Бүтээл

Баяжуулалтын градиент тээвэрлэлт. Натрийн концентрацийн градиент (Na) нь мембраны тээвэрлэлтийн хөдөлгөгч хүч. Dx - концентрацийн градиент

Тэнцвэрийн потенциал- эсийн доторх болон гарах ионуудын гүйдэл ижил болох цахилгаан цэнэгийн трансмембран ялгааны ийм утга, өөрөөр хэлбэл. үнэндээ ионууд хөдөлдөггүй.

Эсийн доторх калийн ионуудын концентраци нь эсийн гаднах шингэнээс хамаагүй өндөр байдаг бол натри, хлорын ионы агууламж эсрэгээр эсийн гаднах шингэнд хамаагүй өндөр байдаг. Органик анионууд нь дамжин өнгөрдөггүй том молекулууд юм эсийн мембран.

Энэ концентрацийн зөрүү буюу концентрацийн градиентнь хөдөлгөгч хүчууссан ионуудыг бага концентрацитай муж руу эсвэл термодинамикийн хоёрдугаар хуульд заасны дагуу бага энергийн түвшинд тараахад зориулагдсан. Тиймээс натрийн катионууд эсэд, калийн катионууд үүнээс тархах ёстой.

Төрөл бүрийн ионуудын хувьд эсийн мембраны нэвчилтийг харгалзан үзэх шаардлагатай бөгөөд энэ нь эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамааран өөрчлөгддөг. Амрах үед сийвэнгийн мембран дээр зөвхөн калийн ионы суваг нээлттэй байдаг бөгөөд бусад ионууд дамжин өнгөрөх боломжгүй байдаг.

Эсийг орхиж, калийн катионууд нь түүний доторх эерэг цэнэгийн тоог бууруулж, мембраны гаднах гадаргуу дээрх хэмжээг нэмэгдүүлдэг. Мембраны дотоод гадаргуугийн анионууд ба түүний гаднах гадаргуугийн катионуудын хооронд цахилгаан орон үүсч, үүсдэг тул эсэд үлдсэн органик анионууд нь калийн катионуудын цаашдын ялгаралтыг хязгаарлаж эхэлдэг. электростатик таталцал... Эсийн мембран нь өөрөө туйлширч, эерэг цэнэгүүд нь гаднах гадаргуу дээр, сөрөг цэнэгүүд нь дотоод гадаргуу дээр хуваагддаг.

Тиймээс хэрэв мембран нь аливаа ионыг нэвтрүүлэхэд бэлэн бол ионы гүйдлийн чиглэлийг концентрацийн градиент ба цахилгаан талбайн үйлчлэл, концентрацийн градиент нь ионуудыг нэг чиглэлд чиглүүлэх боломжтой гэсэн хоёр нөхцөлөөр тодорхойлно нөгөө талд нь цахилгаан орон. Эдгээр хоёр хүчийг тэнцвэржүүлэх үед ионуудын урсгал бараг зогсдог, учир нь эсэд орж буй ионуудын тоо нь гарч буй ионуудын тоотой тэнцүү болдог. Энэ төлөвийг нэрлэдэг тэнцвэрийн потенциал.

Идэвхтэй тээвэрлэлтТ

Ионы тархалт нь концентрацийн градиентийг бууруулах ёстой боловч концентрацийн тэнцвэрт байдал нь эсийн үхэл гэсэн үг юм. Тэрээр эрчим хүчний нөөцийнхөө 1/3-аас илүү хувийг градиентийг хадгалах, ионы тэгш бус байдлыг хадгалахад зарцуулдаг нь санамсаргүй хэрэг биш юм. Концентрацийн градиентийн эсрэг эсийн мембранаар ионуудын тээвэрлэлт идэвхтэй байдаг, i.e. эрчим хүч зарцуулдаг тээврийн хэлбэр нь натри-калийн насосоор хангадаг.

Энэ нь эсийн мембраны том салшгүй уураг бөгөөд натрийн ионыг эсээс тасралтгүй зайлуулж, калийн ионуудыг нэгэн зэрэг шахаж байдаг. Энэ уураг нь мембраны дотоод гадаргуу дээр ATP-ийг задалдаг фермент болох ATPase-ийн шинж чанартай бөгөөд уураг нь гурван натрийн ионыг холбодог. ATP молекулын задралын явцад ялгарсан энерги нь шахуургын уургийн тодорхой хэсгийг фосфоржуулахад зарцуулагддаг бөгөөд үүний дараа уургийн хэлбэр өөрчлөгдөж, эсээс гурван натрийн ионыг зайлуулдаг боловч нэгэн зэрэг гаднаас хоёр калийн ионыг авч, эсэд оруулдаг (Зураг 4.1).

Тиймээс насосны нэг мөчлөгийн үед натрийн гурван ионыг эсээс гаргаж, хоёр калийн ионыг оруулж, нэг ATP молекулын энергийг энэ ажилд зарцуулдаг. Ингэснээр эс дэх кали, эсийн гаднах орон зайд натрийн өндөр концентраци хадгалагддаг. Натри ба кали хоёулаа катион гэдгийг харгалзан үзвэл, i.e. эерэг цэнэгийг зөөвөрлөхөд цахилгаан цэнэгийг хуваарилах нэг насосны мөчлөгийн нийт үр дүн нь нэг эерэг цэнэгийг эсээс зайлуулах явдал юм. Энэ үйл ажиллагааны үр дүнд мембран нь дотроос бага зэрэг сөрөг болж, улмаар натрийн калийн шахуургыг электроген гэж үзэж болно.

1 секундын дотор насос нь эсээс 200 орчим натрийн ионыг зайлуулж, 130 орчим калийн ионыг нэгэн зэрэг эс рүү шилжүүлэх чадвартай бөгөөд мембраны гадаргуугийн нэг квадрат микрометрт 100-200 ийм шахуургыг багтаах боломжтой. Натри, калиас гадна шахуурга нь концентрацийн градиентийн эсрэг глюкоз, амин хүчлийг эс рүү шилжүүлдэг; Энэ нь тээврийн хэрэгслээр дамжин өнгөрөхдөө simport гэсэн нэрийг авсан. Натри-калийн шахуургын гүйцэтгэл нь эс дэх натрийн ионуудын концентрацаас хамаардаг: илүү их байх тусам насос хурдан ажилладаг. Хэрэв эс дэх натрийн ионы концентраци буурвал насосны үйл ажиллагаа буурна.

Эсийн мембран дахь натри-калийн шахуургаас гадна кальцийн ионуудын тусгай шахуургууд байдаг. Тэд мөн эсээс кальцийн ионыг зайлуулахын тулд ATP-ийн энергийг ашигладаг бөгөөд үүний үр дүнд кальцийн их хэмжээний концентраци градиент үүсдэг: энэ нь эсийн гаднахаас хамаагүй илүү байдаг. Энэ нь кальцийн ионуудыг эс рүү нэвтрэхийг байнга хичээдэг боловч тайван үед эсийн мембран нь эдгээр ионуудыг нэвтрүүлэхийг бараг зөвшөөрдөггүй. Гэсэн хэдий ч заримдаа мембран нь эдгээр ионуудын сувгийг нээж өгдөг бөгөөд дараа нь тэдгээр нь зуучлагчдыг ялгаруулах эсвэл зарим ферментийг идэвхжүүлэхэд маш чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Тиймээс идэвхтэй тээвэрлэлт нь төвлөрлийг бий болгож, цахилгаан градиентэсийн бүхэл бүтэн амьдралд онцгой үүрэг гүйцэтгэдэг.

Сэдвийн агуулгын хүснэгт "Эндоцитоз. Экзоцитоз. Эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт.":
1. Na / K-шахуургын (натрийн калийн шахуурга) мембраны потенциал ба эсийн эзэлхүүнд үзүүлэх нөлөө. Тогтмол эсийн эзэлхүүн.

3. Эндоцитоз. Экзоцитоз.
4. Эс доторх бодисыг зөөвөрлөх тархалт. Эндоцитоз ба экзоцитоз дахь диффузийн ач холбогдол.
5. Органелл мембран дахь идэвхтэй тээвэрлэлт.
6. Эсийн цэврүүт доторх тээвэрлэлт.
7. Органелл үүсэх, устгах замаар тээвэрлэх. Микрофиламентууд.
8. Бичил гуурсан хоолой. Цитоскелетийн идэвхтэй хөдөлгөөн.
9. Аксон тээвэрлэлт. Аксоны хурдан тээвэрлэлт. Аксональ тээвэрлэлт удаан.
10. Эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт. Эсийн мембраны зохицуулалтын нөлөө. Мембраны боломж.
11. Эсийн гаднах зохицуулалтын бодисууд. Синаптик зуучлагч. Орон нутгийн химийн бодисууд (гистамин, өсөлтийн хүчин зүйл, гормон, эсрэгтөрөгч).
12. Хоёр дахь зуучлагчдын оролцоотойгоор эсийн доторх харилцаа холбоо. Кальци.
13. Цикл аденозин монофосфат, cAMP. Эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт дахь cAMP.
14. Инозитол фосфат "IF3". Инозитол трифосфат. Диацилглицерол.

