Эсийн митохондрийн дотоод мембраны липидийн давхаргад электрон дамжуулалт ба исэлдэлтийн фосфоржилтыг идэвхжүүлдэг исэлдэлтийн ферментүүд байршдаг.

Митохондри дахь электроныг хүчилтөрөгч рүү зөөвөрлөх (Зураг 13.3) нь хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд электрон тээвэрлэгчдийн гинжин хэлхээ бөгөөд хүчилтөрөгч рүү ойртох тусам исэлдэлтийн потенциал нь нэмэгддэг (буурах потенциал нь зохих хэмжээгээр буурдаг). Эдгээр тээврийн системийг нэрлэдэг амьсгалын замын гинж.

Цагаан будаа. 13.3.

Ихэнх электрон хосууд NAD + ба NADP + коэнзимүүдийг электрон хүлээн авагч болгон ашигладаг ферментийн (дегидрогеназа) үйл ажиллагааны улмаас амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ордог. Энэ ферментийн бүх бүлгийг NAO(P)-аас хамааралтай дегидрогеназууд гэж нэрлэдэг.

Коэнзимүүд NAD + (никотинамид аденины динуклеотид), FAD ба FMN (флавин аденин динуклеотид ба флавин мононуклеотид), коэнзим Q (CoQ), гем агуулсан уургийн гэр бүл - цитохромууд (b, Q, C, A, A 3 цитохром гэж нэрлэгддэг) ) болон гемийн бус төмөр агуулсан уурагууд нь завсрын тээвэрлэгчиддээд организмын амьсгалын замын гинжин хэлхээнд. Уг процесс нь исэлдсэн субстратаас протон ба электронуудыг NAD+ буюу FAD коэнзимд шилжүүлж, NADH, FADH2 үүсэхээс эхэлдэг.

NADH ба FADH 2-оос хүчилтөрөгч рүү электронуудын дараагийн шилжилтийг шат нь электрон тээвэрлэгч шатаар эргэлдэж байгаатай адилтгаж болно. Алхам алхам тутамд чөлөөт энергийн нэг хэсэг ялгардаг (13.3-р зургийг үз).

Гурван уургийн цогцолбор (I, III, IV) ба хоёр хөдөлгөөнт зөөгч молекулууд нь электроныг органик субстратаас молекулын хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэхэд оролцдог: ubiquinone (коэнзим Q) ба цитохром С.

Цагаан будаа. 13.4.Гемийн молекулын бүтэц, z = 2* эсвэл 3+

Үнэндээ Кребсийн мөчлөгт хамаарах сукцинатдегидрогеназыг амьсгалын замын гинжин хэлхээний II цогцолбор гэж үзэж болно.

Амьсгалын замын гинжин цогцолборууд нь олон полипептидээс бүрддэг бөгөөд уурагтай холбоотой хэд хэдэн өөр өөр исэлдэлтийн коэнзимүүдийг агуулдаг.

Электрон тээвэрлэгчид цитохромууд(өнгөнийх нь улмаас ингэж нэрлэсэн) нь протезийн бүлэг болгон янз бүрийн бүлгүүдийг агуулсан уураг юм эрдэнийн чулуу.Эрдэнийн төрөл бгемоглобинтой тохирч байна. Гем нь уурагтай ковалент байдлаар холбогддог (Зураг 13.4).

Цитохромын нийтлэг зүйл бол гемд байрлах төмрийн ион нь электрон шилжүүлэх үед исэлдэлтийн төлөвийг өөрчлөх чадвар юм.

Флавин хамааралтай дегидрогеназууд- эдгээр нь уургийн нэг хэсэг болох цистеины сульфгидрил бүлгүүд нь төмрийн атомуудтай холбоотой уураг бөгөөд төмрийн хүхрийн цогцолбор (төв) үүсдэг. Цитохромын нэгэн адил ийм төв дэх төмрийн атомууд нь ферри- (Fe +3) ба ферро- (Fe +2) төлөвт ээлжлэн шилжиж, электрон хүлээн авах чадвартай байдаг.

Төмрийн хүхрийн төвүүд нь флавин агуулсан FAD эсвэл FMN ферментүүдтэй хамт ажилладаг.

Фпавин аденин динуклеотид(FAD) нь витамин В 2 (рибофлавин) -ийн дериватив юм. Багасгах үед FAD (исэлдсэн хэлбэр) нь хоёр устөрөгчийн атомыг нэмж, FADH 2 (багасгасан хэлбэр) болж хувирдаг.

Энэ бүлэгт хамаарах өөр нэг электрон тээвэрлэгч, флавин мононуклеотид (FMN) нь мөн В2 витамины дериватив юм (энэ нь В2 витаминаас зөвхөн фосфатын бүлэг байдгаараа ялгаатай).

Флавины коэнзим хоёулаа гэж нэрлэгддэг хэлбэрээр байж болно семикинонууд- зөвхөн нэг электроныг FAD эсвэл FMN руу шилжүүлсний үр дүнд үүсдэг чөлөөт радикалууд:

Ферментийн уургийн бүрэлдэхүүнд ялгаатай янз бүрийн флавопротеины ерөнхий тэмдэглэгээ нь FP" юм.

Пиридинаас хамааралтай дегидрогеназуудТэдний коэнзим нь NAD + ба NADP + бөгөөд молекулууд нь дериватив агуулдаг тул ийм нэрийг авсан. пиридин - никотинамид:

Эдгээр ферментийн катализаторын урвалыг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

NAD + -тэй холбоотой дегидрогеназууд нь амьсгалын үйл явцад голчлон оролцдог, өөрөөр хэлбэл. субстратаас хүчилтөрөгч рүү электрон шилжүүлэх үйл явцад, харин NADP + -тэй холбоотой дегидрогеназууд нь катаболик урвалын үр дүнд үүссэн субстратаас электроныг редукцийн биосинтетик урвал руу шилжүүлэхэд голчлон оролцдог.

Уураггүй цорын ганц электрон тээвэрлэгч нь убихинон бөгөөд энэ хинон нь хаа сайгүй байдаг тул ийнхүү нэрлэсэн. хаа сайгүй байдаг- хаа сайгүй байдаг). Энэ нь CoQ буюу энгийн Q гэж товчилдог. Багасгах үед ubiquinone нь зөвхөн электрон төдийгүй протоныг холбодог. Нэг электрон дамжуулалтын үед энэ нь болж хувирдаг хагасхинон,хоёр электрон - in гидрохинон.

Митохондрийн амьсгалын замын гинжин хэлхээнд электрон тээвэрлэгчдийн дарааллыг дараах диаграмаар дүрсэлж болно.

Энэ схемийг дараалсан урвалын гинжин хэлхээгээр тайлбарлав.

Ийм байдлаар амьсгалын гинжин хэлхээгээр дамжуулан субстратын электронууд эцсийн хүлээн авагч болох агаар мандлын хүчилтөрөгч рүү хүрдэг. Энэ үйл явцын үр дүнд үүссэн усыг бодисын солилцооны ус гэж нэрлэдэг.

Митохондрийн мембран дахь устөрөгчийг протон ба электрон болгон хуваах нь протоны насос шиг ажилладаг электрон тээвэрлэлтийн гинж бөгөөд устөрөгчийн ионыг эс хоорондын зайнаас мембраны гадна тал руу шахдаг.

