гар урлал

Зүрхний цахилгааны гетероген байдал. Миокардийн агшилт. Физиологи. Деполяризацийн эгзэгтэй түвшин Сэргээх деполяризаци

Зүрхээр дамжин тархаж, агшилтын мөчлөг бүрийг эхлүүлдэг цахилгаан импульсийг үйл ажиллагааны потенциал гэж нэрлэдэг; Энэ нь богино хугацааны деполяризацийн давалгаа бөгөөд энэ үед эс бүрт ээлжлэн эс доторх потенциал богино хугацаанд эерэг болж, улмаар анхны сөрөг түвшиндээ буцдаг. Зүрхний хэвийн үйл ажиллагааны потенциалын өөрчлөлт нь цаг хугацааны явцад онцлог шинж чанартай байдаг бөгөөд энэ нь тав тухтай байдлыг хангах үүднээс дараах үе шатуудад хуваагддаг: үе шат 0 - мембраны анхны хурдацтай деполяризаци; 1 үе шат - хурдан боловч бүрэн бус реполяризаци; 2-р үе шат - зүрхний эсүүдийн үйл ажиллагааны чадавхийн шинж чанар болох "тэвсэг", эсвэл удаан үргэлжилсэн деполяризаци; 3-р үе шат - эцсийн хурдан реполяризаци; 4-р үе шат - диастолын үе.

Үйлдлийн потенциалын үед эсийн доторх потенциал эерэг болдог, учир нь өдөөгдсөн мембран нь түр зуур Na + (K + -тэй харьцуулахад) илүү нэвчих чадвартай болдог. , Иймээс мембраны потенциал нь тодорхой хугацаанд натрийн ионуудын (E Na) - E Na тэнцвэрийн потенциалд ойртож, Нернст харьцааг ашиглан тодорхойлж болно; эсийн гаднах ба эсийн доторх Na + 150 ба 10 мМ концентрацитай үед энэ нь:

Гэсэн хэдий ч Na +-ийн нэвчилт ихсэх нь богино хугацаанд хадгалагддаг тул мембраны потенциал E Na-д хүрэхгүй бөгөөд үйл ажиллагааны потенциал дууссаны дараа амрах түвшинд буцаж ирдэг.

Үйлдлийн потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг нэвчилтийн дээрх өөрчлөлтүүд нь натрийн ионууд амархан дамждаг тусгай мембран суваг буюу нүх сүв нээгдэж, хаагдсаны улмаас үүсдэг. "Хаалга" -ын ажил нь "нээлттэй", "хаалттай" болон "идэвхгүй" гэсэн гурван хэлбэрээс багагүй байж болох тусдаа сувгийг нээх, хаахыг зохицуулдаг гэж үздэг. Идэвхжүүлэх хувьсагчтай тохирох нэг хаалга " м” гэж Ходжкин - Хакслигийн тайлбарт аварга далайн амьтан аксоны мембран дахь натрийн ионы урсгалууд хурдацтай хөдөлж, мембран нь өдөөлтийн нөлөөн дор гэнэт деполяризаци хийх үед суваг нээгддэг. Идэвхгүй болгох хувьсагчтай тохирох бусад хаалганууд " h” Ходгкин-Хакслигийн тайлбарт тэд деполяризацийн үед илүү удаан хөдөлдөг бөгөөд тэдний үүрэг нь сувгийг хаах явдал юм (Зураг 3.3). Сувгуудын систем дэх хаалганы тогтвортой тархалт, тэдгээрийн нэг байрлалаас нөгөөд шилжих хурд нь түвшингээс хамаарна. мембраны потенциал. Тиймээс Na+ мембраны дамжуулалтыг тодорхойлоход "цаг хугацаанаас хамааралтай" ба "потенциалаас хамааралтай" гэсэн нэр томъёог ашигладаг.

Хэрэв тайван байдалд байгаа мембран гэнэт эерэг потенциалын түвшинд (жишээлбэл, боломжит хавчих туршилтын үед) деполяризаци хийвэл идэвхжүүлэх хаалга нь натрийн сувгийг нээхийн тулд байрлалаа хурдан өөрчилж, идэвхгүйжүүлэх хаалга аажмаар хаагдах болно (Зураг 1). 3.3). Энд "удаан" гэсэн үг нь идэвхгүй болгоход хэдхэн миллисекунд зарцуулагддаг бол идэвхжүүлэлт нь миллисекундээс багахан хугацаанд тохиолддог гэсэн үг юм. Мембраны потенциал дахин өөрчлөгдөх хүртэл хаалганууд эдгээр байрлалд байх ба бүх хаалганууд анхны амрах төлөвтөө буцаж орохын тулд мембраныг сөрөг потенциалын өндөр түвшинд бүрэн дахин туйлшруулах шаардлагатай. Хэрэв мембран нь зөвхөн сөрөг потенциалын бага түвшинд дахин туйлширч байвал идэвхгүйжүүлэх хаалганы зарим нь хаалттай хэвээр байх бөгөөд дараагийн деполяризацийн үед нээгдэх боломжтой натрийн сувгийн хамгийн их тоо багасна. (Натрийн сувгууд бүрэн идэвхгүй болсон зүрхний эсийн цахилгааны үйл ажиллагааг доор авч үзэх болно.) Ердийн үйл ажиллагааны потенциалын төгсгөлд мембраны бүрэн реполяризаци нь бүх хаалганууд анхны төлөвтөө буцаж ороход бэлэн байдаг. дараагийн үйл ажиллагааны боломж.

Цагаан будаа. 3.3. Амрах боломж, түүнчлэн идэвхжүүлэх, идэвхгүйжүүлэх үед ирж буй ионы урсгалын мембраны сувгийн бүдүүвч дүрслэл.

Зүүн талд сувгийн төлөвийн дарааллыг -90 мВ-ын хэвийн амрах боломжоор харуулав. Амрах үед Na + суваг (h) болон удаан Ca 2+ /Na + суваг (f) хоёулангийнх нь идэвхгүйжүүлэх хаалга нээлттэй байна. Эсийг өдөөх үед идэвхжих үед Na + сувгийн t-хаалга нээгдэж, Na + ионуудын орж ирж буй урсгал нь эсийг деполяризаци үүсгэдэг бөгөөд энэ нь үйл ажиллагааны потенциалыг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг (доорх график). Дараа нь h-хаалга хаагдах ба ингэснээр Na+ дамжуулалтыг идэвхгүй болгоно. Үйлдлийн потенциал нэмэгдэхийн хэрээр мембраны потенциал нь удаан сувгийн боломжийн илүү эерэг босгыг давдаг; Үүний зэрэгцээ тэдгээрийн идэвхжүүлэх хаалга (г) нээгдэж, Ca 2+ ба Na + ионууд эсэд нэвтэрч, үйл ажиллагааны боломжит өндөрлөгийн үе шатыг үүсгэдэг. Ca 2+ /Na + сувгийг идэвхгүй болгодог f хаалга нь Na сувгийг идэвхгүй болгодог h хаалганаас хамаагүй удаан хаагддаг. Төвийн фрагмент нь амрах боломж -60 мВ-аас бага болтол буурах үед сувгийн зан төлөвийг харуулдаг. Ихэнх Na-сувгийг идэвхгүйжүүлэх хаалга нь мембран деполяризаци хийх үед хаалттай хэвээр байна; эсийн өдөөлтөөс үүссэн Na +-ийн орж ирж буй урсгал нь үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэхэд хэтэрхий бага байна. Гэсэн хэдий ч удаан сувгуудын идэвхгүйжүүлэх хаалга (f) хаагдахгүй бөгөөд баруун талд байгаа фрагмент дээр харуулсанчлан эс удаан сувгуудыг нээж, аажмаар орж ирж буй ионыг урсгахад хангалттай догдолж байвал хариу үйлдэл удааширна. үйл ажиллагааны чадавхийг хөгжүүлэх боломжтой.

Цагаан будаа. 3.4.Зүрхний эсийг өдөөх үеийн боломжит босго.

Зүүн талд -90 мВ-ын амрах потенциалын түвшинд үүсэх үйл ажиллагааны потенциал; Энэ нь эсийг орж ирж буй импульс эсвэл босго доогуур өдөөлтөөр өдөөх үед үүсдэг бөгөөд энэ нь мембраны потенциалыг -65 мВ-ын босго түвшингээс доогуур түвшинд хурдан бууруулдаг. Баруун талд, хоёр босго болон босго өдөөлтүүдийн нөлөө. Босгоны доод өдөөлт (a ба b) нь мембраны потенциалыг босго түвшинд хүртэл бууруулахад хүргэдэггүй; тиймээс үйл ажиллагааны потенциал үүсэхгүй. Босгоны өдөөлт (в) нь мембраны потенциалыг яг босго түвшинд хүртэл бууруулж, үйл ажиллагааны потенциал үүснэ.

Үйлдлийн потенциалын эхэн үед хурдан деполяризаци нь натрийн нээлттэй сувгаар дамжин эсэд орж буй натрийн ионуудын хүчтэй урсгалаас (тэдгээрийн цахилгаан химийн потенциалын градиенттай тохирч) үүсдэг. Гэсэн хэдий ч, юуны түрүүнд натрийн сувгийг үр дүнтэй нээх ёстой бөгөөд энэ нь хангалттай том мембраны талбайг босго потенциал гэж нэрлэгдэх шаардлагатай түвшинд хурдан деполяризацийг шаарддаг (Зураг 3.4). Туршилтанд гадны эх үүсвэрээс гүйдлийг мембранаар дамжуулж, эсийн гаднах эсвэл эсийн доторх өдөөгч электродыг ашиглан үүнийг хийж болно. Байгалийн нөхцөлд тархах үйл ажиллагааны потенциалын өмнөхөн мембранаар урсах орон нутгийн гүйдэл нь ижил зорилготой. Босгоны боломжит түвшинд хангалттай тооны натрийн суваг нээлттэй байдаг бөгөөд энэ нь орж ирж буй натрийн гүйдлийн шаардлагатай далайцыг хангаж, улмаар мембраны цаашдын деполяризаци; эргээд деполяризаци нь нээлтийг үүсгэдэг илүүсувгууд нь орж ирж буй ионы урсгалыг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг бөгөөд ингэснээр деполяризацийн процесс нөхөн төлжих болно. Нөхөн сэргээгдэх деполяризацийн хурд (эсвэл үйл ажиллагааны потенциалын өсөлт) нь орж ирж буй натрийн гүйдлийн хүчнээс хамаардаг бөгөөд энэ нь эргээд Na + электрохимийн потенциалын градиентийн хэмжээ, боломжтой (эсвэл идэвхгүй) тоо зэрэг хүчин зүйлээр тодорхойлогддог. натрийн суваг. Purkinje утаснуудад үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэх явцад dV / dt max эсвэл V max гэж тэмдэглэгдсэн деполяризацийн дээд хурд нь ойролцоогоор 500 В / с хүрдэг бөгөөд хэрэв энэ хурдыг -90 мВ-аас бүх деполяризацийн үе шатанд хадгалсан бол. +30 мВ, дараа нь 120 мВ-ын өөрчлөлтийн потенциал нь ойролцоогоор 0.25 мс болно. Ховдолын ажлын миокардийн утаснуудын деполяризацийн дээд хурд нь ойролцоогоор 200 В / с, тосгуурын булчингийн утаснуудынх 100-аас 200 В / с байна. (Синус ба тосгуур ховдолын зангилааны эсүүдийн үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шат нь дээр дурдсанаас эрс ялгаатай тул тусад нь авч үзэх болно; доороос үзнэ үү.)

