Портал дээр сурталчилгаа хийх

Антигенийн тодорхойлогчид ба тэдгээрийн бүтэц. Антигенийг тодорхойлох хүчин зүйл. Амьтан ба хүний ​​эсрэгтөрөгч

Дархлааны системтэй урвалд ордог антиген буюу хаптений тодорхой хэсгийг антигений тодорхойлогч буюу эпитоп гэж нэрлэдэг. Энэ нь ихэвчлэн молекулын жижиг хэсэг бөгөөд ихэвчлэн хэдхэн (дөрөвөөс найман) амин хүчил эсвэл сахарын үлдэгдлээс тогтдог. Нэг эсрэгтөрөгчийн молекул нь молекулын анхдагч, хоёрдогч эсвэл гуравдагч бүтцээр тодорхойлогддог онцлогтой, хатуу тогтсон тохиргоотой хэд хэдэн өөр эпитопыг агуулсан байж болно. Эдгээр өөр өөр эсрэгтөрөгч тодорхойлогчдыг дархлааны систем тус тусад нь хүлээн зөвшөөрдөг бөгөөд нийлэгжсэн эсрэгбие нь зөвхөн нэг эпитоптой харьцдаг (өөрөөр хэлбэл өвөрмөц шинж чанартай байдаг).

Антигенүүдийн төрөл

A. Гадны эсрэгтөрөгч:эсрэгтөрөгч нь гадны байж болно, өөрөөр хэлбэл гаднаас биед нэвтэрдэг; Үүнд бичил биетэн, шилжүүлэн суулгасан эсүүд, гадны хэсгүүд орно.

B. Дотоод эсрэгтөрөгч:Дотоод эсрэгтөрөгч нь гэмтсэн биеийн молекулуудаас үүсдэг (жишээлбэл, тэдгээрийг hapten -тай хослуулах, өөрийн молекулын хэсэгчилсэн денатураци хийх эсвэл хавдрын явцад эсийг өөрчлөх үед), "харь гарагийнхан" гэж хүлээн зөвшөөрдөг.

B. Далд эсрэгтөрөгч:Эмбриогенезийн эхний үе шатанд зарим эсрэгтөрөгч (жишээлбэл, мэдрэлийн эд, линзний уураг, эр бэлгийн эс) нь анатомийн хувьд дархлааны системээс гисто-гематологийн саад тотгороор тусгаарлагдсан байдаг тул эдгээр молекулуудад тэсвэртэй байдал үүсэхгүй, цусны урсгал руу ороход хүргэдэг. Төрсний дараах үе нь дархлааны хариу урвал үүсгэдэг. Өөрчлөгдсөн эсвэл далд хэлбэрийн өөрөө антигенийн эсрэг дархлааны хариу урвал нь зарим аутоиммун өвчний үед тохиолддог.

Антигенийг таних

Дархлааны хариу урвал үүсэхийн тулд гадны эсрэгтөрөгчийг эхлээд дархлааны систем хүлээн зөвшөөрөх ёстой. Таних механизмыг сайн ойлгодоггүй, тэдгээр нь эсрэгтөрөгчийн шинж чанар (төрөл), бие махбодид орох арга зам гэх мэтээс хамаардаг. Хамгийн олон тооны антигенд үзүүлэх дархлааны оновчтой хариу урвал нь антиген макрофаг, Т ба В-лимфоцитуудтай харилцан үйлчилсний дараа л үүсдэг (Зураг 10.1). Энэ тохиолдолд макрофаг нь эсрэгтөрөгчийг "боловсруулдаг" эсийн үүргийг гүйцэтгэдэг. Лимфоид фолликул дахь дендрит торлог эсүүд ба паракортикаль тунгалгийн булчирхайн торлог эсүүд нь В ба Т эсийн эсрэгтөрөгчийг "боловсруулах" зориулалттай тусгай макрофагууд гэж үздэг (доороос үзнэ үү).

"Боловсруулалт" нь макрофаг шингээсэн эсрэгтөрөгчийг MHC молекултай цогцолбор хэлбэрээр дахин харуулдаг явдал юм.


