neile meeldivad heledad sabad. Need, kellele sisetunne soovitas teistsugust käitumist, järglasi ei jätnud. Olelusvõitluse ja loodusliku valiku loogika on pimeda ja automaatse protsessi loogika, mis põlvest põlve pidevalt toimides on kujundanud hämmastava vormide, värvide ja instinktide mitmekesisuse, mida me eluslooduse maailmas jälgime.

Analüüsides organismide organiseerituse suurenemise põhjuseid või nende elutingimustega kohanemisvõimet, juhtis Darwin tähelepanu asjaolule, et valik ei eelda ilmtingimata parimate väljavalimist, see võib taanduda vaid halvima hävitamisele. Täpselt nii juhtub alateadliku valiku ajal. Kuid kõige hullemate, vähem kohanenud organismide hävimist (kõrvaldamist) looduses võib täheldada igal sammul. Järelikult võivad looduslikku valikut läbi viia "pimedad" loodusjõud.

Darwin rõhutas, et väljendit "looduslik valik" ei tohiks mingil juhul mõista nii, nagu keegi seda valikut läbi viiks, kuna see termin räägib spontaansete loodusjõudude toimest, mille tulemusena jäävad ellu antud tingimustega kohanenud organismid. surema kohanemata. Kasulike muutuste kuhjumine viib esmalt väikeste ja seejärel suurte muutusteni. Nii tekivad uued kõrgema järgu sordid, liigid, perekonnad ja muud süsteemsed üksused. See on loodusliku valiku juhtiv, loov roll evolutsioonis.

Elementaarsed evolutsioonilised tegurid. Mutatsiooniprotsess ja geneetiline kombinatoorika. Populatsioonilained, isoleeritus, geneetiline triiv, looduslik valik. Elementaarsete evolutsiooniliste tegurite koosmõju.

Elementaarsed evolutsioonilised tegurid on populatsioonides toimuvad stohhastilised (tõenäosuslikud) protsessid, mis on primaarse populatsioonisisese varieeruvuse allikad.

3. Perioodiline suure amplituudiga. Leitud paljudes organismides. Sageli on need oma olemuselt perioodilised, näiteks "kiskja-saagi" süsteemis. Võib olla seotud eksogeensete rütmidega. Just seda tüüpi populatsioonilained mängivad evolutsioonis suurimat rolli.

Ajalooline viide. Väljendit "elulaine" kasutas tõenäoliselt esmakordselt Lõuna-Ameerika pampade uurija Hudson (W.H. Hudson, 1872-1873). Hudson märkis, et soodsates tingimustes (kerge, sagedane vihmasadu) säilis taimestik, mis tavaliselt põles; õite rohkusest tekkis rohkelt kimalasi, seejärel hiiri ja siis linde, kes toitusid hiirtest (sealhulgas kägud, kured, öökullid).

S.S. Tšetverikov juhtis tähelepanu elulainetele, märkides 1903. aastal Moskva kubermangu teatud liblikaliikide ilmumist, keda polnud sealt leitud 30...50 aastat. Enne seda, 1897. aastal ja veidi hiljem, ilmus massiliselt mustlasliblikas, kes hävitas suuri metsaalasid ja põhjustas viljapuuaedadele märkimisväärset kahju. 1901. aastal ilmus admiralliblikas märkimisväärsel hulgal. Ta esitas oma vaatluste tulemused lühikeses essees “Elulained” (1905).

Kui populatsiooni maksimaalse suuruse perioodil (näiteks miljon isendit) ilmneb mutatsioon sagedusega 10–6, siis on selle fenotüübilise avaldumise tõenäosus 10–12. Kui populatsiooni vähenemise perioodil 1000 isendini jääb selle mutatsiooni kandja täiesti juhuslikult ellu, siis mutantse alleeli esinemissagedus suureneb 10-3-ni. Sama sagedus jätkub ka järgneval populatsiooni kasvu perioodil, siis on mutatsiooni fenotüübilise avaldumise tõenäosus 10-6.

Isolatsioon. Esitab Baldwini efekti kosmoses.

Suures populatsioonis (näiteks miljon diploidset isendit) tähendab mutatsioonimäär suurusjärgus 10–6, et ligikaudu üks inimene miljonist on uue mutantse alleeli kandja. Sellest lähtuvalt on selle alleeli fenotüübilise avaldumise tõenäosus diploidses retsessiivses homosügoodis 10–12 (üks triljondik).

Kui see populatsioon jagada 1000 väikeseks isoleeritud 1000 isendist koosnevaks populatsiooniks, siis ühes isoleeritud populatsioonis on suure tõenäosusega üks mutantne alleel ja selle esinemissagedus on 0,001. Selle fenotüübilise avaldumise tõenäosus järgmistes järgmistes põlvkondades on (10–3)2 = 10–6 (üks miljondik). Üliväikestes populatsioonides (kümned isendid) suureneb fenotüübis avalduva mutantse alleeli tõenäosus (10 - 2)2 = 10 - 4 (üks kümnetuhandik).

Seega ainult väikeste ja üliväikeste populatsioonide isoleerimisel suureneb mutatsiooni fenotüübilise avaldumise tõenäosus järgmistel põlvkondadel tuhandeid kordi. Samas on raske ette kujutada, et sama mutantne alleel ilmuks fenotüübis täiesti juhuslikult erinevates väikestes populatsioonides. Tõenäoliselt iseloomustab iga väikest populatsiooni ühe või mõne mutantse alleeli kõrge sagedus: kas a, b, või c jne.

Looduslik valik on protsess, mille Charles Darwin algselt määratles kui selliste isendite ellujäämist ja eelistatud paljunemist, kes on antud keskkonnatingimustega paremini kohanenud ja kellel on kasulikud pärilikud tunnused. Vastavalt Darwini teooriale ja kaasaegsele sünteetilisele evolutsiooniteooriale on loodusliku valiku peamiseks materjaliks juhuslikud pärilikud muutused – genotüüpide, mutatsioonide ja nende kombinatsioonide rekombinatsioon.

Charles Darwini evolutsiooniteooria peamised sätted

  • Muutlikkus
  • Pärilikkus
  • Kunstlik valik
  • Võitlus olemasolu eest
  • Looduslik valik

Charles Darwini evolutsiooniteooria aluseks on liigi idee, selle muutlikkus keskkonnaga kohanemise protsessis ja omaduste ülekandmine esivanematelt järglastele. Kultuurivormide areng toimub kunstliku valiku mõjul, mille teguriteks on muutlikkus, pärilikkus ja inimese loometegevus ning looduslike liikide evolutsioon toimub tänu looduslikule valikule, mille teguriteks on varieeruvus, pärilikkus ja võitlus olemasolu eest.

Evolutsiooni liikumapanevad jõud

tõud ja sordid

orgaaniline maailm

pärilik varieeruvus ja kunstlik valik

pärilikul muutlikkusel põhinev olelusvõitlus ja looduslik valik


Muutlikkus

Võrreldes paljusid loomatõuge ja taimesorte, märkas Darwin, et üheski looma- ja taimeliigis ning kultuuris ei ole ühegi sordi ja tõu sees identseid isendeid. Tuginedes K. Linnaeuse juhistele, et põhjapõdrakasvatajad tunnevad ära iga hirve oma karjas, karjased tunnevad ära iga lamba ning paljud aednikud tunnevad ära hüatsintide ja tulpide sordid sibulate järgi, järeldas Darwin, et varieeruvus on omane kõikidele loomadele ja taimedele.

Loomade varieeruvust käsitlevat materjali analüüsides märkas teadlane, et kõikuvuse tekitamiseks piisab igasugusest elutingimuste muutusest. Seega mõistis Darwin varieeruvust kui organismide võimet omandada keskkonnatingimuste mõjul uusi omadusi. Ta eristas järgmisi varieeruvuse vorme:

Darwin kirjeldas oma raamatutes “Liikide päritolust loodusliku valiku vahenditega ehk soodsate tõugude säilitamisest eluvõitluses” (1859) ja “Muutused koduloomades ja kultuurtaimedes” (1868) üksikasjalikult sorti. koduloomade tõugudest ja analüüsis nende päritolu. Ta märkis veisetõugude mitmekesisust, neid on umbes 400. Need erinevad üksteisest mitmete tunnuste poolest: värvus, kehakuju, luustiku ja lihaste arenguaste, sarvede olemasolu ja kuju. Teadlane uuris üksikasjalikult nende tõugude päritolu küsimust ja jõudis järeldusele, et kõik Euroopa veisetõud, hoolimata nende suurtest erinevustest, pärinevad kahest inimese kodustatud esivanemate vormist.

