Портал дээрх зар сурталчилгаа

Эсийн мембраны давхарга. Эсийн мембраны бүтэц, үүрэг. Ач холбогдол ба дүгнэлт

Биологийн мембранууд- бүх амьд эсийг тойрон хүрээлж, тэдгээрийн дотор тусгайлсан хаалттай тасалгаа үүсгэдэг нарийн төвөгтэй супрамолекулын бүтэц - органелл.

Эсийн цитоплазмыг гадна талаас нь хиллэдэг мембраныг цитоплазм буюу плазмын мембран гэж нэрлэдэг. Дотор гарчиг эсийн мембрануудЭнэ нь ихэвчлэн тэдгээрт агуулагдаж буй эсвэл бүрдүүлдэг эсийн дэд бүтцийн нэрнээс гаралтай.

Ялгах:

цөмийн

· митохондрийн,

лизосомын мембран,

Голги цогцолборын мембранууд,

эндоплазмын тор болон бусад.

Мембраннь 7 нм зузаантай нимгэн бүтэцтэй.

Химийн найрлагын дагуу мембран нь дараахь зүйлийг агуулдаг.

· 25% уураг,

· 25% фосфолипид,

· 13% холестерол,

· 4% липид,

· 3% нүүрс ус.

Бүтцийн хувьдМембран нь фосфолипидын давхар давхарга дээр суурилдаг.

Фосфолипидын молекулуудын нэг онцлог нь тэдгээр нь гидрофиль ба гидрофобик хэсгүүдтэй байдаг. Гидрофил хэсгүүд нь туйлын бүлгүүдийг (фосфолипид дахь фосфатын бүлэг, холестерин дахь гидроксидын бүлгүүд) агуулдаг. Гидрофиль хэсгүүдгадаргуу руу чиглэсэн. А гидрофобик (тарган сүүл) мембраны төв рүү чиглэсэн байдаг.

Молекул нь хоёр өөхний сүүлтэй бөгөөд эдгээр нүүрсустөрөгчийн гинжийг хоёр янзаар олж болно. Сунгасан - транс тохиргоо(цилиндр 0.48 нм). Хоёр дахь төрөл нь gauche-trans-gauche тохиргоо юм. Энэ тохиолдолд хоёр өөхний сүүл зөрөх ба талбай нь 0.58 нм хүртэл нэмэгддэг.

Хэвийн нөхцөлд липидийн молекулууд нь шингэн талст хэлбэртэй байдаг. Мөн энэ байдалд тэд хөдөлгөөнтэй байдаг. Түүгээр ч зогсохгүй хоёулаа давхарга дотроо хөдөлж, эргүүлж чаддаг. Температур буурах тусам мембран нь шингэн төлөвөөс вазелин шиг төлөвт шилждэг бөгөөд энэ нь молекулын хөдөлгөөнийг бууруулдаг.

Липидийн молекул хөдөлж байх үед бичил туузууд үүсдэг бөгөөд эдгээрийг хаан гэж нэрлэдэг бөгөөд тэдгээрт бодисууд ордог.. Мембран дахь липидийн давхарга нь усанд уусдаг бодисыг нэвтрүүлэхэд саад болдог боловч өөхөнд уусдаг бодисыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог..

Хаалттай липидийн давхар давхарга нь мембраны үндсэн шинж чанарыг тодорхойлдог.

1) шингэн чанар– мембраны липидийн найрлага дахь ханасан ба ханаагүй тосны хүчлүүдийн харьцаанаас хамаарна. Ханасан тосны хүчлүүдийн гидрофоб гинж нь бие биентэйгээ параллель чиглэж, хатуу талст бүтэц үүсгэдэг (Зураг 14.8a). Муруй нүүрсустөрөгчийн гинжин хэлхээтэй ханаагүй тосны хүчил нь савлагааны нягтралыг алдагдуулж, мембраныг илүү хөрвөх чадвартай болгодог (Зураг 14.8, b). Холестерол нь өөх тосны хүчлүүдийн хооронд оршдог тул тэдгээрийг нягтруулж, мембраны хөшүүн байдлыг нэмэгдүүлдэг.

Зураг 14.8. Фосфолипидын өөх тосны хүчлийн найрлага нь липидийн давхаргын шингэнд үзүүлэх нөлөө.

2) хажуугийн тархалт– мембраны хавтгайд бие биентэйгээ харьцуулахад молекулуудын чөлөөт хөдөлгөөн (Зураг 14.9a).

Зураг 14.9. Липидийн давхар давхарга дахь фосфолипидын молекулуудын хөдөлгөөний хэлбэрүүд.

3) хязгаарлагдмал хажуугийн тархалтын хүчин чадал(молекулуудын гаднах давхаргаас дотоод давхаргад шилжих ба эсрэгээр, Зураг 14.9, b-г үзнэ үү) нь хадгалахад хувь нэмэр оруулдаг. тэгш бус байдал– мембраны гадна ба дотоод давхаргын бүтцийн болон үйл ажиллагааны ялгаа.

4) нэвтэршгүйихэнх усанд уусдаг молекулуудын битүү давхар давхарга.

Липидээс гадна мембран нь уургийн молекулуудыг агуулдаг. Эдгээр нь голчлон гликопротейн юм.

Интеграл уураг нь хоёр давхаргаар дамждаг. Бусад уураг нь гадна болон дотоод давхаргад хэсэгчлэн дүрдэг. Тэдгээрийг захын уураг гэж нэрлэдэг.

Энэ мембраны загварыг нэрлэдэг шингэн болор загвар. Үйл ажиллагааны хувьд уургийн молекулууд нь бүтэц, тээвэрлэлт, ферментийн функцийг гүйцэтгэдэг. Нэмж дурдахад тэдгээр нь 0.35-аас 0.8 нм диаметртэй ионы суваг үүсгэдэг бөгөөд ионууд дамжин өнгөрдөг. Сувгууд нь өөрийн гэсэн онцлогтой. Интеграл уургууд нь идэвхтэй тээвэрлэлт, тархалтыг хөнгөвчлөхөд оролцдог.

Мембраны дотор талын захын уургууд нь ферментийн функцээр тодорхойлогддог. Дотор талд нь эсрэгтөрөгч (эсрэгбие) болон рецепторын функцүүд байдаг.