Ийм өндөр өсөлттэй үйл ажиллагааны потенциал (ихэвчлэн "хурдан хариу үйлдэл" гэж нэрлэдэг) зүрхээр хурдан дамждаг. Ижил мембраны даац, тэнхлэгийн эсэргүүцлийн шинж чанар бүхий эсийн үйл ажиллагааны потенциалын тархалтын хурд (мөн Vmax) нь үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн үе шатанд урсах гүйдлийн далайцаар тодорхойлогддог. Энэ нь үйл ажиллагааны потенциалын өмнөхөн эсүүдээр дамжин өнгөрч буй орон нутгийн гүйдэл нь потенциалын хурдацтай нэмэгдэж, илүү их утгатай байдаг тул эдгээр эсүүд дэх мембраны потенциал нь гүйдлийн гүйдлээс илүү эрт босго түвшинд хүрдэгтэй холбоотой юм. бага утга (3.4-р зургийг үз) . Мэдээжийн хэрэг, эдгээр орон нутгийн урсгалууд урсдаг эсийн мембрантархалтын үйл ажиллагааны потенциал өнгөрсний дараа нэн даруй үүсдэг боловч тэдгээр нь галд тэсвэртэй тул мембраныг өдөөх чадваргүй болсон.

Цагаан будаа. 3.5. Реполяризацийн янз бүрийн үе шатанд өдөөлтөөс үүдэлтэй хэвийн үйл ажиллагааны боломж ба хариу урвал.

Реполяризацийн үед үүссэн хариу урвалын далайц ба хурдны өсөлт нь тэдгээрийн үүсэх мембраны потенциалын түвшнээс хамаарна. Хамгийн анхны хариу урвал (a ба b) нь маш бага түвшинд тохиолддог бөгөөд тэдгээр нь хэтэрхий сул, тархах чадваргүй байдаг (аажмаар эсвэл орон нутгийн хариу). "c" хариу нь тархалтын үйл ажиллагааны потенциалын хамгийн эрт үе боловч хурд бага зэрэг нэмэгдэж, далайц багатай тул түүний тархалт удаан байдаг. "d" хариу нь бүрэн реполяризацийн өмнөхөн гарч ирдэг, түүний өсөлтийн хурд ба далайц нь "c" хариуныхаас өндөр байдаг, учир нь энэ нь мембраны өндөр потенциалтай үед тохиолддог; Гэсэн хэдий ч түүний тархалтын хурд хэвийн хэмжээнээс бага байна. "d" хариултыг бүрэн реполяризацийн дараа тэмдэглэсэн тул түүний далайц ба деполяризацийн түвшин хэвийн байна; Тиймээс энэ нь маш хурдан тархдаг. PP - амрах боломж.

Зүрхний эсийн өдөөлтөөс хойш удаан галд тэсвэртэй хугацаа нь үйл ажиллагааны боломжийн урт хугацаа, натрийн сувгийн хаалганы механизмын хүчдэлээс хамааралтай байдаг. Үйлдлийн боломжит өсөлтийн үе шат нь хэдэн зуугаас хэдэн зуун миллисекунд хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд энэ хугацаанд давтан өдөөлтөд нөхөн төлжих урвал байхгүй (Зураг 3.5). Энэ нь үнэмлэхүй буюу үр дүнтэй галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэгддэг; Энэ нь ихэвчлэн үйл ажиллагааны потенциалын өндөрлөг хэсгийг (2-р үе шат) хамардаг. Дээр дурдсанчлан натрийн сувгууд идэвхгүй болж, энэ тогтвортой деполяризацийн үед хаалттай хэвээр байна. Үйлдлийн потенциалын реполяризацийн үед (3-р үе шат) идэвхгүй байдал аажмаар арилдаг тул дахин идэвхжүүлэх сувгийн эзлэх хувь байнга нэмэгддэг. Иймд реполяризацийн эхэн үед өдөөгчөөр зөвхөн натрийн ионуудын багахан урсгалыг өдөөж болох боловч үйл ажиллагааны потенциалын реполяризаци үргэлжлэх тусам ийм урсгал нэмэгдэх болно. Хэрэв натрийн зарим суваг нь өдөөгддөггүй хэвээр байвал дотогшоо Na+ урсгал нь нөхөн төлжих деполяризаци үүсгэж улмаар үйл ажиллагааны потенциал үүсэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч деполяризацийн хурд, улмаар үйл ажиллагааны потенциалын тархалтын хурд нь мэдэгдэхүйц буурч (3.5-р зургийг үз) ба бүрэн реполяризацийн дараа л хэвийн болно. Дахин давтагдах өдөөлт нь ийм "аажмаар" үйл ажиллагааны потенциалыг үүсгэж чадах хугацааг харьцангуй галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэдэг. Идэвхгүй байдлыг арилгах хүчдэлийн хамаарлыг Вейдман судалж, үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн хурд ба энэ потенциалыг өдөөх боломжит түвшин нь мембраны реактив муруй гэж нэрлэгддэг S хэлбэрийн хамаарал байгааг олж мэдэв.

Харьцангуй галд тэсвэртэй хугацаанд өдөөгдсөн үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн хурд бага байгаа нь тэдгээрийг аажмаар тархахад хүргэдэг; ийм үйл ажиллагааны потенциал нь саатал, ялзрал, бөглөрөл зэрэг зарим дамжуулалтын эмгэгийг үүсгэж, тэр ч байтугай өдөөлтийг эргэлдүүлж болно. Эдгээр үзэгдлийн талаар энэ бүлгийн дараа авч үзэх болно.

Зүрхний хэвийн эсүүдэд үйл ажиллагааны потенциалын хурдацтай өсөлтийг хариуцдаг дотогшоо натрийн гүйдлийн дараа натрийн гүйдлээс бага, удаан дотогш чиглэсэн хоёр дахь гүйдэл үүсдэг бөгөөд энэ нь үндсэндээ кальцийн ионоор дамждаг. Энэ гүйдлийг ихэвчлэн "дотогшоо дотогшоо удаан гүйдэл" гэж нэрлэдэг (хэдийгээр энэ нь хурдан натрийн гүйдэлтэй харьцуулахад л ийм байдаг; дахин туйлшралын үед ажиглагдсан бусад чухал өөрчлөлтүүд удааширч магадгүй); Энэ нь цаг хугацаа ба хүчдэлээс хамаарах дамжуулах чанарын шинж чанараараа "удаан суваг" гэж нэрлэгддэг сувгуудаар урсдаг (Зураг 3.3-ыг үз). Энэ дамжуулалтын идэвхжүүлэлтийн босго (жишээ нь идэвхжүүлэх хаалга нээгдэж эхлэхэд - d) -30-аас -40 мВ-ын хооронд байна (натри дамжуулалтын хувьд -60-аас -70 мВ-ыг харьцуулна уу). Натрийн хурдан гүйдлийн улмаас нөхөн төлжих деполяризаци нь ихэвчлэн удаан ирж буй гүйдлийн дамжуулалтыг идэвхжүүлдэг тул үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн дараагийн үед гүйдэл нь хоёр төрлийн сувгаар дамждаг. Гэсэн хэдий ч одоогийн Ca 2+ нь хамгийн их хурдан Na + гүйдлээс хамаагүй бага байдаг тул хурдан Na + гүйдэл хангалттай идэвхгүй болох хүртэл (жишээ нь, потенциалын анхны хурдацтай өсөлтийн дараа) үйл ажиллагааны потенциалд үзүүлэх хувь нэмэр маш бага байна. Удаан орж ирж буй гүйдлийг зөвхөн маш удаан идэвхгүй болгох боломжтой тул үйл ажиллагааны потенциалын өндөрлөг үе шатанд голчлон хувь нэмэр оруулдаг. Ийнхүү [Ca 2+ ] 0-ийн концентраци ихсэх тусам Ca 2+-ийн цахилгаан химийн потенциалын градиент нэмэгдэх үед өндөрлөгийн түвшин деполяризаци руу шилждэг; [Ca 2+ ] 0-ийн бууралт нь тэгш өндөрлөгийн түвшинг эсрэг чиглэлд шилжүүлэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч зарим тохиолдолд кальцийн гүйдлийн үйл ажиллагааны чадавхийг нэмэгдүүлэх үе шатанд оруулсан хувь нэмрийг тэмдэглэж болно. Жишээлбэл, мэлхийн ховдолын миокардийн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн муруй нь заримдаа 0 мВ орчим хазайлттай байдаг ба анхны хурдацтай деполяризаци нь үйл ажиллагааны потенциалын дээд цэг хүртэл үргэлжилдэг удаан деполяризаци руу шилждэг. . Дээр дурдсанчлан, удаан деполяризацийн хурд ба хэт давалтын хэмжээ [Ca 2+ ] 0 нэмэгдэх тусам нэмэгддэг.

Мембраны боломж ба хугацаанаас өөр өөр хамааралтайгаас гадна эдгээр хоёр төрлийн дамжуулалт нь фармакологийн шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Тиймээс Na+-ийн хурдан сувгаар дамжих гүйдэл тетродотоксины (TTX) нөлөөн дор буурдаг бол удаан гүйдэл Ca 2+ нь TTX-д нөлөөлдөггүй, харин катехоламинуудын нөлөөн дор нэмэгдэж, манганы ионууд, түүнчлэн дарангуйлдаг. верапамил, D-600 зэрэг зарим эмээр. Зүрхний цохилт бүрт хувь нэмэр оруулдаг уурагуудыг идэвхжүүлэхэд шаардлагатай кальцийн ихэнх хэсэг нь үйл ажиллагааны потенциалын үед аажмаар орж ирж буй гүйдлийн сувгаар эсэд ордог байх магадлал өндөр (ядаж л мэлхийн зүрхэнд байдаг) бололтой. Хөхтөн амьтдын хувьд зүрхний эсийн Ca 2+ нэмэлт эх үүсвэр нь саркоплазмын торлог бүрхэвч дэх нөөц юм.

Хэлэлцэж буй тохиолдолд мембраны нэг талд эерэг цэнэгийн концентраци, нөгөө талд нь сөрөг цэнэгийн концентраци байдаг, өөрөөр хэлбэл бид туйлширсан мембраны тухай ярьж болно.

Гэсэн хэдий ч ямар ч тохиолдолд цэнэгийг салгах үед шууд цахилгаан потенциал үүсдэг. Потенциал гэдэг нь салангид цэнэгийг нэгтгэж, туйлшралыг арилгах хандлагатай хүчний хэмжүүр юм. Тиймээс цахилгаан потенциал гэж нэрлэдэг цахилгаан хөдөлгөгч хүч, үүнийг EMF гэж товчилдог.