Т эсийн эсрэгтөрөгчийг хүлээн авах рецептор нь макрофаг дээрх антиген-MHC молекулын нэгдлийг хүлээн зөвшөөрч, улмаар Т эсийг идэвхжүүлж, янз бүрийн лимфокин ялгаруулдаг (Хүснэгт 10.3). Туслах Т эсүүд нь II ангийн MHC молекултай хослуулан антигенийг хүлээн зөвшөөрдөг бол дарангуйлагч Т эсүүд нь I ангиллын MHC молекулыг хүлээн зөвшөөрдөг. В эсийн идэвхжүүлэлтийн ердийн хэлбэр (Т эсээс хамааралтай) нь макрофаг ба Т эсийн аль алинтай нь харилцан үйлчлэлцдэг. В эсүүд нь олон талт эсрэгтөрөгчийг шууд хүлээн зөвшөөрдөг (Т эсээс хараат бус эсрэгтөрөгч).

Дархлааны хариу урвалын эсийн үндэс

Лимфоидын систем

Дархлалын хариу урвалыг биеийн лимфоид системээр гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь иммуногенезийн төв ба захын эрхтнүүдэд хуваагддаг.

Иммуногенезийн төв эрхтнүүд

TO төв эрх баригчидИммуногенезд тимус ба ясны чөмөг багтдаг бөгөөд үүнд анхны, хагас үүдэл лимфоид эсүүд төрөхийн өмнөх үед гарч ирдэг (энэ хугацаанд олон янз байдал, хүлцэл үүсдэг). Хүн төрөлхтөнд олон янз байдал, тэсвэр тэвчээрийн эцсийн хөгжлийг төрснөөс хойш хэдхэн сарын дараа дуусна гэж үздэг).

Иммуногенезийн захын эрхтнүүд

Иммуногенезийн захын эрхтнүүдэд лимфийн зангилаа, дэлүү, Пирогов-Валдеерийн цагираг (залгиурын булчирхай), гэдэсний ханан дахь лимфийн фолликулууд багтдаг бөгөөд тэдгээр нь эсрэгтөрөгчийн өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг лимфоцитүүдийг хуримтлуулдаг.

Захын цусанд мөн лимфоцит орно. Цусны эргэлтийн лимфоцитууд нь захын лимфоид эдийн эсүүдтэй тасралтгүй солилцдог эсийн санг бүрдүүлдэг.

ЛИМФОФИТ

Лимфоцитууд нь үр хөврөлийн үед ясны чөмөг дэх лимфоид шугамаас үүсдэг. Лимфоцитуудыг хаана хөгжиж байгаагаас нь хамааруулан ангилж болно: 1) Тимфуст Т-лимфоцит (тимусаас хамааралтай), 2) Тимусын гадна хөгждөг В-лимфоцит. В-лимфоцитууд шувуунд Фабрициусын уутанд ургадаг. бурса- уут, иймээс "В эсүүд" гэсэн нэр томъёо); Хүний функциональ эквивалент нь үр хөврөлийн элэг эсвэл ясны чөмөг юм.

Идэвхгүй жижиг лимфоцитууд нь ойролцоогоор 8-10 микрон диаметртэй эсүүд бөгөөд бага хэмжээний цитоплазмтай, бөмбөрцөг хэлбэртэй цөмтэй бөгөөд бараг бүх эсийг эзэлдэг. Бөөм нь конденсацит хроматин агуулдаг бөгөөд энэ нь бэлдмэлийн ердийн өнгөөр ​​тод харагддаг. Лимфоцитын идэвхгүй бүх популяци нь морфологийн хувьд бие биетэйгээ төстэй бөгөөд зөвхөн дархлаа судлалын болон иммуноморфологийн аргаар ялгах боломжтой байдаг (Хүснэгт 10.1).

Т лимфоцитууд (Т эсүүд)

A. Бие дэх Т эсийн тархалт:Т лимфоцитууд нь үр хөврөлийн тимусаас үүсдэг. Үр хөврөлийн дараах үе шатанд боловсорч гүйцсэний дараа Т-лимфоцитууд захын лимфоид эдийн Т-бүсэд суурьшдаг. Эдгээр чиглэлд дараахь зүйлс орно.