Утга Эсэд зориулсан Na / K-насосЭнэ нь мембран дээрх хэвийн K + ба Na + градиентийг тогтворжуулахад хязгаарлагдахгүй. Na + мембраны градиентд хуримтлагдсан энергийг ихэвчлэн бусад бодисыг мембранаар тээвэрлэхэд ашигладаг. Жишээлбэл, Зураг дээр. Зураг 1.10-д Na+ ба чихрийн молекулуудын эсэд орох "симпорт"-ыг үзүүлэв. Мембран зөөвөрлөх уурагэлсэн чихрийн молекулыг концентрацийн градиентийн эсрэг ч эс рүү шилжүүлдэг, нэгэн зэрэг Na + төвлөрөл ба потенциалын градиентийн дагуу хөдөлдөгэлсэн чихэр тээвэрлэх эрчим хүчээр хангах. Сахаровын ийм тээвэрлэлт нь оршин тогтнохоос бүрэн хамаарна өндөр натрийн градиентБи бол; хэрэв эсийн доторх натрийн концентраци мэдэгдэхүйц нэмэгдвэл чихрийн тээвэрлэлт зогсоно.

Цагаан будаа. 1.8. Молекулуудын тээвэрлэлтийн хурд ба тэдгээрийн концентраци (суваг руу орох цэг эсвэл шахуургыг холбох цэг дээр) сувгаар дамжин тархах эсвэл шахах тээвэрлэлтийн үеийн харьцаа. Сүүлийнх нь өндөр концентрацид ханасан (хамгийн их хурд, V max); шахуургын хамгийн их хурдны хагаст (Vmax / 2) тохирох абсцисса дээрх утга нь тэнцвэрийн концентраци Kt юм.

Янз бүрийн сахарыг амтлах өөр өөр системүүд байдаг. Амин хүчлийн тээвэрлэлтэс рүү орох нь зурагт үзүүлсэн сахарын тээвэрлэлттэй төстэй юм. 1.10; энэ нь мөн Na + градиентээр хангагдсан; дор хаяж тав байна өөр өөр системүүдшинж тэмдэг тус бүр нь холбогдох амин хүчлүүдийн аль нэг бүлэгт зориулагдсан байдаг.

Цагаан будаа. 1.10. Мембраны липидийн давхар давхаргад шингэсэн уураг нь эс дэх глюкоз ба Na-ийн шинж тэмдгийг зуучлахаас гадна эсийн мембран дээрх Na градиент нь хөдөлгөгч хүч болох Ca / Na антипортыг үүсгэдэг.

Үүнээс гадна симпортын системүүдмөн түүнчлэн " портын эсрэг". Тэдний нэг нь, жишээлбэл, нэг мөчлөгт нэг кальцийн ионыг эсээс гурван орж ирж буй натрийн ионы оронд шилжүүлдэг (Зураг 1.10). Концентраци ба боломжит градиентийн дагуу гурван натрийн ион орсны улмаас Ca2+-ийн тээвэрлэлтийн энерги үүсдэг. Энэ энерги нь кальцийн ионуудын өндөр градиентийг (эсийн доторх 10-7 моль/л-ээс эсийн гадна талд 2 ммоль/л хүртэл) хадгалахад хангалттай (амрах үед).

Dx - концентрацийн градиент,

T - үнэмлэхүй температур

М моль

Жм = ––- ––––(–- ––––); m - бодисын хэмжээ

S × t m s Jm - (jay) – бодисын урсгалын нягт.

Цахилгаан химийн потенциал–- энергитэй тэнцүү утга Гиббс Гцахилгаан талбарт байрлуулсан өгөгдсөн бодисын нэг моль.

Гиббсийн чөлөөт энерги (эсвэл зүгээр л Гиббсын энерги, Гиббсын потенциал, явцуу утгаараа термодинамик потенциал) нь химийн урвалын үед энергийн өөрчлөлтийг харуулдаг хэмжигдэхүүн бөгөөд ингэснээр химийн урвал явагдах үндсэн боломжийн талаархи асуултын хариултыг өгдөг. ; Энэ нь дараах хэлбэрийн термодинамик потенциал юм.

G = U + PV–TS

Энд U - дотоод энерги, P - даралт, V - эзэлхүүн, T - үнэмлэхүй температур, S - энтропи.

(Хими ба термодинамикийн хувьд ихэвчлэн энтропи гэж нэрлэгддэг термодинамик энтропи S нь термодинамик системийн төлөв байдлын функц юм)

Гиббсын энергийг системийн нийт химийн энерги (болор, шингэн гэх мэт) гэж ойлгож болно.

Гиббсын энергийн тухай ойлголтыг термодинамик болон химийн салбарт өргөнөөр ашигладаг.

Хими ба термодинамикийн шинжлэх ухаанд ихэвчлэн энтропи гэж нэрлэгддэг термодинамик энтропи S нь термодинамик системийн төлөв байдлын функц юм.

Шингэрүүлсэн уусмалын хувьд бодисын урсгалын нягтыг тодорхойлно Нернст-Планкийн тэгшитгэлээр.

d × C d × φ

Жм =–U × R × T––––- –U × C × Z × F––––- ;

d × x d × x

У–бөөмийн хөдөлгөөн,

R - хийн тогтмол 8.31 Дж / моль,

z–электролитийн ионы цэнэг,

F-Фарадей тоо 96500 кг / моль,

dφ нь цахилгаан талбайн потенциал,

гφ

Идэвхгүй тээвэрлэлтийн үед бодисыг шилжүүлэх хоёр шалтгаан бий. концентрацийн градиент ба цахилгаан потенциалын градиент... (Градиентийн өмнөх хасах тэмдэг нь концентрацийн градиент нь бодисыг өндөр концентрацитай газраас бага концентрацитай газар руу шилжүүлэхэд хүргэдэг болохыг харуулж байна). Цахилгаан потенциалын градиент нь эерэг цэнэгийг том газраас бага потенциалтай газар руу шилжүүлэхэд хүргэдэг.

Бодисыг бага концентрацитай газраас өндөр концентрацитай газар руу идэвхгүй шилжүүлж болно (хэрэв тэгшитгэлийн хоёр дахь гишүүн модулийн хувьд эхнийхээс их байвал).

Хэрэв электролит биш бол Z = 0; эсвэл цахилгаан орон байхгүй бол энгийн тархалт үүсдэг - Фикийн хууль.

Жм =–- D ×––––;

D - тархалтын коэффициент;

- –- ––– концентрацийн градиент;

Тархалт -молекулуудын эмх замбараагүй дулааны хөдөлгөөний улмаас бодисын өндөр концентрацитай газраас бодисын агууламж багатай газар руу аяндаа шилжих.

Липидийн давхар давхаргаар дамжин бодис тархах нь мембран дахь концентрацийн градиентийн улмаас үүсдэг. Мембраны нэвчилтийн коэффициент нь мембраны шинж чанар болон зөөвөрлөж буй бодисоос хамаарна. (Хэрэв мембран дахь гадаргуу дээрх бодисын концентраци нь мембраны гаднах гадаргуу дээрх агууламжтай шууд пропорциональ байвал).

P = -–- ––- – ус нэвтрүүлэх чадварын коэффициент

К–тархалтын коэффициент, энэ нь мембраны гаднах болон доторх бодисын концентрацийн харьцааг харуулдаг.

Л–мембраны зузаан;

D - тархалтын коэффициент;

Коэффиценттархалтын коэффициент өндөр байх тусам (мембраны зуурамтгай чанар бага байх тусам) мембран нь нимгэн, мембран дахь бодис илүү сайн уусдаг, нэвчилт их байдаг.

Поляр бус бодисууд - органик өөх тосны хүчил, муу - усанд уусдаг туйлын бодисууд - давс, суурь, элсэн чихэр, амин хүчил - мембранаар сайн нэвтэрдэг.

Дулааны хөдөлгөөнөөр сүүлний хооронд жижиг чөлөөт онгоцууд үүсдэг - тэдгээрийг туйлын молекулууд нэвтэрч болох ир гэж нэрлэдэг. Молекулын хэмжээ том байх тусам энэ бодисын мембраны нэвчилт бага байна. Шилжүүлгийн сонгомол байдал нь нэвчиж буй бөөмийн хэмжээтэй тохирох мембран дахь тодорхой радиусын нүхний багцаар хангагдана.