Нүүрстөрөгчийн гинжуургийн молекулуудтай хавсарч болох ба дараа нь тэдгээр нь үүсдэг гликопротейнууд. Эсвэл липидүүд, дараа нь тэдгээрийг дууддаг гликолипид.

Үндсэн функцуудэсийн мембранууд нь:

1. Саад бэрхшээлийн функц(мембран нь зохих механизмын тусламжтайгаар бүтээхэд оролцдог гэдгийг илэрхийлсэн концентрацийн градиент, чөлөөт тархалтаас сэргийлнэ. Энэ тохиолдолд мембран нь электрогенезийн механизмд оролцдог. Эдгээрт амрах потенциалыг бий болгох механизм, үйл ажиллагааны потенциалыг бий болгох, нэгэн төрлийн ба гетероген өдөөгддөг бүтцэд биоэлектрик импульс тараах механизм орно.)

2. Бодис дамжуулах.

Зураг 14.10.Мембранаар молекулыг зөөвөрлөх механизм

Энгийн тархалт- тусгай механизмын оролцоогүйгээр бодисыг мембранаар дамжуулах. Тээвэрлэлт нь эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр концентрацийн градиентийн дагуу явагддаг. Энгийн тархалтаар жижиг биомолекулуудыг тээвэрлэдэг - H 2 O, CO 2, O 2, мочевин, гидрофобик бага молекулт бодисууд. Энгийн тархалтын хурд нь концентрацийн градиенттай пропорциональ байна.

Хөнгөвчлөх тархалт- уургийн суваг эсвэл тусгай тээвэрлэгч уураг ашиглан бодисыг мембранаар дамжуулах. Энэ нь эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр концентрацийн градиентийн дагуу хийгддэг. Моносахарид, амин хүчил, нуклеотид, глицерин, зарим ионуудыг зөөвөрлөнө. Ханалтын кинетик нь онцлог шинж чанартай - тээвэрлэж буй бодисын тодорхой (ханасан) концентрацитай үед тээвэрлэгчийн бүх молекулууд дамжуулалтад оролцож, тээвэрлэлтийн хурд хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг.

Идэвхтэй тээвэрлэлт– Мөн тусгай тээврийн уургийн оролцоо шаардлагатай боловч тээвэрлэлт нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг тул эрчим хүчний зарцуулалт шаарддаг. Энэ механизмыг ашиглан Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+ ионууд эсийн мембранаар, протонууд митохондрийн мембранаар дамждаг. Бодисын идэвхтэй тээвэрлэлт нь ханалтын кинетик шинж чанартай байдаг.

Тээвэрлэлтийн хамт органик бодисболон ионуудыг зөөвөрлөгчөөр гүйцэтгэдэг, эсэд өндөр молекулын нэгдлүүдийг шингээж, биомембранын хэлбэрийг өөрчилснөөр түүнээс өндөр молекулын нэгдлүүдийг зайлуулах зориулалттай маш онцгой механизм байдаг. Энэ механизмыг нэрлэдэг весикуляр тээвэрлэлт.

Зураг 14.12.Цэврүүт тээвэрлэлтийн төрлүүд: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.

Макромолекулуудыг шилжүүлэх явцад мембранаар хүрээлэгдсэн цэврүүт (цэврүүт) дараалсан үүсэх, нэгдэх процесс явагддаг. Тээвэрлэлтийн чиглэл, тээвэрлэж буй бодисын шинж чанараас хамааран цэврүүцэрт тээвэрлэлтийн дараахь төрлүүдийг ялгадаг.

Эндоцитоз(Зураг 14.12, 1) - бодисыг эс рүү шилжүүлэх. Үүссэн цэврүүтүүдийн хэмжээнээс хамааран тэдгээрийг дараахь байдлаар ялгана.

A) пиноцитоз - шингэн ба ууссан макромолекулуудыг шингээх (уураг, полисахарид, нуклейн хүчил) жижиг бөмбөлөг (150 нм диаметртэй) ашиглан;

б) фагоцитоз - бичил биетэн эсвэл эсийн хог хаягдал гэх мэт том тоосонцорыг шингээх. Энэ тохиолдолд 250 нм-ээс дээш голчтой фагосом гэж нэрлэгддэг том цэврүү үүсдэг.

Пиноцитоз нь ихэнх эукариот эсүүдийн онцлог шинж чанартай байдаг бол том хэсгүүд нь шингэдэг тусгай эсүүд- лейкоцит ба макрофаг. Эндоцитозын эхний үе шатанд бодис эсвэл тоосонцор нь мембраны гадаргуу дээр шингэдэг. Дараагийн шатанд шингэсэн бодис бүхий мембран нь цитоплазм руу гүнзгийрдэг; Үүний үр дүнд плазмын мембраны орон нутгийн нэвчилтүүд нь эсийн гадаргуугаас салж, цэврүү үүсгэдэг бөгөөд дараа нь эс рүү шилждэг. Энэ процесс нь микрофиламентуудын системээр холбогддог бөгөөд эрчим хүчээс хамааралтай байдаг. Эсэд нэвтэрч буй весикулууд ба фагосомууд нь лизосомтой нэгдэж болно. Лизосомд агуулагдах ферментүүд нь цэврүү болон фагосомд агуулагдах бодисыг бага молекул жинтэй бүтээгдэхүүн (амин хүчил, моносахарид, нуклеотид) болгон задалж, тэдгээрийг эсэд ашиглах боломжтой цитозол руу шилжүүлдэг.

Экзоцитоз(Зураг 14.12, 2) - эсээс бөөмс, том нэгдлүүдийг шилжүүлэх. Энэ үйл явц нь эндоцитозын нэгэн адил энерги шингээх үед тохиолддог. Экзоцитозын үндсэн төрлүүд нь:

A) шүүрэл - Биеийн бусад эсүүдэд ашиглагддаг эсвэл нөлөөлдөг усанд уусдаг нэгдлүүдийг эсээс зайлуулах. Үүнийг мэргэшээгүй эсүүд болон дотоод шүүрлийн булчирхайн эсүүд, ходоод гэдэсний замын салст бүрхэвч, бие махбодийн өвөрмөц хэрэгцээнээс хамааран тэдгээрийн үйлдвэрлэсэн бодис (даавар, нейротрансмиттер, проэнзим) ялгаруулахад тохируулан хийж болно.