Тунгалгын булчирхайн паракортикаль бүс ба лимфоид уутанцрын хоорондох зай (тунгалгийн булчирхайн лимфоцитын 70% нь Т-лимфоцитууд);

Дэлүүний цагаан целлюлоз дахь лимфоид фолликулуудын үе үеийн бүсүүд (дэлүүний лимфоцитүүдийн 40% нь Т эсүүд байдаг).

Т-лимфоцитууд нь захын цус ба захын лимфоид эдүүдийн хооронд тасралтгүй, идэвхтэй эргэлддэг. Захын цусны лимфоцитуудын 80-90 хувь нь Т эсүүд байдаг.

B. Т эсийн хувирал:Тодорхой эсрэгтөрөгчөөр өдөөгдсөний дараа идэвхжсэний дараа Т-лимфоцитууд нь Т-лимфоцитууд эсвэл Т-иммунобластууд гэж нэрлэгддэг том, идэвхтэй хуваагддаг эсүүд болж хувирдаг бөгөөд үүнээс Т эсийн гүйцэтгэх нэгж үүсдэг. Т-иммунобластууд нь 15-20 мкм диаметртэй, их хэмжээний цитоплазмтай, хөнгөн хроматин ба бөөмтэй жигд бус цөмтэй; цөм нь эсийн төв хэсэгт байрладаг. Т-иммунобластыг В иммунобластаас зөвхөн иммуноморфологийн аргаар ялгаж салгаж болно. Эфектор Т лимфоцитууд нь морфологийн хувьд идэвхгүй жижиг лимфоцитуудтай төстэй бөгөөд ихэвчлэн мэдрэмтгий, цитотоксик эсвэл алуурчин Т эсүүд гэж нэрлэдэг.

Т эсийг хувиргах энэхүү үйл явц нь дархлааны хариу урвалын хөгжлийн (өсөлт) үе шатыг бүрдүүлдэг (Зураг 10.1), тодорхой антигенийг хүлээн зөвшөөрдөг рецептор агуулсан хэд хэдэн Т эсүүд ижил эсрэг үйлчилдэг олон тооны гүйцэтгэх Т эсийн клоныг үүсгэдэг. эсрэгтөрөгч өөрөө, учир нь тэдгээр нь харгалзах рецептортой байдаг. Макрофагууд эсрэгтөрөгчийг таслан авч, хангалттай ойлгогдоогүй байгаа тодорхой механизмыг ашиглан эсрэгтөрөгчийг "боловсруулж", MHC-молекулуудтай хамт эсийн гадаргуу руу дахин гаргахад Т эсийн идэвхжүүлэлтийн бүрэн үйл явц эхэлдэг. Т эс. Танигдах нь зөвхөн Т эс нь эсрэгтөрөгч-MHC молекулын цогцолборыг таних чадвартай тусгай рецепторыг авч явахад л тохиолддог.

B. Эффектор Т эсийн үүрэг:Эффектор Т эсүүд нь дархлааны системийн гурван үүрэгт чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Эсийн дархлаа;

В эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт;

Хойшлогдсон (IV) төрлийн хэт мэдрэг байдал.

1. Эсийн дархлаа:үндсэн хоёр талыг багтаасан болно:

- Гадаргуугийн эсрэгтөрөгч агуулсан цитотоксик эсүүд эсийн шууд гэмтлийг үүсгэдэг (цитотоксик буюу алуурчин эсүүд). Шууд цитотоксик чанарыг неопластик эс, шилжүүлэн суулгасан эд, вирусын халдвартай эсийн гадаргуу дээрх антигенүүдэд үзүүлэх дархлааны хариу урвалаар ажигладаг. Цитотоксик Т эсүүд нь антиген-эерэг эсийн цитоплазмын мембран дахь нүх сүвийг үүсгэснээр лизис үүсгэдэг.

- Лимфокины үйлдвэрлэл: Гүйцэтгэх Т эсүүд нь макрофагууд болон бусад лимфоцитууд зэрэг зарим эсийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг уусдаг уургууд (лимфокинууд) гаргаж дархлааны хариу урвалд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг (Хүснэгт 10.3).