Эсрэг цахилгаан цэнэгүүдийг ойртуулахаас хамгаалдаг эсрэг хүч байдаг тул яг үнэндээ цэнэгийг хөдөлгөдөггүй тул цахилгаан потенциалыг потенциал гэж нэрлэдэг. Энэ хүч нь энергийг хадгалахад зарцуулагдаж байгаа цагт (энэ нь эсэд тохиолддог зүйл) оршин тогтнох болно. Ийнхүү цэнэгүүдийг ойртуулахыг зорьж буй хүч нь зөвхөн үүнийг хийх чадвартай буюу хүч чадалтай бөгөөд цэнэгийг салгахад зарцуулсан энерги сулрах үед л ийм нэгдэл үүсдэг. Дэлхийн анхны цахилгаан батерейг бүтээсэн хүн Вольтын нэрээр цахилгаан потенциалыг вольт гэж нэрлэдэг нэгжээр хэмждэг.

Физикчид эсийн мембраны хоёр талын хооронд орших цахилгаан потенциалыг хэмжиж чадсан. Энэ нь 0.07 вольттой тэнцүү болсон. Милволт нь вольтын мянганы нэгтэй тэнцэх тул энэ потенциал нь 70 милливольттой тэнцүү гэж бид бас хэлж болно. Мэдээжийн хэрэг, энэ нь 120 вольт (120,000 милливольт) сүлжээний хүчдэлтэй харьцуулахад маш бага боломж юм. Хувьсах гүйдлийнэсвэл цахилгаан шугамын мянга мянган вольтын хүчдэлтэй харьцуулахад. Гэхдээ цахилгаан систем барихад зориулж эсийн мэдэлд байгаа материалуудыг харгалзан үзвэл энэ нь гайхалтай боломж хэвээр байна.

Натрийн шахуургын үйл ажиллагааг тасалдуулж буй аливаа шалтгаан нь мембраны хоёр тал дахь натри, калийн ионуудын концентрацийг огцом тэнцвэржүүлэхэд хүргэдэг. Энэ нь эргээд төлбөрийг автоматаар тэнцүүлэх болно. Тиймээс мембран нь деполяризаци болно. Мэдээжийн хэрэг, энэ нь эс гэмтсэн эсвэл үхсэн үед тохиолддог. Гэхдээ эсэд ямар ч хор хөнөөл учруулахгүйгээр деполяризаци үүсгэж болох гурван төрлийн өдөөгч байдаг (мэдээжийн хэрэг эдгээр өдөөгч нь хэтэрхий хүчтэй биш бол). Эдгээр чийдэнгүүд нь механик, химийн болон цахилгаан.

Даралт бол механик өдөөлтийн жишээ юм. Мембраны хэсэг дээр даралт нь тэлэлтэд хүргэдэг бөгөөд (одоохондоо тодорхойгүй байгаа шалтгаанаар) энэ газарт деполяризаци үүсгэдэг. Дулаан нь мембраныг тэлэх, хүйтэнд агших, эдгээр механик өөрчлөлтүүд мөн деполяризаци үүсгэдэг.

Зарим химийн нэгдлүүдийн мембранд үзүүлэх нөлөө, сул цахилгаан гүйдлийн нөлөө нь ижил үр дүнд хүргэдэг.

(Сүүлийн тохиолдолд деполяризацийн шалтгаан нь хамгийн тодорхой юм шиг санагддаг. Эцсийн эцэст, туйлшралын цахилгаан үзэгдлийг яагаад гаднаас хэрэглэсэн цахилгаан потенциалаар өөрчилж болохгүй гэж?)

Мембраны нэг хэсэгт үүссэн деполяризаци нь мембранаар дамжих деполяризацийг өдөөдөг. Натрийн ион нь деполяризаци үүсч, натрийн шахуурга зогссон газарт эс рүү орж ирсэн нь калийн ионыг нүүлгэн шилжүүлдэг. Натрийн ионууд нь калийн ионуудаас жижиг, илүү хөдөлгөөнтэй байдаг. Тиймээс калийн ионууд эсээс гарахаас илүү их натрийн ионууд ордог. Үүний үр дүнд деполяризацийн муруй нь тэг тэмдгийг давж, илүү өндөр өсдөг. Эс нь дахин туйлширсан боловч эсрэг тэмдэгтэй байна. Хэзээ нэгэн цагт дөл нь натрийн ионуудын илүүдэлтэй тул дотоод эерэг цэнэгийг олж авдаг. Мембраны гадна талд жижиг сөрөг цэнэг гарч ирдэг.

Эсрэг чиглэлтэй туйлшрал нь анхны өдөөгчтэй ойролцоох газруудад натрийн шахуургыг саажилттай болгодог цахилгаан өдөөлт болж чаддаг. Эдгээр зэргэлдээх хэсгүүд нь туйлширч, дараа нь эсрэг тэмдгээр туйлширч, илүү алслагдсан хэсгүүдэд деполяризаци үүсдэг. Ийнхүү деполяризацийн долгион бүхэлдээ мембраныг эргэлддэг. Эхний хэсэгт эсрэг тэмдэгтэй туйлшрал удаан хугацаанд үргэлжлэх боломжгүй. Калийн ионууд эсийг орхиж, аажмаар урсгал нь орж ирж буй натрийн ионуудын урсгалтай тэнцүү болдог. Эсийн доторх эерэг цэнэг алга болдог. Энэ урвуу потенциалын алга болох нь мембран дахь натрийн насосыг тодорхой хэмжээгээр дахин идэвхжүүлдэг. Натрийн ионууд эсийг орхиж, калийн ионууд руу нэвтэрч эхэлдэг. Мембраны энэ хэсэг нь реполяризацийн үе шатанд ордог. Эдгээр үйл явдлууд мембраны деполяризацийн бүх хэсэгт тохиолддог тул реполяризацийн долгион нь деполяризацийн долгионы дараа мембранаар дамждаг.

Деполяризаци ба бүрэн реполяризацийн мөчүүдийн хооронд мембран нь ердийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй. Энэ хугацааг галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэдэг. Энэ нь маш их үргэлжилдэг богино хугацаасекундын жижиг хэсэг. Мембраны тодорхой хэсгийг дамжсан деполяризацийн долгион нь энэ хэсгийг өдөөлтөөс хамгаалдаг. Өмнөх өдөөгч нь нэг ёсондоо ганц, тусгаарлагдмал болдог. Деполяризацид оролцдог цэнэгийн хамгийн бага өөрчлөлт нь ийм хариу урвалыг хэрхэн яаж ойлгох нь тодорхойгүй байгаа боловч мембраны өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвал нь тусгаарлагдсан бөгөөд ганц байдаг нь баримт хэвээр байна. Хэрэв булчинг нэг газар бага зэрэг цахилгаан гүйдэл өдөөж байвал булчин агших болно. Гэхдээ зөвхөн цахилгаан өдөөлтийг хэрэглэсэн талбай багасах болно; булчингийн утас бүхэлдээ багасна. Деполяризацийн долгион нь булчингийн ширхэгийн уртаас хамааран секундэд 0.5-3 метрийн хурдтайгаар тархдаг бөгөөд энэ хурд нь булчин бүхэлдээ агшиж байгаа мэт сэтгэгдэл төрүүлэхэд хангалттай юм.

Энэ туйлшрал-деполяризаци-реполяризацийн үзэгдэл нь бүх эсэд байдаг боловч заримд нь илүү тод илэрдэг. Хувьслын явцад энэ үзэгдлээс ашиг тустай эсүүд гарч ирэв. Энэхүү мэргэшил нь хоёр чиглэлд явж болно. Нэгдүгээрт, энэ нь маш ховор тохиолддог бөгөөд өндөр цахилгаан потенциал үүсгэх чадвартай эрхтэнүүд үүсдэг. Өдөөгдсөн үед деполяризаци нь булчингийн агшилт эсвэл бусад физиологийн хариу урвалаар бус харин цахилгаан гүйдэл үүсэх замаар явагддаг. Энэ бол эрчим хүчний дэмий зүйл биш юм. Хэрэв өдөөгч нь дайсны дайралт юм бол цахилгаан гүйдэл нь түүнийг гэмтээж эсвэл алах аюултай.

Энэ чиглэлээр мэргэшсэн долоон төрлийн загас байдаг (зарим нь ястай, зарим нь мөгөөрстэй, акулын хамаатан юм). Хамгийн үзэсгэлэнтэй төлөөлөгч бол "цахилгаан могой" гэж нэрлэгддэг загас бөгөөд шинжлэх ухаанд маш бэлгэдэлтэй нэр болох Electrophorus electricus юм. Цахилгаан могой загас - оршин суугч цэвэр ус, мөн Өмнөд Америкийн хойд хэсэгт - Ориноко, Амазон болон түүний цутгалуудад байдаг. Хатуухан хэлэхэд энэ загас нь могой загастай холбоогүй бөгөөд энэ амьтны биеийн тавны дөрөвний нэг буюу 6-9 фут урттай урт сүүлнийх нь нэрээр нэрлэгдсэн юм. Энэ загасны бүх эрхтнүүд биеийн урд хэсэгт багтдаг бөгөөд 15-16 инч урттай байдаг.

Урт сүүлний талаас илүү хувийг "цахилгаан эрхтэн" үүсгэдэг өөрчлөгдсөн булчингийн блокуудын дараалал эзэлдэг. Эдгээр булчин бүр нь хэвийн булчингийн боломжоос хэтрэхгүй потенциалыг бий болгодог. Гэхдээ энэ "батерей"-ийн мянга, мянган элементүүд хоорондоо холбоотой байдаг бөгөөд тэдгээрийн боломжууд нэмэгддэг. Амарсан цахилгаан могой 600-700 вольтын потенциалыг хуримтлуулж, секундэд 300 удаа цэнэглэх чадвартай. Ядарснаар энэ үзүүлэлт секундэд 50 дахин буурдаг боловч могой загас энэ хурдыг удаан хугацаанд тэсвэрлэж чаддаг. Цахилгаан цочрол нь энэ загасыг тэжээдэг жижиг амьтныг алах, эсвэл цахилгаан могой загас идэхээр андуурч шийдсэн том амьтныг эмзэг ялагдал хүлээхэд хангалттай хүчтэй юм.

Цахилгаан эрхтэн бол гайхамшигтай зэвсэг юм. Магадгүй бусад амьтад ийм цахилгаан цочролд дуртай байж магадгүй, гэхдээ энэ батерей нь хэтэрхий их зай эзэлдэг. Хэрэв тэд биеийн жингийн хагасыг эзэлдэг бол хичнээн цөөхөн амьтан хүчтэй соёо, хумстай болохыг төсөөлөөд үз дээ.

Эсийн мембран дээр тохиолддог цахилгаан үзэгдлийг ашиглахтай холбоотой хоёр дахь төрлийн мэргэшил нь потенциалыг нэмэгдүүлэх биш харин деполяризацийн долгионы тархалтын хурдыг нэмэгдүүлэх явдал юм. Уртасгасан процесс бүхий эсүүд байдаг бөгөөд тэдгээр нь бараг зөвхөн мембран формацууд юм. Эдгээр эсийн гол үүрэг бол өдөөлтийг биеийн нэг хэсгээс нөгөөд маш хурдан дамжуулах явдал юм. Эдгээр эсүүдээс мэдрэлүүд үүсдэг - энэ бүлэгт эхэлсэн мэдрэлүүд.