Оршил

Амьсгалын гинжин хэлхээ нь бүтэц, үйл ажиллагааны хувьд харилцан хамааралтай трансмембран уураг ба электрон тээвэрлэгчдийн систем юм.

ETC нь NADH ба FADH2-ийн молекулын хүчилтөрөгч (аэробик амьсгалын үед) эсвэл бусад бодисоор (аэробик амьсгалын үед) исэлдэх явцад ялгардаг энергийг электронуудын дагуух дараалсан дамжуулалтын улмаас трансмембран потенциал хэлбэрээр хадгалдаг. гинжин хэлхээ нь протоныг мембранаар шахахтай холбоно.

Прокариотуудад ETC нь CPM-д, эукариотуудад - митохондрийн дотоод мембран дээр байрладаг. Тээвэрлэгчид нь редокс потенциалын дагуу байрладаг бөгөөд бүх гинжин хэлхээний дагуу электрон тээвэрлэлт аяндаа явагддаг.

Митохондриа эсийн "энергийн станц" гэж нэрлэдэг, учир нь исэлдэлтийн процессоор хангагдсан энерги нь эдгээр органеллд байдаг.

Амьсгалын гинж

Өөх тосны хүчил, амин хүчлийг исэлдүүлэх явцад ялгарсан бүх ашигтай энерги, нүүрс усны исэлдэлтээс үүссэн бараг бүх энергийг митохондрид эквивалентыг багасгах хэлбэрээр ашигладаг. Митохондри нь амьсгалын замын гинжийг бүрдүүлдэг хэд хэдэн катализаторыг агуулдаг бөгөөд тэдгээр нь бууруулагч эквивалентуудыг барьж, тээвэрлэж, хүчилтөрөгчтэй урвалд оруулахад чиглүүлж, ус үүсэхэд хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ, механизм нь өндөр энергитэй фосфат хэлбэрээр хуримтлагдсан чөлөөт энергийг олж авах үүрэгтэй. Митохондри нь мөн хамгийн их бууруулагч эквивалент үүсэхийг хангадаг ферментийн системийг агуулдаг; Эдгээр нь исэлдэлтийн ферментүүд ба нимбэгийн хүчлийн мөчлөг (сүүлийнх нь бүх гол хүнсний исэлдэлтийн бодисын солилцооны нийтлэг зам юм). Энэ хамаарлыг Зураг 1.1-д үзүүлэв.

Митохондри дахь амьсгалын замын гинжин хэлхээний зохион байгуулалт

Амьсгалын гинжин хэлхээний үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг (Зураг 1.1) исэлдэлтийн потенциалыг нэмэгдүүлэх дарааллаар жагсаав. Устөрөгчийн атомууд эсвэл электронууд нь гинжин хэлхээний дагуу илүү цахилгаан сөрөг бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс илүү цахилгаан эерэг хүчилтөрөгч рүү шилждэг бөгөөд NAD/NADH системээс O2/H2O систем рүү шилжихэд исэлдэлтийн потенциалын өөрчлөлт 1.1 В байна.

Амьсгалын замын гол хэлхээ нь NAD-аас хамааралтай дегидрогеназаас эхэлж, флавопротейн, цитохромоор дамжин молекулын хүчилтөрөгчөөр төгсдөг. Бүх субстратууд нь NAD-аас хамааралтай дигидрогеназаар амьсгалын гинжин хэлхээнд холбогддоггүй; тэдгээрийн зарим нь харьцангуй өндөр исэлдэлтийн потенциалтай (жишээлбэл, фумарат/сукцинатын систем нь флавопротеины дегидрогеназатай холбоотой байдаг ба энэ нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний цитохромуудтай холбоотой байдаг (Зураг 1.3).

Сүүлийн үед амьсгалын замын гинжин хэлхээнд флавопротеиныг нитохромуудаас хамгийн бага исэлдэх чадвартай цитохром b-тэй холбодог өөр нэг тээвэрлэгч байгааг тогтоожээ. Убикинон буюу коэнзим Q (Зураг 1.4) гэж нэрлэгддэг энэхүү зөөвөрлөгч нь аэробикийн нөхцөлд исэлдсэн хинон хэлбэрээр, агааргүй нөхцөлд ангижруулагч хинол хэлбэрээр митохондрид байдаг. Коэнзим Q нь митохондрийн липидийн бүрэлдэхүүн хэсэг юм; бусад липидийн дунд митохондрийн мембраны нэг хэсэг болох фосфолипидууд давамгайлдаг. Коэнзим Q-ийн бүтэц нь витамин К, Е-ийн бүтэцтэй төстэй. Хлоропластуудад байдаг пластокинон нь мөн ижил төстэй бүтэцтэй байдаг. Эдгээр бүх бодисууд нь бүтэцдээ полиизопреноид хажуугийн гинжтэй байдаг. Коэнзим Q-ийн агууламж нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн агууламжаас ихээхэн давсан; Энэ нь коэнзим Q нь тогтмол флавопротеины цогцолбороос ангижруулагч эквивалентыг хүлээн авч, цитохром руу шилжүүлдэг амьсгалын замын гинжин хэлхээний хөдөлгөөнт бүрэлдэхүүн хэсэг болохыг харуулж байна.

Цагаан будаа. 1.1.

Амьсгалын замын үйл ажиллагааны идэвхтэй эмүүдийн нэмэлт бүрэлдэхүүн хэсэг нь төмрийн хүхрийн блок FeS юм. Энэ нь флавопротейн ба цитохром b-тэй холбоотой байдаг. Төмөр, хүхэр нь нэг электрон механизмаар явагддаг исэлдэлтийн процесст оролцдог (Зураг 1.5).

Амьсгалын гинжин хэлхээний үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн дарааллын талаархи орчин үеийн санааг Зураг дээр үзүүлэв. 1.3. Гинжингийн электрон сөрөг төгсгөлд дегидрогеназууд нь амьсгалын гинжин хэлхээнд субстратаас NAD руу электрон шилжүүлэхийг катализатор болгодог. Энэ нь хоёр янзаар тохиолддог. Субстрат нь α-кето хүчил, пируват ба кетоглутарат байгаа тохиолдолд липат ба FAD агуулсан дегидрогеназын цогц системүүд электронуудыг NAD руу шилжүүлэхэд оролцдог. L(+)-3-гидроксиацил-КоА, D(-)-3-гидроксибутират, пролин, глутамат, малитол, изоцитратыг субстрат болгон ашиглан бусад дегидрогеназуудаар электрон дамжуулалт нь NAD амьсгалын гинжин хэлхээнд шууд явагддаг.

Амьсгалын гинжин хэлхээнд багассан NADH нь эргээд металлофлавопротейн NADH дегидрогеназаар исэлддэг. Энэ фермент нь FeS ба FMN агуулдаг бөгөөд амьсгалын замын гинжин хэлхээтэй нягт холбоотой байдаг. Коэнзим Q нь флавопротеины дегидрогеназаар дамжин амьсгалын замын гинжин хэлхээнд хэд хэдэн субстратаар хангагддаг бууруулагч эквивалентуудын цуглуулагч болдог. Эдгээр субстратуудад сукцинат, холин, саркозин орно (Зураг 1.3). Эдгээр дегидрогеназуудын флавины бүрэлдэхүүн хэсэг нь FAD юм. Коэнзим Q-аас электронуудын урсгал нь дараа нь цитохромоор дамжин молекулын хүчилтөрөгч рүү шилждэг (Зураг 1.3). Цитохромууд нь исэлдэлтийн потенциалыг нэмэгдүүлэх дарааллаар байрладаг.