Ka kodulammaste tõud on äärmiselt mitmekesised, neid on üle 200, kuid nad on pärit piiratud arvult esivanematelt - muflonitelt ja argalitelt. Metsise metssigade vormidest aretati ka erinevaid kodusigade tõuge, mis koduseerudes muutsid paljusid oma struktuuri tunnuseid. Koerte, küülikute, kanade ja teiste koduloomade tõud on ebatavaliselt mitmekesised.

Darwinit huvitas eriti tuvide päritolu küsimus. Ta tõestas, et kõik olemasolevad tuvide tõud põlvnesid ühest metsikust esivanemast - kaljutuvist. Tuvide tõud on nii erinevad, et iga ornitoloog neid loodusest leides tunneks nad iseseisvate liikidena ära. Darwin näitas aga nende ühist päritolu järgmiste faktide põhjal:

  • ühelgi metstuvi liigil, välja arvatud kivituvil, pole kodutõugudele omaseid tunnuseid;
  • kõikide kodutõugude paljud omadused on sarnased metsiku kivituviga. Kodutuvid ei ehita puudele pesasid, säilitades metstuvi instinkti. Kõik tõud käituvad emasloomaga kurameerimisel ühtemoodi;
  • erinevat tõugu tuvide ristamisel ilmnevad mõnikord metsiku kivituvi omadustega hübriidid;
  • kõik tuvitõugude hübriidid on viljakad, mis kinnitab nende kuulumist samasse liiki. On üsna ilmne, et kõik need arvukad tõud olid ühe algse vormi muutumise tulemus. See järeldus kehtib ka enamiku koduloomade ja kultuurtaimede kohta.

Darwin pööras palju tähelepanu erinevate kultuurtaimede sortide uurimisele. Nii jõudis ta erinevaid kapsasorte kõrvutades järeldusele, et need kõik on aretatud ühest looduslikust liigist pärit inimese poolt: need erinevad sarnaste õite ja seemnetega lehtede kuju poolest. Dekoratiivtaimed, näiteks erinevat sorti pansikad, annavad mitmesuguseid lilli ja nende lehed on peaaegu ühesugused. Karusmarja sortidel on erinevaid puuvilju, kuid lehed on peaaegu ühesugused.

Muutuse põhjused. Näidates varieeruvuse vormide mitmekesisust, selgitas Darwin muutlikkuse materiaalseid põhjuseid, milleks on keskkonnategurid, elusolendite olemasolu ja arengu tingimused. Kuid nende tegurite mõju varieerub sõltuvalt organismi füsioloogilisest seisundist ja selle arenguastmest. Konkreetsete varieeruvuse põhjuste hulgas tuvastab Darwin:

  • elutingimuste (kliima, toit, hooldus jne) otsene või kaudne (reproduktiivsüsteemi kaudu) mõju;
  • elundite funktsionaalne pinge (harjutus või mittetegemine);
  • ristumine (hübriidides algvormidele mitteomaste omaduste ilmnemine);
  • muutused, mis on põhjustatud kehaosade korrelatiivsest sõltuvusest.

Evolutsiooniprotsessi varieeruvuse erinevate vormide hulgas on pärilikud muutused esmatähtsad sordi, tõu ja liigi kujunemise algmaterjalina - need muutused, mis fikseeritakse järgmistes põlvkondades.

Pärilikkus

Pärilikkuse all mõistis Darwin organismide võimet säilitada järglastes oma liigi-, sordi- ja individuaalseid omadusi. See omadus oli hästi tuntud ja esindas pärilikku variatsiooni. Darwin analüüsis üksikasjalikult pärilikkuse tähtsust evolutsiooniprotsessis. Ta juhtis tähelepanu esimese põlvkonna samaülikonna hübriidide juhtumitele ja teise põlvkonna tegelaste lõhenemisele, ta oli teadlik sooga seotud pärilikkusest, hübriidsetest atavismidest ja paljudest muudest pärilikkusnähtustest.

Samas märkis Darwin, et varieeruvuse ja pärilikkuse, nende vahetute põhjuste ja mustrite uurimine on seotud suurte raskustega. Toonane teadus ei suutnud veel mitmele olulisele küsimusele rahuldavat vastust anda. Ka G. Mendeli teosed olid Darwinile tundmatud. Alles palju hiljem algasid ulatuslikud varieeruvuse ja pärilikkuse uuringud ning kaasaegne geneetika tegi hiiglasliku sammu pärilikkuse ja varieeruvuse materiaalsete aluste, põhjuste ja mehhanismide uurimisel, nende nähtuste põhjuslikul mõistmisel.

Darwin pidas suurt tähtsust varieeruvuse ja pärilikkuse olemasolul looduses, pidades neid evolutsiooni peamisteks teguriteks, mis on oma olemuselt kohanemisvõimelised. [saade] .

Evolutsiooni kohanemisvõime

Darwin märkis oma töös "Liikide tekkimine..." evolutsiooniprotsessi kõige olulisemat tunnust - liikide pidevat kohanemist eksisteerimistingimustega ja liigi organiseerituse paranemist kohanemiste kuhjumise tulemusena. . Samas märkis ta, et liigi kohanemisvõime, mis on välja töötatud selektsiooni tingimustega, ei saa olla absoluutne, kuigi see on oluline liikide enesesäilitamiseks ja taastootmiseks keskkonnatingimused, milles liigid eksisteerivad pikka aega. Kalade kehakuju, hingamiselundid ja muud iseärasused sobivad ainult vees eluks ja maismaal eluks ei sobi. Roheline jaanitirtsude värvus maskeerib putukaid rohelisel taimestikul jne.

Otstarbekohase kohanemise protsessi saab jälgida mis tahes organismirühma näitel, mida on evolutsiooniliselt piisavalt uuritud. Hea näide on hobuse evolutsioon.

Hobuse esivanemate uurimine võimaldas näidata, et tema evolutsioon oli seotud üleminekuga elust metsas soisel pinnasel elule avatud, kuivades steppides. Muutused hobuse teadaolevates esivanemates toimusid järgmistes suundades:

  • suurenenud kasv, mis on tingitud üleminekust elule avatud ruumides (suur kasv on kohanemine silmaringi laienemisega steppides);
  • jooksukiiruse tõus saavutati jalaluustiku kergendamise ja varvaste arvu järkjärgulise vähendamisega (kiirjooksuvõimel on kaitseväärtus ning see võimaldab tõhusamalt leida veekogusid ja toitumiskohti);
  • hambaaparaadi lihvimisfunktsiooni intensiivistumine purihammaste harjade tekke tagajärjel, mis oli eriti oluline seoses üleminekuga sitke teraviljataimestikuga toitumisele.

Loomulikult tekkisid koos nende muutustega ka korrelatiivsed, näiteks kolju pikenemine, lõualuude kuju muutused, seedimise füsioloogia jne.

Koos kohanemiste arenguga ilmneb mis tahes rühma evolutsioonis nn adaptiivne mitmekesisus. See seisneb selles, et organisatsiooni ühtsuse ja ühiste süstemaatiliste omaduste olemasolu taustal erinevad iga loodusliku organismirühma esindajad alati spetsiifiliste omaduste poolest, mis määravad nende kohanemisvõime konkreetsete elutingimustega.

Sarnastes elutingimustes elamise tõttu võivad üksteisega mitteseotud organismide vormid omandada sarnased kohanemised. Näiteks sellised süstemaatiliselt kauged vormid nagu hai (klass Kalad), ihtüosaurus (klass roomajad) ja delfiin (klass imetajad) on sarnase välimusega, mis on kohanemine samade elutingimustega teatud keskkonnas, antud juhul vees. . Süstemaatiliselt kaugete organismide sarnasust nimetatakse konvergentsiks (vt allpool). Istuvatel algloomadel, käsnadel, koelenteraatidel, anneliididel, vähilaadsetel, okasnahksetes ja astsiidides täheldatakse juurelaadsete risoidide arengut, mille abil need maapinnas tugevdatakse. Paljudele neist organismidest on iseloomulik varretaoline kehakuju, mis võimaldab istuva eluviisi korral pehmendada lainete lööke, kalauimede lööke jne. Kõiki sessiilseid vorme iseloomustab kalduvus moodustada indiviidide kobaraid ja isegi koloniaalsus, kus isend on allutatud uuele tervikule - kolooniale, mis vähendab mehaaniliste kahjustuste tagajärjel suremise tõenäosust.