Цэнэгүүдийг салгаж, эерэг цэнэгүүд нэг газар, сөрөг байдаг тохиолдолд физикчид цэнэгийн туйлшралын тухай ярьдаг. Физикчид энэ нэр томьёог туузан соронзны эсрэг талын төгсгөлүүд буюу туйлуудад (чөлөөт хөдөлж буй соронзон тууз нь төгсгөлүүдээ газарзүйн туйл руу чиглүүлдэг тул энэ нэрийг өгсөн) хуримтлагддаг эсрэг соронзон хүчтэй адилтган ашигладаг. Хэлэлцэж буй тохиолдолд мембраны нэг талд эерэг цэнэгийн концентраци, нөгөө талд нь сөрөг цэнэгийн концентраци байдаг, өөрөөр хэлбэл бид туйлширсан мембраны тухай ярьж болно.

Гэсэн хэдий ч ямар ч тохиолдолд цэнэгийг салгах үед шууд цахилгаан потенциал үүсдэг. Потенциал гэдэг нь салангид цэнэгийг нэгтгэж, туйлшралыг арилгах хандлагатай хүчний хэмжүүр юм. Тиймээс цахилгаан потенциалыг цахилгаан хөдөлгөгч хүч гэж нэрлэдэг бөгөөд үүнийг EMF гэж товчилдог.

Физикчид эсийн мембраны хоёр талын хооронд орших цахилгаан потенциалыг хэмжиж чадсан. Энэ нь 0.07 вольттой тэнцүү болсон. Милволт нь вольтын мянганы нэгтэй тэнцэх тул энэ потенциал нь 70 милливольттой тэнцүү гэж бид бас хэлж болно. Мэдээжийн хэрэг, энэ нь хувьсах гүйдлийн сүлжээн дэх 120 вольт (120,000 милливольт) хүчдэлтэй эсвэл цахилгаан шугамын мянга мянган вольтын хүчдэлтэй харьцуулахад маш бага боломж юм. Гэхдээ цахилгаан систем барихад зориулж эсийн мэдэлд байгаа материалуудыг харгалзан үзвэл энэ нь гайхалтай боломж хэвээр байна.

Зарим химийн нэгдлүүдийн мембранд үзүүлэх нөлөө, сул цахилгаан гүйдлийн нөлөө нь ижил үр дүнд хүргэдэг. (Сүүлийн тохиолдолд деполяризацийн шалтгаан нь хамгийн тодорхой юм шиг санагддаг. Эцсийн эцэст, туйлшралын цахилгаан үзэгдлийг яагаад гаднаас хэрэглэсэн цахилгаан потенциалаар өөрчилж болохгүй гэж?)

Деполяризаци ба бүрэн реполяризацийн мөчүүдийн хооронд мембран нь ердийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй. Энэ хугацааг галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэдэг. Энэ нь маш богино хугацаанд үргэлжилдэг, секундын багахан хэсэг. Мембраны тодорхой хэсгийг дамжсан деполяризацийн долгион нь энэ хэсгийг өдөөлтөөс хамгаалдаг. Өмнөх өдөөгч нь нэг ёсондоо ганц, тусгаарлагдмал болдог. Деполяризацид оролцдог цэнэгийн хамгийн бага өөрчлөлт нь ийм хариу урвалыг хэрхэн яаж ойлгох нь тодорхойгүй байгаа боловч мембраны өдөөлтөд үзүүлэх хариу урвал нь тусгаарлагдсан бөгөөд ганц байдаг нь баримт хэвээр байна. Хэрэв булчинг нэг газар бага зэрэг цахилгаан гүйдэл өдөөж байвал булчин агших болно. Гэхдээ зөвхөн цахилгаан өдөөлтийг хэрэглэсэн талбай багасах болно; булчингийн утас бүхэлдээ багасна. Деполяризацийн долгион нь булчингийн ширхэгийн уртаас хамааран секундэд 0.5-3 метрийн хурдтайгаар тархдаг бөгөөд энэ хурд нь булчин бүхэлдээ агшиж байгаа мэт сэтгэгдэл төрүүлэхэд хангалттай юм.

Энэ чиглэлээр мэргэшсэн долоон төрлийн загас байдаг (зарим нь ястай, зарим нь мөгөөрстэй, акулын хамаатан юм). Хамгийн үзэсгэлэнтэй төлөөлөгч бол "цахилгаан могой" гэж нэрлэгддэг загас бөгөөд шинжлэх ухаанд маш бэлгэдэлтэй нэр юм. Электрофорын цахилгаан.Цахилгаан могой нь цэнгэг усны оршин суугч бөгөөд Өмнөд Америкийн хойд хэсэгт - Ориноко, Амазон болон түүний цутгалуудад байдаг. Хатуухан хэлэхэд энэ загас нь могой загастай холбоогүй бөгөөд энэ амьтны биеийн тавны дөрөвний нэг буюу 6-9 фут урттай урт сүүлнийх нь нэрээр нэрлэгдсэн юм. Энэ загасны бүх эрхтнүүд биеийн урд хэсэгт багтдаг бөгөөд 15-16 инч урттай байдаг.

Урт сүүлний талаас илүү хувийг "цахилгаан эрхтэн" үүсгэдэг өөрчлөгдсөн булчингийн блокуудын дараалал эзэлдэг. Эдгээр булчин бүр нь хэвийн булчингийн боломжоос хэтрэхгүй потенциалыг бий болгодог. Гэхдээ энэ "батерей"-ийн мянга, мянган элементүүд хоорондоо холбоотой байдаг бөгөөд тэдгээрийн боломжууд нэмэгддэг. Амарсан цахилгаан могой загас нь 600-700 вольтын потенциалыг хуримтлуулж, секундэд 300 удаа цэнэглэх чадвартай. Ядарснаар энэ үзүүлэлт секундэд 50 дахин буурдаг боловч могой загас энэ хурдыг удаан хугацаанд тэсвэрлэж чаддаг. Цахилгаан цочрол нь энэ загасыг тэжээдэг жижиг амьтныг алах, эсвэл цахилгаан могой загас идэхээр андуурч шийдсэн том амьтныг эмзэг ялагдал хүлээхэд хангалттай хүчтэй юм.

НЕЙРОН

Бидний нүцгэн нүдээр харж болох далайн хав нь бие даасан эсүүд биш юм. Эдгээр нь мэдрэлийн утаснуудын багцууд бөгөөд заримдаа эдгээр багцууд нь мэдрэлийн эсийн нэг хэсэг болох олон ширхэгийг агуулдаг. Багц дахь бүх утаснууд нь нэг чиглэлд урсдаг бөгөөд бие даасан утаснууд нь огт өөр функцийг гүйцэтгэж болох ч тав тухтай байдал, орон зайн хувьд хоорондоо холбоотой байдаг. Үүнтэй адилаар шал өөр үүрэг гүйцэтгэдэг салангид тусгаарлагдсан цахилгааны утсыг тав тухтай байлгах үүднээс нэг цахилгаан кабельд нэгтгэдэг. Мэдрэлийн утас нь өөрөө мэдрэлийн эсийн нэг хэсэг бөгөөд үүнийг нейрон гэж нэрлэдэг. Энэ нь мэдрэл гэсэн утгатай латин үгнээс гаралтай грек үг юм. Гиппократын үеийн Грекчүүд энэ үгийг жинхэнэ утгаараа мэдрэл, шөрмөс гэж нэрлэдэг байв. Одоо энэ нэр томъёо нь зөвхөн бие даасан мэдрэлийн эсийг хэлдэг. Нейроны гол хэсэг - бие нь биеийн бусад бүх эсээс бараг ялгаатай биш юм. Бие нь цөм, цитоплазм агуулдаг. Мэдрэлийн эс болон бусад эсүүдийн хоорондох хамгийн том ялгаа нь эсийн биеэс урт ургалттай байдаг. Мэдрэлийн эсийн биеийн гадаргуугийн ихэнх хэсэг нь уртын дагуу салбарладаг. Эдгээр салаалсан ургамлууд нь модны титэмтэй төстэй бөгөөд дендрит ("мод" гэсэн грек үгнээс гаралтай) гэж нэрлэгддэг.

Эсийн биеийн гадаргуу дээр нэг газар байдаг бөгөөд үүнээс нэг, ялангуяа урт процесс гарч ирдэг бөгөөд энэ нь бүхэлдээ (заримдаа асар том) уртаараа салбарладаггүй. Энэ процессыг аксон гэж нэрлэдэг. Яагаад ингэж нэрлэсэн бэ, би дараа нь тайлбарлах болно. Энэ нь мэдрэлийн багцын ердийн мэдрэлийн утаснуудыг төлөөлдөг аксонууд юм. Аксон нь бичил харуурын хувьд нимгэн боловч хэдэн фут урт байж болох бөгөөд энэ нь аксон нь нэг мэдрэлийн эсийн нэг хэсэг гэж бодоход ер бусын мэт санагддаг.

Мэдрэлийн эсийн аль ч хэсэгт үүссэн деполяризаци нь эслэгийн дагуу өндөр хурдтайгаар тархдаг. Мэдрэлийн эсийн үйл явцын дагуу тархдаг деполяризацийн долгионыг мэдрэлийн импульс гэж нэрлэдэг. Импульс нь утаснуудын дагуу ямар ч чиглэлд тархаж болно; Тиймээс, хэрэв та утаснуудын дунд өдөөлт хийвэл импульс хоёр чиглэлд тархах болно. Гэсэн хэдий ч амьд системд импульс нь дендритүүдийн дагуу зөвхөн нэг чиглэлд - эсийн бие рүү тархдаг нь бараг үргэлж харагддаг. Аксоны дагуу импульс үргэлж эсийн биеэс тархдаг.

Мэдрэлийн утаснуудын дагуу импульсийн тархалтын хурдыг анх 1852 онд Германы эрдэмтэн Херманн Хельмгольц хэмжиж байжээ. Үүнийг хийхийн тулд тэрээр булчингаас өөр өөр зайд мэдрэлийн утас руу өдөөлт хийж, булчин агших хугацааг тэмдэглэв. Хэрэв зай нэмэгдсэн бол саатал нэмэгдэж, дараа нь агшилт үүссэн. Саатал нь импульсийн нэмэлт зайг туулах хугацаатай тохирч байв.

Хельмгольцын туршилтаас зургаан жилийн өмнө Германы нэрт физиологич Иоганнес Мюллер өөрсдийн карьерын налуу дахь эрдэмтдийн онцлог шинж чанартай консерватизмын улмаас хурдыг хэн ч хэзээ ч хэмжиж чадахгүй гэж хатуу хэлсэн нь маш сонирхолтой юм. мэдрэлийн дагуух импульсийн дамжуулалт.

Өөр өөр утаснуудад импульс дамжуулах хурд ижил биш байна. Нэгдүгээрт, импульс нь аксоноор дамжих хурд нь түүний зузаанаас хамаарна.