Цагаан будаа. 1.2.

Цагаан будаа. 1.3. Митохондрийн амьсгалын замын FeS гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь FP эсвэл Cytb-ийн "O2 талд" гинжин хэлхээнд байрладаг. Цит - цитохром; EPFP - электрон дамжуулагч флавопротейн; FeS - төмрийн хүхрийн уураг; FP - флавопротеин; Q - убикинон.

Цагаан будаа. 1.4.

Цагаан будаа. 1.5.

Терминал цитохром aa3 нь молекулын хүчилтөрөгч рүү багасгах эквивалентийг шилжүүлэх үйл явцын эцсийн шатыг гүйцэтгэдэг. Ферментийн систем нь жинхэнэ оксидазын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг болох зэсийг агуулдаг. Цитохром оксидаза нь хүчилтөрөгчтэй маш өндөр хамааралтай байдаг бөгөөд энэ нь амьсгалын замын гинжин хэлхээг эд эсийг O2 бараг шавхах хүртэл дээд хурдтайгаар ажиллуулах боломжийг олгодог. Энэхүү цитохромын оксидазын катализаторын урвалыг буцаах боломжгүй; энэ нь ATP үүсэхтэй холбоотой амьсгалын замын гинжин хэлхээнд буурах эквивалентуудын хөдөлгөөний чиглэлийг тодорхойлдог.

Амьсгалын гинжин хэлхээний бүтцийн зохион байгуулалтын талаар хэд хэдэн таамаглал дэвшүүлсэн. Бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хоорондох молийн харьцаа бараг тогтмол байх нь чухал юм. Амьсгалын гинжин хэлхээний үйл ажиллагааны бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний дөрвөн уураг-липидийн цогцолбор хэлбэрээр дотоод митохондрийн мембранд суулгагдсан байдаг.

Цагаан будаа. 1.6.

Фосфоржилттой холбоотой байж болзошгүй бүсүүдийг зааж өгсөн болно. BAL-димеркапрол; TTFA нь төмрийн хелат бодис юм. I-NADH цогцолбор; ubiquinone oxidoreductase; цогцолбор II - сукцинат: ubiquinone oxidoreductase; цогцолбор III - ubiquinol: феррицитохром с оксидоредуктаза; цогцолбор IV-ферроцитохром в: хүчилтөрөгчийн оксидоредуктаза.

Үүний үндсэн дээр мембран дахь эдгээр цогцолборуудын тодорхой орон зайн чиглэлийн талаар дүгнэлт хийсэн. Цитохром нь цорын ганц уусдаг цитохром бөгөөд коэнзим Q-тай хамт орон зайд тогтсон цогцолборуудын хооронд холбоо тогтоож, амьсгалын замын гинжин хэлхээний харьцангуй хөдөлгөөнт бүрэлдэхүүн хэсэг болдог (Зураг 1.6).

ETC нь CPM-д, эукариотуудад - митохондрийн дотоод мембран дээр байрладаг. Тээвэрлэгчид нь редокс потенциалын дагуу байрладаг бөгөөд бүх гинжин хэлхээний дагуу электрон тээвэрлэлт аяндаа явагддаг.

Протоны потенциал нь ATP синтазын тусламжтайгаар энерги болж хувирдаг химийн холбоо ATP. ETC ба ATP синтазын коньюгат ажлыг исэлдэлтийн фосфоржилт гэж нэрлэдэг.

Митохондриа электрон тээвэрлэх гинж

Исэлдэлтийн потенциалын нөлөө

Бууруулах бодис	Исэлдүүлэгч	Ео´, В
H2	2 +	- 0,42
NAD H + H +	NAD +	- 0,32
NADP H + H +	NADP+	- 0,32
Флавопротейн (багасгасан)	Флавопротеин (исэлдсэн)	- 0,12
Коэнзим Q H2	Коэнзим Q	+ 0,04
Цитохром В (Fe2+)	Цитохром В (Fe3+)	+ 0,07
Цитохром С 1 (Fe2+)	Цитохром С 1 (Fe3+)	+ 0,23
Цитохром А (Fe2+)	Цитохром A(Fe3+)	+ 0,29
Цитохром A3 (Fe2+)	Цитохром A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

Амьсгалын гинжин хэлхээний дарангуйлагчид

Зарим бодисууд I, II, III, IV цогцолборуудаар дамжуулан электрон дамжуулалтыг блоклодог.

• I цогцолбор дарангуйлагчид - барбитурат, ротенон, пирицидин
• II цогцолбор дарангуйлагч нь малонат юм.
• III цогцолбор дарангуйлагч - антимицин А, миксотиазол, стигматлин
• IV цогцолбор дарангуйлагчид - устөрөгчийн сульфид, цианид, нүүрстөрөгчийн дутуу исэл, азотын исэл, натрийн азид

Бактерийн электрон тээвэрлэх гинж

Бактери нь митохондриас ялгаатай нь олон тооны электрон донор ба хүлээн авагчдыг ашигладаг бөгөөд тэдгээрийн хооронд электрон дамжуулах өөр өөр замууд байдаг. Эдгээр замыг нэгэн зэрэг хийж болно, жишээлбэл, E. coliүндсэн эх үүсвэр болох глюкоз агуулсан тэжээлт тэжээлт орчинд ургасан үед органик бодис, хоёр NADH дегидрогеназ ба хоёр хинолоксидазыг ашигладаг бөгөөд энэ нь 4 электрон тээвэрлэх замтай гэсэн үг юм. Ихэнх ETC ферментүүд нь өдөөгддөг бөгөөд зөвхөн тэдгээрийн орох зам нь эрэлт хэрэгцээтэй байгаа тохиолдолд нийлэгждэг.

Бактерийн электрон хандивлагчид органик бодисоос гадна молекулын устөрөгч, нүүрстөрөгчийн дутуу исэл, аммони, нитрит, хүхэр, сульфид, хоёр валент төмөр зэрэг орно. NADH болон succinate dehydrogenase-ийн оронд формат -, лактат -, глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа, гидрогеназа гэх мэт бодисууд байж болно, аэробикийн нөхцөлд хэрэглэдэг оксидазын оронд хүчилтөрөгч байхгүй үед бактери нь янз бүрийн редуктазыг багасгадаг. эцсийн электрон хүлээн авагчид: фумарат редуктаза, нитрат ба нитрит редуктаза гэх мэт.

бас үзнэ үү

"Электрон зөөвөрлөх амьсгалын гинжин хэлхээ" нийтлэлийн талаар тойм бичнэ үү.