Erinevates elutingimustes omandavad sugulasvormid organismide erinevaid kohanemisi, s.t. ühest esivanemate vormist võib tekkida kaks või enam liiki. Darwin nimetas seda liikide lahknemise protsessi erinevates keskkonnatingimustes lahknemiseks (vt allpool). Selle näiteks on Galapagose saartel (Ecuadorist läänes) elavad vindid: mõned toituvad seemnetest, teised kaktustest ja teised putukatest. Kõik need vormid erinevad üksteisest noka suuruse ja kuju poolest ning võisid tekkida erineva varieeruvuse ja valiku tulemusena.

Platsentaimetajate kohanemised on veelgi mitmekesisemad, nende hulgas on kiire jooksuga maismaavorme (koerad, hirved), puudeta eluviisiga liike (orav, ahv), maal ja vees elavaid loomi (koprad, hülged), elu. õhukeskkonnas (nahkhiired), veeloomadel (vaalad, delfiinid) ja maa-aluse eluviisiga liikidel (mutid, rästad). Kõik nad põlvnevad ühest ürgsest esivanemast – puistoidulisest putuktoidulisest imetajast (joon. 3).

Kohanemine ei ole kunagi absoluutselt täiuslik kohanemiste kogunemisprotsessi kestuse tõttu. Muutused reljeefis, kliimas, loomastiku ja taimestiku koostises jne. võib kiiresti valiku suunda muuta ja siis kaotavad mõnes eksistentsitingimustes välja töötatud kohandused teistes oma tähtsuse, millele hakatakse uuesti välja töötama uusi kohandusi. Samal ajal osade liikide arvukus väheneb, kohanenud liikide arv aga suureneb. Äsja kohanenud organismidel võivad säilida varasemad kohanemistunnused, mis uutes eksistentsitingimustes ei oma enesesäilitamise ja -paljunemise seisukohalt määravat tähtsust. See võimaldas Darwinil rääkida kohanemismärkide ebaotstarbekusest, mida leidus organismide organisatsioonis ja käitumises üsna sageli. Seda on eriti selgelt näha siis, kui organismide käitumist ei määra nende eluviis. Seega on hanede vööjalad ujumiseks kohandused ja nende olemasolu on soovitatav. Kuid mägihanedel on ka vööjalad, mis on nende elustiili arvestades selgelt ebapraktiline. Fregattlind tavaliselt ookeani pinnale ei maandu, kuigi tal on sarnaselt hanedega vööjalad. Etteruttavalt võib öelda, et membraanid olid nende lindude esivanematele vajalikud ja kasulikud, nii nagu tänapäevased veelinnudki. Aja jooksul kohanesid järeltulijad uute elutingimustega ja kaotasid ujumisharjumuse, kuid nad säilitasid oma ujumisorganid.

On teada, et paljud taimed on tundlikud temperatuurikõikumiste suhtes ja see on sobiv reaktsioon taimestiku ja paljunemise hooajalisele perioodilisusele. Selline tundlikkus temperatuurikõikumiste suhtes võib aga viia taimede massilise suremuseni, kui temperatuur sügisel tõuseb, stimuleerides üleminekut korduvale õitsemisele ja viljakandmisele. See takistab mitmeaastaste taimede normaalset talveks valmistumist ja külmade ilmade saabudes nad hukkuvad. Kõik need näited näitavad suhtelist teostatavust.

Otstarbekuse suhtelisus avaldub siis, kui organismi eksisteerimistingimused oluliselt muutuvad, kuna sel juhul on ühe või teise tunnuse kohanemisvõime kadumine eriti ilmne. Eelkõige on talviste üleujutuste ajal hävitav ondatra veetasemel väljapääsudega urgude ratsionaalne projekteerimine. Rändlindudel täheldatakse sageli ekslikke reaktsioone. Mõnikord lendavad veelinnud meie laiuskraadidele enne veehoidlate avamist ja toidupuudus põhjustab sel ajal nende massilist surma.

Eesmärk on ajalooliselt tekkinud nähtus loodusliku valiku pideva toime all ja seetõttu avaldub see evolutsiooni eri etappidel erinevalt. Lisaks annab sobivuse suhtelisus võimaluse antud tüübi jaoks saadaolevate kohanduste edasiseks ümberstruktureerimiseks ja täiustamiseks, s.t. evolutsiooniprotsessi lõpmatus.

____________________________________
_______________________________

Olles aga põhjendanud varieeruvuse ja pärilikkuse kui evolutsioonitegurite küsimust, näitas Darwin, et iseenesest ei seleta need veel uute loomatõugude, taimesortide, liikide teket ega nende sobivust. Darwini suur teene seisneb selles, et ta töötas välja valikuõpetuse kui juhtiva ja suunava teguri kodumaiste vormide (kunstlik valik) ja looduslike liikide (looduslik valik) arengus.

Darwin tegi kindlaks, et selektsiooni tulemusena toimub liigimuutus, s.t. valik toob kaasa lahknemise – algvormist kõrvalekaldumise, tõugude ja sortide omaduste lahknemise, nende suure hulga kujunemise [saade] .

Evolutsiooni erinev olemus

Darwin töötas kunstliku selektsiooni näitel välja lahknemise põhimõtte ehk sortide ja tõugude tunnuste lahknemise. Seejärel selgitas ta selle põhimõttega looma- ja taimeliikide päritolu, nende mitmekesisust, liikide eristamise tekkimist ning liikide monofüleetilise päritolu doktriini põhjendamist ühisest juurtest.

Evolutsiooniprotsessi lahknevus tuleneb mitmesuunalise varieeruvuse, eelistatud ellujäämise ja paljunemise faktidest mitmete põlvkondade äärmuslike variantide puhul, mis konkureerivad üksteisega vähemal määral. Vahevormid, kelle eluks on vaja sarnast toitu ja elupaiku, on ebasoodsamates tingimustes ja surevad seetõttu kiiremini välja. See toob kaasa suurema lõhe äärmuslike valikute vahel, uute sortide moodustumise, millest saavad hiljem iseseisvad liigid.

Loodusliku valiku kontrolli all olev lahknevus toob kaasa liikide diferentseerumise ja nende spetsialiseerumise. Näiteks tihaste perekond ühendab liike, kes elavad erinevates kohtades (biotoopides) ja toituvad erinevast toidust (joon. 2). Valgeliblikaliste sugukonna liblikate puhul läks lahknevus röövikute kohanemise suunas sööma erinevaid toidutaimi - kapsast, kaalikat, rutabakat ja teisi ristõieliste sugukonna metsikuid taimi. Liblikate hulgas elab üks liik vees, teised soistel kohtadel, metsades või niitudel.

Tuginedes sarnasusele, aga ka ühisele päritolule, ühendab taksonoomia lähedalt seotud taime- ja loomaliigid perekondadeks, perekonnad perekondadeks, perekonnad seltsideks jne. Kaasaegne taksonoomia peegeldab evolutsiooni monofüütilist olemust.

Darwini välja töötatud lahknemise printsiibil on oluline bioloogiline tähtsus. See selgitab eluvormide rikkuse päritolu, arvukate ja mitmekesisemate elupaikade kujunemisviise.

Enamiku sarnaste elupaikade rühmade lahkneva arengu otsene tagajärg on konvergents - tegelaste lähenemine ja väliselt sarnaste tunnuste kujunemine erineva päritoluga vormides. Klassikaline lähenemise näide on hai (kala), ihtüosauruse (roomaja) ja delfiini (imetaja) kehakuju ja liikumisorganite sarnasus, st kohanemise sarnasus eluga vees (joonis 3). Sarnasusi on platsenta ja kukkurloomade imetajate vahel, väikseima linnu koolibri ja suure liblika, kulliliblika vahel. Üksikute elundite konvergentne sarnasus esineb mittesugulastel loomadel ja taimedel, s.t. on üles ehitatud erineval geneetilisel alusel.

Progress ja taandareng

Darwin näitas, et lahkneva evolutsiooni vältimatu tagajärg on orgaanilise looduse järkjärguline areng lihtsast keeruliseks. Seda ajaloolist järjestuse suurenemise protsessi illustreerivad hästi paleontoloogilised andmed ning see kajastub ka taimede ja loomade loomulikus süsteemis, mis ühendab madalamaid ja kõrgemaid vorme.