Аксон зузаан байх тусам импульсийн тархалтын хурд нэмэгддэг. Маш нимгэн утаснуудад импульс нь маш удаан, секундэд хоёр метр ба түүнээс бага хурдтайгаар дамждаг. Булчингийн утаснуудад деполяризацийн долгион тархахаас илүү хурдан биш юм. Организм энэ эсвэл өөр өдөөлтөд хурдан хариу үйлдэл үзүүлэх тусам импульсийн дамжуулалтын өндөр хурд нь илүү их байх нь ойлгомжтой. Энэ байдалд хүрэх нэг арга бол мэдрэлийн утаснуудын зузааныг нэмэгдүүлэх явдал юм. Хүний биед хамгийн нимгэн утас нь 0.5 микрон диаметртэй (мкм нь миллиметрийн мянганы нэг), хамгийн зузаан утас нь 20 микрон, өөрөөр хэлбэл 40 дахин том байдаг. Зузаан утаснуудын хөндлөн огтлолын хэмжээ нь нимгэн утаснуудаас 1600 дахин их байдаг.

Хөхтөн амьтад бусад бүлгийн амьтдаас илүү сайн хөгжсөн мэдрэлийн системтэй байдаг тул мэдрэлийн импульс нь хамгийн өндөр хурдтай тархдаг бөгөөд мэдрэлийн утас нь бусад бүх амьтдаас илүү зузаан байдаг гэж бодож болно. төрөл зүйл. Гэвч бодит байдал дээр энэ нь тийм биш юм. Доод амьтад, жоом, мэдрэлийн утас нь хүнийхээс илүү зузаан байдаг.

Хамгийн зузаан мэдрэлийн утаснууд нь нялцгай биетүүдээс хамгийн хөгжсөн нь далайн амьтан юм. Том далайн амьтан бол бүх сээр нуруугүй амьтдын хамгийн хөгжсөн, өндөр зохион байгуулалттай амьтад байж магадгүй юм. Тэдний бие махбодийн хэмжээг харгалзан үзэхэд тэдгээр нь өндөр дамжуулалтын хурд, маш зузаан аксон шаарддаг нь бид гайхах зүйл биш юм. Далайн загасны булчинд очдог мэдрэлийн утаснуудыг аварга том аксон гэж нэрлэдэг бөгөөд диаметр нь 1 миллиметр хүрдэг. Энэ нь хөхтөн амьтдын хамгийн зузаан аксоны диаметрээс 50 дахин их бөгөөд далайн амьтаны аксоны хөндлөн огтлолын хэмжээ нь хөхтөн амьтдын аксоноос 2500 дахин их байна. Аварга далайн амьтдын аксонууд нь мэдрэлийн физиологичдод зориулсан бурхны хишиг бөгөөд тэдэн дээр туршилт хийхэд хялбар байдаг (жишээлбэл, аксон мембран дээрх потенциалыг хэмжих) бөгөөд үүнийг хэт нимгэн сээр нуруутан амьтдын аксон дээр хийхэд маш хэцүү байдаг.

Гэсэн хэдий ч сээр нуруутан амьтад илүү хөгжсөн мэдрэлийн системтэй байсан ч яагаад сээр нуруугүйтнүүд мэдрэлийн утаснуудын зузаанаар сээр нуруутан амьтдаас давж гарсан бэ?

Хариулт нь сээр нуруутан амьтдын мэдрэлийн дамжуулалтын хурд нь аксоны зузаанаас илүү хамаардаг. Сээр нуруутан амьтдын мэдэлд аксон дагуу импульс дамжуулах хурдыг нэмэгдүүлэх илүү боловсронгуй арга байдаг.

Сээр нуруутан амьтдын хувьд организмын хөгжлийн эхний үе шатанд мэдрэлийн утаснууд нь хиймэл дагуулын эс гэж нэрлэгддэг орчинд ордог. Эдгээр эсүүдийн заримыг Schwann эс гэж нэрлэдэг (амьдралын эсийн онолыг үндэслэгчдийн нэг Германы амьтан судлаач Теодор Швайны нэрээр). Schwann эсүүд нь аксоныг ороож, илүү нягт, нягт спираль үүсгэдэг бөгөөд эслэгийг миелин бүрхүүл гэж нэрлэдэг өөхтэй төстэй бүрхүүлд ороосон байдаг. Эцсийн эцэст, Schwann эсүүд нь neurilemma гэж нэрлэгддэг аксоны эргэн тойронд нимгэн бүрхүүл үүсгэдэг бөгөөд энэ нь анхны Schwann эсийн цөмийг агуулдаг. (Дашрамд хэлэхэд, Шванн өөрөө эдгээр мэдрэлийн эсүүдийг дүрсэлсэн байдаг. Заримдаа түүнийг шванны мембран гэж нэрлэх нь бий. Нейрилеммагаас үүссэн хавдар гэсэн нэр томъёо нь маш хөгжимгүй, агуу амьтан судлаачийн дурсамжийг доромжилсон мэт санагдаж байна. Үүнийг шваннома гэж нэрлэдэг.)

Нэг Schwann эс нь аксоны зөвхөн хязгаарлагдмал хэсгийг бүрхдэг. Үүний үр дүнд Schwann бүрхүүлүүд нь аксоныг салангид хэсгүүдээр бүрхэж, тэдгээрийн хооронд миелин бүрээс байхгүй нарийн хэсгүүд байдаг. Үүний үр дүнд микроскопоор аксон нь багц хиам шиг харагдаж байна. Энэхүү шөрмөсний нарийссан миелингүй хэсгүүдийг 1878 онд Францын гистологич Луи Антуан Ранвиер тайлбарласны дагуу Ранвьегийн зангилаа гэж нэрлэдэг. Иймээс аксон нь тэнхлэгийнхээ дагуу хэд хэдэн цилиндрээр урссан нимгэн саваатай адил юм. Тэнхлэгдээр Латин"тэнхлэг" гэсэн утгатай, иймээс мэдрэлийн эсийн энэ үйл явцын нэр. дагавар - тэрхавсаргасан нь "нейрон" гэсэн үгтэй зүйрлэв.

Миелин бүрхүүлийн үйл ажиллагаа бүрэн тодорхойгүй байна. Түүний үйл ажиллагааны талаархи хамгийн энгийн таамаглал бол мэдрэлийн утас тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд гүйдэл алдалтыг бууруулдаг. орчин. Шилэн нимгэн болох тусам ийм гоожих нь ихсэх ба тусгаарлагч байгаа нь боломжит алдагдлыг нэмэгдүүлэхгүйгээр эслэгийг нимгэн байлгах боломжийг олгодог. Энэ баримтын нотолгоо нь миелин нь липид (өөх тостой төстэй) материалаас бүрддэг бөгөөд энэ нь үнэхээр маш сайн цахилгаан тусгаарлагч юм. (Мэдрэлийг цагаан өнгийг нь өгдөг энэ материал юм. Мэдрэлийн эсийн тухай нь саарал өнгөтэй байдаг.)

Гэсэн хэдий ч хэрэв миелин нь зөвхөн цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг байсан бол өөхний энгийн молекулууд энэ ажлыг гүйцэтгэж чадна. Гэхдээ миелиний химийн найрлага нь маш нарийн төвөгтэй байдаг. Таван миелин молекулын хоёр нь холестерины молекул, хоёр нь фосфолипидын молекул (фосфор агуулсан өөхний молекул), тав дахь молекул нь cerebroside (элсэн чихэр агуулсан нарийн төвөгтэй өөхтэй төстэй молекул) юм. Миелинд бусад ер бусын бодисууд байдаг. Миелин нь мэдрэлийн системд зөвхөн цахилгаан тусгаарлагчийн үүргийг гүйцэтгэдэггүй байх магадлал өндөр юм.

Миелин бүрхүүлийн эсүүд нь мэдрэлийн эсийн биеэс хэт хол сунаж тогтсон тул мэдрэлийн эсийн цөмтэй хэвийн холболтоо алддаг тул аксоны бүрэн бүтэн байдлыг хадгалж байдаг гэж үздэг. Цөм нь аливаа эс болон түүний бүх хэсгүүдийн хэвийн үйл ажиллагааг хангахад чухал үүрэгтэй гэдгийг мэддэг. Магадгүй Schwann эсийн цөмүүд нь бүрхсэн хэсэгтээ аксоныг тэжээдэг асрагч нарын үүргийг гүйцэтгэдэг байж магадгүй юм. Эцсийн эцэст, мэдрэлийн тэнхлэгүүд нь миелингүй ч гэсэн Schwann эсийн нимгэн давхаргаар бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд үүнд мэдээж цөм байдаг.

Эцэст нь миелин бүрхүүл нь мэдрэлийн утаснуудын дагуу импульсийн дамжуулалтыг хурдасгадаг. Миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн утас нь ижил диаметртэй боловч миелин бүрээсгүй утаснаас илүү хурдан импульс дамжуулдаг. Тийм ч учраас сээр нуруугүйтэн амьтдын эсрэг хувьслын тулалдаанд ялсан. Тэд нимгэн мэдрэлийн утаснуудыг хадгалж үлдсэн боловч тэдгээрээр дамжуулан импульсийн дамжуулалтын хурдыг ихээхэн нэмэгдүүлсэн.

Хөхтөн амьтдын миелинжсэн мэдрэлийн утас нь мэдрэлийн импульсийг 100 м/с, хэрэв хүсвэл цагт 225 миль хурдаар дамжуулдаг. Энэ бол хангалттай хурд юм. Хөхтөн амьтдын мэдрэлийн импульсийн хамгийн том зай нь цэнхэр халимны толгойг сүүлээс нь тусгаарлах 25 метр юм. мэдрэлийн импульсэнэ урт замыг 0.3 секундын дотор туулдаг. Хүний толгойноос хөлийн эрхий хуруу хүртэлх зай нь секундын тавин нэг дэх миелинжсэн эслэгийн дагуух импульс юм. Мэдрэлийн болон дотоод шүүрлийн системд мэдээлэл дамжуулах хурдны хувьд асар том бөгөөд мэдэгдэхүйц ялгаа байдаг.

Хүүхэд төрөхөд түүний биеийн мэдрэлийг мелинизаци хийх үйл явц хараахан дуусаагүй байгаа бөгөөд баруун мэдрэл нь миелинжих хүртэл янз бүрийн үйл ажиллагаа хэвийн хөгждөггүй. Тиймээс хүүхэд эхлээд юу ч хардаггүй. Алсын харааны үйл ажиллагаа нь зөвхөн оптик мэдрэлийн миелинжилтийн дараа л тогтдог бөгөөд энэ нь аз болоход удаан хугацаа шаарддаггүй. Үүний нэгэн адил амьдралын эхний жилд гар, хөлний булчингийн мэдрэл нь миелингүй хэвээр үлддэг тул бие даасан хөдөлгөөнд шаардлагатай хөдөлгөөний зохицуулалт зөвхөн энэ үед л бий болдог.