Нууцлагдсан уургууд нь барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвчтэй холбоотой рибосомууд дээр нийлэгждэг. Дараа нь эдгээр уурагуудыг Голги аппарат руу зөөвөрлөж, тэдгээрийг өөрчилж, төвлөрүүлж, ангилж, дараа нь цэврүүт хэлбэрээр савлаж, цитозол руу ялгарч, улмаар сийвэнгийн мембрантай нийлдэг тул цэврүүтүүдийн агууламж эсийн гадна байрладаг.

Макромолекулуудаас ялгаатай нь ялгарсан жижиг хэсгүүд, тухайлбал протонууд нь хөнгөвчлөх тархалт, идэвхтэй тээвэрлэлтийн механизмыг ашиглан эсээс гадагш гардаг.

б) ялгадас - эсээс хэрэглэх боломжгүй бодисыг зайлуулах (жишээлбэл, эритропоэзийн үед, торны бодисыг ретикулоцитээс зайлуулах, энэ нь органеллуудын нэгтгэсэн үлдэгдэл). Ялгарах механизм нь ялгарсан хэсгүүд нь эхлээд цитоплазмын цэврүүт дотор баригдаж, дараа нь плазмын мембрантай нийлдэг.

3. Бодисын солилцооны үйл ажиллагаа(тэдгээрийн дотор ферментийн систем байгаа тул)

4. Мембранууд оролцдог цахилгаан потенциалыг бий болгохамарч байхдаа, сэтгэл догдолж байхдаа - үйл ажиллагааны гүйдэл.

5. Хүлээн авагчийн үйл ажиллагаа.

6. Дархлаа судлалын(эсрэгтөрөгч байгаа эсэх, эсрэгбие үүсэхтэй холбоотой).

7. хангах эс хоорондын харилцан үйлчлэл ба контактыг дарангуйлах. (Ижил төрлийн эсүүд хавьтах үед эсийн хуваагдал саатдаг. Хорт хавдрын эсүүдэд энэ үйл ажиллагаа алдагддаг. Үүнээс гадна хорт хавдрын эсүүд зөвхөн өөрийн эстэй төдийгүй бусад эсүүдтэй холбогдож, халдварладаг.)

Рецепторууд, тэдгээрийн ангилал: нутагшуулалт (мембран, цөмийн), үйл явцын хөгжлийн механизм (ионо- ба метаиотроп), дохио хүлээн авах хурд (хурдан, удаан), хүлээн авах бодисын төрлөөр.

РецепторуудЭдгээр нь янз бүрийн төрлийн өдөөлтүүдийн энергийг мэдрэлийн системийн өвөрмөц үйл ажиллагаанд хувиргах зорилготой эцсийн тусгай формацууд юм.

Ангилал:

нутагшуулах замаар

· мембран

цөмийн

үйл явцын хөгжлийн механизмын дагуу

· ионотроп (тэдгээр нь лигандтай холбогдох үед нээгддэг эсвэл хаагддаг мембраны суваг юм. Үүний үр дүнд үүссэн ионы гүйдэл нь мембраны потенциалын ялгааг өөрчлөх ба үүний үр дүнд эсийн өдөөх чадвар, мөн эсийн доторх ионы концентрацийг өөрчилдөг бөгөөд энэ нь хоёрдогч идэвхжилд хүргэдэг. эсийн доторх зуучлагч системийн хамгийн бүрэн судлагдсан ионотроп рецепторуудын нэг бол n-холинергик рецептор юм.)

· метаботроп (эсийн доторх зуучлагчдын системтэй холбоотой. Лигандтай холбогдох үед тэдгээрийн конформацын өөрчлөлт нь биохимийн урвалын шатлалыг эхлүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд эцэст нь эсийн үйл ажиллагааны төлөв өөрчлөгддөг.)

дохио хүлээн авах хурдаар

· хурдан

· удаан

хүлээн авах бодисын төрлөөр

· Химиорецепторууд- ууссан эсвэл дэгдэмхий химийн бодисын нөлөөг мэдрэх.

· Осморецепторууд- шингэний осмосын концентрацийн өөрчлөлтийг мэдрэх (ихэвчлэн дотоод орчин).

· Механорецепторууд- механик өдөөлтийг мэдрэх (хүрэлт, даралт, суналт, ус эсвэл агаарын чичиргээ гэх мэт)

· Фоторецепторууд- үзэгдэх ба хэт ягаан туяаг мэдрэх

· Терморецепторууд- температур буурах (хүйтэн) эсвэл нэмэгдэх (дулаан) -ийг мэдрэх

· Барорецепторууд- даралтын өөрчлөлтийг мэдрэх

3. Ионотроп рецепторууд, метаболит рецепторууд, тэдгээрийн сортууд. Метаботроп рецепторуудын үйл ажиллагааны хоёрдогч дамжуулагчийн систем (cAMP, cGMP, инозитол-3-фосфат, диациглицерин, Са++ ионууд).

Постсинаптик мембран дээр ионотроп ба метаботроп гэсэн хоёр төрлийн рецептор байдаг.

Ионотроп
Хэзээ ионотроп рецептормэдрэмтгий молекул нь зуучлагчийг холбох идэвхтэй газар төдийгүй ионы суваг агуулдаг. "Анхдагч элч" (зуучлагч) рецепторт үзүүлэх нөлөө нь суваг хурдан нээгдэж, постсинаптик потенциалыг хөгжүүлэхэд хүргэдэг.
Метаботроп
Зуучлагчийг холбож, метаботроп рецепторыг өдөөх үед эсийн доторх бодисын солилцоо өөрчлөгддөг, i.e. биохимийн урвалын явц

Мембраны дотор талд ферментийн болон хэсэгчлэн дамжуулах ("зуучлагч") функцийг гүйцэтгэдэг бусад олон уураг ийм рецепторт хавсардаг (Зураг). Зуучлагч уургуудыг G уураг гэж ангилдаг. Сэтгэл хөдөлсөн рецепторын нөлөөн дор G уураг нь ферментийн уураг дээр ажилладаг бөгөөд ихэвчлэн "ажиллах" төлөвт шилжүүлдэг. Үүний үр дүнд энэ нь эхэлдэг химийн урвал: прекурсор молекул нь дохионы молекул болж хувирдаг - хоёр дахь элч.