Хөнгөвчлөх тархалт- тээвэрлэгч молекулуудын оролцоотойгоор үүсдэг. Калийн ионуудын тээвэрлэгч нь ханцуйвч шиг хэлбэртэй валиномицин юм; дотор нь туйлын бүлгүүдээр, гадна талд нь туйлшгүй бүлгүүдээр бүрхэгдсэн байдаг. Өндөр сонгомол чанар нь онцлог юм. Валиномицин нь ханцуйвчийн дотор ордог калийн ионуудтай нэгдэл үүсгэдэг бөгөөд молекул нь гадна талдаа туйлширдаггүй тул мембраны липидийн үе шатанд уусдаг.

Мембраны гадаргуу дээрх валиномицины молекулууд нь калийн ионуудыг барьж, мембранаар дамжуулдаг. Шилжүүлгийг хоёр чиглэлд хийж болно.

Хөнгөвчлөх тархалт нь зөөвөрлөгдсөн бодисын өндөр концентрацитай газраас бага концентрацитай газар руу явагддаг.

Гэрлийн тархалт ба энгийн диффузийн ялгаа:

1) тээвэрлэгчтэй бодисыг шилжүүлэх нь илүү хурдан байдаг.

2) Хөнгөвчлөх тархалт нь ханасан шинж чанартай бөгөөд мембраны нэг тал дахь концентраци нэмэгдэх тусам урсгалын нягт нь бүх зөөгч молекулуудыг эзлэх хүртэл нэмэгддэг.

3) Хөнгөвчлөх тархалттай үед тээвэрлэгч өөр өөр бодисыг шилжүүлэх үед шилжүүлсэн бодисуудын хооронд өрсөлдөөн үүсдэг; гэхдээ зарим бодисыг бусдаас илүү сайн тэсвэрлэдэг бөгөөд зарим бодисыг нэмэх нь бусдыг зөөвөрлөхөд саад учруулдаг.Иймээс глюкоз нь фруктозоос илүү сахар, фруктоз нь ксилозоос, ксилоз нь арабинозоос илүү сайн байдаг.

4) Хөнгөвчлөх тархалтыг хаадаг бодисууд байдаг - тэдгээр нь зөөгч молекулуудтай хүчтэй цогцолбор үүсгэдэг. Хөдөлгөөнгүй молекулууд - мембранаар бэхлэгдсэн тээвэрлэгчид молекулаас молекул руу шилждэг.

шүүлтүүр -даралтын градиентийн нөлөөн дор уусмалын мембран дахь нүх сүвээр дамжин өнгөрөх хөдөлгөөн. Шүүлтийн явцад дамжуулах хурд нь Пуазейлийн хуульд захирагддаг.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Мэдрэл, булчингийн эсэд өдөөлт хэрхэн, яагаад үүсдэгийг ойлгохын тулд юуны өмнө ион ба жижиг молекулууд усан орчинд нэгэн зэрэг уусдаг тул эс ба түүний хүрээлэн буй орчны хоорондын бодис солилцох үндсэн дүрмийг ойлгох шаардлагатай. эсийн болон эсийн гаднах орон зайд, тэдгээрийн концентраци нь эсийн доторхоос ялгаатай байдаг. Биологичдын дунд заримдаа бурхан биологийн аливаа асуудлыг судлахад тохиромжтой организмыг бүтээсэн гэж хэлдэг. Мембраны онолын үндэс болсон туршилтыг 20-р зууны 40-өөд онд аварга далайн амьтан аксон дээр хийсэн.

Эдгээр аксонуудын диаметр нь 1 мм хүрдэг, тэдгээрийг нүцгэн нүдээр ч харж болно, цахилгаан дохио - үйл ажиллагааны потенциал үүсэхийг судлахын тулд электродуудыг оруулахад хялбар байдаг. Ийм объект дээр мембраны онолыг үндэслэгч, 1963 оны Нобелийн шагналт, Британийн физиологич Алан Ходжкин, Эндрю Хаксли (Ходжкин А., Хаксли А.) нар ажиллажээ. Далайн аварга аксоны цитоплазм нь тодорхой ионуудын агууламжаараа эргэн тойрон дахь эсийн гаднах шингэнээс ялгаатай байдаг (Хүснэгт 4.1).

Тэнцвэрийн потенциал гэдэг нь эсийн доторх болон гадагш гарах ионуудын гүйдэл ижил болох, өөрөөр хэлбэл үнэндээ ионууд хөдөлдөггүй цахилгаан цэнэгийн трансмембран ялгааны утга юм.

Хүснэгтээс харахад эсийн доторх калийн ионы концентраци нь эсийн гаднах шингэнээс хамаагүй өндөр байдаг бол натри, хлорын ионуудын агууламж эсрэгээр эсийн гаднах шингэнд хамаагүй өндөр байдаг. Органик анионууд нь эсийн мембранаар дамждаггүй том молекулууд юм.

Халуун цуст амьтдын, ялангуяа хүний эсийн мембраны талаар далайн амьтаны мэдрэлийн эсийг судлахдаа ямар нэгэн дүгнэлт хийх нь зөв үү, үгүй юу? Жишээлбэл, тэдний аварга том аксонуудыг халуун цуст амьтдын булчингийн эсүүдтэй харьцуулж үзье (Хүснэгт 4.2).

Янз бүрийн зүйлд хамаарах амьтдын янз бүрийн эсүүд дэх ионы концентрацийг хэмжих үр дүн нь мэдээжийн хэрэг эдгээр концентрацийн өөр өөр утгыг өгдөг, гэхдээ бүх төрлийн амьтдын бүх эсэд нийтлэг байдаг нэг зүйл бол калийн ионы концентраци юм. эсэд үргэлж өндөр байдаг ба натри, хлорын ионы концентраци нь эсийн гаднах шингэнд байдаг.

Энэхүү концентрацийн зөрүү буюу концентрацийн градиент нь ууссан ионуудыг бага концентрацитай бүс рүү эсвэл термодинамикийн хоёрдугаар хуульд заасны дагуу бага энергийн түвшинд тараах хөдөлгөгч хүч юм. Хүснэгтэнд үзүүлсэн тоонуудыг дахин харахад натрийн катионууд эсэд, калийн катионууд үүнээс тархах ёстойг нарийн таамаглаж болно.

Гэсэн хэдий ч бүх зүйл тийм ч хялбар биш, учир нь янз бүрийн ионуудын эсийн мембраны нэвчилтийг харгалзан үзэх шаардлагатай бөгөөд энэ нь эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамааран өөрчлөгддөг. Амрах үед сийвэнгийн мембран дээр зөвхөн калийн ионы суваг нээлттэй байдаг бөгөөд бусад ионууд дамжин өнгөрөх боломжгүй байдаг. Энэ нь калийн ионууд амарч буй эсийн мембранаар саадгүй нэвтэрч чадна гэсэн үг үү?

Эсийг орхиж, калийн катионууд нь түүний доторх эерэг цэнэгийн тоог бууруулж, мембраны гаднах гадаргуу дээрх хэмжээг нэмэгдүүлдэг. Мембраны дотоод гадаргуугийн анионууд ба түүний гаднах гадаргуугийн катионуудын хооронд цахилгаан орон үүсч, электростатик таталт үүсдэг тул эсэд үлдсэн органик анионууд нь калийн катионуудын цаашдын ялгаралтыг хязгаарлаж эхэлдэг. Эсийн мембран нь өөрөө туйлширч, эерэг цэнэгүүд нь гаднах гадаргуу дээр, сөрөг цэнэгүүд нь дотоод гадаргуу дээр хуваагддаг.

Тиймээс хэрэв мембран нь аливаа ионыг нэвтрүүлэхэд бэлэн бол ионы гүйдлийн чиглэлийг хоёр нөхцөлөөр тодорхойлно: концентрацийн градиент ба цахилгаан талбайн үйлчлэл, концентрацийн градиент нь ионуудыг нэг чиглэлд чиглүүлж чаддаг. нөгөө талд нь цахилгаан орон. Эдгээр хоёр хүчийг тэнцвэржүүлэх үед ионуудын урсгал бараг зогсдог, учир нь эсэд орж буй ионуудын тоо нь гарч буй ионуудын тоотой тэнцүү болдог. Энэ төлөвийг тэнцвэрийн потенциал (E) гэж нэрлэдэг бөгөөд түүний утгыг Нернстийн тэгшитгэлийг ашиглан тооцоолж болно (Nernst W., 1888):

Энд R нь хийн тогтмол, T нь үнэмлэхүй температур (биеийн температурт 310), z нь ионы валент (калийн хувьд = 1), F нь Фарадей тогтмол, a нь эсийн гаднах калийн ионы концентраци, [К. ] i нь тор дахь калийн ионы концентраци юм.