Заримдаа насанд хүрэгчид "деменизаци өвчин" гэж нэрлэгддэг өвчнөөр өвддөг бөгөөд энэ нь миелин хэсгүүдийн доройтол, улмаар харгалзах мэдрэлийн утаснуудын үйл ажиллагааны алдагдал юм. Эдгээр өвчний хамгийн сайн судлагдсаныг олон склероз гэж нэрлэдэг. Энэ өвчнийг янз бүрийн бүс нутагт дагалддаг тул энэ нэрийг өгсөн мэдрэлийн системМиелиний доройтлын голомт нь түүнийг илүү нягт сорвитой эдээр солих замаар илэрдэг. Өвчтөний цусан дахь зарим уургийн миелинд үйлчилсний үр дүнд ийм демиелинжилт үүсч болно. Энэ уураг нь ихэвчлэн гадны уурагтай харьцдаг бодисуудын ангилалд багтдаг эсрэгбие юм шиг харагддаг боловч бидний мэддэг харшил гэж нэрлэгддэг өвчний шинж тэмдгийг үүсгэдэг. Үнэндээ олон склерозтой өвчтөн өөрөө харшил үүсгэдэг бөгөөд энэ өвчин нь аутоаллерги өвчний жишээ байж болно. Мэдрэхүйн мэдрэлүүд ихэвчлэн өртдөг тул олон склерозын хамгийн түгээмэл шинж тэмдэг нь давхар хараа, хүрэлцэх мэдрэмж алдагдах, мэдрэхүйн бусад эмгэгүүд юм. Олон склероз нь ихэвчлэн 20-40 насны хүмүүст нөлөөлдөг. Өвчин нь урагшлах боломжтой, өөрөөр хэлбэл мэдрэлийн утас улам бүр нөлөөлж, улмаар үхэлд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч өвчний явц удаан байж болох бөгөөд олон өвчтөн оношлогдсоноос хойш арав гаруй жил амьдардаг.

Амралт, өдөөх үе шатууд ээлжлэн орсны улмаас мэдрэлийн бүх үйл ажиллагаа амжилттай явагддаг. Туйлшралын системийн эвдрэл нь утаснуудын цахилгаан дамжуулах чанарыг алдагдуулдаг. Гэхдээ мэдрэлийн утаснаас гадна бусад өдөөх эдүүд байдаг - дотоод шүүрэл ба булчин.

Гэхдээ бид дамжуулагч эдүүдийн онцлог шинж чанарыг авч үзэх бөгөөд өдөөх үйл явцын жишээг ашиглана органик эсүүдДеполяризацийн эгзэгтэй түвшний ач холбогдлын талаар ярилцъя. Мэдрэлийн үйл ажиллагааны физиологи нь мэдрэлийн эсийн дотор болон гаднах цахилгаан цэнэгийн үзүүлэлтүүдтэй нягт холбоотой байдаг.

Хэрэв нэг электрод нь аксоны гаднах бүрхүүлд, нөгөө нь түүний дотоод хэсэгт бэхлэгдсэн бол боломжит ялгаа харагдана. Мэдрэлийн замын цахилгаан үйл ажиллагаа нь энэ ялгаа дээр суурилдаг.

Амрах боломж ба үйл ажиллагааны боломж гэж юу вэ?

Мэдрэлийн системийн бүх эсүүд туйлширсан, өөрөөр хэлбэл тусгай мембран дотор болон гадна өөр өөр цахилгаан цэнэгтэй байдаг. Мэдрэлийн эс нь үргэлж био цахилгаан тусгаарлагчийн үүрэгтэй өөрийн гэсэн липопротейн мембрантай байдаг. Мембрануудын ачаар эсэд амрах боломж үүсдэг бөгөөд энэ нь дараагийн идэвхжүүлэлтэд шаардлагатай байдаг.

Амрах боломж нь ионуудын дамжуулалтаар хадгалагдана. Калийн ион ялгарах, хлор орох нь мембраны амрах чадварыг нэмэгдүүлдэг.

Үйлдлийн потенциал нь деполяризацийн үе шатанд, өөрөөр хэлбэл цахилгаан цэнэгийн өсөлтөд хуримтлагддаг.

Үйлдлийн боломжит үе шатууд. Физиологи

Тиймээс физиологийн деполяризаци нь мембраны потенциал буурах явдал юм. Деполяризаци нь өдөөх чадвар, өөрөөр хэлбэл мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны потенциал үүсэх үндэс суурь болдог. Деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд хүрсэн үед ямар ч хүчтэй өдөөгч ч гэсэн мэдрэлийн эсэд хариу үйлдэл үзүүлэх чадвартай байдаг. Үүний зэрэгцээ аксон дотор их хэмжээний натри байдаг.

Энэ үе шатны дараа нэн даруй харьцангуй өдөөх үе шат эхэлдэг. Хариулт нь аль хэдийн боломжтой, гэхдээ зөвхөн хүчтэй өдөөгч дохио юм. Харьцангуй өдөөх чадвар нь өргөмжлөлийн үе шатанд аажмаар шилждэг. Өргөмжлөл гэж юу вэ? Энэ бол эд эсийн цочролын оргил үе юм.

Энэ бүх хугацаанд натрийн идэвхжүүлэлтийн сувгууд хаалттай байна. Мөн тэдгээрийн нээлт нь зөвхөн цэнэггүй болсон үед л тохиолдох болно. Шилэн доторх сөрөг цэнэгийг сэргээхийн тулд реполяризаци хийх шаардлагатай.

Деполяризацийн эгзэгтэй түвшин (CDL) нь юу гэсэн үг вэ?

Тиймээс физиологийн хувьд өдөөх чадвар нь эс эсвэл эд эсийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх, ямар нэгэн импульс үүсгэх чадвар юм. Бидний олж мэдсэнээр эсүүд ажиллахын тулд тодорхой цэнэг - туйлшрал хэрэгтэй байдаг. Цэнэг хасахаас нэмэх хүртэл нэмэгдэхийг деполяризаци гэнэ.

Деполяризацийг үргэлж реполяризаци дагаж байдаг. Өдөөлтийн үе шат дууссаны дараа доторх цэнэг дахин сөрөг байх ёстой бөгөөд ингэснээр эс дараагийн урвалд бэлтгэх боломжтой болно.

Вольтметрийн уншилтыг 80 орчимд тогтсон үед амрах. Энэ нь реполяризацийн төгсгөлийн дараа тохиолддог бөгөөд хэрэв төхөөрөмж эерэг утгыг (0-ээс их) харуулж байвал урвуу реполяризацийн үе шат нь хамгийн дээд түвшинд ойртож байна - деполяризацийн эгзэгтэй түвшин.

Мэдрэлийн эсээс булчинд импульс хэрхэн дамждаг вэ?

Мембраныг өдөөх үед үүссэн цахилгаан импульс нь мэдрэлийн утаснуудын дагуу өндөр хурдтайгаар дамждаг. Дохионы хурдыг аксоны бүтцээр тайлбарладаг. Аксон нь хэсэгчлэн бүрээсээр бүрхэгдсэн байдаг. Мөн миелин бүхий хэсгүүдийн хооронд Ранвиерийн хөндлөн огтлолцол байдаг.

Мэдрэлийн утаснуудын ийм зохицуулалтын ачаар эерэг цэнэг нь сөрөг цэнэгтэй ээлжлэн солигдож, деполяризацийн гүйдэл нь аксоны бүх уртын дагуу бараг нэгэн зэрэг тархдаг. Агшилтын дохио нь секундын дотор булчинд хүрдэг. Мембраны деполяризацийн эгзэгтэй түвшин гэх мэт үзүүлэлт нь үйл ажиллагааны потенциалын оргилд хүрсэн тэмдгийг хэлнэ. Булчин агшилтын дараа реполяризаци нь бүхэл бүтэн аксоны дагуу эхэлдэг.

Деполяризацийн үед юу тохиолддог вэ?

Деполяризацийн эгзэгтэй түвшин гэх мэт үзүүлэлт нь юу гэсэн үг вэ? Физиологийн хувьд энэ нь мэдрэлийн эсүүд аль хэдийн ажиллахад бэлэн болсон гэсэн үг юм. Бүхэл бүтэн эрхтний зөв үйл ажиллагаа нь үйл ажиллагааны боломжийн үе шатыг хэвийн, цаг тухайд нь өөрчлөхөөс хамаарна.

Чухал түвшин (CLL) нь ойролцоогоор 40-50 Mv байна. Энэ үед мембраны эргэн тойронд цахилгаан орон багасдаг. Энэ нь эсийн хэдэн натрийн суваг нээлттэй байгаагаас шууд хамаарна. Энэ үед эс нь хариу үйлдэл үзүүлэхэд хараахан бэлэн болоогүй байгаа боловч цахилгаан потенциалыг цуглуулдаг. Энэ үеийг үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал гэж нэрлэдэг. Энэ үе нь мэдрэлийн эсүүдэд ердөө 0,004 секунд, кардиомиоцитэд 0,004 секунд үргэлжилдэг.

Деполяризацийн эгзэгтэй түвшинг даван туулсны дараа хэт өдөөх чадвар эхэлдэг. Мэдрэлийн эсүүд нь босго доогуур өдөөлт, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй орчны харьцангуй сул нөлөөнд хүртэл хариу үйлдэл үзүүлж чаддаг.

Натри, калийн сувгийн үйл ажиллагаа

Тиймээс деполяризаци ба реполяризацийн үйл явцын чухал оролцогч бол уургийн ионы суваг юм. Энэ ойлголт ямар утгатай болохыг олж мэдье. ионы сувгууд- эдгээр нь плазмын мембран дотор байрлах уургийн макромолекулууд юм. Тэдгээр нь нээлттэй үед органик бус ионууд дамжин өнгөрч болно. Уургийн суваг нь шүүлтүүртэй байдаг. Зөвхөн натри нь натрийн хоолойгоор дамждаг бөгөөд зөвхөн энэ элемент нь калийн сувгаар дамждаг.

Эдгээр цахилгаан удирдлагатай сувгууд нь хоёр хаалгатай: нэг нь идэвхжүүлэх хаалга, ион дамжуулах чадвартай, нөгөө нь идэвхгүйжүүлэх. Амралтын мембраны потенциал -90 мВ байх үед хаалга хаагдсан боловч деполяризаци эхлэхэд натрийн суваг аажмаар нээгддэг. Боломжит өсөлт нь сувгийн хавхлагыг огцом хаахад хүргэдэг.

Сувгийг идэвхжүүлэхэд нөлөөлдөг хүчин зүйл нь эсийн мембраны өдөөх чадвар юм. Цахилгаан өдөөх чадварын нөлөөн дор 2 төрлийн ионы рецепторыг ажиллуулдаг.

лигандын рецепторуудын үйл ажиллагаа эхэлсэн - химоден хамааралтай сувгуудын хувьд;
цахилгаан удирдлагатай сувгуудад цахилгаан дохио өгдөг.

Эсийн мембраны деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд хүрэхэд рецепторууд нь натрийн бүх сувгийг хаах шаардлагатай гэсэн дохиог өгч, калийн суваг нээгдэж эхэлдэг.

Натрийн калийн насос

Натри, калийн ионуудын хөдөлгөөнөөс үүдэлтэй цахилгаан туйлшралын улмаас өдөөх импульсийг хаа сайгүй шилжүүлэх үйл явц явагддаг. Элементүүдийн хөдөлгөөн нь ионуудын зарчмын үндсэн дээр явагддаг - 3 Na + дотор, 2 K + гадна. Энэхүү солилцооны механизмыг натри-калийн шахуурга гэж нэрлэдэг.

Кардиомиоцитын деполяризаци. Зүрхний агшилтын үе шатууд

Зүрхний агшилтын мөчлөг нь дамжуулалтын замын цахилгаан деполяризацитай холбоотой байдаг. Агшилтын дохио нь үргэлж баруун тосгуурт байрлах SA эсүүдээс ирдэг бөгөөд зүүн тосгуур руу Торел ба Бахманн багц руу Гисс зам дагуу тархдаг. Hiss-ийн багцын баруун ба зүүн процессууд нь зүрхний ховдол руу дохио дамжуулдаг.