Тэмдэглэл

Амьсгалын замын электрон тээвэрлэлтийн гинжийг тодорхойлсон ишлэл

- Хүндэтгэсэн, генералдаа. Тэд энд овоохойд зогсож байна" гэж салютчин Тушин руу ойртож хэлэв.
-Одоо хонгор минь.
Тушин босч, пальтогоо товчлон, өөрийгөө янзлан галаас холдов...
Их бууны галаас холгүйхэн, түүнд зориулан бэлтгэсэн овоохойд хунтайж Багратион түүнтэй хамт цугларсан ангийн зарим командлагчтай оройн хоолондоо сууж байв. Хагас анимхай нүдтэй, хонины ясыг шуналтайгаар хазаж буй өвгөн, архи, оройн хоолноос улайсан хорин хоёр настай өө сэвгүй жанжин, хувийн бөгжтэй штабын офицер, Жерков, Хүн бүрийг түгшүүртэйгээр эргэн тойрноо хараад, цайвар, уруул нь жимийсэн, халуухан гялалзсан нүдтэй хунтайж Андрей.
Овоохойд буланд налсан Францын туг зогсож байх ба гэнэн царайтай аудитор тугны даавууг тэмтэрч, толгойгоо сэгсэрнэ, магадгүй тэр тугны гадаад төрхийг үнэхээр сонирхож байсан ч юм билүү. Учир нь тэр өлссөн байсан тул түүнд хангалттай сав суулга байхгүй оройн хоолоо харах нь хэцүү байв. Дараагийн овоохойд луунуудад баригдсан Францын хурандаа байв. Манай офицерууд түүнийг тойрон бөөгнөрөн түүн рүү харав. Ханхүү Багратион бие даасан командлагчдад талархал илэрхийлж, хэргийн нарийн ширийн зүйл болон хохирлын талаар асуув. Браунаугийн ойролцоо өөрийгөө танилцуулсан дэглэмийн командлагч ханхүүд энэ хэрэг эхэлмэгц ойгоос ухарч, мод бэлтгэгчдийг цуглуулж, хажуугаар нь өнгөрч, хоёр батальоны хамт жадтай цохиж, францчуудыг түлхэн унагасан гэж мэдэгдэв.
- Эрхэмсэг ноён, эхний батальон бухимдаж байгааг хараад би зам дээр зогсоод: "Би тэднийг дамжуулж, тулалдааны галтай тулгарах болно" гэж бодсон; Би тэгсэн.
Рекийн командлагч үүнийг хийхийг маш их хүсч байсан тул үүнийг хийх цаг байхгүй байсандаа маш их харамсаж, энэ бүхэн үнэхээр болсон мэт санагдаж байв. Магадгүй энэ нь үнэхээр болсон юм болов уу? Энэ төөрөгдөлд юу байсан, юу нь болохгүй байгааг олж мэдэх боломжтой байсан уу?
"Эрхэмсэг ноёнтон" гэж тэрээр үргэлжлүүлэн Долоховын Кутузовтой ярилцаж, цол бууруулсан хүнтэй хийсэн сүүлчийн уулзалтаа эргэн дурсаж, "хэрэгслийн зэрэг бууруулсан Долохов миний нүдэн дээр Франц офицерыг олзолж, онцгойлон ялгарсан" гэж хэлэв.
"Эрхэмсэг ноён, би эндээс Павлоградианчуудын довтолгоог харлаа" гэж Жерков хөндлөнгөөс оролцож, эргэн тойрноо эвгүй харан, тэр өдөр хусаруудыг огт хараагүй боловч тэдний тухай зөвхөн явган цэргийн офицероос сонссон байв. -Эрхэм дээдсээ тэд хоёр квадратыг буталсан.
Жерковын үгэнд зарим нь түүнээс үргэлж хошигнол хүлээж байсан шиг инээмсэглэв; гэвч түүний хэлж байгаа зүйл нь манай зэвсгийн сүр жавхлан болон өнөө цагийн алдар хүндэд чиглэж байгааг анзаарч, тэд нухацтай илэрхийлсэн боловч Жерковын хэлсэн нь юу ч биш, худал гэдгийг олон хүн маш сайн мэдэж байсан. Ханхүү Багратион хөгшин хурандаа руу эргэв.
- Ноёд оо, бүгдэд нь баярлалаа, бүх ангиуд явган цэрэг, морин цэрэг, их буунууд баатарлагаар ажилласан. Төвд хоёр буу яаж үлдсэн бэ? – гэж тэр нүдээрээ хэн нэгнийг хайж асуув. (Ханхүү Багратион зүүн жигүүрт байгаа буунуудын талаар асуугаагүй; хэргийн эхэнд бүх бууг тэнд орхисон байсныг мэдэж байсан.) "Би чамаас асуусан байх гэж бодож байна" гэж тэр жижүүрийн офицер руу эргэв. төв байр.
"Нэг нь цохиулсан" гэж жижүүрийн офицер хариулав, "нөгөө нь би ойлгохгүй байна; Би өөрөө тэнд байнга байж, тушаал өгөөд л яваад өгсөн... Үнэхээр халуун байсан шүү дээ” гэж даруухан нэмж хэлэв.
Ахлагч Тушин тосгоны ойролцоо зогсож байсан бөгөөд тэд түүнийг аль хэдийн илгээсэн гэж хэн нэгэн хэлэв.
"Тийм ээ, чи тэнд байсан" гэж хунтайж Багратион хунтайж Андрей руу эргэв.
"Тийм ээ, бид жаахан хамт нүүсэнгүй" гэж жижүүрийн офицер Болконский руу таатай инээмсэглэв.
"Надад тантай уулзах таатай байсангүй" гэж хунтайж Андрей хүйтнээр, огцом хэлэв.
Бүгд чимээгүй болов. Тушин босгон дээр гарч ирэн, генералуудын араас залхав. Давчуу овоохойд генералуудыг тойрон алхаж, өмнөх шигээ ичиж, дарга нараа хараад Тушин тугны шонг анзаарсангүй, бүдэрч уналаа. Хэд хэдэн хоолой инээв.
– Зэвсгийг яаж орхисон бэ? гэж Багратион асуухад ахмад руу биш, Жерковын хоолой хамгийн чанга сонсогдсон инээж буй хүмүүс рүү хөмсгөө зангидан асуув.
Одоо зөвхөн Тушин аймшигт эрх мэдэлтнүүдийг хараад, амьд үлдэж, хоёр буу алдсандаа гэм буруугаа, ичгүүртэй байгаагаа аймшигтайгаар төсөөлөв. Тэр маш их догдолж байсан тул тэр мөч хүртэл түүнд энэ тухай бодох цаг байсангүй. Офицеруудын инээд түүнийг улам төөрөлдүүлжээ. Тэрээр Багратионын өмнө доод эрүү нь чичирч зогсоод арай ядан хэлэв.
– Мэдэхгүй ээ... Эрхэмсэг ноёнтон... тэнд хүмүүс байсангүй, Эрхэмсэг ноён.
- Та үүнийг тагнаас нь авч болох байсан!
Тушин бүрхэвч байхгүй гэж хэлээгүй ч энэ нь туйлын үнэн байв. Тэр өөр даргаа ингэж унагахаас айж, эргэлзсэн оюутан шалгуулагчийн нүд рүү харж байгаа мэт гөлгөр нүдээр чимээгүйхэн Багратионын нүүр рүү эгц харав.
Чимээгүй байдал нэлээд удаан үргэлжилсэн. Ханхүү Багратион хатуу ширүүн байхыг хүсээгүй бололтой, хэлэх үг олдсонгүй; бусад нь ярианд хөндлөнгөөс оролцож зүрхэлсэнгүй. Ханхүү Андрей хөмсөгнийхөө доороос Тушин руу хараад хуруу нь сандарч байв.
"Эрхэмсэг ноёнтон" гэж хунтайж Андрей хурц дуугаар чимээгүй байдлыг таслан, "Та намайг ахмад Тушингийн батерей руу илгээхээр шийдсэн." Би тэнд байхдаа эрэгтэй, морьдын гуравны хоёр нь алагдсан, хоёр буу эвдэрсэн, таггүй байхыг олж харав.
Ханхүү Багратион, Тушин хоёр биеэ барьж, сэтгэл догдлон ярьж байсан Болконский рүү яг адилхан зөрүүдлэн харав.
"Хэрэв Эрхэмсэг ноён минь, санал бодлоо илэрхийлэхийг зөвшөөрвөл бид энэ батерейны үйл ажиллагаа, ахмад Тушин болон түүний багийн баатарлаг зоригтой холбоотой энэ өдрийн амжилтын өртэй" гэж тэр хэлэв. Андрей хариу хүлээлгүй тэр даруй босоод ширээнээс холдов.