Хэрэв бид тогтмолуудын утга ба ионы концентрацийг тэгшитгэлд орлуулах юм бол калийн ионуудын хувьд далайн амьтан аксон мембраны тэнцвэрийн потенциал нь - 75 мВ (халуун цуст амьтдын булчингийн мембраны хувьд - -97 мВ) болно. ). Энэ нь ийм трансмембран потенциалын зөрүү ба эсийн доторх болон эсийн гаднах калийн ионуудын концентрацийн ийм утгатай үед тэдгээрийн эсээс гарах гүйдэл нь эс рүү орох гүйдэлтэй тэнцүү болно гэсэн үг юм. Хэрэв трансмембран потенциалын зөрүү багасвал калийн ионууд тэнцвэрийн потенциалын утга сэргээгдэх хүртэл эсийг орхино.

Амралтын глиал эсүүдэд мембран нь зөвхөн калийн ионыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог тул тэдгээрийн бодит трансмембран потенциалын зөрүү нь тооцоолсон хэмжээтэй, өөрөөр хэлбэл калийн тэнцвэрийн потенциалын утгатай давхцдаг - 75 мВ. Гэхдээ ихэнх мэдрэлийн эсүүдэд нөхцөл байдал өөр байдаг, учир нь тэдний мембран нь зөвхөн калийн ионуудыг төдийгүй натри, хлорын ионуудыг бага хэмжээгээр дамжуулдаг. Үүнтэй холбогдуулан мембраны потенциалын зөрүү нь тэнцвэрт калийн потенциалаас арай бага боловч үл тоомсорлодог, учир нь амрах үед калийн ионуудын нэвчилт нь натри, хлорын ионуудаас хамаагүй өндөр байдаг.

Нернстийн тэгшитгэлийг ашиглан аливаа ионуудын тэнцвэрийн потенциалын утгыг олоход хялбар байдаг (натри ба хлорын хувьд тэдгээрийг 1-р хүснэгтэд өгсөн болно). Натрийн тэнцвэрийн потенциал нь + 55 мВ бөгөөд эсийн гаднах орчинд түүний концентраци нь эсийнхээс хамаагүй өндөр байдаг; хоёулаа натрийн ионыг эсэд оруулахыг өдөөдөг. Гэхдээ амрах үед эсийн мембран нь тэдэнд ийм боломжийг олгодоггүй: түүний натрийн ионыг нэвтрүүлэх чадвар маш бага байдаг.

Ионы тархалт нь концентрацийн градиентийг бууруулах ёстой боловч концентрацийн тэнцвэрт байдал нь эсийн үхэл гэсэн үг юм. Тэрээр эрчим хүчний нөөцийнхөө 1/3-аас илүү хувийг градиентийг хадгалах, ионы тэгш бус байдлыг хадгалахад зарцуулдаг нь санамсаргүй хэрэг биш юм. Концентрацийн градиентийн эсрэг эсийн мембранаар ионуудыг зөөвөрлөх нь идэвхтэй, өөрөөр хэлбэл эрчим хүч зарцуулдаг тээврийн хэрэгсэл бөгөөд үүнийг натри-калийн насосоор хангадаг.

Энэ нь эсийн мембраны том салшгүй уураг бөгөөд натрийн ионыг эсээс тасралтгүй зайлуулж, калийн ионуудыг нэгэн зэрэг шахаж байдаг. Энэ уураг нь мембраны дотоод гадаргуу дээр ATP-ийг задалдаг фермент болох ATPase-ийн шинж чанартай бөгөөд уураг нь гурван натрийн ионыг холбодог. ATP молекулын задралын үед ялгарах энерги нь шахуургын уургийн тодорхой хэсгийг фосфоржуулахад зарцуулагддаг бөгөөд үүний дараа уургийн хэлбэр өөрчлөгдөж, эсээс гурван натрийн ионыг зайлуулдаг, гэхдээ нэгэн зэрэг гаднаас хоёр калийн ионыг авч, эсэд оруулдаг (Зураг 4.1).

Тиймээс насосны нэг мөчлөгийн үед натрийн гурван ионыг эсээс гаргаж, хоёр калийн ионыг оруулж, нэг ATP молекулын энергийг энэ ажилд зарцуулдаг. Ингэснээр эс дэх кали, эсийн гаднах орон зайд натрийн өндөр концентраци хадгалагддаг. Хэрэв бид натри ба кали хоёулаа катионууд, өөрөөр хэлбэл эерэг цэнэг агуулдаг гэдгийг харгалзан үзвэл цахилгаан цэнэгийг хуваарилах нэг насосны мөчлөгийн нийт үр дүн нь эсээс нэг эерэг цэнэгийг зайлуулах явдал юм. Энэ үйл ажиллагааны үр дүнд мембран нь дотроос бага зэрэг сөрөг болж, улмаар натрийн калийн шахуургыг электроген гэж үзэж болно.

Тиймээс идэвхтэй тээвэрлэлт нь эсийн амьдралын туршид чухал үүрэг гүйцэтгэдэг концентраци болон цахилгаан градиентийг бий болгодог.

4.3. Идэвхгүй тээвэрлэлт - тархалт

Шахуургын үйл ажиллагааны үр дүнд үүссэн градиентууд нь ионууд нь нээлттэй ионы суваг байгаа бол диффузийн замаар илүү өндөр энергийн түвшингээс доод түвшинд шилжих боломжийг олгодог. Ийм суваг нь том молекулын салшгүй уураг бөгөөд молекул нь мембраны липидийн давхар давхаргаар дамждаг. Энэ молекул нь усаар дүүрсэн нүхтэй бөгөөд диаметр нь 1 нм-ээс ихгүй байна. Ийм нүхээр зөвхөн калийн ионууд л дамжина (Зураг 4.2).

Калийн ионы радиус нь 0.133 нм, натрийн ионы хувьд үүнээс ч бага - 0.098 нм, гэхдээ зөвхөн кали байнга нээлттэй сувгуудаар дамжин өнгөрч чаддаг. Баримт нь ионы жинхэнэ хэмжээсийг усан уусмал дахь бүх ионыг хамарсан түүний чийгшүүлэх бүрхүүлийн зузаанаар тодорхойлдог. Усны молекулууд нь диполь шиг ажилладаг: хүчилтөрөгчийн атомын электронууд нь устөрөгчийн атомуудаас илүү хүчтэй байдаг бөгөөд энэ нь хүчилтөрөгч нь сул сөрөг цэнэгтэй байдаг гэсэн үг юм. Ийм учраас усны молекулууд кали, натри, кальцийн катионуудын эерэг цэнэгүүдэд татагддаг. Гэхдээ усны молекул дахь устөрөгчийн атомууд сул эерэг цэнэгтэй байдаг тул усны молекулууд хлорын анион руу татагддаг.

Бага ионы радиустай үед натрийн ионы цахилгаан орон нь калийнхаас илүү хүчтэй байдаг тул түүний чийгшүүлэх бүрхүүл нь зузаан байдаг. Энэ нь натрийн ионыг зөвхөн кали дамжих боломжтой сувгаар нэвтрүүлэхийг зөвшөөрдөггүй. Тийм ч учраас эсийн мембраны амралтын байдалд голчлон нэг төрлийн ионуудын гүйдэл түүгээр дамждаг - кали, эсийг концентрацийн градиентийн дагуу байнга орхидог.

Калийн ионууд дамждаг сувгууд нь үргэлж нээлттэй байдаг: амрах үед болон эсийн өдөөх үед - тэдгээр нь гадны нөхцөл байдлаас бага хамаардаг тул идэвхгүй суваг юм. Үүний эсрэгээр хяналттай ионы сувгууд байдаг бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь амарч байх үед хаалттай байдаг бөгөөд тэдгээрийг нээхийн тулд та ямар нэгэн байдлаар ажиллах хэрэгтэй. Иймээс ийм сувгуудыг хянах боломжтой бөгөөд хяналтын аргаас хамааран тэдгээрийг гурван төрөлд хуваадаг.

1) боломжоос хамааралтай;

2) химийн хамааралтай;

3) механик удирдлагатай.

Сувгуудыг нээх эсвэл хаах төхөөрөмжийг ихэвчлэн хаалганы механизм эсвэл бүр хаалга гэж нэрлэдэг боловч энэ харьцуулалт нь бүрэн зөв биш юм. Ионы сувгийн тухай орчин үеийн ойлголтууд нь тэдгээрийг судлах хоёр арга зүйн хандлагатай холбоотойгоор үүссэн. Нэгдүгээрт, энэ нь нэг сувгаар ионы гүйдлийг ажиглах боломжийг олгодог нөхөөсний хавчаарын арга юм. Энэ аргыг 70-аад оны сүүлээр 1991 оны Нобелийн шагналт Эрвин Э., Сакманн Б. Хоёрдугаарт, сувгийн шинж чанарыг ойлгоход олон сувгийн уургийн декодчилагдсан генетик код, үүнтэй холбоотой молекулуудын амин хүчлийн дараалал дээр үндэслэн тэдгээрийн загварыг бий болгосноор хөнгөвчилсөн.