Цагаан будаа. Метаботроп рецепторын бүтэц, үйл ажиллагааны схем: 1 - зуучлагч; 2 - рецептор; 3 - ионы суваг; 4 - хоёрдогч зуучлагч; 5 - фермент; 6 - G уураг; → - дохио дамжуулах чиглэл

Хоёрдогч зуучлагчид - эдгээр нь эсийн дотор дохио дамжуулдаг хурдан хөдөлгөөн хийх чадвартай жижиг молекулууд эсвэл ионууд юм. Эдгээр нь "анхдагч элч" - эсээс эс рүү мэдээлэл дамжуулдаг зуучлагч ба гормонуудаас ийм байдлаар ялгаатай.

Хамгийн алдартай хоёр дахь элч бол аденилат циклаза ферментээр ATP-ээс үүссэн cAMP (циклик аденозин монофосфорын хүчил) юм. Үүнтэй төстэй cGMP (гуанозин монофосфорын хүчил). Бусад чухал хоёрдогч элч бол фосфолипаза С ферментийн нөлөөн дор эсийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс үүсдэг инозитол трифосфат ба диациглицерин юм. Ca 2+-ийн үүрэг ионы сувгаар дамжин эсэд гаднаас орох эсвэл эсийн доторх тусгай хадгалах газраас ялгардаг. (“кальцийн агуулах”) маш чухал. Сүүлийн үед NO (азотын исэл) хоёрдогч мессенжерт ихээхэн анхаарал хандуулж байгаа бөгөөд энэ нь зөвхөн эсийн дотор төдийгүй эсийн хооронд дохио дамжуулах чадвартай, мембраныг, түүний дотор постсинаптик мэдрэлийн эсээс пресинаптик руу амархан дамждаг.

Химийн дохиог дамжуулах эцсийн алхам бол химийн мэдрэмтгий ионы суваг дээрх хоёр дахь элчийн үйлдэл юм. Энэ нөлөө нь шууд эсвэл нэмэлт завсрын холбоосуудаар (ферментүүд) үүсдэг. Ямар ч тохиолдолд ионы суваг нээгдэж, EPSP эсвэл IPSP үүсдэг. Тэдний эхний үе шатны үргэлжлэх хугацаа, далайц нь хоёрдогч элчийн хэмжээгээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь суллагдсан зуучлагчийн хэмжээ, рецептортой харилцах хугацаа зэргээс хамаарна.

Тиймээс метаботроп рецепторуудын ашигладаг мэдрэлийн өдөөлтийг дамжуулах механизм нь хэд хэдэн дараалсан үе шатуудыг агуулдаг. Тэдгээрийн тус бүрд дохионы зохицуулалт (сулрах эсвэл бэхжүүлэх) боломжтой бөгөөд энэ нь постсинаптик эсийн урвалыг илүү уян хатан болгож, одоогийн нөхцөлд дасан зохицдог. Үүний зэрэгцээ энэ нь мэдээлэл дамжуулах үйл явц удаашрахад хүргэдэг

cAMP систем

Фосфолипаза С

Амьд эсэд цахилгаан потенциал оршин тогтнох үйл явцыг ойлгохын тулд эхлээд эсийн мембраны бүтэц, түүний шинж чанарыг ойлгох хэрэгтэй.

Одоогийн байдлаар хамгийн өргөнөөр хүлээн зөвшөөрөгдсөн нь 1972 онд С.Сингер, Г.Николсон нарын санал болгосон мембраны шингэн мозайк загвар юм. Мембран нь фосфолипидын давхар давхарга (хос давхарга) дээр суурилдаг бөгөөд молекулын гидрофоб хэлтэрхийнүүд нь мембраны зузаан нь дүрж, мөн туйлын гидрофилик бүлгүүд гадагш чиглэсэн, тэдгээр. хүрээлэн буй усны орчинд (Зураг 2.9).

Мембран уураг нь мембраны гадаргуу дээр байрладаг эсвэл гидрофобик бүсэд янз бүрийн гүнд суулгаж болно. Зарим уураг нь мембраныг хамардаг бөгөөд эсийн мембраны хоёр талд ижил уургийн өөр өөр гидрофилик бүлгүүд байдаг. Плазмын мембранд агуулагдах уураг нь маш чухал үүрэг гүйцэтгэдэг: тэдгээр нь үүсэхэд оролцдог ионы сувгууд, мембран шахуурга, янз бүрийн бодисыг зөөвөрлөх үүрэг гүйцэтгэдэг, мөн рецепторын үүргийг гүйцэтгэдэг.

Эсийн мембраны үндсэн үүрэг: саад, тээвэрлэлт, зохицуулалт, катализатор.

Саад үйл ажиллагаа нь мембранаар дамжин усанд уусдаг нэгдлүүдийн тархалтыг хязгаарлах явдал бөгөөд энэ нь эсийг гадны, хорт бодисоос хамгаалах, эсийн доторх янз бүрийн бодисын харьцангуй тогтмол агууламжийг хадгалахад шаардлагатай байдаг. Тиймээс эсийн мембран нь янз бүрийн бодисын тархалтыг 100,000-10,000,000 удаа удаашруулж чаддаг.

Цагаан будаа. 2.9.

Липидийн давхар давхаргад шингэсэн бөмбөрцөг хэлбэрийн салшгүй уурагуудыг дүрсэлсэн байна. Зарим уураг нь ионы суваг, бусад нь (гликопротейн) нь бие биенээсээ болон эс хоорондын эд эсийг танихад оролцдог олигосахаридын хажуугийн гинжийг агуулдаг. Холестерины молекулууд нь фосфолипидын толгойтой ойрхон байрладаг бөгөөд "сүүл" -ийн зэргэлдээ хэсгүүдийг тогтооно. Фосфолипидын молекулын сүүлний дотоод хэсгүүд нь хөдөлгөөнөөрөө хязгаарлагдахгүй бөгөөд мембраны шингэнийг хариуцдаг (Bretscher, 1985).