Seega võib evolutsioon kulgeda erinevatel radadel. Evolutsioonilise arengu põhisuunad ja evolutsiooni morfofüsioloogilised mustrid töötas üksikasjalikult välja akadeemik. A.N. Severtsov (vt makroevolutsioon).

_______________________________
____________________________________

Kunstlik valik

Analüüsides koduloomatõugude ja kultuurtaimede sortide omadusi, juhtis Darwin tähelepanu just nende omaduste olulisele arengule, mida inimene hindab. See saavutati sama tehnikaga: loomade või taimede aretamisel jätsid aretajad paljunemiseks need isendid, mis rahuldasid kõige enam nende vajadusi ja põlvest põlve kogusid inimesele kasulikke muutusi, s.t. viidi läbi kunstlik valik.

Kunstliku valiku abil mõistis Darwin meetmete süsteemi olemasolevate kasulike (majanduslikult) pärilike tunnustega looma- ja taimesortide parandamiseks ja uute loomiseks ning eristas järgmist. kunstliku valiku vormid:

Tõu või sordi sihipärane aretus. Tööle asudes seab kasvataja endale kindla ülesande seoses omadustega, mida ta antud tõul arendada soovib. Esiteks peavad need omadused olema majanduslikult väärtuslikud või rahuldama inimeste esteetilisi vajadusi. Tunnused, millega aretaja töötab, võivad olla nii morfoloogilised kui ka funktsionaalsed. Nende hulka võivad kuuluda ka loomade käitumise olemus, näiteks kirglikkus kukkede vastu võitlemisel. Kasvataja valib endale püstitatud ülesande lahendamisel juba olemasolevast materjalist välja kõik parima, milles vähemalt vähesel määral avalduvad teda huvitavad omadused. Valitud isendeid hoitakse soovimatu ristamise vältimiseks isolatsioonis. Seejärel valib kasvataja ristamiseks paarid. Pärast seda valib ta alates esimesest põlvkonnast rangelt parima materjali ja lükkab tagasi need, mis nõuetele ei vasta.

Seega on metoodiline valik loominguline protsess, mis viib uute tõugude ja sortide kujunemiseni. Seda meetodit kasutades vormib aretaja sarnaselt skulptorile eelnevalt läbimõeldud plaani järgi uusi orgaanilisi vorme. Selle edukus sõltub algvormi varieeruvuse astmest (mida rohkem omadused muutuvad, seda lihtsam on soovitud muudatusi leida) ja originaalpartii suurusest (suure partii puhul on valikuvõimalused suuremad).

Meie aja metoodiline valik, kasutades geneetika saavutusi, on oluliselt täiustatud ja saanud kaasaegse looma- ja taimekasvatuse teooria ja praktika aluseks.

Teadvuseta valik teostab isik, kellel pole konkreetset etteantud ülesannet. See on kunstliku valiku vanim vorm, mille elemente kasutasid juba primitiivsed inimesed. Teadvuseta valikuga ei sea inimene eesmärgiks luua uut tõugu, sorti, vaid jätab selle ainult hõimu hooleks ja paljuneb peamiselt parimaid isendeid. Nii et näiteks talupoeg, kellel on kaks lehma, kes tahab ühte neist lihaks kasutada, tapab selle, kes annab vähem piima; Kanadest kasutab ta lihaks kõige hullemaid munakanu. Mõlemal juhul teeb talupoeg, säilitades kõige produktiivsemad loomad, suunatud selektsiooni, kuigi ta ei sea endale eesmärgiks uute tõugude aretamist. Just seda primitiivset valikuvormi nimetab Darwin alateadlikuks valikuks.

Darwin rõhutas alateadliku valiku erilist tähtsust teoreetilisest vaatenurgast, kuna see valikuvorm heidab valgust spetsifikatsiooniprotsessile. Seda võib vaadelda sillana kunstliku ja loodusliku valiku vahel. Kunstlik valik oli hea mudel, mille põhjal Darwin morfogeneesi protsessi dešifreeris. Darwini kunstliku valiku analüüs mängis olulist rolli evolutsiooniprotsessi põhjendamisel: esiteks pani ta lõpuks paika varieeruvuse positsiooni: teiseks pani paika morfogeneesi põhimehhanismid (muutus, pärilikkus, kasulike omadustega isendite eelistatud paljunemine) ja lõpuks , näitas sortide ja tõugude otstarbeka kohanemise ning lahknemise arendamise viise. Need olulised ruumid sillutasid teed loodusliku valiku probleemi edukale lahendamisele.

Loodusliku valiku õpetus kui orgaanilise maailma ajaloolise arengu edasiviiv ja suunav tegur -
Darwini evolutsiooniteooria keskne osa
.

Loodusliku valiku aluseks on olelusvõitlus – organismide keerulised suhted ja nende seos keskkonnaga.

Võitlus olemasolu eest

Looduses on pidev tendents kõikide organismide piiramatule paljunemisele geomeetrilises progressioonis. [saade] .

Ühes moonikastis on Darwini arvutuste järgi 3 tuhat seemet, ühest seemnest kasvatatud moonitaim annab kuni 60 tuhat seemet. Paljud kalad munevad aastas kuni 10-100 tuhat muna, tursk ja tuur - kuni 6 miljonit.

Vene teadlane K. A. Timirjazev toob selle punkti illustreerimiseks järgmise näite.

Ligikaudsete hinnangute kohaselt toodab võilill 100 seemet. Nendest võib järgmisel aastal kasvada 100 taime, millest igaüks annab ka 100 seemet. See tähendab, et takistamatu paljunemise korral võiks ühe võilille järglaste arvu esitada geomeetrilise progressioonina: esimene aasta - 1 taim; teine ​​- 100; kolmas - 10 000; kümnes aasta - 10 18 taime. Ühe kümnendal aastal saadud võilille järglaste ümberasustamiseks on vaja maakera pindalast 15 korda suuremat ala.

Sellele järeldusele võib jõuda mitmesuguste taimede ja loomade paljunemisvõimet analüüsides.

Kui aga lugeda näiteks võilillede arvu heinamaa teatud alal mitme aasta jooksul, siis selgub, et võilillede arv muutub vähe. Sarnast olukorda täheldatakse ka loomastiku esindajate seas. Need. "sigimise geomeetrilist progressiooni" ei teostata kunagi, sest organismide vahel käib võitlus ruumi, toidu, peavarju pärast, konkurents seksuaalpartneri valikul, olelusvõitlus koos temperatuuri, niiskuse, valgustuse jm kõikumisega. Selles võitluses sureb (kõrvaldatakse, eemaldatakse) suurem osa sündinuid järglasi jätmata ja seetõttu jääb looduses iga liigi isendite arv keskmiselt muutumatuks. Sel juhul osutuvad ellujäänud isendid eksistentsitingimustega kõige paremini kohanenud.

Darwin pani oma olelusvõitluse või eluvõitluse doktriini aluseks lahknevuse sündinute arvu ja täiskasvanuks ellujäänud isendite arvu vahel, mis tuleneb keerulistest ja mitmekesistest suhetest teiste elusolenditega ning keskkonnateguritest. [saade] . Samal ajal oli Darwin teadlik, et see termin ei olnud edukas, ja hoiatas, et ta kasutab seda laias metafoorses tähenduses, mitte sõna-sõnalt.

Darwin vähendas olelusvõitluse erinevad ilmingud kolme tüüpi:

  1. liikidevaheline võitlus - organismi suhe teiste liikide isenditega (liikidevahelised suhted);
  2. liigisisene võitlus - suhted sama liigi isendite ja isendirühmade vahel (liigisisesed suhted)
  3. võitlus anorgaanilise väliskeskkonna tingimustega - organismide ja liikide seos elu füüsiliste tingimustega, abiootiline keskkond

Ka liigisisesed suhted on üsna keerulised (suhted eri soost isendite vahel, vanemate ja tütarde põlvkondade vahel, sama põlvkonna isendite vahel isendiarengus, suhted karjas, karjas, koloonias jne). Enamik liigisiseste suhete vorme on olulised liigi taastootmiseks ja arvukuse säilitamiseks, tagades põlvkondade vahetuse. Liigi isendite arvu olulise suurenemisega ja nende eksisteerimise tingimuste piiramisega (näiteks tihedate istutustega) tekib üksikute isendite vahel äge interaktsioon, mis põhjustab mõne või kõigi isendite surma või nende kõrvaldamise. paljunemine. Selliste suhete äärmuslikeks vormideks on liigisisene võitlus ja kannibalism – oma liigi isendite söömine.