Мэдрэлийн эсүүд илүү хурдан деполяризаци хийж, байгаа байдлаас болж дохиог дамжуулдаг боловч булчингийн эд нь аажмаар деполяризаци хийдэг. Энэ нь тэдний цэнэг сөрөгээс эерэг болж өөрчлөгддөг. Зүрхний мөчлөгийн энэ үеийг диастол гэж нэрлэдэг. Энд байгаа бүх эсүүд хоорондоо холбоотой бөгөөд нэг цогцолбор шиг ажилладаг, учир нь зүрхний ажлыг аль болох зохицуулах ёстой.

Баруун болон зүүн ховдолын хананы деполяризацийн эгзэгтэй түвшин тохиолдоход эрчим хүчний ялгаралт үүсдэг - зүрх нь агшиж байдаг. Дараа нь бүх эсүүд дахин туйлширч, шинэ агшилтанд бэлддэг.

Verigo сэтгэлийн хямрал

1889 онд физиологийн нэгэн үзэгдлийг тодорхойлсон бөгөөд үүнийг Веригогийн католик сэтгэлийн хямрал гэж нэрлэдэг. Деполяризацийн эгзэгтэй түвшин нь бүх натрийн сувгууд аль хэдийн идэвхгүй болсон, калийн сувгууд ажиллаж байгаа деполяризацийн түвшин юм. Хэрэв гүйдлийн түвшин улам бүр нэмэгдвэл мэдрэлийн утаснуудын өдөөх чадвар мэдэгдэхүйц буурдаг. Мөн өдөөгч хүчин зүйлсийн нөлөөн дор деполяризацийн эгзэгтэй түвшин нь хэмжээнээс хэтэрдэг.

Веригогийн хямралын үед өдөөлт дамжуулах хурд буурч, эцэст нь бүрэн буурдаг. Эс нь функциональ шинж чанарыг өөрчлөх замаар дасан зохицож эхэлдэг.

Дасан зохицох механизм

Тодорхой нөхцөлд деполяризацийн гүйдэл удаан хугацаанд шилжихгүй байх тохиолдол гардаг. Энэ нь мэдрэхүйн утаснуудын онцлог шинж юм. Ийм гүйдлийн 50 мВ-аас дээш урт хугацааны аажмаар нэмэгдэх нь электрон импульсийн давтамжийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг.

Ийм дохионы хариуд калийн мембраны дамжуулалт нэмэгддэг. Удаан сувгууд идэвхжсэн. Үүний үр дүнд мэдрэлийн эдүүдийн хариу урвалыг давтах чадвар үүсдэг. Үүнийг мэдрэлийн дасан зохицох гэж нэрлэдэг.

Дасан зохицох явцад олон тооны богино дохионы оронд эсүүд хуримтлагдаж, нэг хүчтэй потенциалыг өгч эхэлдэг. Мөн хоёр урвалын хоорондох зай нэмэгддэг.

Зүрхээр дамжин тархаж, агшилтын мөчлөг бүрийг эхлүүлдэг цахилгаан импульсийг үйл ажиллагааны потенциал гэж нэрлэдэг; Энэ нь богино хугацааны деполяризацийн давалгаа бөгөөд энэ үед эс бүрт ээлжлэн эс доторх потенциал богино хугацаанд эерэг болж, улмаар анхны сөрөг түвшиндээ буцдаг. Зүрхний хэвийн үйл ажиллагааны потенциалын өөрчлөлт нь цаг хугацааны явцад онцлог шинж чанартай байдаг бөгөөд энэ нь тав тухтай байдлыг хангах үүднээс дараах үе шатуудад хуваагддаг: үе шат 0 - мембраны анхны хурдацтай деполяризаци; 1 үе шат - хурдан боловч бүрэн бус реполяризаци; 2-р үе шат - зүрхний эсийн үйл ажиллагааны чадавхийн шинж чанар бүхий өндөрлөг, эсвэл удаан үргэлжилсэн деполяризаци; 3-р үе шат - эцсийн хурдан реполяризаци; 4-р үе шат - диастолын үе.

Үйлдлийн потенциалын үед эсийн доторх потенциал эерэг болдог, учир нь өдөөгдсөн мембран нь түр зуур Na + (K + -тэй харьцуулахад) илүү нэвчих чадвартай болдог. , Тиймээс мембраны потенциал нь тодорхой хугацааны туршид натрийн ионуудын (E Na) - E N тэнцвэрийн потенциалтай ойртож, Нернстийн харьцааг ашиглан тодорхойлж болно; эсийн гаднах ба эсийн доторх Na + 150 ба 10 мМ концентрацитай үед энэ нь:

Үйлдлийн потенциалын деполяризацийн үе шатыг үүсгэдэг нэвчилтийн дээрх өөрчлөлтүүд нь натрийн ионууд амархан дамждаг тусгай мембран суваг буюу нүх сүв нээгдэж, хаагдсаны улмаас үүсдэг. Хаалганы үйл ажиллагаа нь нээлттэй, хаалттай, идэвхгүй гэсэн гурван хэлбэрээс багагүй байж болох тусдаа сувгийг нээх, хаахыг зохицуулдаг гэж үздэг. Идэвхжүүлэх хувьсагчтай харгалзах нэг хаалга мХоджкин-Хакслигийн тайлбарт аварга далайн амьтан аксоны мембран дахь натрийн ионы гүйдлийн тухай өгүүлснээр мембран нь өдөөгчөөр гэнэт деполяризаци хийх үед сувгийг нээхийн тулд хурдан хөдөлдөг. Идэвхгүй болгох хувьсагчтай харгалзах бусад хаалганууд h Hodgkin - Huxley-ийн тайлбарт тэд деполяризацийн үед илүү удаан хөдөлдөг бөгөөд тэдгээрийн үүрэг нь сувгийг хаах явдал юм (Зураг 3.3). Сувгийн систем дэх хаалганы хуваарилалт, тэдгээрийн нэг байрлалаас нөгөөд шилжих хурд нь мембраны потенциалын түвшингээс хамаарна. Тиймээс Na+ мембраны дамжуулалтыг тодорхойлоход цаг хугацаанаас хамааралтай ба хүчдэлээс хамааралтай нэр томъёог ашигладаг.

Хэрэв тайван байдалд байгаа мембран гэнэт эерэг потенциалын түвшинд (жишээлбэл, боломжит хавчих туршилтын үед) деполяризаци хийвэл идэвхжүүлэх хаалга нь натрийн сувгийг нээхийн тулд байрлалаа хурдан өөрчилж, идэвхгүйжүүлэх хаалга аажмаар хаагдах болно (Зураг 1). 3.3). Энд удаан гэдэг үг нь идэвхгүйжүүлэхэд хэдэн миллисекунд зарцуулагддаг бол идэвхжүүлэлт нь миллисекундийн жижиг хэсгүүдэд тохиолддог гэсэн үг юм. Мембраны потенциал дахин өөрчлөгдөх хүртэл хаалганууд эдгээр байрлалд байх ба бүх хаалганууд анхны амрах төлөвтөө буцаж орохын тулд мембраныг сөрөг потенциалын өндөр түвшинд бүрэн дахин туйлшруулах шаардлагатай. Хэрэв мембран нь зөвхөн сөрөг потенциалын бага түвшинд дахин туйлширч байвал идэвхгүйжүүлэх хаалганы зарим нь хаалттай хэвээр байх бөгөөд дараагийн деполяризацийн үед нээгдэх боломжтой натрийн сувгийн хамгийн их тоо багасна. (Натрийн сувгууд бүрэн идэвхгүй болсон зүрхний эсийн цахилгааны үйл ажиллагааг доор авч үзэх болно.) Ердийн үйл ажиллагааны потенциалын төгсгөлд мембраны бүрэн реполяризаци нь бүх хаалганууд анхны төлөвтөө буцаж ороход бэлэн байдаг. дараагийн үйл ажиллагааны боломж.

Зүүн талд сувгийн төлөвийн дарааллыг -90 мВ-ын хэвийн амрах боломжоор харуулав. Амрах үед Na + суваг (h) болон удаан Ca 2+ /Na + суваг (f) хоёулангийнх нь идэвхгүйжүүлэх хаалга нээлттэй байна. Идэвхжүүлэлтийн үед эсийг өдөөх үед Na + сувгийн t-хаалга нээгдэж, Na + ионуудын орж ирж буй урсгал нь эсийг деполяризаци үүсгэдэг бөгөөд энэ нь үйл ажиллагааны потенциалыг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг (доорх график). Дараа нь h-хаалга хаагдах ба ингэснээр Na+ дамжуулалтыг идэвхгүй болгоно. Үйлдлийн потенциал нэмэгдэхийн хэрээр мембраны потенциал нь удаан сувгийн боломжийн илүү эерэг босгыг давдаг; Үүний зэрэгцээ тэдгээрийн идэвхжүүлэх хаалга (г) нээгдэж, Ca 2+ ба Na + ионууд эсэд нэвтэрч, үйл ажиллагааны боломжит өндөрлөгийн үе шатыг үүсгэдэг. Ca 2+ /Na + сувгийг идэвхгүй болгодог f хаалга нь Na сувгийг идэвхгүй болгодог h хаалганаас хамаагүй удаан хаагддаг. Төвийн фрагмент нь амрах боломж -60 мВ-аас бага болтол буурах үед сувгийн зан төлөвийг харуулдаг. Ихэнх Na-сувгийг идэвхгүйжүүлэх хаалга нь мембран деполяризаци хийх үед хаалттай хэвээр байна; Эсийг өдөөх үед гарч буй Na +-ийн урсгал нь үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэхэд хэтэрхий бага байдаг. Гэсэн хэдий ч удаан сувгуудын идэвхгүйжүүлэх хаалга (f) хаагдахгүй бөгөөд баруун талд байгаа фрагмент дээр харуулсанчлан эс удаан сувгуудыг нээж, аажмаар орж ирж буй ионыг урсгахад хангалттай догдолж байвал хариу үйлдэл удааширна. үйл ажиллагааны чадавхийг хөгжүүлэх боломжтой.

Цагаан будаа. 3.4.Зүрхний эсийг өдөөх үеийн боломжит босго.