Мембран нь ионууд нэвтэрдэг сувгуудыг агуулдаг. Сувгууд нь хүчдэлээс хамааралтай эсвэл потенциалаас хамааралгүй байж болно. Хүчдэлээс хамааралтай сувгуудболомжит зөрүү өөрчлөгдөх үед нээх, ба боломжит бие даасан(гормоноор зохицуулагддаг) рецепторууд бодисуудтай харилцан үйлчлэх үед нээгддэг. Хаалганы ачаар суваг нээх эсвэл хаах боломжтой. Мембран дотор хоёр төрлийн хаалга суурилуулсан: идэвхжүүлэлт(сувгийн гүнд) ба идэвхгүй болгох(сувгийн гадаргуу дээр). Хаалга нь гурван муж улсын аль нэгэнд байж болно:

  • нээлттэй төлөв (хоёр төрлийн хаалга нээлттэй);
  • хаалттай төлөв (идэвхжүүлэх хаалга хаалттай);
  • идэвхгүй байдлын төлөв (идэвхгүй болгох хаалга хаалттай). Өөр онцлог шинжмембран нь органик бус ион, шим тэжээл, түүнчлэн бодисын солилцооны янз бүрийн бүтээгдэхүүнийг сонгон дамжуулах чадвар юм. Бодисыг идэвхгүй, идэвхтэй шилжүүлэх (тээвэрлэх) системүүд байдаг. Идэвхгүйтээвэрлэлт нь ионы сувгаар дамжин тээвэрлэгч уургийн тусламжтай эсвэл тусламжгүйгээр явагддаг ба түүний хөдөлгөгч хүчЭнэ нь эсийн доторх болон гаднах орон зайн ионуудын цахилгаан химийн потенциалын ялгаа юм. Ионы сувгийн сонгомол чанарыг түүний геометрийн параметрүүдээр тодорхойлно химийн шинж чанарсуваг болон түүний амны ханыг бүрхсэн бүлгүүд.

Одоогийн байдлаар хамгийн сайн судлагдсан суваг бол Na +, K +, Ca 2+ ионууд, түүнчлэн ус (аквапорин гэж нэрлэгддэг) нэвчих чадвартай сувгууд юм. Янз бүрийн судалгаагаар ионы сувгийн диаметр нь 0.5-0.7 нм байна. Сувгийн хүчин чадал нь секундэд 10 7 - 10 8 ионууд нэг ионы сувгаар дамжин өнгөрч болно.

Идэвхтэйтээвэрлэлт нь эрчим хүчний зарцуулалтаар явагддаг бөгөөд ионы насос гэж нэрлэгддэг насосоор хийгддэг. Ионы шахуургууд нь мембранд суурилуулсан молекул уургийн бүтэц бөгөөд ионуудыг илүү өндөр цахилгаан химийн потенциал руу зөөвөрлөнө.

Шахуургууд нь ATP гидролизийн энергийг ашиглан ажилладаг. Одоогоор Na +, K +, Ca ионуудын хөдөлгөөнийг хангадаг Na + /K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + /K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase тус тус , сайн судлагдсан байна 2+, H +, Mg 2+ тусгаарлагдсан буюу коньюгат (Na + болон K +; H + болон K +). Идэвхтэй тээвэрлэлтийн молекулын механизм бүрэн ойлгогдоогүй байна.

Хүснэгт No2

Асуулт 1 (8)

Эсийн мембран(эсвэл цитолемма, эсвэл плазмалемма, эсвэл плазмын мембран) нь аливаа эсийн агуулгыг гадаад орчноос тусгаарлаж, түүний бүрэн бүтэн байдлыг хангадаг; эс ба хүрээлэн буй орчны хоорондын солилцоог зохицуулдаг; эсийн доторх мембранууд нь эсийг хүрээлэн буй орчны тодорхой нөхцлийг хадгалдаг тусгай хаалттай тасалгаанууд - тасалгаанууд эсвэл органеллуудад хуваадаг.

Эс эсвэл плазмын мембраны үйл ажиллагаа

Мембран нь дараахь зүйлийг хангадаг.

1) эсийн тодорхой үйл ажиллагааг гүйцэтгэхэд шаардлагатай молекул ба ионуудын эсийн дотор болон гадагш сонгомол нэвтрэлт;
2) Мембранаар дамжих ионуудын цахилгаан потенциалын зөрүүг хадгалах замаар сонгомол тээвэрлэлт;
3) Эс хоорондын контактуудын онцлог.

Мембранд химийн дохиог хүлээн авдаг олон тооны рецепторууд - гормон, зуучлагч болон бусад биологийн идэвхт бодисууд байдаг тул эсийн бодисын солилцооны үйл ажиллагааг өөрчлөх чадвартай байдаг. Мембранууд нь эдгээр эсрэгтөрөгчтэй тусгайлан холбогдож чаддаг эсрэгбие үүсэхэд хүргэдэг антигенууд байдаг тул дархлааны илрэлийн өвөрмөц байдлыг хангадаг.
Эсийн цөм ба органеллууд нь цитоплазмаас мембранаар тусгаарлагдсан байдаг бөгөөд энэ нь цитоплазмаас ус, түүн дотор ууссан бодисууд руу болон эсрэгээр чөлөөтэй шилжихээс сэргийлдэг. Энэ нь эсийн доторх янз бүрийн хэсгүүдэд тохиолддог биохимийн процессуудыг салгах нөхцлийг бүрдүүлдэг.

Эсийн мембраны бүтэц

Эсийн мембран- уян хатан бүтэц, зузаан нь 7-11 нм (Зураг 1.1). Энэ нь голчлон липид, уурагаас бүрддэг. Бүх липидийн 40-90% нь фосфолипид - фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин, фосфатидилинозит юм. Мембраны чухал бүрэлдэхүүн хэсэг нь тархины эсүүд, сульфатидууд, ганглиозидууд, холестеролоор төлөөлдөг гликолипидүүд юм.

Эсийн мембраны үндсэн бүтэцЭнэ нь фосфолипидын молекулуудын давхар давхарга юм. Гидрофобик харилцан үйлчлэлийн улмаас липидийн молекулуудын нүүрс усны гинж нь бие биенийхээ ойролцоо байрладаг. Хоёр давхаргын фосфолипидын молекулуудын бүлгүүд нь липидийн мембранд дүрэгдсэн уургийн молекулуудтай харилцан үйлчилдэг. Хоёр давхаргын ихэнх липидийн бүрэлдэхүүн хэсэг нь шингэн төлөвт байдаг тул мембран нь хөдөлгөөнтэй бөгөөд долгион шиг хөдөлгөөн хийдэг. Түүний хэсгүүд, түүнчлэн липидийн давхар давхаргад дүрэгдсэн уургууд нь нэг хэсгээс нөгөөд холилдсон байдаг. Эсийн мембраны хөдөлгөөн (шингэн чанар) нь мембранаар дамжин бодис тээвэрлэх үйл явцыг хөнгөвчилдөг.