Võitlus anorgaaniliste keskkonnatingimustega toimub sõltuvalt kliima- ja pinnasetingimustest, temperatuurist, niiskusest, valgusest ja muudest organismide elutegevust mõjutavatest teguritest. Evolutsiooni käigus arenevad looma- ja taimeliigid kohanemisvõimega eluga konkreetses keskkonnas.

Tuleb märkida, et kolme nimetatud peamist olelusvõitluse vormi looduses ei teostata isoleeritult - need on üksteisega tihedalt läbi põimunud, mistõttu on indiviidide, isendirühmade ja liikide suhted mitmetahulised ja üsna keerulised.

Darwin paljastas esimesena selliste bioloogias oluliste mõistete nagu “keskkond”, “välistingimused”, “organismide vastastikused suhted” sisu ja tähenduse nende elu- ja arenguprotsessis. Akadeemik I. I. Shmalgauzen pidas olelusvõitlust üheks evolutsiooni peamiseks teguriks.

Looduslik valik

Looduslik valik, erinevalt kunstlikust valikust, toimub looduses endas ja see seisneb konkreetse keskkonna tingimustega kõige paremini kohanenud isendite valikus liigi sees. Darwin avastas tehisliku ja loodusliku valiku mehhanismides teatud ühisosa: valiku esimese vormi puhul kehastub tulemustes inimese teadlik või teadvustamata tahe, teises valitsevad loodusseadused. Mõlemal juhul luuakse uusi vorme, kuid kunstliku valikuga, hoolimata asjaolust, et muutlikkus mõjutab loomade ja taimede kõiki organeid ja omadusi, säilitavad saadud loomatõud ja taimesordid omadused, mis on kasulikud inimesele, kuid mitte organismidele endile. . Vastupidi, looduslik valik säilitab isendid, kelle muutused on antud tingimustes nende enda eksisteerimiseks kasulikud.

Darwin annab teoses "Liikide päritolu" loodusliku valiku järgmise definitsiooni: "Kasulike individuaalsete erinevuste või muutuste säilitamine ja kahjulike hävitamine, mida ma nimetasin looduslikuks valikuks, või kõige sobivamate ellujäämiseks" (c)-(Darwin) Liikide päritolu - M., L., 1937, lk. Ta hoiatab, et "valikut" tuleks mõista metafoorina, ellujäämise faktina, mitte teadliku valikuna.

Niisiis mõistetakse loodusliku valiku all looduses pidevalt toimuvat protsessi, kus iga liigi kõige kohanenud isendid jäävad ellu ja jätavad järglasi ning vähem kohanenud isendid surevad. [saade] . Kohanematute väljasuremist nimetatakse eliminatsiooniks.

Järelikult jäävad loodusliku valiku tulemusena ellu need liigid, kes on kõige enam kohanenud konkreetsete keskkonnatingimustega, milles nende elu toimub.

Pidevad keskkonnatingimuste muutused pika aja jooksul põhjustavad mitmesuguseid individuaalseid pärilikke muutusi, mis võivad olla neutraalsed, kahjulikud või kasulikud. Looduses toimuva elukonkurentsi tulemusena toimub osade isendite pidev selektiivne elimineerimine ning nende eelistatud ellujäämine ja taastootmine, kes muutudes on omandanud kasulikud omadused. Ristumise tulemusena tekib kahe erineva vormi tunnuste kombinatsioon. Seega kuhjuvad põlvest põlve väiksemad kasulikud pärilikud muutused ja nende kombinatsioonid, mis aja jooksul muutuvad populatsioonide, sortide ja liikide iseloomulikeks tunnusteks. Veelgi enam, korrelatsiooniseaduse tõttu toimub samaaegselt kehas adaptiivsete muutuste intensiivistumisega ka teiste omaduste ümberstruktureerimine. Selektsioon mõjutab pidevalt kogu organismi, selle välis- ja siseorganeid, nende ehitust ja talitlust. See paljastab valiku loomingulise rolli (vt mikroevolutsioon).

Darwin kirjutas: „Metafooriliselt rääkides võime öelda, et looduslik valik uurib iga päev, iga tunni tagant kogu maailmas väikseimaid muutusi, heites kõrvale halva, säilitades ja lisades head, töötades vaikselt, nähtamatult, kus iganes ja millal iganes võimalus avaneb, et parandada iga orgaaniline olend oma elutingimuste suhtes, orgaaniline ja anorgaaniline" (c)-(Darwin Ch. Origin of Species. - M., Leningrad; Selkhozgi, 1937, lk 174.).

Looduslik valik on ajalooline protsess. Selle mõju avaldub paljude põlvkondade järel, kui peened individuaalsed muutused summeeritakse, kombineeritakse ja muutuvad organismirühmade (populatsioonide, liikide jne) iseloomulikeks kohanemisomadusteks.

Seksuaalne valik. Liigisisese loodusliku valiku eriliigina tuvastas Darwin sugulise valiku, mille mõjul tekivad sekundaarsed seksuaalomadused (paljude lindude isaste erksad värvid ja mitmesugused kaunistused, seksuaalsed erinevused teiste loomade arengus, välimuses, käitumises) loomade sugudevaheliste aktiivsete suhete protsess, eriti pesitsusperioodil .

Darwin eristas kahte tüüpi seksuaalset valikut:

  1. meestevaheline võitlus naise pärast
  2. aktiivsed otsingud, isaste valik emaste poolt, isased võistlevad omavahel ainult selleks, et erutada emaseid, kes valivad kõige atraktiivsemad isased

Mõlemat tüüpi seksuaalse valiku tulemused erinevad. Esimese valikuvormiga ilmuvad tugevad ja terved järglased, hästi relvastatud isased (kannukate, sarvede ilmumine). Teisel ajal võimenduvad sellised isaste sekundaarsed seksuaalomadused nagu sulestiku heledus, paarituslaulude omadused ja isasloomade lõhn, mis aitab emast meelitada. Vaatamata selliste tunnuste näilisele ebasobivusele, kuna need tõmbavad ligi kiskjaid, on sellisel isasel suurem võimalus järglasi jätta, mis osutub kasulikuks kogu liigile. Seksuaalse valiku kõige olulisem tulemus on sekundaarsete seksuaalomaduste ilmnemine ja sellega seotud seksuaalne dimorfism.

Erinevatel asjaoludel võib looduslik valik toimuda erineva kiirusega. Darwin märgib looduslikku valikut soodustavad asjaolud:

  • isendite arv ja nende mitmekesisus, suurendades kasulike muutuste tõenäosust;
  • ebakindlate pärilike muutuste ilmnemise üsna kõrge sagedus;
  • taastootmise intensiivsus ja põlvkonnavahetuse kiirus;
  • mitteseotud ristamine, suurendades järglaste varieeruvuse ulatust. Darwin märgib, et risttolmlemist esineb aeg-ajalt isegi isetolmlevate taimede seas;
  • isendite rühma isoleerimine, takistades neil ristumist antud populatsiooni ülejäänud organismidega;
    Kunstliku ja loodusliku valiku võrdlusomadused
    Võrdlusnäitaja Kultuurivormide evolutsioon (kunstlik valik) Looduslike liikide evolutsioon (looduslik valik)
    Materjal valimiseksIndividuaalne pärilik varieeruvus
    ValikutegurInimeneVõitlus olemasolu eest
    Valikutoimingu olemusMuutuste kuhjumine järjestikuses põlvkondades
    Valiku toimingu kiirusToimib kiiresti (metoodiline valik)Toimib aeglaselt, evolutsioon on järk-järguline
    Valiku tulemusedInimestele kasulike vormide loomine; tõugude ja sortide kujunemine Keskkonnaga kohanemise koolitus; liikide ja suuremate taksonite kujunemine
  • liigi lai levik, kuna levila piiridel puutuvad isendid kokku erinevate tingimustega ning looduslik valik kulgeb eri suundades ja suurendab liigisisest mitmekesisust.

Kõige üldisemal kujul taandub loodusliku valiku toimimisskeem Darwini järgi järgmisele. Kõigile organismidele omase ebamäärase varieeruvuse tõttu tekivad liigi sees uute omadustega isendid. Need erinevad teatud rühma (liigi) tavalistest isenditest oma vajaduste poolest. Vanade ja uute vormide erinevuse tõttu viib olelusvõitlus osa neist eliminatsioonini. Reeglina elimineeritakse lahknemisprotsessis vahepealseks muutunud organismid, millest on vähem kõrvale hoitud. Vahevormid satuvad tiheda konkurentsi tingimustesse. See tähendab, et monotoonsus, mis suurendab konkurentsi, on kahjulik ning kõrvalehoidvad vormid satuvad soodsamasse olukorda ja nende arv suureneb. Lahknemisprotsess (tunnuste lahknemine) toimub looduses pidevalt. Selle tulemusena moodustuvad uued sordid ja selline sortide eraldamine viib lõpuks uute liikide tekkeni.