Суваг бүр нь хэд хэдэн уургийн дэд хэсгүүдээс бүрддэг (Зураг 4.3), эдгээр нь a-геликс болгон мушгирсан амин хүчлүүдийн урт гинж юм. Жишээлбэл, мембраны потенциалын зөрүү өөрчлөгдсөнөөс (хүчдэлд холбогдсон сувгийн хувьд энэ нь маш чухал) a-helix-ийн хэлбэр өөрчлөгдөж болно.

А-геликсийн хэлбэрийн өөрчлөлт нь амин хүчлүүд, түүний дотор цахилгаан цэнэг агуулсан хүчлүүдийн хөдөлгөөнд хүргэдэг. Үүний үр дүнд лизин эсвэл аргинин зэрэг амин хүчлүүдийн цэнэг ионы сувгийн дотоод хананд хүрч, түүнийг гидрофиль болгодог: дараа нь чийгшүүлэх бүрхүүлээр бүрхэгдсэн ионууд сувгаар дамжин өнгөрч болно. Альфа-геликс өмнөх хэлбэр рүүгээ буцах нь сувгийн дотоод хананд гидрофобик хэсгүүд дахин гарч ирэх тул ионы урсгал зогсоход хүргэдэг.

Янз бүрийн төрлийн суваг үүсэхэд хоёроос долоон дэд хэсэг оролцдог бөгөөд дэд хэсэг бүрийн уургийн гинж нь эсийн мембраныг хэд хэдэн удаа гаталж, огтлолцох хэсэг бүр тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг: зарим нь сувгийн ханыг бүрдүүлдэг, зарим нь үйлчилдэг. цахилгаан талбайн өөрчлөлт мэдрэгч, бусад мембраны гадна талд цухуйсан нь рецепторууд, дөрөв дэх нь цитоскелетон суваг нэгтгэдэг.

Тодорхой өөрчлөлтийн улмаас боломжит хаалгатай сувгууд нээгдэж эсвэл хаагддаг мембраны потенциал... Жишээлбэл, натрийн сувгууд тайван байх үед хаалттай байдаг боловч хэрэв мембраны потенциал нь эгзэгтэй утга хүртэл буурвал тэдгээр нь нээгддэг. Хэрэв деполяризаци нь мембраны потенциалын эерэг утга хүртэл үргэлжилбэл (өөрөөр хэлбэл мембраны дотор талд гаднаас илүү эерэг цэнэг байх болно) суваг хаагдах болно.

Сувгийн уургийн цухуйсан гликопротейн рецепторын бүсэд нейротрансмиттер хавсарсаны улмаас химийн хамааралтай сувгууд нээгддэг - энэ төрлийн суваг нь синапсуудад ашиглагддаг (Зураг 4.4). Механик удирдлагатай сувгууд нь хурцадмал байдал, даралтанд хариу үйлдэл үзүүлдэг мэдрэлийн эсийн мэдрэмтгий төгсгөлүүдийн онцлог шинж юм. Эдгээр сувгууд нь цитоскелетонтой тусгай аргаар холбогддог бөгөөд энэ нь эсийн деформацийн үед нээгдэхэд хүргэдэг.

Суваг нээгдэх мөч бол секундын сая хуваарьт үргэлжлэх агшин зуур юм. Гэхдээ нээлттэй төлөвт байсан ч сувгууд удаан үргэлжлэхгүй - хэдхэн миллисекунд, дараа нь тэд хурдан хаагдана. Гэсэн хэдий ч нээлттэй сувгийн нэвтрүүлэх чадвар нь гайхалтай юм: ионы урсгал нь 100,000,000 ион / сек хүртэл хурдтай явагддаг бөгөөд үүнийг зөвхөн нүүрстөрөгчийн ангидраз зэрэг хамгийн хурдан ферментүүдийн үйл ажиллагаатай харьцуулж болно. эритроцит дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн шингэн алдалт.

Нээлттэй ба хаалттай конформацийн төлөв байдлаас гадна сувгууд идэвхгүй болж болно: энэ нь тэдгээр нь хаалттай, гэхдээ ердийнх шиг хяналтын механизмын үйлдлийг дагаж мөрддөггүй, нээгддэггүй гэсэн үг юм. Идэвхгүй байдлын төлөв нь сувгууд хаагдсаны дараа шууд ажиглагдаж, хэдэн мс үргэлжилж, уургийн молекулын тусгай дэд нэгжүүд эсвэл тусгай бүсүүдээр хянагддаг. Сувгуудыг идэвхгүйжүүлэх үед эс нь түүнийг өдөөж буй өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхээ больдог бөгөөд үүнийг галд тэсвэртэй, өөрөөр хэлбэл түр зуурын цочромтгой бус гэсэн нэр томъёогоор тодорхойлдог.

Ионы суваг нь биеийн аль ч эсийн мембранд байдаг боловч булчин, ялангуяа мэдрэлийн эсүүдэд тэдгээрийн нягтрал нь бусад эд эсийн эсүүдээс хамаагүй өндөр байдаг. Нейронуудад өндөр нягтралтай сувгаас гадна тэдгээрийн олон төрлийг олжээ. Энэ нь санамсаргүй биш юм, учир нь энэ нь цахилгаан дохионы харагдах нөхцөл, дохионы мөн чанар, дамжуулах хурд гэх мэтийг тодорхойлдог сувгууд бөгөөд энэ нь үнэндээ нейронууд үндсэн үүргээ гүйцэтгэх боломжийг олгодог. мэдээлэл хүлээн авах, боловсруулах, дамжуулах.

4.5. Ионы сувгийн хориглогч

Сувгийн уургийн молекулуудтай эргэлт буцалтгүй эсвэл эргэлт буцалтгүй холбогдож, улмаар тэдгээрийг блоклох, өөрөөр хэлбэл тэдгээрийг хяналтын механизмаас салгах чадвартай хэд хэдэн бодис байдаг. Хаагдсан сувгууд нь ихэвчлэн хаалттай байдаг ч зарим тохиолдолд сувгийн нээлттэй байрлал тогтмол байдаг.

Амьтан, ургамлын гаралтай олон хордлого нь сувгийг хаах чадвартай байдаг. Жишээлбэл, зарим эрүүтэй загасны дотор талд (Tetrodontiformes) натрийн сувгийг хаадаг тетродотоксин байдаг. Энэ бүлэгт олон тансаг хүмүүсийн амийг авч одсон цуурай загас, мөн Петр I булан дахь усанд сэлэх, хавдаж, нэлээд чанга дуу чимээ гаргах чадвартай нохой загас багтдаг. Тетродотоксин нь мембраны нэвчилтийг судлахтай холбоотой туршилтын практикт удаан хугацаагаар ашиглагдаж ирсэн.

Натрийн сувгийг амьтны өөр нэг хор буюу Өмнөд Америкийн зарим мэлхийн салстад агуулагддаг батрахотоксин, жишээлбэл, толботой хортой сумны мэлхийнүүд хааж болно. Индианчууд батрахотоксин нь натрийн сувгийг хааж, мэдрэлийн эсийг цочроохыг зөвшөөрдөггүй гэдгийг ойлгоогүй ч сумаа энэ хороор хордуулсан.

Өмнөд Америкийн бусад индианчууд өөр хор, хүнсний ногоогоор хордуулсан сум бэлтгэсэн - энэ бол зарим төрлийн усан үзмийн модноос гаргаж авсан кураре модны шүүс юм. Кураре хор нь мэдрэл-булчингийн синапсуудын химийн хамаарал бүхий сувгийг сонгон хаадаг. Ижил синапсууд нь бунгарын хазуулсанаар ялгардаг могойн хор альфа-бунгаротоксинаар эргэлт буцалтгүй хаагддаг бөгөөд тэдгээр нь мөн крайт юм - кобрагийн ойрын хамаатан садан.

Хиймэл гаралтай бодис - тетраэтиламмони нь калийн сувгийг тусгайлан блоклодог; туршилтын практикт ихэвчлэн ашигладаг байсан. Мөн анагаах ухаанд олон зүйлийг ашигладаг эмийн бодисууд, хэрэглээний цэг нь ионы суваг юм: ийм бодисын тусламжтайгаар тодорхой ионы сувгийг хянаж, улмаар мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагаанд нөлөөлөх боломжтой.

Амрах үед эерэг цэнэгийн нимгэн давхарга нь плазмын мембраны гадна талд, сөрөг нь дотор талд байрладаг. Гаднах гадаргуугийн цахилгаан цэнэгийг тэг гэж үздэг тул мембран дамжих потенциалын зөрүү буюу амрах мембраны потенциал сөрөг утгатай байна. Ихэнх мэдрэлийн эсийн ердийн тохиолдолд амрах боломж нь ойролцоогоор -60 - -70 мВ байдаг.