Эсийн мембраны уурагголчлон гликопротейнээр төлөөлдөг.

Ялгах

салшгүй уураг, мембраны бүхэл бүтэн зузааныг нэвтлэх ба


захын уураг, зөвхөн мембраны гадаргуу дээр, голчлон түүний дотоод хэсэгт наалддаг.

Захын уурагбараг бүгдээрээ ферментийн үүрэг гүйцэтгэдэг (ацетилхолинэстераза, хүчил ба шүлтлэг фосфатаза гэх мэт). Гэхдээ зарим ферментийг салшгүй уураг - ATPase-ээр төлөөлдөг.

Интеграл уурагэсийн гаднах болон эсийн доторх шингэний хоорондох мембран сувгаар ионуудын сонгомол солилцоог хангахаас гадна том молекулуудыг зөөвөрлөх уургийн үүрэг гүйцэтгэдэг.

Мембран рецептор ба эсрэгтөрөгчийг салшгүй болон захын уургаар төлөөлж болно.

Цитоплазмын талаас мембрантай зэргэлдээх уургуудыг дараах байдлаар ангилдаг эсийн эсийн араг яс. Тэд мембраны уурагтай хавсарч чаддаг.

Тэгэхээр, уургийн хамтлаг 3Эритроцитын мембраны (уургийн электрофорезийн үед туузны дугаар) нь бусад эсийн араг ясны молекулуудтай нэгдмэл байдаг - спектрийн бага молекул жинтэй уургийн анкирины тусламжтайгаар.

Спектриннь актиныг холбосон хоёр хэмжээст сүлжээг бүрдүүлдэг эсийн араг ясны гол уураг юм.

Актинэсийн араг ясны агшилтын аппарат болох микрофиламентуудыг үүсгэдэг.

Цитоскелетэсэд уян хатан-уян шинж чанарыг харуулах боломжийг олгож, мембраны нэмэлт хүчийг өгдөг.

Ихэнх уураг нь гликопротейн юм. Тэдний нүүрс усны хэсэг нь эсийн мембранаас гадагшаа цухуйдаг. Олон гликопротейн нь сиалийн хүчил их хэмжээгээр агуулагддаг (жишээлбэл, гликофорины молекул) учир их хэмжээний сөрөг цэнэгтэй байдаг. Энэ нь ихэнх эсийн гадаргууг сөрөг цэнэгтэй болгож, бусад сөрөг цэнэгтэй объектуудыг няцаахад тусалдаг. Гликопротеины нүүрсустөрөгчийн цухуйсан хэсгүүд нь цусны бүлгийн эсрэгтөрөгч, бусад тээвэрлэгч юм эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч хүчин зүйлүүдэсүүд нь гормоныг холбодог рецепторуудын үүрэг гүйцэтгэдэг. Гликопротейнууд нь наалдамхай молекулуудыг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эсүүд хоорондоо наалддаг, өөрөөр хэлбэл. эс хоорондын холбоог хаадаг.


Биологийн мембранууд.
"Мембран" (Латин мембран - арьс, хальс) гэсэн нэр томъёог 100 гаруй жилийн өмнөөс хэрэглэж эхэлсэн бөгөөд энэ нь нэг талаас эсийн агууламж ба гадаад орчны хоорондох саад тотгор болж өгдөг эсийн хил хязгаарыг тодорхойлоход хэрэглэгддэг. нөгөө талаас ус нэвтэрч болох хагас нэвчилт бүхий хуваалт болон зарим бодис. Гэсэн хэдий ч мембраны үйл ажиллагаа үүгээр хязгаарлагдахгүй.Учир нь биологийн мембранууд үндэс суурь болдог бүтцийн байгууллагаэсүүд.
Мембран бүтэц. Энэ загварын дагуу үндсэн мембран нь липидийн давхар давхарга бөгөөд молекулуудын гидрофобик сүүл нь дотогшоо, гидрофиль толгой нь гадагшаа чиглэсэн байдаг. Липидүүдийг фосфолипидээр төлөөлдөг - глицерол эсвэл сфингосины дериватив. Уургууд нь липидийн давхаргатай холбоотой байдаг. Интеграл (трансмембран) уураг нь мембранаар дамжин нэвтэрч, түүнтэй нягт холбоотой байдаг; захын хэсгүүд нь нэвтэрдэггүй, мембрантай нягт холбогддоггүй. Мембраны уургийн үүрэг: мембраны бүтцийг хадгалах, хүрээлэн буй орчны дохиог хүлээн авах, хувиргах. орчин, зарим бодисын тээвэрлэлт, мембран дээр үүсэх урвалын катализ. Мембраны зузаан нь 6-10 нм хооронд хэлбэлздэг.

Мембраны шинж чанар:
1. Шингэн чанар. Мембран нь хатуу бүтэц биш бөгөөд түүнийг бүрдүүлдэг уураг ба липидүүдийн ихэнх нь мембраны хавтгайд хөдөлж чаддаг.
2. Тэгш бус байдал. Уураг ба липидийн аль алиных нь гадна ба дотоод давхаргын найрлага нь өөр өөр байдаг. Түүнээс гадна, плазмын мембрануудамьтны эсүүд гадна талдаа гликопротеины давхаргатай байдаг (гликокаликс нь дохиолол, рецепторын үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд эсийг эдэд нэгтгэхэд чухал үүрэгтэй)
3. Туйлшрал. Мембраны гадна тал нь эерэг цэнэгтэй, дотоод тал нь сөрөг цэнэгтэй байдаг.
4. Сонгомол нэвчилт. Амьд эсийн мембран нь уснаас гадна ууссан бодисын тодорхой молекулууд болон ионуудыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог (Эсийн мембрантай холбоотой "хагас нэвчилт" гэсэн нэр томъёог ашиглах нь тийм ч зөв биш юм. мембран нь ууссан бодисын бүх молекул, ионыг хадгалахын зэрэгцээ зөвхөн уусгагч молекулуудыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог.)