Seega toimub kultuurivormide evolutsioon kunstliku valiku mõjul, mille komponentideks (teguriteks) on muutlikkus, pärilikkus ja inimese loometegevus. Looduslike liikide evolutsioon toimub tänu looduslikule valikule, mille teguriteks on muutlikkus, pärilikkus ja olelusvõitlus. Nende evolutsioonivormide võrdlevad omadused on toodud tabelis.

Darwini spetsifikatsiooniprotsess

Darwin nägi uute liikide tekkimist kasulike muutuste kuhjumise pika protsessina, mis kasvab põlvest põlve. Spetsiifikatsiooni esimeste sammudena võttis teadlane väikesed individuaalsed muudatused. Nende kuhjumine paljude põlvkondade jooksul viib sortide tekkeni, mida ta pidas sammudeks uue liigi kujunemise suunas. Üleminek ühelt teisele toimub loodusliku valiku kumulatiivse toime tulemusena. Sort on Darwini sõnul tekkiv liik ja liik on eraldiseisev sort.

Evolutsiooni käigus võib ühest esivanemate liigist tekkida mitu uut. Näiteks liigist A võib lahknemise tulemusena tekkida kaks uut liiki B ja C, mis omakorda on aluseks teistele liikidele (D, E) jne. Muutunud vormidest jäävad ellu ja sünnitavad järglasi vaid enim hälbinud sordid, millest igaüks annab jällegi muutunud vormide fänni ning ellu jäävad jällegi kõige hälbivamad ja paremini kohanenud. Nii tekivad samm-sammult järjest suuremad erinevused äärmuslike vormide vahel, arenedes lõpuks liikide, perekondade jms erinevusteks. Darwini arvates on lahknemise põhjuseks ebakindel varieeruvus, liigisisene konkurents ja valikutegevuse mitmesuunalisus. Uus liik võib tekkida ka kahe liigi (A x B) hübridisatsiooni tulemusena.

Seega ühendab C. Darwin oma õpetuses C. Linnaeuse liigiõpetuse positiivseid külgi (liikide reaalsuse äratundmine looduses) ja J.-B. Lamarck (liikide piiritu varieeruvuse äratundmine) ning tõestab nende tekke loomulikku teed päriliku varieeruvuse ja valiku alusel. Neile pakuti nelja liigi kriteeriumi – morfoloogilist, geograafilist, ökoloogilist ja füsioloogilist. Kuid nagu Darwin märkis, ei olnud need omadused piisavad liikide selgeks klassifitseerimiseks.

Liik on ajalooline nähtus; see tekib, areneb, saavutab täieliku arengu ja siis muutunud keskkonnatingimustes kaob, andes teed teistele liikidele, või muutub ise, tekitades teisi vorme.

Liikide väljasuremine

Darwini olelusvõitluse, loodusliku valiku ja lahknemise õpetus selgitab rahuldavalt liikide väljasuremise küsimust. Ta näitas, et pidevalt muutuvates keskkonnatingimustes peavad mõned liigid, nende arvukuse vähenemine, paratamatult surema ja andma teed teistele, kes on nende tingimustega paremini kohanenud. Seega toimub evolutsiooni käigus pidevalt orgaaniliste vormide hävitamine ja loomine kui arengu vajalik tingimus.

Liikide väljasuremise põhjuseks võivad olla mitmesugused liigile ebasoodsad keskkonnatingimused, liigi evolutsioonilise plastilisuse vähenemine, liigi varieerumiskiiruse või tingimuste muutumise kiiruse mahajäämus ning kitsas spetsialiseerumine. Konkurentsivõimelisemad liigid tõrjuvad teised välja, nagu fossiilid selgelt näitavad.

Charles Darwini evolutsiooniteooriat hinnates tuleb märkida, et ta tõestas eluslooduse ajaloolist arengut, selgitas eristumise kui loomuliku protsessi teid ja tegelikult põhjendas elussüsteemide kohanemiste teket loodusliku valiku tulemusena, paljastades esimest korda nende suhteline olemus. Charles Darwin selgitas taimede ja loomade evolutsiooni peamisi põhjuseid ja liikumapanevaid jõude kultuuris ja looduses. Darwini õpetus oli esimene materialistlik elusolendite evolutsiooni teooria. Tema teooria mängis suurt rolli orgaanilise looduse ajalookäsitluse tugevdamisel ning määras suuresti bioloogia ja kogu loodusteaduse edasise arengu.

Geniaalne teadlane Charles Darwin kirjutas, mida iga inimene peab teadma, et mitte sattuda utoopiasse, nimelt: "Looduslik valik uurib iga päev ja iga tunni tagant kogu maailmas kasulikke muutusi, heites kõrvale halvad, säilitades ja luues parimaid." On ilmne, et looduslik valik rakendab täiustamise põhimõtet. Kuulus teooria rajaja Ean Baptiste Lamarck väitis, et kogu evolutsiooniprotsessi juhtivaks peamiseks jõuks on organismidele omane sisemine iha täiuslikkuse järele. Täiuslikkuse soov, nagu tasakaal näitab, valdab aga kogu universum. Täiuslikkuse soov on omane tasakaalu struktuurile ja toimimispõhimõttele ning seda väljendab gravitatsioon. Seetõttu võime õigustatult öelda, et gravitatsiooni põhiliik on evolutsiooniline gravitatsioon, mis on gravitatsioon paranemise, harmoniseerimise, korra, täiuslikkuse poole - see on vaimsuse peamine tunnus.

See tähendab, et kogu Universum on kõige kõrgemal tasemel vaimne. Kosmiline mõistus töötab väsimatult Universumi vaimsuse kallal oma tasakaaluloomise mehhanismi abil, mille tööks on vaja tõest teavet universumis ja selle praeguses kvaliteedis ning selle kvaliteedi parandamises järgmiseks perioodiks. Info kvaliteedi pidev parandamine etappide kaupa loob harmoonilise protsessi, mis täiustab loodavaid vorme. Inimene kuulub kõrgelt organiseeritud vormidesse. Tema aju on võimeline töötama nagu kosmiline mõistus, harmoniseerides maailma, ennast ja ühiskonda. Paranemise seadus on nii inimese kui ühiskonna elutingimus.

Looduslik valik Darwini järgi on harmooniline protsess, mida reguleerib tasakaalumehhanism. Veelgi enam, see on looduse pidev protsess, mis näitab konkreetselt, kuidas elus toimub mõõdu ülemise piiri kujunemine ja mõõdu liikumine mööda evolutsioonitelge ülespoole. Looduslikku valikut tuleks käsitleda evolutsiooni struktuurielemendina. Ta on alati suunatud progressile.

Evolutsiooniprotsessi samastamine loodusliku valiku protsessiga on vastuvõetamatu, sest evolutsiooniseadused on tasakaaluseadused, mis on Darwini järgi keerulisemad kui loodusliku valiku seadused. Evolutsiooniprotsessi samastamine loodusliku valiku protsessiga tabab Darwini õpetusi, aidates kaasa Darwini-vastaste suundumuste tekkimisele. Ei saa samastada laia kitsaga, keerulisemat lihtsamaga. Pealegi on ühiskonna evolutsiooni keerukus tingitud infokomponendi tegevusest, mis on äärmiselt vastuoluline protsess.

Loodusliku valiku edasiviiv vorm Darwini järgi

Kõige väärtuslikum asi Darwini õpetuses on Universumi üldise evolutsiooniprotsessi tasakaalumehhanismi elemendi avalikustamine selektsiooni liikumapaneva vormi abil. See element näitab, kuidas evolutsioonilise tasakaalu mehhanism, kasutades teavet muutuvate tunnuste kohta, kontrollib populatsiooni ühtlustamist. Paranemise tendentsi rakendamine harmoonilise arengu kõigil etappidel on keerulise areneva süsteemi ühtlustamine, kujundades maailma korrastatuse. Just Darwin uuris aritmeetilist keskmist kasutades teavet populatsiooni arengu kohta. Ta ütles, et rahvastiku areng järgib keskmise kasvu. Kosmiline mõistus pärineb aritmeetilisest keskmisest. Hegel nimetas seda absoluutseks põhjuseks. Nii Darwin kui ka Hegel kannatasid nende käes, kes kasutasid oma hiilgavaid teoseid oma egoistlikes huvides. Kuid paljud inimesed kannatasid 19. ja 20. sajandil teravate konfliktide ja vaesuse käes veelgi rohkem.