Амьсгалын гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүд харьцангуй нягт холбоотой бага молекул жинтэй протезийн бүлгүүд бүхий ферментийн уураг юм. Эукариотуудын ийм цогцолборууд нь митохондрийн мембраны дотоод хэсэгт, прокариотуудад плазмын мембранд байрладаг. Хоёр мембран дахь амьсгалын замын гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн үйл ажиллагааны механизм, нутагшуулалт нь ижил төстэй байдаг.

Амьсгалын гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүд липидийн давхар давхаргад дүрнэ. Бид электрон, устөрөгчийг шилжүүлэхэд оролцдог олон тооны фермент, коэнзим ба протезийн бүлгүүд, янз бүрийн дегидрогеназууд, тээврийн системүүдийн тухай ярьж байна. Уургийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг мембранаас тусгаарлаж болно. Амьсгалын замын бичил биетний хэлхээ Эдгээр нь устөрөгчийн атом эсвэл электронуудын мембран-локалчлагдсан хамгийн чухал тээвэрлэгчээс бүрдэнэ. флавопротейн, төмрийн хүхрийн уураг, хинон ба цитохромууд.

Флавопротеинууд – витамин В2 агуулсан коэнзим ба тэдгээрийн протезийн бүлгүүд нь флавин мононуклеотид (FMN) эсвэл флавин аденины динуклеотид (FAD) юм.

Флавопротеинууд нь устөрөгчийн атомыг дамжуулдаг, өөрөөр хэлбэл тэдгээр нь дегидрогеназууд юм. Протезийн бүлэг болгон FMN агуулсан дегидрогеназа нь NADP H2 дегидрогеназа юм. Энэ нь NADP H2-ээс устөрөгчийг амьсгалын замын гинжин хэлхээний дараах бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд шилжүүлэх амьсгалын замын гинжин хэлхээний эхлэлийн тээвэрлэгч юм. FAD-ийн протезийн бүлэгт агуулагдах дегидрогеназа нь сукцинатдегидрогеназын үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ нь TCA цикл дэх сукциний хүчлийг фумарины хүчилд исэлдүүлэх үйл явцыг хурдасгадаг. FAD H2-ийн устөрөгчийн атомууд нь электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээний сүүлийн үе шатанд байрлах хинонууд руу шууд ордог.

Төмрийн хүхрийн уураг (FeS уураг) нь төмрийн атомууд нь нэг талаас амин хүчлийн цистеины хүхэртэй, нөгөө талаас органик бус сульфидын хүхэртэй холбогддог төмрийн хүхрийн төвүүдийг агуулдаг (Зураг 4).

Төмрийн хүхрийн төвүүд нь зарим флавопротеины бүрэлдэхүүн хэсэг (жишээлбэл, сукцинатдегидрогеназа ба NADP H2 дегидрогеназа) эсвэл уургийн цорын ганц протезийн бүлгүүдийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Амьсгалын гинжин хэлхээнд агуулагддаг том тоо FeS төвүүд. Төмрийн хүхрийн төвүүд нь бүтэцээсээ хамааран нэг эсвэл хоёр электроныг нэгэн зэрэг шилжүүлж чаддаг бөгөөд энэ нь төмрийн атомын валентийн өөрчлөлттэй холбоотой юм.

Цагаан будаа. 4. Уургийн төмрийн хүхрийн төвүүд (FeS төвүүд).

Хинонууд - өөхөнд уусдаг нэгдлүүд. Грам сөрөг бактериудад тэдгээрийг ubiquinone (коэнзим Q) эсвэл menaquinone (Зураг 5) төлөөлдөг.

Цагаан будаа. 5. Грам сөрөг нянгийн хинонууд: A – коэнзим Q (ubiquinone); B - менакинон

Хинонууд нь липофиль шинж чанартай тул мембраны липидийн үе шатанд байршдаг. Тэд устөрөгчийн атомыг авч явдаг. Амьсгалын гинжин хэлхээний бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй харьцуулахад хинонууд 10-15 дахин их хэмжээгээр агуулагддаг. Тэд амьсгалын замын гинжин хэлхээнд янз бүрийн коэнзим ба протезийн бүлгүүдээр хангадаг устөрөгчийн "цуглуулагч" болж, цитохром руу шилжүүлдэг. Тиймээс тэдгээр нь флавопротейн ба цитохромын хоорондох хэсэгт амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ажилладаг.

Цитохромууд оролцох эцсийн шатэлектрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд. Тэдэнд электронууд хинонуудаас ирдэг. Цитохромууд нь протезийн бүлгийн хувьд гем агуулдаг. Цитохромууд будагдсан; тэдгээр нь шингээлтийн спектр ба исэлдэлтийн потенциалаараа бие биенээсээ ялгаатай. Цитохромууд байдаг А, А 3 , б, в, оболон бусад хэд хэдэн. Хамгийн өргөн тархсан цитохром -тай. Энэ нь амьсгалын замын гинжин хэлхээтэй бараг бүх организмд байдаг. Амьсгалын гинжин хэлхээний эцсийн (терминал) цитохромууд нь цитохромууд юм А+ А 3 эсвэл цитохром оксидаза. Тэд электроныг молекулын хүчилтөрөгч рүү шилжүүлдэг, өөрөөр хэлбэл молекулын хүчилтөрөгчийг ус болгон бууруулахад түлхэц өгдөг. Цитохром оксидазын урвалын төв нь хоёр гемээс гадна хоёр зэсийн атом агуулдаг.

Амьсгалын гинжин хэлхээ нь дараахь шинж чанартай байдаг.

1) Түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн зарим нь зөвхөн устөрөгчийн атомыг дамжуулдаг бол зарим нь зөвхөн электрон дамжуулдаг.

2) Амьсгалын гинжин хэлхээнд устөрөгчийн атом тээвэрлэгчид болон электрон тээвэрлэгчид ээлжлэн оршдог. Флавопротейн ба хинонууд нь устөрөгчийн атомыг дамжуулж, FeS уураг ба цитохромууд электрон дамжуулалтыг гүйцэтгэдэг.

3) Бичил биетний амьсгалын замын гинжин хэлхээний найрлагад тодорхой ялгааг тодорхойлсон.

BH-ийн талаарх ЛЕКЦ

оюутнуудад _ 2 __ мэдээж эмчилгээнийтэнхим

Сэдэв Биологийн исэлдэлт 2. Эдийн амьсгал. Исэлдэлтийн фосфоржилт.

Цаг хугацаа 90 мин.

Боловсрол, боловсролын зорилго:

Танилцуулга өгөх:

Амьсгалын гинжин хэлхээний бүтцийн тухай (RC), дарангуйлагч; DC үйл ажиллагааны механизм; интерфэйсийн цэгүүд, DC бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн ORP утгууд. P/O харьцаа ба түүний утгын тухай.

Чөлөөт ба салангид амьсгалын тухай. OF-ийн коньюгацийн онолуудын тухай.