Гаднах эсийн мембран (плазмалемма) нь уураг, фосфолипид, уснаас бүрдэх 7.5 нм зузаантай хэт микроскоп хальс юм. Усаар сайтар норгож, гэмтсэний дараа бүрэн бүтэн байдлыг нь хурдан сэргээдэг уян хатан хальс. Бүх нийтийн бүтэцтэй, хүн бүрт байдаг биологийн мембранууд. Энэхүү мембраны хилийн байрлал, сонгомол нэвчилт, пиноцитоз, фагоцитоз, ялгадас ялгарах бүтээгдэхүүн, синтезийн үйл явцад оролцох, хөрш зэргэлдээ эсүүдтэй харилцан үйлчлэх, эсийг гэмтлээс хамгаалах зэрэг нь түүний үүргийг маш чухал болгодог. Мембраны гаднах амьтны эсүүд заримдаа полисахарид ба уурагуудаас бүрдэх нимгэн давхаргаар бүрхэгдсэн байдаг - гликокаликс. Ургамлын эсэд эсийн мембраны гадна талд гаднах дэмжлэгийг бий болгож, эсийн хэлбэрийг хадгалдаг хүчтэй эсийн хана байдаг. Энэ нь эслэг (целлюлоз), усанд уусдаггүй полисахаридаас бүрдэнэ.

Эсийн мембран

Эсийн мембраны зураг. Жижиг хөх, цагаан бөмбөлөгүүд нь фосфолипидын гидрофобик "толгой" -той тохирч, тэдгээрт наалдсан шугамууд нь гидрофилик "сүүл" -тэй тохирч байна. Зураг дээр зөвхөн салшгүй мембраны уураг (улаан бөмбөлөг ба шар мушгиа) харуулж байна. Мембран доторх шар зууван цэгүүд - холестерины молекулууд Мембраны гадна талын шар ногоон өнгийн гинж - гликокаликс үүсгэдэг олигосахаридын гинж

Биологийн мембран нь төрөл бүрийн уураг агуулдаг: интеграл (мембраныг нэвтлэх), хагас интеграл (нэг төгсгөлд гаднах эсвэл дотоод липидийн давхаргад дүрэгдсэн), гадаргуу (мембрангийн гадна талд эсвэл дотор талд байрладаг). Зарим уураг нь эсийн доторх эсийн мембран ба эсийн араг яс, гадна талын эсийн хана (хэрэв байгаа бол) хоорондын холбоо барих цэг юм. Зарим нэгдмэл уургууд нь ионы суваг, янз бүрийн тээвэрлэгч, хүлээн авагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг.

Функцүүд

  • саад бэрхшээл - хүрээлэн буй орчинтой зохицуулалттай, сонгомол, идэвхгүй, идэвхтэй бодисын солилцоог хангадаг. Жишээлбэл, пероксисомын мембран нь эсэд аюултай хэт исэлээс цитоплазмыг хамгаалдаг. Сонгомол нэвчилт гэдэг нь янз бүрийн атом эсвэл молекулуудад мембраны нэвчилт нь тэдгээрийн хэмжээ, цахилгаан цэнэг болон химийн шинж чанар. Сонгомол нэвчилт нь эсийн болон эсийн тасалгаануудыг салгах боломжийг олгодог орчиншаардлагатай бодисоор хангах.
  • тээвэрлэлт - бодисыг эс рүү болон эс рүү зөөвөрлөх нь мембранаар дамждаг. Мембранаар тээвэрлэх нь: шим тэжээлийг хүргэх, бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүнийг зайлуулах, янз бүрийн бодис ялгаруулах, ионы градиент үүсгэх, эсийн ферментийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай ионы оновчтой концентрацийг хадгалах.
    Ямар нэгэн шалтгаанаар фосфолипидын давхар давхаргыг давж чаддаггүй хэсгүүд (жишээлбэл, гидрофиль шинж чанараас шалтгаалан, дотор нь мембран нь гидрофобик бөгөөд гидрофиль бодисыг нэвтрүүлэхийг зөвшөөрдөггүй, эсвэл том хэмжээтэй байдаг тул), эсэд шаардлагатай байдаг. , тусгай тээвэрлэгч уураг (тээвэрлэгч) болон сувгийн уургуудаар эсвэл эндоцитозоор дамжин мембраныг нэвтэлж чаддаг.
    Идэвхгүй тээвэрлэлтийн үед бодисууд тархалтын замаар концентрацийн градиентийн дагуу энерги зарцуулалгүйгээр липидийн давхар давхаргаар дамждаг. Энэ механизмын нэг хувилбар нь хөнгөвчлөх тархалт бөгөөд тодорхой молекул нь бодисыг мембранаар нэвтрүүлэхэд тусалдаг. Энэ молекул нь зөвхөн нэг төрлийн бодисыг нэвтрүүлэх сувагтай байж болно.
    Идэвхтэй тээвэрлэлт нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг тул эрчим хүч шаарддаг. Мембран дээр тусгай шахуургын уураг байдаг бөгөөд үүнд ATPase нь калийн ионуудыг (K+) эсэд идэвхтэй шахаж, натрийн ионуудыг (Na+) гадагшлуулдаг.
  • матриц - мембраны уургийн тодорхой харьцангуй байрлал, чиг баримжаа, тэдгээрийн оновчтой харилцан үйлчлэлийг баталгаажуулдаг.
  • механик - эсийн бие даасан байдал, түүний эсийн доторх бүтэц, түүнчлэн бусад эсүүдтэй (эдэд) холболтыг баталгаажуулдаг. Эсийн хана нь механик үйл ажиллагааг хангахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ба амьтдын хувьд эс хоорондын бодис юм.
  • эрчим хүч - хлоропласт дахь фотосинтез ба митохондри дахь эсийн амьсгалын үед уурагууд оролцдог мембрануудад энерги дамжуулах системүүд ажилладаг;
  • рецептор - мембранд байрлах зарим уураг нь рецепторууд (эс нь тодорхой дохиог хүлээн авдаг молекулууд).
    Жишээлбэл, цусанд эргэлдэж буй гормонууд нь зөвхөн эдгээр даавартай тохирох рецептортой зорилтот эсүүдэд үйлчилдэг. Мэдрэл дамжуулагч ( химийн бодисууд, мэдрэлийн импульсийн дамжуулалтыг хангах) мөн зорилтот эсийн тусгай рецепторын уурагтай холбогддог.
  • ферментийн - мембраны уураг нь ихэвчлэн фермент юм. Жишээлбэл, гэдэсний хучуур эдийн эсийн сийвэнгийн мембран нь хоол боловсруулах ферментийг агуулдаг.
  • биопотенциал үүсгэх, дамжуулах хэрэгжилт.
    Мембраны тусламжтайгаар эсэд ионуудын тогтмол концентрацийг хадгалдаг: эсийн доторх K+ ионы концентраци нь гаднахаас хамаагүй өндөр, Na+ -ийн концентраци хамаагүй бага байдаг нь маш чухал, учир нь энэ нь эсийн доторх ионуудын агууламжийг баталгаажуулдаг. мембран дээрх боломжит зөрүүг хадгалах, мэдрэлийн импульс үүсгэх.
  • эсийн тэмдэглэгээ - мембран дээр маркерын үүрэг гүйцэтгэдэг эсрэгтөрөгч байдаг - эсийг тодорхойлох боломжийг олгодог "шошго". Эдгээр нь "антен" үүрэг гүйцэтгэдэг гликопротейн (өөрөөр хэлбэл салаалсан олигосахаридын хажуугийн гинж бүхий уураг) юм. Хажуугийн гинжин хэлхээний тоо томшгүй олон тохиргоотой тул эсийн төрөл бүрт тусгай тэмдэглэгээ хийх боломжтой. Тэмдэглэгээний тусламжтайгаар эсүүд бусад эсийг таньж, тэдэнтэй хамтран ажилладаг, тухайлбал, эрхтэн, эд эсийг үүсгэдэг. Энэ нь мөн дархлааны системд гадны эсрэгтөрөгчийг таних боломжийг олгодог.