Амрах чадварыг шууд хэмжих техникийг XX зууны 40-өөд оны сүүлээр бий болгосон. Тусгай хэмжих электрод хийсэн: 1 мкм-ээс ихгүй диаметртэй, цахилгаан дамжуулагч давсны уусмал (3M KCl) дүүргэсэн нимгэн шилэн капилляр. Энэ нь мембраны дотоод цэнэгийг өөрчилдөггүй. Энэ уусмалд хялгасан судасны өргөн үзүүрээс металл дамжуулагч хийж, эсийн мембраныг нимгэн үзүүрээр нь цоолжээ. Хоёр дахь электрод нь хлоржуулсан мөнгөн хавтан бөгөөд гадаад орчинд байрлуулсан; сул цахилгаан дохионы өсгөгч ба гальванометрийг ашигласан (Зураг 4.5). Судалгааны объект нь аварга далайн амьтан аксон байсан бөгөөд түүн дээр мембраны онолын үндэс болсон өгөгдлийг олж авсан (Ходкин Хаксли).

Амрах мембраны потенциал хэрхэн үүсдэг вэ? Энэ асуултад хариулахын өмнө эс дэх натри-калийн шахуургын ажил нь калийн ионуудын өндөр концентрацийг үүсгэдэг бөгөөд эсийн мембранд эдгээр ионуудын нээлттэй суваг байдаг гэдгийг дахин сануулах хэрэгтэй. Концентрацийн градиентийн дагуу эсээс гарч буй калийн ионууд нь мембраны гаднах гадаргуу дээрх эерэг цэнэгийн хэмжээг нэмэгдүүлдэг. Эсэд олон том молекулын органик анионууд байдаг тул мембран нь дотроос сөрөг цэнэгтэй байдаг. Бусад бүх ионууд нь амрах мембраныг маш бага хэмжээгээр дамжуулж чаддаг бөгөөд тэдгээрийн суваг нь ихэвчлэн хаалттай байдаг. Иймээс амрах боломж нь үндсэндээ эсээс гарч буй калийн ионуудын урсгалаас үүдэлтэй.

Энэ дүгнэлтийг туршилтаар баталгаажуулахад хангалттай. Хэрэв жишээлбэл, эсийн эргэн тойронд калийн ионуудын концентрацийг зохиомлоор нэмэгдүүлбэл эсээс гарах гүйдэл буурах эсвэл бүр зогсох болно, учир нь энэ гүйдлийн хөдөлгөгч хүч болох концентрацийн градиент буурах болно. Дараа нь амрах боломж буурч эхлэх бөгөөд хэрэв мембраны хоёр тал дахь калийн концентраци ижил байвал энэ нь тэг болж болно. Амрах чадварын калийн шинж чанарыг батлах өөр нэг боломж бий. Хэрэв калийн сувгууд тетраэтиламмоноор хаагдсан бол калийн ионуудын урсгал зогсох бөгөөд үүний дараа амрах чадвар буурч эхэлнэ.

Амрах эсийн мембран нь бага хэмжээний натри, хлорын ионоор дамждаг. Натрийн ионуудыг эс рүү оруулах хоёр хүч нь гадны өндөр концентраци ба эсийн электрон сөрөг дотоод орчин юм. Эсэд нэвтэрсэн бага хэмжээний натри ч гэсэн мембраны деполяризацид хүргэдэг - амрах чадвар буурдаг. Хлорын ионууд нь мембраны дотоод гадаргуу дээрх цахилгаан сөрөг цэнэгийн давхаргаар няцаагддаг тул хлорын ионууд эс рүү ороход илүү хэцүү байдаг бөгөөд хлорын тэнцвэрийн потенциалын утга -60 мВ нь хэвийн хэмжээнээс бага зэрэг ялгаатай байдаг. амрах боломж. Гурван төрлийн ион тус бүрийн мембраны сонгомол нэвчилт ба тэдгээрийн концентрацийн хоорондын хамаарлыг Голдманы тэгшитгэлээр тодорхойлно.

Энд E m нь мембраны потенциалын утга, P нь түүний зузаан ба түүний доторх ионы хөдөлгөөнөөс хамааран мембраны нэвчилт, а нь гаднах ионы концентраци, i нь дотроос түүний концентраци, R, T. ба F нь Нернстийн тэгшитгэлтэй ижил утгатай ...

Энэ тэгшитгэлээс харахад амрах потенциалын бодит утга (Em = - 65 мВ) нь кали (- 75 мВ), натри (+ 55 мВ) ба хлорын (- 60 мВ) тэнцвэрийн потенциалуудын хоорондын тохироо юм. Мембраны натри нэвчүүлэх чадвар нэмэгдэх нь деполяризаци, хлорын нэвчилт ихсэх нь гиперполяризаци үүсэхийг урьдчилан таамаглахад хялбар байдаг.

Хэрэв бид калийн ионуудын хувьд тайван байдалд байгаа мембраны нэвчилтийг 1 гэж үзвэл натрийн ионуудын нэвчилт нь 0.04, хлорын хувьд 0.45 байна. Гэхдээ мембраныг өдөөх үед энэ харьцаа өөрчлөгдөж, үйл ажиллагааны потенциалын оргил үед 1 (K): 20 (Na): 0.45 (Cl) байна.

Голдманы тэгшитгэл нь эсийн доторх болон гаднах ионы концентраци, түүнчлэн эдгээр ионуудын нэвчилтийг мэддэг бол амрах мембраны потенциалын утгыг тооцоолох боломжийг олгодог. Амрах мембраны потенциалын бодит үнэ цэнэ нь калийн ионуудын тэнцвэрт потенциалын утгатай хамгийн ойр байдаг бөгөөд тэдгээр нь байнга нээлттэй байдаг сувгуудаар дамждаг. Эсийг цочроох, натрийн нэвчилт нэмэгдэж, деполяризацийн рецепторын потенциал эсвэл постсинаптик потенциал гарч ирэх үед нөхцөл байдал эрс өөрчлөгддөг.

Үйлдлийн потенциал нь зөвхөн деполяризацийн шилжилтийн тодорхой утгад, жишээлбэл -65 мВ-аас -55 мВ хүртэл үүсдэг. Хэрэв деполяризаци бага байвал үйл ажиллагааны потенциал үүсэхгүй: ийм деполяризацийн шилжилтийг доод босго гэж нэрлэдэг. Энд өгөгдсөн тоонууд нь харьцангуй бөгөөд өөр өөр эсүүдэд тэдгээр нь бага ба түүнээс дээш байж болно, гэхдээ үргэлж үйл ажиллагааны потенциал үүсэхэд хүргэдэг хамгийн бага деполяризацийн шилжилтийг босго гэж тодорхойлдог.

Рецептор эсвэл постсинаптик потенциал үүсэх нь мембраны натрийн нэвчилтийг орон нутгийн харьцангуй бага хэмжээгээр нэмэгдүүлэхтэй холбоотой юм. Натрийн ионууд эсэд орж, улмаар орон нутгийн деполяризаци нь орон нутгийн цахилгаан гүйдэлд хүргэдэг. Мембраны дагуу түүний тархалт нь мембраны цахилгаан эсэргүүцэлээс болж саад болдог тул зарим газар эхэлсэн идэвхгүй деполяризаци нь хол тархаж чадахгүй - идэвхгүй цахилгаан хариу үйлдэл нь үргэлж орон нутгийн шинж чанартай байдаг.

Гэхдээ орон нутгийн деполяризацийн шилжилтийн нийлбэр нь нейроны гох бүсийн мембраныг деполяризаци хийх боломжтой хэвээр байна. эгзэгтэй түвшин, босго утга хүртэл, дараа нь "бүгд эсвэл юу ч биш" дүрмийн дагуу нүдний идэвхтэй, хамгийн их хариу үйлдэл гарна. Деполяризаци нь чухал утга руу шилжих нь натрийн сувгийн дотоод хананд конформацийн өөрчлөлт, туйлын амин хүчлүүдийн хөдөлгөөнд хүргэдэг. Үүний үр дүнд натрийн катионууд дамжих боломжтой 0.3 - 0.5 нм диаметртэй нүх нээгдэнэ (4.3-р зургийг үз). Энэ сувгаар анион урсах боломжгүй, учир нь түүний ам нь анионуудын сөрөг цэнэгийг няцаах глютамины хүчлийн карбоксил бүлгийн сөрөг цэнэгийг агуулдаг.

Натрийн тэнцвэрийн потенциал нь +55 мВ бөгөөд түүний суваг нь -55 мВ-ын мембраны потенциал дээр нээгддэг тул натрийн ионууд эсэд өндөр хурдтай ордог: нэг сувгаар 107 ион / с хүртэл. Натрийн сувгийн нягтрал нь микрометр квадрат тутамд 1-50 хооронд хэлбэлздэг. Үүний үр дүнд 0.2-0.5 мс-д сөрөг (-55 мВ) -аас мембраны потенциалын утга эерэг (ойролцоогоор +30 мВ) болж, натрийн тэнцвэрт потенциалын утгад хүрэхгүй байна.