Үүсгэх механизмын тухай Н +.

Протон ATPase-ийн бүтэц, үйл ажиллагааны талаар; салгах механизмын тухай.

Исэлдэлтийн фосфоржилтын тухай (pH ба ); термогенезийн механизм, бор өөхний эдийн үүрэг.

Дүрийн тухай эрчим хүчний солилцоо; H + ба ATP-ийн ашиглалтын замууд. Био энергийн хэрэглээний талуудын тухай.

Бие дэх O 2-ийн хэрэглээний аргуудын тухай (митохондрийн, микросомын, хэт исэл). Митохондрийн DC-тэй харьцуулахад микросомын DC-ийн шинж чанарын тухай. Цитохром P 450-ийн шинж чанаруудын талаар.

Пероксидын исэлдэлтийн тухай. Хүчилтөрөгчийн реактив төрлүүд үүсэх механизмын тухай O 2 - , O 2 , O 2 . Хэвийн болон эмгэгийн нөхцөлд хэт ислийн үйл явцын үүрэг. Липидийн хэт исэл (LPO) тухай: (NEFA → R  → диен коньюгатууд → гидропероксидууд → MDA). LPO-ийн үйл ажиллагааг үнэлэх аргуудын тухай.

Антиоксидант хамгаалалтын тухай: ферментийн болон ферментийн бус. SOD, каталаза, глутатион пероксидаза, GSH редуктаза, NADPH нөхөн үржихүйн системийн шинж чанаруудын тухай. Ферментийн бус AOS-ийн тухай: витамин Е, А, С, каротиноид, гистидин, кортикостероидууд, билирубин, мочевин гэх мэт.

Уран зохиол

Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф.Биологийн хими. М.: Анагаах ухаан, 1990. S. 213–220; 1998. хуудас 305–317.

Николаев А.Я.Биологийн хими. М.: төгссөн сургууль, 1989. хуудас 199–221.

Нэмэлт

Филиппович Б.Биохимийн үндэс. М.: Дээд сургууль, 1993. хуудас 403–438.

Murray R. et al.Хүний биохими. М.: Мир, 1993. T. 1. 111-139-р тал.

Ленингер А.Биохимийн үндэс. М.: Мир, 1985. T. 2. 403–438, 508–550.

Альбертс Б. Тэгээд гэх мэт. Эсийн молекул биологи. М.: Мир, 1994. Т. 1. хуудас 430–459.

Скулачев В.П.Биологийн мембраны энерги. М .: Шинжлэх ухаан. 1989 он.

МАТЕРИАЛ ДЭМЖЛЭГ

1. Мультимедиа үзүүлэн.

СУРАЛЦАХ ЦАГИЙН ТООЦОО

	Боловсролын асуултуудын жагсаалт	Хуваарилсан цагийн хэмжээ минутаар
	Амьсгалын гинжин хэлхээний бүтэц (RC), түүний цогцолборууд, дарангуйлагчид. DC-ийн ажиллах механизм. Интерфейсийн цэгүүд, DC бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн ORP утгууд. R/O харьцаа, түүний утга.
	Чөлөөт, салангид амьсгал. OF коньюгацийн онолууд (химийн, конформацийн, химиосмотик - П. Митчелл).
	H + үүсэх механизм, түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүд, H + /e-ийн стехиометри.
	Протон ATPase-ийн бүтэц, үүрэг. Салгах механизм.
	OF (pH ба -г арилгах). Термогенезийн механизмууд. Бор өөхний эд эсийн үүрэг.
	Эрчим хүчний солилцооны үндсэн үүрэг. H + ба ATP-ийн ашиглалтын замууд. Био энергийн хэрэглээний талууд.
	Бие дэх O2-ийн хэрэглээний замууд (митохондрийн, микросомын, хэт исэл). Микросомын DC-ийн шинж чанар, түүнийг митохондрийн DC-тэй харьцуулах. P 450 цитохромуудын шинж чанар, тэдгээрийн үүрэг.
	Пероксидын исэлдэлт. Хүчилтөрөгчийн реактив төрлүүд үүсэх механизм O 2 -, O 2, O 2. Хэвийн болон эмгэгийн нөхцөлд хэт ислийн үйл явцын үүрэг. LPO-ийн талаархи ерөнхий ойлголт (NEFA → R  → диен коньюгатууд → гидропероксидууд → MDA). LPO-ийн үйл ажиллагааг үнэлэх арга.
	Антиоксидант хамгаалалт: ферментийн болон ферментийн бус. SOD, каталаза, глутатион пероксидаза, GSH редуктаза, NADPH нөхөн үржихүйн системийн шинж чанарууд. Ферментийн бус AOS: витамин Е, А, С, каротиноид, гистидин, кортикостероидууд, билирубин, мочевин гэх мэт.

Нийт 90 мин

1. Амьсгалын гинжин хэлхээний бүтэц (RC), цогцолборууд, дарангуйлагчид. Үйл ажиллагааны механизм. Интерфейсийн цэгүүд, DC бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн ORP утгууд. R/o коэффициент, түүний утга.

Амьсгалын гинжин хэлхээ.

Үе шаттайгаар "хяналттай шаталт" нь янз бүрийн исэлдэлтийн потенциал бүхий амьсгалын замын ферментийг завсрын байдлаар оруулснаар хүрдэг. Redox боломж (редокс боломж) амьсгалын замын гинжин хэлхээний ферментээр протон ба электрон дамжуулах чиглэлийг тодорхойлдог (Зураг 1).

Редокс потенциалыг илэрхийлнэцахилгаан хөдөлгөгч хүчний үнэ цэнэ (вольтоор), 25˚ С-т 1.0 моль/л-ийн концентрацид агуулагдах исэлдүүлэгч бодис ба ангижруулагчийн хооронд уусмалд үүсдэг (рН = 7.0-д хоёулаа электродтой тэнцвэртэй байдаг бөгөөд энэ нь бууруулагчаас электроныг урвуу хүлээн авах чадвартай байдаг. ). pH=7.0 үед H 2 /2H + +2ē системийн исэлдэлтийн потенциал нь тэнцүү байна. – 0.42 v. Гарын үсэг зурах – Энэ нь редокс хос электроныг амархан өгдөг гэсэн үг, өөрөөр хэлбэл. бууруулах агентын үүрэг гүйцэтгэдэг, тэмдэг + Редокс хосын электрон хүлээн авах чадварыг илэрхийлдэг, i.e. исэлдүүлэгч бодисын үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, NADH∙H + / NAD + хосын исэлдэлтийн потенциал нь – 0.32 в бөгөөд энэ нь түүний электрон өгөх өндөр чадварыг харуулж байгаа бөгөөд ½O 2 /H 2 O-ийн исэлдэлтийн хос нь +0.81 в-ийн хамгийн том эерэг утгатай байна. тэдгээр. Хүчилтөрөгч нь электрон хүлээн авах хамгийн өндөр чадвартай.

TCA цикл дэх AcCoA-ийн исэлдэлтийн үед NADH2 ба FADH2-ийн бууруулсан хэлбэрүүд нь тогтмол гүйдэлд орж, электрон ба протонуудын энерги нь ATP-ийн өндөр энергитэй бондын энерги болж хувирдаг.

DC нь электрон ба протоныг субстратаас хүчилтөрөгч рүү зөөдөг дегидрогеназын багц юм.