Биомембраны бүтэц, найрлага

Мембранууд нь фосфолипид, гликолипид, холестерол гэсэн гурван ангиллын липидээс бүрдэнэ. Фосфолипид ба гликолипид (нүүрс ус агуулсан липидүүд) нь цэнэглэгдсэн гидрофиль толгойтой холбогдсон хоёр урт гидрофобик нүүрсустөрөгчийн сүүлээс бүрдэнэ. Холестерол нь липидийн гидрофобик сүүлний хоорондох чөлөөт орон зайг эзэлж, гулзайлгахаас сэргийлж, мембраныг хатуу болгодог. Тиймээс холестерины агууламж багатай мембран нь илүү уян хатан байдаг ба холестерины агууламж өндөртэй нь илүү хатуу, эмзэг байдаг. Холестерол нь мөн туйлын молекулуудыг эсээс эс рүү шилжүүлэхээс сэргийлдэг "зогсоогч" үүрэг гүйцэтгэдэг. Мембраны чухал хэсэг нь түүнд нэвтэрч, мембраны янз бүрийн шинж чанарыг хариуцдаг уурагуудаас бүрддэг. Тэдний найрлага, чиг баримжаа нь янз бүрийн мембрануудад ялгаатай байдаг.

Эсийн мембранууд нь ихэвчлэн тэгш бус байдаг, өөрөөр хэлбэл давхаргууд нь липидийн найрлага, бие даасан молекулыг нэг давхаргаас нөгөөд шилжүүлэх замаар ялгаатай байдаг (гэж нэрлэдэг). flip flop) хэцүү.

Мембран эрхтэнүүд

Эдгээр нь гиалоплазмаас мембранаар тусгаарлагдсан цитоплазмын хаалттай дан эсвэл хоорондоо холбогдсон хэсгүүд юм. Нэг мембрантай органеллууд нь эндоплазмын тор, Гольджи аппарат, лизосом, вакуоль, пероксисом; давхар мембран руу - цөм, митохондри, пластид. Төрөл бүрийн органеллуудын мембраны бүтэц нь липид ба мембраны уургийн найрлагад ялгаатай байдаг.

Сонгомол нэвчилт

Эсийн мембран нь сонгомол нэвчилттэй байдаг: глюкоз, амин хүчил, өөх тосны хүчил, глицерин, ионууд аажмаар тархдаг бөгөөд мембранууд өөрсдөө тодорхой хэмжээгээр энэ үйл явцыг идэвхтэй зохицуулдаг - зарим бодисууд дамжин өнгөрдөг боловч бусад нь тийм биш юм. Бодисыг эсэд оруулах эсвэл эсээс гадагшлуулах дөрвөн үндсэн механизм байдаг: диффуз, осмос, идэвхтэй тээвэрлэлт, экзо- эсвэл эндоцитоз. Эхний хоёр процесс нь идэвхгүй шинж чанартай, өөрөөр хэлбэл эрчим хүчний зардал шаарддаггүй; сүүлийн хоёр нь эрчим хүчний хэрэглээтэй холбоотой идэвхтэй үйл явц юм.

Мембраны сонгомол нэвчилт идэвхгүй тээвэрлэлттусгай суваг - салшгүй уургуудаар үүсгэгддэг. Тэд мембран руу шууд нэвтэрч, нэг төрлийн гарц үүсгэдэг. K, Na, Cl элементүүд нь өөрийн гэсэн сувагтай. Концентрацийн градиенттай харьцуулахад эдгээр элементийн молекулууд эсийн дотор болон гадагш хөдөлдөг. Цочрох үед натрийн ионы суваг нээгдэж, натрийн ионууд эс рүү гэнэт орж ирдэг. Энэ тохиолдолд мембраны потенциалын тэнцвэргүй байдал үүсдэг. Дараа нь мембраны потенциалсэргээн засварлаж байна. Калийн сувгууд үргэлж нээлттэй байдаг тул калийн ионууд эсэд аажмаар орох боломжийг олгодог.

бас үзнэ үү

Уран зохиол

  • Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В.Фазын шилжилтийн үед липидийн мембранууд. - М.: Шинжлэх ухаан, 1994.
  • Геннис Р.Биомембран. Молекулын бүтэц, үйл ажиллагаа: Англи хэлнээс орчуулга. = Биомембран. Молекулын бүтэц, үйл ажиллагаа (Robert B. Gennis). - 1-р хэвлэл. - М.: Мир, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Иванов В.Г., Берестовский Т.Н.Биологийн мембраны липидийн давхар давхарга. - М.: Наука, 1982.
  • Рубин А.Б.Биофизик, сурах бичиг 2 боть. - 3 дахь хэвлэл, засч, өргөтгөсөн. - М.: Москвагийн их сургуулийн хэвлэлийн газар, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Брюс Альбертс нар.