Charles Darwini õpetused on kaasaegse evolutsiooniteooria aluseks

Charles Darwini evolutsiooniteooria aluseks on liigi idee, selle muutlikkus keskkonnaga kohanemise protsessis ja omaduste ülekandmine esivanematelt järglastele. Kultuurivormide areng toimub kunstliku valiku mõjul, mille teguriteks on muutlikkus, pärilikkus ja inimese loometegevus ning looduslike liikide evolutsioon toimub tänu looduslikule valikule, mille teguriteks on varieeruvus, pärilikkus ja võitlus olemasolu eest.

Muutlikkus

Võrreldes paljusid loomatõuge ja taimesorte, märkas Darwin, et üheski looma- ja taimeliigis ning kultuuris ei ole ühegi sordi ja tõu sees identseid isendeid. Tuginedes K. Linnaeuse juhistele, et põhjapõdrakasvatajad tunnevad ära iga hirve oma karjas, karjased tunnevad ära iga lamba ning paljud aednikud tunnevad ära hüatsintide ja tulpide sordid sibulate järgi, järeldas Darwin, et varieeruvus on omane kõikidele loomadele ja taimedele.

Loomade varieeruvust käsitlevat materjali analüüsides märkas teadlane, et kõikuvuse tekitamiseks piisab igasugusest elutingimuste muutusest. Seega mõistis Darwin varieeruvust kui organismide võimet omandada keskkonnatingimuste mõjul uusi omadusi. Ta eristas järgmisi varieeruvuse vorme:

Darwin kirjeldas oma raamatutes "Liikide päritolust loodusliku valiku vahenditega või eelistatud tõugude säilitamisest eluvõitluses" (1859) ja Koduloomade ja kultuurtaimede variatsioonid (1868) üksikasjalikult kodumaiste tõugude mitmekesisust. loomi ja analüüsis nende päritolu. Ta märkis veisetõugude mitmekesisust, neid on umbes 400. Need erinevad üksteisest mitmete tunnuste poolest: värvus, kehakuju, luustiku ja lihaste arenguaste, sarvede olemasolu ja kuju. Teadlane uuris üksikasjalikult nende tõugude päritolu küsimust ja jõudis järeldusele, et kõik Euroopa veisetõud, hoolimata nende suurtest erinevustest, pärinevad kahest inimese kodustatud esivanemate vormist.

Ka kodulammaste tõud on äärmiselt mitmekesised, neid on üle 200, kuid nad on pärit piiratud arvult esivanematelt - muflonitelt ja argalitelt. Metsise metssigade vormidest aretati ka erinevaid kodusigade tõuge, mis koduseerudes muutsid paljusid oma struktuuri tunnuseid. Koerte, küülikute, kanade ja teiste koduloomade tõud on ebatavaliselt mitmekesised.

Darwinit huvitas eriti tuvide päritolu küsimus. Ta tõestas, et kõik olemasolevad tuvide tõud põlvnesid ühest metsikust esivanemast - kaljutuvist. Tuvide tõud on nii erinevad, et iga ornitoloog neid loodusest leides tunneks nad iseseisvate liikidena ära. Darwin näitas aga nende ühist päritolu järgmiste faktide põhjal:

  • ühelgi metstuvi liigil, välja arvatud kivituvil, pole kodutõugudele omaseid tunnuseid;
  • kõikide kodutõugude paljud omadused on sarnased metsiku kivituviga. Kodutuvid ei ehita puudele pesasid, säilitades metstuvi instinkti. Kõik tõud käituvad emasloomaga kurameerimisel ühtemoodi;
  • erinevat tõugu tuvide ristamisel ilmnevad mõnikord metsiku kivituvi omadustega hübriidid;
  • kõik tuvitõugude hübriidid on viljakad, mis kinnitab nende kuulumist samasse liiki. On üsna ilmne, et kõik need arvukad tõud olid ühe algse vormi muutumise tulemus. See järeldus kehtib ka enamiku koduloomade ja kultuurtaimede kohta.

Darwin pööras palju tähelepanu erinevate kultuurtaimede sortide uurimisele. Nii jõudis ta erinevaid kapsasorte kõrvutades järeldusele, et need kõik on aretatud ühest looduslikust liigist pärit inimese poolt: need erinevad sarnaste õite ja seemnetega lehtede kuju poolest. Dekoratiivtaimed, näiteks erinevat sorti pansikad, annavad mitmesuguseid lilli ja nende lehed on peaaegu ühesugused. Karusmarja sortidel on erinevaid puuvilju, kuid lehed on peaaegu ühesugused.

Muutuse põhjused. Näidates varieeruvuse vormide mitmekesisust, selgitas Darwin muutlikkuse materiaalseid põhjuseid, milleks on keskkonnategurid, elusolendite olemasolu ja arengu tingimused. Kuid nende tegurite mõju varieerub sõltuvalt organismi füsioloogilisest seisundist ja selle arenguastmest. Konkreetsete varieeruvuse põhjuste hulgas tuvastab Darwin:

  • elutingimuste (kliima, toit, hooldus jne) otsene või kaudne (reproduktiivsüsteemi kaudu) mõju;
  • elundite funktsionaalne pinge (harjutus või mittetegemine);
  • ristumine (hübriidides algvormidele mitteomaste omaduste ilmnemine);
  • muutused, mis on põhjustatud kehaosade korrelatiivsest sõltuvusest.

Evolutsiooniprotsessi varieeruvuse erinevate vormide hulgas on pärilikud muutused ülimalt tähtsad kui esmane materjal sordi, tõu ja liigi kujunemisel - need muutused, mis fikseeritakse järgmistes põlvkondades.

Pärilikkus

Pärilikkuse all mõistis Darwin organismide võimet säilitada järglastes oma liigi-, sordi- ja individuaalseid omadusi. See omadus oli hästi tuntud ja esindas pärilikku variatsiooni. Darwin analüüsis üksikasjalikult pärilikkuse tähtsust evolutsiooniprotsessis. Ta juhtis tähelepanu esimese põlvkonna samaülikonna hübriidide juhtumitele ja teise põlvkonna tegelaste lõhenemisele, ta oli teadlik sooga seotud pärilikkusest, hübriidsetest atavismidest ja paljudest muudest pärilikkusnähtustest.

Samas märkis Darwin, et varieeruvuse ja pärilikkuse, nende vahetute põhjuste ja mustrite uurimine on seotud suurte raskustega. Toonane teadus ei suutnud veel mitmele olulisele küsimusele rahuldavat vastust anda. Ka G. Mendeli teosed olid Darwinile tundmatud. Alles palju hiljem algasid ulatuslikud varieeruvuse ja pärilikkuse uuringud ning kaasaegne geneetika tegi hiiglasliku sammu pärilikkuse ja varieeruvuse materiaalsete aluste, põhjuste ja mehhanismide uurimisel, nende nähtuste põhjuslikul mõistmisel.

Darwin pidas suurt tähtsust varieeruvuse ja pärilikkuse olemasolul looduses, pidades neid evolutsiooni peamisteks teguriteks, mis on oma olemuselt kohanemisvõimelised. [saade] .

____________________________________
_______________________________

Olles aga põhjendanud varieeruvuse ja pärilikkuse kui evolutsioonitegurite küsimust, näitas Darwin, et iseenesest ei seleta need veel uute loomatõugude, taimesortide, liikide teket ega nende sobivust. Darwini suur teene seisneb selles, et ta töötas välja valikuõpetuse kui juhtiva ja suunava teguri kodumaiste vormide (kunstlik valik) ja looduslike liikide (looduslik valik) arengus.

Darwin tegi kindlaks, et selektsiooni tulemusena toimub liigimuutus, s.t. valik toob kaasa lahknemise – algvormist kõrvalekaldumise, tõugude ja sortide omaduste lahknemise, nende suure hulga kujunemise

Looduslik valik- põhiline evolutsiooniprotsess, mille tulemusena populatsioonis suureneb maksimaalse sobivusega (kõige soodsamate omadustega) isendite arv, samas kui ebasoodsate omadustega isendite arv väheneb. Kaasaegse sünteetilise evolutsiooniteooria valguses peetakse looduslikku valikut kohanemiste, eristumise ja supraspetsiifiliste taksonite tekke peamiseks põhjuseks. Looduslik valik on ainus teadaolev kohanemise põhjus, kuid see pole evolutsiooni ainus põhjus. Kohanematute põhjuste hulka kuuluvad geneetiline triiv, geenivoog ja mutatsioonid.