Тогтмол гүйдлийн ажиллах зарчим нь термодинамикийн 1 ба 2-р хуулиуд дээр суурилдаг.

DC-ийн хөдөлгөгч хүч нь ORP-ийн ялгаа юм. Бүх DC-ийн нийт ялгаа нь 1.1 В. Фосфоржилтын цэгүүд нь ORP зөрүү = 0.25 - 0.3 В байх ёстой.

1. NAD-H хос ORP = 0.32 В байна.

2. Q-b хос- / - /- - 0 В.

3. O2 - +0.82 В байна.

DC нь митохондрийн дотоод мембранд байршдаг бөгөөд электрон ба протоныг нэвтрүүлэх 2 арга буюу 2 оролттой; DC нь 4 цогцолбор үүсгэдэг.

1 оролт: NAD-аас хамааралтай (электрон ба протонууд нь NAD-аас хамааралтай бүх урвалаас гардаг).

Оролтын 2: FAD-аас хамааралтай

OVER ---->AF

Q --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

Сукциний хүчил ---->FP

Амьсгалын гинжин хэлхээ нь биологийн исэлдэлтийг хэрэгжүүлэх хэлбэр юм.

Эдийн амьсгал гэдэг нь амьсгалын замын гинжин ферментийн оролцоотойгоор дотоод митохондрийн мембранд тохиолддог редокс урвалын дараалал юм.Амьсгалын гинж нь түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тодорхой бүтэцтэй байдаг амьсгалын замын цогцолборууд, тэдгээрийн зохион байгуулалт нь тэдгээрийн исэлдэлтийн потенциалын үнэ цэнээс хамаарна (Зураг 5.1). Янз бүрийн эд эсийн эсээс нэг митохондри дахь амьсгалын замын гинжин хэлхээний тоо ижил биш байна: элгэнд - 5000, зүрхэнд - 20,000 орчим байдаг тул миокардиоцитууд нь гепатоцитуудаас илүү эрчимтэй амьсгалаар ялгагдана.

Цагаан будаа.

Амьсгалын гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсэг бүрийн онцлог шинж чанаруудын талаар ярихаасаа өмнө эд эсийн амьсгалын субстратуудтай танилцъя.

Эд эсийн амьсгалын субстрат 2 бүлэгт хуваагдана:

NAD хамааралтай– Кребс циклийн субстрат изоцитрат, α-кетоглутарат, малат. Эдгээр нь мөн пируват, гидроксибутират ба β-гидрокси-ацил~КоА, глутамат болон бусад зарим амин хүчлүүд юм. NAD-аас хамааралтай субстратын устөрөгчийг ашиглан NAD-аас хамааралтай дегидрогеназуудамьсгалын замын гинжин хэлхээний эхний цогцолбор руу дамждаг.

FAD хамааралтай -сукцинат, глицерол-3-фосфат, ацил~КоА болон бусад. FAD-аас хамааралтай субстратын устөрөгч нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний II цогцолбор руу шилждэг.

Субстратыг усгүйжүүлэх үед NAD-аас хамааралтай дегидрогеназууд NAD-ийн бууруулсан хэлбэр (NADH∙H +) үүсдэг.

NAD+ коэнзимийн исэлдсэн хэлбэрийг зааж өгсөн болно. Энэ коэнзим нь динуклеотид ( nикотинамид-Аденин-гинуклеотид): нэг нуклеотид нь витамин РР (никотинамид), нөгөө нь AMP агуулдаг. Коэнзим нь завсрын устөрөгчийн тээвэрлэгчийн үүргийг гүйцэтгэх чадвар нь түүний бүтцэд витамин РР агуулагддагтай холбоотой юм. Электрон-протон хэлбэрээр урвуу устөрөгчжүүлэлт-усгүйжүүлэх процессыг тэгшитгэлээр илэрхийлж болно (R нь коэнзимийн үлдсэн хэсэг юм):

NADH∙H + нь зөвхөн митохондрид төдийгүй бодисын солилцооны тодорхой үйл явцын үед эсийн цитозолд үүсч болно. Гэсэн хэдий ч цитоплазмын коэнзим нь митохондрид нэвтэрч чадахгүй. Буурсан коэнзимийн устөрөгчийг эхлээд субстрат руу шилжүүлэх ёстой чаднамитохондрид нэвтэрдэг. Ийм "H 2 дамжуулагч субстрат" нь:

Оксалацетат → малат

Ацетоацетат → β-гидроксибутират

Дигидроксиацетон фосфат → глицерин-3-фосфат

Дараа нь NADH∙H+ нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний 1-р цогцолбороор исэлддэг. Энэ цогцолборын үйл ажиллагааг авч үзье.

I – NADH∙H + -убикинон оксидодуктаза.

Эхний цогцолбор нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний хамгийн том нь (23-30 дэд нэгжээр төлөөлдөг). Энэ нь устөрөгчийг NADH∙H +-аас ubiquinone руу шилжүүлэхэд катализатор болдог (Зураг 5.1 ба 5.3-р зураг). Энэ нь коэнзим FMN (флавин мононуклеотид) ба гемийн бус төмөр агуулсан төмрийн хүхрийн уураг агуулдаг. Эдгээр уургийн үүрэг нь протон ба электронуудын урсгалыг салгахад:электронууд FMN∙H 2-оос дотоод митохондрийн мембраны дотоод гадаргуу руу (матриц руу харсан) шилжиж, протонууд нь дотоод мембраны гаднах гадаргуу руу шилжиж, дараа нь митохондрийн матриц руу гарна.

Протон ба электроныг зөөвөрлөх явцад эхний цогцолборын исэлдэлтийн потенциал 0.38 в-аар буурдаг бөгөөд энэ нь ATP-ийн нийлэгжилтэд хангалттай юм. Гэсэн хэдий ч ATP нь цогцолборт өөрөө үүсдэггүй бөгөөд цогцолборын үйл ажиллагааны үр дүнд ялгардаг энерги хуримтлагддаг (цахилгаан химийн потенциал үүсэхийг доороос үзнэ үү) дулаан хэлбэрээр хэсэгчлэн тархдаг.

Бүтцийн хувьд FMN нь мононуклеотид бөгөөд азотын суурь нь рибофлавины изоаллоксазин, пентоз нь рибитол (өөрөөр хэлбэл FMN нь В2 витамины фосфоржуулсан хэлбэр) юм.

FMN-ийн үүрэг нь NADH∙H +-аас 2 устөрөгчийн атомыг хүлээн авч, төмрийн хүхрийн уураг руу шилжүүлэх явдал юм. Устөрөгч (2 электрон, 2 протон) изоаллоксазин цагирагийн азотын атомуудтай холбогдож, давхар бондын молекул доторх дахин зохион байгуулалт нь чөлөөт радикал шинж чанартай нэгдэл болох завсрын семикиноныг үүсгэдэг (диаграммд харуулав). нийтурвалын тэгшитгэл, энд R нь молекулын үлдсэн хэсэг)

II эдийн амьсгалын гинжин хэлхээний цогцолбор - сукцинатын ubiquinone оксидоредуктаза.