Ийм хурдан деполяризаци нь өөрөө нөхөн сэргээгддэг: натри эсэд орж, мембраны потенциалын шилжилт их байх тусам натрийн суваг нээгдэж, улмаар илүү их натри эсэд орж ирдэг.

Мембраны потенциалын утга нь натрийн тэнцвэрт потенциалын утгад ойртох тусам натрийн ионуудын хөдөлгөгч хүч сулардаг боловч үүнтэй зэрэгцэн хөдөлгөгч хүч нь нэмэгдэж, калийн ионууд эсээс гарахад хүргэдэг бөгөөд суваг нь байнга нээлттэй байдаг. Мембраны потенциал эерэг болоход хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд хаагдаж, эсээс калийн урсгал эрс нэмэгддэг. Үүнтэй холбогдуулан реполяризаци үүсдэг, өөрөөр хэлбэл мембраны потенциалын анхны утгыг сэргээдэг (заримдаа калийн гаралтын гүйдэл нь богино хугацааны ул мөр гиперполяризацид хүргэдэг). Үйлдлийн потенциалын хоёр үе шат - деполяризаци ба реполяризаци нь үйл ажиллагааны потенциалын оргил буюу огцом өсөлтийг үүсгэдэг (Зураг 4.6).

Натрийн суваг нээх нь ер бусын хурдан, 10 микросекундэд (өөрөөр хэлбэл секундын саяны нэг) дотор нээгддэг бөгөөд тэдгээр нь хэдэн миллисекунд нээлттэй хэвээр, дараа нь хурдан хаагдаж, хэсэг хугацаанд сувгийн уургийн конформаци нь ийм болдог. идэвхжүүлэх боломжгүй тул суваг нээх. Энэ төлөвийг галд тэсвэртэй байдал гэж нэрлэдэг бөгөөд ойролцоогоор 1 мс-ийн хувьд энэ нь үнэмлэхүй, дараа нь харьцангуй юм: туйлын галд тэсвэртэй бол сувгууд нь ямар ч үйлдлээр нээгдэх боломжгүй, харьцангуй бол босго деполяризацаар идэвхжих боломжгүй, гэхдээ тэдгээр нь босгон дээр байж болно.

Галд тэсвэртэй байдлын нийт үргэлжлэх хугацаа нь нейроны өдөөх хамгийн их давтамжийг тодорхойлдог. Жишээлбэл, хэрэв галд тэсвэртэй хугацаа 2 мс үргэлжилдэг бол 1 секундын дотор мэдрэлийн эсийг хамгийн ихдээ 500 удаа асааж болно (1 с = 1000 мс: 2 мс = 500). Зарим мэдрэлийн эсүүд 500/сек-ээс илүү давтамжтайгаар, бусад нь бага давтамжтайгаар ажилладаг: үүний дагуу эхнийхийг нь сүүлийнхээс илүү тогтворгүй гэж нэрлэж болно. 19-р зууны сүүлч - 20-р зууны эхэн үеийн эсүүдийн уян хатан байдал эсвэл функциональ хөдөлгөөний асуудлыг Оросын физиологич Н.Е.Введенский судалж, мэдрэл, булчингийн нөхөн үржих чадвартай хамгийн олон тооны цахилгаан хэлбэлзлийн хэмжүүр болох лабиль хэмжүүрийн тухай ойлголтыг нэвтрүүлсэн. секундын дотор. Жишээлбэл, Введенскийн мэдээллээр мэдрэл нь 500 / сек хүртэл, булчин нь ердөө 200 / сек хүртэл өдөөх чадвартай, өөрөөр хэлбэл мэдрэл нь булчингаас илүү тогтворгүй объект юм.

Тархи илүү төвөгтэй асуудлуудыг шийдэх тусам их хэмжээнийтүүнд хэрэгтэй нейронууд. Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсийн бүх масс нь гавлын яс, нугасны сувгаар хязгаарлагдсан орон зайд багтах ёстой тул мэдрэлийн эсүүд нь жижиг байх ёстой бөгөөд тэдгээрийн үйл явц нь хангалттай нимгэн байх ёстой. Гэхдээ таны мэдэж байгаагаар дамжуулагч нь нимгэн, урт байх тусам түүгээр тархаж буй гүйдэлд илүү их эсэргүүцэлтэй байх болно. Нейрон дахь үр дүнтэй хүчдэл (V) нь үйл ажиллагааны потенциалын далайцаас их байж болохгүй, өөрөөр хэлбэл ойролцоогоор 100-120 мВ, гүйдэл (I) нь Ом хуулийн дагуу хүчдэлтэй шууд пропорциональ ба урвуу хамааралтай байна. эсэргүүцэл: I = V / R

Үүнээс үзэхэд цахилгаан дамжуулах ердийн аргаар үйл ажиллагааны боломж нь хол тархах боломжгүй юм. Цахилгаан дамжуулагчаар хүрээлэгдсэн аксоны маш нимгэн мембран нь маш өндөр багтаамжтай бөгөөд энэ нь цахилгаан дохионы тархалтыг саатуулдаг. Энгийнээр хэлэхэд: нимгэн цитоплазмын процесс нь маш муу дамжуулагч юм. Гэсэн хэдий ч үйл ажиллагааны потенциал нь аксоны дагуу өндөр хурдтайгаар тархаж, 100 м / с хүрдэг. Энэ яаж болдог вэ?

Мембраны өдөөгдсөн хэсэгт натрийн нэвчилт нэмэгдэж, үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үед эерэг цэнэгийн цахилгааны тархалт нь өдөөгдээгүй хэсэгт эхэлдэг - энэ процесс нь дугуй гүйдэл юм (Зураг 4.7). Ийм гүйдэл нь өдөөгдөөгүй байгаа хөрш зэргэлдээх талбайг деполяризаци хийх ба энэ деполяризаци нь босгонд хүрэхэд үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Одоо энэ хэсэг нь мембраны дараагийн хэсэгт ажилладаг дугуй гүйдлийн эх үүсвэр болж, одоо энэ хэсэгт үйл ажиллагааны потенциал үүсэх бөгөөд түүний бүх параметрүүд нь энэ төрлийн нейроны стандарт байх болно.

Үйлдлийн потенциал үүсэх үед натрийн нэвчилт ихэссэний дараа эсээс калийн гүйдэл нэмэгддэг. Калитай хамт эерэг цэнэгүүд эсээс гарч, мембраны потенциалын өмнөх үнэ цэнэ сэргээгддэг. Аксоны аль ч уртын хувьд үйл ажиллагааны потенциалын далайц нь хаа сайгүй ижил байдаг, учир нь аксоны тусдаа хэсэг бүрт тэдгээр нь шинээр үүсдэг. Физиологийн утгаараа энэ нь чухал ач холбогдолтой, учир нь дохионы тогтмол байдал нь аксон дагуу мэдээллийг гажуудалгүйгээр дамжуулахыг хэлдэг.

Миелинжсэн аксонуудад дугуй гүйдэл нь зэргэлдээх огтлолцол руу тархаж, үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг. Ранвиерийн хөндлөн огтлолцол дахь натрийн сувгийн нягтрал нь ердийн миелингүй мембрантай харьцуулахад хамаагүй өндөр бөгөөд энд ирж буй дугуй гүйдэл нь электротоникийн хувьд саадыг босго утгыг хялбархан деполяризаци болгодог. Үүссэн үйл ажиллагааны потенциал нь дараагийн хөндлөнгийн тасалдалд зориулж дугуй гүйдлийн эх үүсвэр болдог.

Мэдрэл эсвэл булчин дахь өдөөлтийг тэдгээрийн гадаргуу дээрх хоёр өөр цэгт хэрэглэж, бичлэг хийх төхөөрөмжид холбосон эсийн гаднах электродыг ашиглан бүртгэж болно. Үйлдлийн потенциал тархах үед мембран нь эхлээд өдөөх эх үүсвэрт хамгийн ойрхон электродын доор, дараа нь алслагдсан хэсэгт ээлжлэн деполяризаци хийдэг. Аль ч тохиолдолд электродуудын хооронд боломжит зөрүү бүртгэгддэг, учир нь тэдгээрийн аль нэг нь мембраны гаднах деполяржсан, улмаар электрон сөрөг бүсэд, хоёр дахь нь өдөөлт хараахан эхлээгүй цахилгаан эерэг цэгт байрладаг. , эсвэл аль хэдийн дууссан.