Үйлдлийн потенциалын эхэн үед хурдан деполяризаци нь натрийн нээлттэй сувгаар дамжин эсэд орж буй натрийн ионуудын хүчтэй урсгалаас (тэдгээрийн цахилгаан химийн потенциалын градиенттай тохирч) үүсдэг. Гэсэн хэдий ч, юуны түрүүнд натрийн сувгийг үр дүнтэй нээх ёстой бөгөөд энэ нь хангалттай том мембраны талбайг босго потенциал гэж нэрлэгдэх шаардлагатай түвшинд хурдан деполяризацийг шаарддаг (Зураг 3.4). Туршилтанд гадны эх үүсвэрээс гүйдлийг мембранаар дамжуулж, эсийн гаднах эсвэл эсийн доторх өдөөгч электродыг ашиглан үүнийг хийж болно. Байгалийн нөхцөлд тархах үйл ажиллагааны потенциалын өмнөхөн мембранаар урсах орон нутгийн гүйдэл нь ижил зорилготой. Босгоны боломжит түвшинд хангалттай тооны натрийн суваг нээлттэй байдаг бөгөөд энэ нь орж ирж буй натрийн гүйдлийн шаардлагатай далайцыг хангаж, улмаар мембраны цаашдын деполяризаци; эргээд деполяризаци нь илүү олон суваг нээхэд хүргэдэг бөгөөд ингэснээр орж ирж буй ионы урсгал нэмэгдэж, улмаар деполяризацийн процесс нөхөн төлжих шинж чанартай болдог. Нөхөн сэргээгдэх деполяризацийн хурд (эсвэл үйл ажиллагааны потенциалын өсөлт) нь орж ирж буй натрийн гүйдлийн хүчнээс хамаардаг бөгөөд энэ нь эргээд Na + электрохимийн потенциалын градиентийн хэмжээ, боломжтой (эсвэл идэвхгүй) тоо зэрэг хүчин зүйлээр тодорхойлогддог. натрийн суваг. Purkinje утаснуудад үйл ажиллагааны потенциалыг хөгжүүлэх явцад dV / dt max эсвэл V max гэж тэмдэглэгдсэн деполяризацийн дээд хурд нь ойролцоогоор 500 В / с хүрдэг бөгөөд хэрэв энэ хурдыг -90 мВ-аас бүх деполяризацийн үе шатанд хадгалсан бол. +30 мВ, дараа нь 120 мВ-ын өөрчлөлтийн потенциал нь ойролцоогоор 0.25 мс болно. Ховдолын ажлын миокардийн утаснуудын деполяризацийн дээд хурд нь ойролцоогоор 200 В / с, тосгуурын булчингийн утаснуудынх 100-аас 200 В / с байна. (Синус ба тосгуур ховдолын зангилааны эсүүдийн үйл ажиллагааны потенциалын деполяризацийн үе шат нь дээр дурдсанаас эрс ялгаатай тул тусад нь авч үзэх болно; доороос үзнэ үү.)

Ийм өндөр өсөлттэй үйл ажиллагааны потенциал (ихэвчлэн хурдан хариу үйлдэл гэж нэрлэдэг) зүрхээр хурдан дамждаг. Ижил мембраны даац, тэнхлэгийн эсэргүүцлийн шинж чанар бүхий эсийн үйл ажиллагааны потенциалын тархалтын хурд (мөн Vmax) нь үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн үе шатанд урсах гүйдлийн далайцаар тодорхойлогддог. Энэ нь үйл ажиллагааны потенциалын өмнөхөн эсүүдээр дамжин өнгөрч буй орон нутгийн гүйдэл нь потенциалын хурдацтай нэмэгдэж, илүү их утгатай байдаг тул эдгээр эсүүд дэх мембраны потенциал нь гүйдлийн гүйдлээс илүү эрт босго түвшинд хүрдэгтэй холбоотой юм. бага утга (3.4-р зургийг үз) . Мэдээжийн хэрэг, эдгээр орон нутгийн гүйдэл нь тархалтын үйл ажиллагааны потенциалыг дамжуулсны дараа шууд эсийн мембранаар урсдаг боловч тэдгээр нь галд тэсвэртэй тул мембраныг өдөөх чадваргүй болсон.

Реполяризацийн үед үүссэн хариу урвалын далайц ба хурдны өсөлт нь тэдгээрийн үүсэх мембраны потенциалын түвшнээс хамаарна. Хамгийн анхны хариу урвал (a ба b) нь маш бага түвшинд тохиолддог бөгөөд тэдгээр нь хэтэрхий сул, тархах чадваргүй байдаг (аажмаар эсвэл орон нутгийн хариу). Хариулт нь тархалтын үйл ажиллагааны потенциалын хамгийн эртнийх нь боловч хурд бага зэрэг нэмэгдэж, далайц багатай тул түүний тархалт удаан байна. Хариулт d нь бүрэн реполяризацийн өмнөхөн гарч ирдэг, түүний олшрох хурд ба далайц нь с хариултаас өндөр байдаг, учир нь энэ нь мембраны өндөр потенциалтай үед тохиолддог; Гэсэн хэдий ч түүний тархалтын хурд хэвийн хэмжээнээс бага байна. Хариулт d нь бүрэн реполяризацийн дараа тэмдэглэгдсэн байдаг тул түүний далайц ба деполяризацийн түвшин хэвийн байна; Тиймээс энэ нь маш хурдан тархдаг. PP - амрах боломж.

Зүрхний эсийн өдөөлтөөс хойш удаан галд тэсвэртэй хугацаа нь үйл ажиллагааны боломжийн урт хугацаа, натрийн сувгийн хаалганы механизмын хүчдэлээс хамааралтай байдаг. Үйлдлийн боломжит өсөлтийн үе шат нь хэдэн зуугаас хэдэн зуун миллисекунд хүртэл үргэлжилдэг бөгөөд энэ хугацаанд давтан өдөөлтөд нөхөн төлжих урвал байхгүй (Зураг 3.5). Энэ нь үнэмлэхүй буюу үр дүнтэй галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэгддэг; Энэ нь ихэвчлэн үйл ажиллагааны потенциалын өндөрлөг хэсгийг (2-р үе шат) хамардаг. Дээр дурдсанчлан натрийн сувгууд идэвхгүй болж, энэ тогтвортой деполяризацийн үед хаалттай хэвээр байна. Үйлдлийн потенциалын реполяризацийн үед (3-р үе шат) идэвхгүй байдал аажмаар арилдаг тул дахин идэвхжүүлэх сувгийн эзлэх хувь байнга нэмэгддэг. Иймд реполяризацийн эхэн үед өдөөгчөөр зөвхөн натрийн ионуудын багахан урсгалыг өдөөж болох боловч үйл ажиллагааны потенциалын реполяризаци үргэлжлэх тусам ийм урсгал нэмэгдэх болно. Хэрэв натрийн зарим суваг нь өдөөгддөггүй хэвээр байвал дотогшоо Na+ урсгал нь нөхөн төлжих деполяризаци үүсгэж улмаар үйл ажиллагааны потенциал үүсэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч деполяризацийн хурд, улмаар үйл ажиллагааны потенциалын тархалтын хурд нь мэдэгдэхүйц буурч (3.5-р зургийг үз) ба бүрэн реполяризацийн дараа л хэвийн болдог. Дахин давтагдах өдөөлт нь ийм аажмаар үйл ажиллагааны потенциалыг өдөөх чадвартай байх хугацааг харьцангуй галд тэсвэртэй үе гэж нэрлэдэг. Идэвхгүй байдлыг арилгах хүчдэлийн хамаарлыг Вейдман судалж, үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн хурд ба энэ потенциалыг өдөөх боломжит түвшин нь мембраны реактив муруй гэж нэрлэгддэг S хэлбэрийн хамаарал байгааг олж мэдэв.

Зүрхний хэвийн эсүүдэд үйл ажиллагааны потенциалын хурдацтай өсөлтийг хариуцдаг дотогшоо натрийн гүйдлийн дараа натрийн гүйдлээс бага, удаан дотогш чиглэсэн хоёр дахь гүйдэл үүсдэг бөгөөд энэ нь үндсэндээ кальцийн ионоор дамждаг. Энэ гүйдлийг ихэвчлэн дотогшоо орох удаан гүйдэл гэж нэрлэдэг (хэдийгээр энэ нь хурдан натрийн гүйдэлтэй харьцуулахад л ийм байдаг; реполяризацийн үед ажиглагдсан бусад чухал өөрчлөлтүүд удаашрах магадлалтай); энэ нь сувгуудаар урсдаг бөгөөд тэдгээрийн дамжуулалтын шинж чанараас хамааран цаг хугацаа, хүчдэлээс хамааран удаан суваг гэж нэрлэгддэг (3.3-р зургийг үз). Энэ дамжуулалтын идэвхжүүлэлтийн босго (жишээ нь идэвхжүүлэх хаалга нээгдэж эхлэхэд - d) -30-аас -40 мВ-ын хооронд байна (натри дамжуулалтын хувьд -60-аас -70 мВ-ыг харьцуулна уу). Натрийн хурдан гүйдлийн улмаас нөхөн төлжих деполяризаци нь ихэвчлэн удаан ирж буй гүйдлийн дамжуулалтыг идэвхжүүлдэг тул үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн дараагийн үед гүйдэл нь хоёр төрлийн сувгаар дамждаг. Гэсэн хэдий ч одоогийн Ca 2+ нь хамгийн их хурдан Na + гүйдлээс хамаагүй бага байдаг тул хурдан Na + гүйдэл хангалттай идэвхгүй болох хүртэл (жишээ нь, потенциалын анхны хурдацтай өсөлтийн дараа) үйл ажиллагааны потенциалд үзүүлэх хувь нэмэр маш бага байна. Удаан орж ирж буй гүйдлийг зөвхөн маш удаан идэвхгүй болгох боломжтой тул үйл ажиллагааны потенциалын өндөрлөг үе шатанд голчлон хувь нэмэр оруулдаг. Ийнхүү Ca 2+-ийн электрохимийн потенциалын градиент 0-ийн концентраци нэмэгдэх тусам өндөрлөгийн түвшин деполяризаци руу шилждэг; 0-ийн бууралт нь тэгш өндөрлөгийн түвшинг эсрэг чиглэлд шилжүүлэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч зарим тохиолдолд кальцийн гүйдлийн үйл ажиллагааны чадавхийг нэмэгдүүлэх үе шатанд оруулсан хувь нэмрийг тэмдэглэж болно. Жишээлбэл, мэлхийн ховдолын миокардийн утаснуудын үйл ажиллагааны потенциалын өсөлтийн муруй нь заримдаа 0 мВ орчим хазайлттай байдаг ба анхны хурдацтай деполяризаци нь үйл ажиллагааны потенциалын дээд цэг хүртэл үргэлжилдэг удаан деполяризаци руу шилждэг. . Дээр дурдсанчлан деполяризацийн хурд багасч, хэтрүүлэх хэмжээ 0-ээр нэмэгддэг.

Мембраны боломж ба хугацаанаас өөр өөр хамааралтайгаас гадна эдгээр хоёр төрлийн дамжуулалт нь фармакологийн шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Тиймээс, Na +-ийн хурдан сувгаар дамжих гүйдэл тетродотоксины (TTX) нөлөөн дор буурдаг бол удаан гүйдэл Ca 2+ нь TTX-д нөлөөлдөггүй, харин катехоламинуудын нөлөөн дор нэмэгдэж, манганы ионуудаар дарангуйлдаг. верапамил, D - 600 зэрэг зарим эмээр. Зүрхний цохилт бүрт хувь нэмэр оруулдаг уурагуудыг идэвхжүүлэхэд шаардлагатай кальцийн ихэнх хэсэг нь үйл ажиллагааны потенциалын үед аажмаар орж ирж буй гүйдлийн сувгаар эсэд ордог байх магадлал өндөр (ядаж л мэлхийн зүрхэнд байдаг) бололтой. Хөхтөн амьтдын хувьд зүрхний эсийн Ca 2+ нэмэлт эх үүсвэр нь саркоплазмын торлог бүрхэвч дэх нөөц юм.