Энэ цогцолбор нь бага байдаг молекул жинмөн төмрийн хүхрийн уураг агуулдаг. Сукцинатын ubiquinone oxidoreductase нь устөрөгчийн дамжуулалтыг хурдасгадаг товчлолубикинон руу. Энэ цогцолбор нь коэнзим FAD (флавин аденины динуклеотид) ба Кребсийн мөчлөгийн фермент болох сукцинатдегидрогеназа ферментийг агуулдаг. Acyl~СКоА, 3-фосфоглицерат ба дигидроксиацетон фосфатЭдгээр нь мөн эдийн амьсгалын FAD-аас хамааралтай субстрат бөгөөд энэхүү коэнзимийн тусламжтайгаар хоёр дахь цогцолбортой холбогддог.

Цагаан будаа. 5.3 Амьсгалын гинжин хэлхээний анхны цогцолбор

Эдийн амьсгалын гинжин хэлхээний II цогцолбор дахь устөрөгчийн субстратыг оруулах энерги нь дулаан хэлбэрээр голчлон ялгардаг, учир нь гинжин хэлхээний энэ хэсэгт исэлдэлтийн потенциал бага зэрэг буурч, энэ энерги нь ATP нийлэгжилтэд хангалтгүй юм.

FAD-ийг сэргээх үйл явц нь FMN-тэй адил явагддаг.

Коэнзим Q буюу ubiquinone нь гидрофобын нэгдэл бөгөөд эсийн мембраны бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд өндөр концентрацитай, витамины бүлэгт багтдаг. витамины бүлэгт багтдаг.

Убикинон (коэнзим Q). Убикинон нь жижиг липофиль молекул юм. химийн бүтэцЭнэ нь урт хажуугийн гинж бүхий бензокинон юм (изопреноид нэгжийн тоо бактерийн хувьд 6-аас хөхтөн амьтдын хувьд 10 хүртэл байдаг).

Амьсгалын гинжин хэлхээнд коэнзим Q нь янз бүрийн флавопротеинуудаас хүлээн авдаг устөрөгчийн нэг төрлийн агуулах (усан сан) юм. Ubiquinone молекулын липофиль шинж чанар нь түүний митохондрийн мембраны липидийн үе шатанд чөлөөтэй хөдөлж, амьсгалын замын I ба II цогцолборуудаас протон, электронуудыг саатуулж зогсохгүй митохондрийн матрицаас протонуудыг барьж авах чадварыг тодорхойлдог. Энэ тохиолдолд ubiquinone нь багасч, завсрын чөлөөт радикал бүтээгдэхүүн болох семикинон үүсгэдэг.

Убикинон, ubiquinol-ийн бууруулсан хэлбэр нь протон, электроныг амьсгалын замын гинжин хэлхээний III цогцолбор руу шилжүүлдэг.

Цитохромын оксидаза нь хүчилтөрөгчтэй өндөр хамааралтай бөгөөд хүчилтөрөгчийн бага концентрацид ажиллах боломжтой.

aa 3 - 6 дэд нэгжээс бүрдэх бөгөөд тус бүр нь гем ба зэсийн атом агуулдаг. 2 дэд нэгж нь цитохром a, үлдсэн 4 нь цитохром a 3-т хамаардаг.

NAD болон AF, b-c, a-a3 хооронд ORP-ийн хамгийн их ялгаа байдаг. Эдгээр цэгүүд нь ATP синтезийн газар (ADP фосфоржилтын газар) юм.

III эд эсийн амьсгалын гинжин хэлхээний цогцолбор – ubiquinol-цитохром С оксидоредуктаза. III цогцолбор багтана цитохромуудбТэгээд -тай 1 нарийн төвөгтэй уургийн бүлэгт багтдаг хромопротейн. Эдгээр уургийн хиймэл бүлэг нь өнгөт (chroma - будаг) бөгөөд химийн бүтэц нь гемоглобины гемтэй ойролцоо байдаг. Гэсэн хэдий ч төмөр нь зөвхөн хоёр валент хэлбэрээр байх ёстой гемоглобин ба оксигемоглобиноос ялгаатай нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний үйл ажиллагааны явцад цитохром дахь төмөр нь хоёр валентаас гурвалсан төлөвт (мөн эсрэгээр) шилждэг.

Нэрнээс нь харахад III цогцолбор нь электроныг ubiquinol-аас цитохром С руу шилжүүлдэг. Эхлээд электронууд нь цитохром b-ийн исэлдсэн хэлбэрт (Fe 3+) очдог бөгөөд энэ нь буурдаг (Fe 2+), дараа нь буурсан цитохром b нь электронуудыг шилжүүлдэг. цитохром c-ийн исэлдсэн хэлбэр бөгөөд энэ нь мөн буурч, улмаар электронуудыг цитохром С руу шилжүүлдэг.

Митохондрийн мембран III-аас IV цогцолбор хүртэл ба арын хэсэг. Энэ тохиолдолд цитохром С-ийн 1 молекул ээлжлэн исэлдэж, бууруулж, 1 электрон дамжуулдаг.

IV амьсгалын замын гинжин хэлхээний цогцолбор – цитохром С оксидаза.Цогцолборыг нэрлэсэн оксидазахүчилтөрөгчтэй шууд харьцах чадвартай холбоотой. Хөхтөн амьтдын хувьд энэ том (~200 кД) трансмембран уураг нь 6-13 дэд хэсгээс бүрдэх ба тэдгээрийн зарим нь митохондрийн ДНХ-ээр кодлогдсон байдаг. IV цогцолбор нь 2 хромопротент агуулдаг. цитохромА Тэгээд цитохромА 3 . Бусад цитохромуудаас ялгаатай нь цитохромууд АТэгээд А 3 тус бүр нь зөвхөн төмрийн атом төдийгүй зэсийн атомыг агуулдаг. Эдгээр цитохромын найрлага дахь зэс нь электрон тээвэрлэлтийн явцад исэлдсэн (Cu 2+) ба бууруулсан (Cu +) төлөвүүдийн хооронд ээлжлэн оршдог.

Цитохром -тай-оксидаза нь 4 бууруулсан цитохромын молекулын нэг электрон исэлдэлтийг хурдасгадаг. -тайҮүний зэрэгцээ хүчилтөрөгчийн молекулыг бүрэн (4 электрон) бууруулах ажлыг гүйцэтгэдэг.

4 цитохром -тай(Fe 2+) + 4 H + + O 2 4 цитохром -тай(Fe 3+) + H 2 O

Усны молекул үүсэх протонууд нь матрицаас гардаг. Энэ урвал нь маш нарийн төвөгтэй бөгөөд чөлөөт хүчилтөрөгчийн радикал үүсэх завсрын үе шатуудаар дамждаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

IV цогцолборын исэлдэлтийн потенциал нь хамгийн том (+0.57 в), түүний энерги нь 3 ATP молекулыг нийлэгжүүлэхэд хангалттай боловч энэ энергийн ихэнх хэсгийг митохондрийн матрицаас протоныг мембран хоорондын зай руу "шахахад" зарцуулдаг. Улмаас идэвхтэй тээвэрлэлтпротон цитохром -тай-оксидаза гэж нэрлэсэн "протоны насос".

Тиймээс эдийн амьсгалах нь электрон ба протоныг NAD эсвэл FAD-аас хамааралтай субстратаас хүчилтөрөгч, түүнчлэн митохондрийн матрицаар хангадаг протон руу шилжүүлэх үйл явц юм. Тээвэрлэлтийн явцад редокс потенциал буурч, эд эсийн амьсгалын субстратуудад агуулагдах энерги ялгарах дагалддаг. Амьсгалын гинжин хэлхээнд агаар дахь молекулын хүчилтөрөгчийг бүрэн сэргээх нь ус үүсэх замаар дагалддаг.