Mõiste "looduslik valik" populariseeris Charles Darwin, kõrvutades protsessi kunstliku selektsiooniga, mille tänapäevaseks vormiks on selektiivne aretus. Tehisliku ja loodusliku valiku võrdlemise mõte seisneb selles, et looduses toimub ka kõige “edukamate”, “parimate” organismide väljavalimine, kuid sel juhul ei ole omaduste kasulikkuse “hindaja” roll inimesel, vaid keskkond. Lisaks on nii loodusliku kui kunstliku valiku materjaliks väikesed pärilikud muutused, mis kuhjuvad põlvest põlve.

Loodusliku valiku mehhanism

Loodusliku valiku käigus fikseeritakse mutatsioonid, mis suurendavad organismide sobivust. Looduslikku valikut nimetatakse sageli "iseenesestmõistetavaks" mehhanismiks, kuna see tuleneb sellistest lihtsatest faktidest nagu:

  1. Organismid toodavad rohkem järglasi, kui suudavad ellu jääda;
  2. Nende organismide populatsioonis on päritav varieeruvus;
  3. Erinevate geneetiliste tunnustega organismidel on erinev ellujäämismäär ja paljunemisvõime.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et kõige suurema panuse järgmise põlvkonna genofondi peaksid andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena on keskmise viljakusega isendid kõige sobivamad.

Mitmete tunnuste puhul on leitud valik keskmise poole. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure kaaluga vastsündinutel suurem tõenäosus sündides või esimestel elunädalatel kui keskmise kehakaaluga vastsündinutel. 50ndatel Leningradi lähedal tormi järel surnud varblaste tiibade suuruse arvessevõtmine näitas, et enamikul neist olid tiivad liiga väikesed või liiga suured. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Häiriv valik

Häiriv valik– loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat muutlikkuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Darwin kirjeldas häiriva valiku tegevust, uskudes, et see on lahknemise aluseks, kuigi ta ei suutnud esitada tõendeid selle olemasolu kohta looduses. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Häiriva valiku näiteks on kahe rassi moodustumine heinaniitudel suuremas kõrises. Tavatingimustes katab selle taime õitsemise ja seemnete valmimise periood terve suve. Kuid heinaniitudel toodavad seemneid peamiselt need taimed, mis jõuavad õitseda ja valmida kas enne niitmisperioodi või õitsevad suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Drosophilaga tehtud katsetes viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Valik tehti harjaste arvu järgi, alles jäid vaid väikese ja suure harjaste arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga palju, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva valiku tõhusat toimimist.

Seksuaalne valik

Seksuaalne valik- See on loomulik valik paljunemise edu saavutamiseks. Organismide ellujäämine on loodusliku valiku oluline, kuid mitte ainus komponent. Teine oluline komponent on atraktiivsus vastassoo esindajate jaoks. Darwin nimetas seda nähtust seksuaalseks valikuks. "Seda valikuvormi ei määra mitte olelusvõitlus orgaaniliste olendite omavahelistes suhetes või välistingimustega, vaid konkurents ühest soost indiviidide, tavaliselt meeste, vahel teisest soost indiviidide omamise pärast." Omadused, mis vähendavad nende peremeesorganismide elujõulisust, võivad tekkida ja levida, kui nende sigimise edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel.

Levinud on kaks hüpoteesi seksuaalse valiku mehhanismide kohta.

  • “Heade geenide” hüpoteesi kohaselt “põhjustab” emane järgmiselt: “Kui antud isasel õnnestus vaatamata oma heledale sulestikule ja pikale sabale mitte surra kiskja küüsi ja ellu jääda suguküpsuseni, siis on ta. head geenid, mis võimaldasid tal seda teha. Seetõttu tuleks ta valida oma laste isaks: ta annab neile edasi oma head geenid. Valides värvikaid isaseid, valivad emased oma järglastele head geenid.
  • “Atraktiivsete poegade” hüpoteesi kohaselt on naise valiku loogika mõnevõrra erinev. Kui erksavärvilised isased, ükskõik mis põhjusel, on emastele atraktiivsed, tasub tulevastele poegadele valida erksavärviline isa, sest tema pojad pärivad erksavärvilised geenid ja on järgmises põlvkonnas emastele atraktiivsed. Seega tekib positiivne tagasiside, mis viib selleni, et põlvest põlve kasvab isaste sulestiku heledus üha enam. Protsess jätkub, kuni jõuab elujõulisuse piirini.

Isaseid valides ei mõtle emased oma käitumise põhjustele. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu. Samamoodi järgivad emased heledaid isaseid valides oma instinkte – neile meeldivad heledad sabad. Need, kellele sisetunne soovitas teistsugust käitumist, järglasi ei jätnud. Olelusvõitluse ja loodusliku valiku loogika on pimeda ja automaatse protsessi loogika, mis põlvest põlve pidevalt toimides on kujundanud hämmastava vormide, värvide ja instinktide mitmekesisuse, mida me eluslooduse maailmas jälgime.

Valikumeetodid: positiivne ja negatiivne valik

Kunstlikku valikut on kahte tüüpi: Positiivne Ja Piirang (negatiivne) valik.

Positiivne valik suurendab populatsioonis nende isendite arvu, kellel on kasulikud tunnused, mis suurendavad liigi kui terviku elujõulisust.

Valiku kõrvaldamine kõrvaldab populatsioonist valdava enamuse isendeid, kellel on teatud keskkonnatingimustes elujõulisust järsult vähendavad tunnused. Selektsioonivaliku abil eemaldatakse populatsioonist väga kahjulikud alleelid. Samuti võib lõikamisvalikut teha kromosoomide ümberkorraldustega ja geneetilise aparaadi normaalset toimimist järsult häirivate kromosoomide komplektiga.

Loodusliku valiku roll evolutsioonis


Charles Darwin pidas looduslikku valikut evolutsiooni peamiseks liikumapanevaks jõuks kaasaegses sünteetilises evolutsiooniteoorias, see on ka populatsioonide arengu ja kohanemise peamine regulaator, liikide ja supraspetsiifiliste taksonite tekkemehhanism, kuigi akumulatsioon; 19. sajandi lõpus - 20. sajandi alguses geneetikat puudutava teabe kogumine, eelkõige fenotüüpsete tunnuste diskreetse looduspärilikkuse avastamine on pannud mõned teadlased eitama loodusliku valiku tähtsust ja alternatiivina pakkuma välja genotüübi hindamisel põhinevaid kontseptsioone. mutatsioonifaktor on äärmiselt oluline. Selliste teooriate autorid postuleerisid evolutsiooni mitte järkjärgulist, vaid väga kiiret (mitme põlvkonna jooksul) spasmilist olemust (hüpoteesid, sünteetiline evolutsiooniteooria ja - viitavad klassikalise sünteetilise evolutsiooniteooria ebapiisavusele kõigi aspektide adekvaatseks kirjeldamiseks Arutelu erinevate tegurite rolli üle evolutsioonis algas rohkem kui 30 aastat tagasi ja jätkub tänapäevalgi ning mõnikord öeldakse, et "evolutsioonibioloogia on jõudnud vajaduseni oma järgmise, kolmanda sünteesi järele."

Töösipelga näitel on meil putukas, kes on oma vanematest äärmiselt erinev, kuid samas absoluutselt steriilne ega suuda seetõttu põlvest põlve edasi kanda omandatud struktuuri või instinktide muutusi. Hea küsimus on, kui ühildatav on see juhtum loodusliku valiku teooriaga?

- Liikide päritolu (1859)

Darwin eeldas, et valik võib kehtida mitte ainult üksiku organismi, vaid ka perekonna kohta. Ta ütles ka, et võib-olla võib see ühel või teisel määral inimeste käitumist seletada. Tal oli õigus, kuid alles geneetika tulekuga sai võimalikuks kontseptsiooni laiendatud ülevaade. Esimese visandi “sugulaste valiku teooriast” koostas 1963. aastal inglise bioloog William Hamilton, kes tegi esimesena ettepaneku kaaluda looduslikku valikut mitte ainult indiviidi või terve perekonna tasandil, vaid ka kogu perekonna tasandil. geen.