Хоёр электрод ашиглан мембранаар дамжин өнгөрөх үйл ажиллагааны потенциалын бүртгэлийг хоёр туйлт гэж нэрлэдэг. Энэ аргын тусламжтайгаар үйл ажиллагааны боломжийн хоёр үе шатыг бүртгэнэ: эерэг ба сөрөг. Хэрэв электродын аль нэгний доорх хэсгийг цочроохгүй болгосон бол (үүнд та зарим мэдээ алдуулах бодис, жишээлбэл, новокаинаар үйлчилж болно) үйл ажиллагааны потенциалын зөвхөн нэг үе шат үлдэнэ. Энэ хар тугалга нь unipolar (эсвэл монополяр) гэж нэрлэдэг.

Зарим аутоиммун болон вируст өвчний үед миелин бүрхэвч устдаг бөгөөд энэ нь олон тооны мэдрэлийн эмгэг, зарим функцийг бүрэн алдах хүртэл хүргэдэг; энэ тохиолдолд сэтгэл хөдлөлийн үйл ажиллагаа, оюун ухаан хоёулаа эвдэрч болзошгүй. Олон склероз нь саармагжуулах өвчний жишээ юм.

Дүгнэлт

Цахилгаан дохионы харагдах байдал нь эсийн мембраны шинж чанартай холбоотой байдаг. Диафрагмын шахуургууд нь ионы концентрацийн градиент үүсгэдэг. Калийн амрах үед нээгддэг ионы сувгууд нь түүнийг эсээс гарах боломжийг олгодог бөгөөд ингэснээр калийн тэнцвэрийн потенциалтай ойролцоо амрах мембраны потенциалыг бий болгодог. Босго утга хүртэл буурсан тохиолдолд натрийн хүчдэлээс хамааралтай сувгууд нээгдэж, өөрөө нөхөн сэргээгдэх деполяризаци үүсч, мембраны потенциалын утга эерэг болж, энэ нь түр зуур идэвхгүй болсон натрийн сувгийг хаахад хүргэдэг. Калийн ионуудын гарч буй гүйдэл нь мембраны потенциалын өмнөх утгыг сэргээдэг. Үйлдлийн потенциал үүсэх нь дугуй цахилгаан гүйдэл үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд энэ нь мембраны зэргэлдээх хэсгийг босго утга хүртэл деполяризаци болгодог. Үүнтэй холбогдуулан үйл ажиллагааны потенциал нь далайцыг багасгахгүйгээр аксоны дагуу тархдаг.

Өөрийгөө хянах асуултууд

46. Эсийн доторх ямар ионы концентраци нь эсийн гаднах шингэнээс хамаагүй өндөр байдаг вэ?

A. Натри; B. Кали; B. Кальци; Г. Хлор; D. Магни.

47. Эсийн физиологийн амралтын үед ямар ионы суваг нээгддэг вэ?

A. Бүх катионуудын хувьд; B. Анионуудын хувьд; B. Натрийн хувьд; G. Калийн хувьд; B. Кальцийн хувьд.

48. Калийн ионуудын хувьд аварга далайн амьтан аксоны мембраны тэнцвэрийн потенциал ямар утгатай вэ?

A. +55 мВ; B. + 25-30 мВ; B. = 0; G. -60 мВ; D. -75 мВ.

49. Натри-калийн шахуургыг яагаад цахилгаан төрөгч гэж үздэг вэ?

A. ATP-ийн энергийг зарцуулдаг; B. Энэ нь калийн концентрацийн градиент үүсгэдэг; C. Энэ нь эсээс натрийг зайлуулдаг; D. Нэг мөчлөгт энэ нь эсээс эерэг цэнэгийг зайлуулдаг; D. Энэ нь глюкоз ба амин хүчлүүдийн симпатийг хангадаг.

50. Мембраны дотоод болон гадна талын гадаргуугийн хоорондох цахилгаан орны нөлөөгөөр ямар ионууд эсэд орохоос сэргийлдэг вэ?

A. Кали; B. Натри; B. Хлор; G. Кальци; D. Бүх катионууд.

51. Эс физиологийн тайван байдалд байх үед калийн ионууд ямар сувгаар тархдаг вэ?

A. Болзошгүй хамааралтай; B. Химийн хамааралтай; B. Боломжит ба химийн хамааралтай; D. Механик ажиллагаатай; D. Идэвхгүй.

52. Аль нь галд тэсвэртэй төлөвийн шинж чанар вэ?

A. Хүчдэлд холбогдсон сувгуудын идэвхжсэн төлөв; B. Хүчдэлд холбогдсон сувгийн идэвхгүй байдал; B. Хүчдэлд холбогдсон сувгийн нээлттэй байдал; D. Хүчдэлд холбогдсон сувгийн хаалттай байдал; D. Хүчдэлээс хамааралтай сувгийн хүчин чадлыг нэмэгдүүлэх.

53. Дараах бодисуудын аль нь хориглогч бодис вэ? ионы сувагкалийн хувьд?

A. Тетраэтиламмони; B. Тетродотоксин; B. Батрахотоксин; Г.Куаре; D. a-Бунгаротоксин.

54. Мембраны потенциал -69 мВ, деполяризацийн эгзэгтэй түвшин -56 мВ бол хамгийн бага деполяризацийн шилжилт ямар байх ёстой вэ?

A. 6 мВ; B. 9 мВ; V. 11 мВ; G. 13 мВ; D. 15 мВ.

55. Хэрэв нейроны галд тэсвэртэй хугацаа 3 мс үргэлжилдэг бол түүнийг хамгийн их давтамжтайгаар өдөөж болох вэ?

A. 555 Гц; B. 444 Гц; V. 333 Гц; G. 222 Гц; D. 111 Гц.

56. Эсийн амрах хэсэгт байрлах эсийн мембранаар ионуудын ямар хөдөлгөөнд энерги шаардлагатай вэ?

A. Эс дэх кальци; B. Эс дэх натри; B. Торон дахь хлор; D. Эсээс кали; D. Эсийн кальци.

57. Ионы ямар хөдөлгөөн зөвхөн диффузоор явагддаг вэ?

A. Эсийн натри; B. Эсээс кали; B. Эсийн кальци; G. Торон дахь кали; D. Глюкозыг эсэд оруулна.

58. Өдөөлтийн үед нээгддэг натрийн хүчдэлээс хамааралтай сувгууд хаагдахад юу нөлөөлдөг вэ?

A. Реполяризацийн үйл явц; B. Мембраны потенциалын анхны утгыг сэргээх; B. Мембраны потенциалын эерэг утгыг тогтоох; D. Деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд хүрэх; D. Гиперполяризаци үүсэх.

59. Мембраны потенциалын бодит утга -55 мВ үед хлорын мембраны нэвчилт нэмэгдэх нь ямар үр дагавартай вэ?

A. Мембраны потенциал буурах; B. Гиперполяризаци; B. Деполяризаци; D. Мембраны потенциалын утга өөрчлөгдөхгүй; E. Үйлдлийн боломж бий болно.

60. Үйлдлийн потенциал бүр нь бие биенээ дараалан орлуулах хоёр үе шатаар бүрддэг - эдгээр нь:

A. Гиперполяризаци-деполяризаци; B. Деполяризаци-реполяризаци; B. Гиперполяризаци-реполяризаци; D. Реполяризаци - деполяризаци; D. Реполяризаци - мембраны потенциалын анхны утгыг сэргээх.

Сайн уу? Тодорхойлолтоор бол концентрацийн градиент нь бага концентрацийн талаас том хэмжээтэй тал руу чиглэнэ. Тиймээс тархалтыг үргэлж концентрацийн градиентийн эсрэг чиглүүлдэг гэж хэлдэг, өөрөөр хэлбэл. төвлөрөл ихтэй талаас бага концентрацитай тал руу.
Гэсэн хэдий ч та эсийн амин чухал үйл ажиллагаа болох фотосинтезийн тухай ном зохиолыг уншихад "концентрацийн градиентийн дагуу" нь концентраци буурах чиглэлд, "концентрацийн градиентийн эсрэг" - концентрацийг нэмэгдүүлэх чиглэлд, улмаар, жишээлбэл, эсүүдэд энгийн тархалт (эсвэл өөрөөр хэлбэл энгийн тархалт) нь концентрацийн градиентийн дагуу чиглэгддэг.
Гэхдээ зөрчилдөөн гарч ирдэг. "Баяжуулалтын градиент дагуу" гэсэн илэрхийлэл нь үнэндээ концентрацийн градиентийн чиглэлийн эсрэг хөдөлгөөн юм. Энэ яаж байж болох вэ?

Энэхүү байнгын бөгөөд өргөн тархсан алдаа нь физик, биологийн концентрацийн градиент векторын чиглэлийг ойлгох зөрүүтэй холбоотой юм. Биологичид концентрацийн градиент векторын чиглэлийг дээдээс доод утга руу, физикчид бага утгыг дээд утга руу шилжүүлэхийг илүүд үздэг.