2. В-лимфоцитын үйл ажиллагааны зохицуулалт:Т лимфоцитын хоёр чухал дэд төрөл нь В лимфоцитын үйл ажиллагааг зохицуулахад оролцдог.

Туслах Т эсүүд (CD4 эсрэгтөрөгч эерэг) нь В лимфоцитийг идэвхжүүлэх, хувиргах, иммуноглобулины нийлэгжилтэд тусалдаг. Дарангуйлагч Т эсүүд (CD8 эсрэгтөрөгч эерэг) нь В эсийн идэвхжлийг дарангуйлж, иммуноглобулины нийлэгжилтийг зохицуулдаг. Туслагч ба дарангуйлагч Т эсүүд нь эсийн дархлаанд ижил төстэй зохицуулах нөлөө үзүүлдэг. Гэсэн хэдий ч CD4 эерэг "туслах" эсийн дэд төрөл нь CD8 эерэг дарангуйлагч эсүүдийг өдөөх замаар цэвэр дарангуйлах нөлөө үзүүлдэг. Туслах Т лимфоцит ба Т лимфоцитын дарангуйлагч (CD4 / CD8 харьцаа) -ийн хэвийн харьцаа нь захын цусан дахь 0.9-2.7 бөгөөд маш залуу, өндөр настай үед бага зэргийн гажигтай байдаг. Дархлалын хомсдолын байдал, IV (хожуу хэлбэрийн) хэт мэдрэг байдал, ХДХВ-ийн халдвар зэрэг зарим өвчний үед энэ харьцааг эрс бууруулж болно.

D. Т-лимфоцитын дэд бүлгийн морфологийн тодорхойлолт:Т-лимфоцитууд ба тэдгээрийн дэд төрлүүд нь морфологийн хувьд бие биенээсээ эсвэл В-лимфоцитээс ялгагдахгүй бөгөөд дархлааны шинж тэмдэг болох антигенүүдээр тодорхойлогддог. Эдгээр антигенийг өвөрмөц моноклональ эсрэгбиемээр илрүүлж болно (Хүснэгт 10.1). Эдгээр эсрэгбиемүүдийг иммунофлуоресценц эсвэл иммунопероксидазын аргад ашиглах нь лимфоидын эдэд янз бүрийн лимфоцитын Т-дэд популяцуудын нутагшуулалтыг тодорхойлох боломжийг олгодог. Т эсийн рецептор генийн дахин зохион байгуулалтыг илрүүлэх генетикийн техник нь Т эсийг тодорхойлоход тусалдаг. E-rosetting test гэх мэт бусад аргууд хоцрогдож байна.

В-лимфоцитууд

A. Бие дэх В эсийн тархалт:В-лимфоцитууд нь шувууны Fabritius bursa (магадгүй хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн ясны чөмөгт) функциональ эквивалент хэлбэрээр хөгжиж, нөхөн үржих, ангиудад хуваах зэрэг нарийн төвөгтэй үйл явцыг явуулдаг. Дараа нь B-лимфоцитууд нь захын лимфоид эдийн B бүсэд цусны урсгалаар тархдаг. Үүнд: 1) тунгалгийн булчирхайн medulla-ийн фолликул ба синусын реактив (хоёрдогч эсвэл үр хөврөлийн) төвүүд (тунгалгийн булчирхайн лимфоцитын 30% нь В-эсүүд); 2) дэлүүний цагаан целлюлозын фолликул дахь реактив төвүүд (дэлүүний лимфоцитын 40% нь В эсүүд байдаг). "Анхан шатны фолликул" гэсэн нэр томъёо нь тунгалгийн булчирхай эсвэл дэлүүнд пролифератив идэвхжил үзүүлдэггүй В эсийн хуримтлалыг хэлдэг. Т эсийн нэгэн адил В эсүүд нь лимфоид эд ба захын цусны хооронд байнга эргэлддэг боловч идэвх багатай байдаг. В эсүүд нь нийт захын цусны лимфоцитуудын 10-20% -ийг бүрдүүлдэг.

B. В эсийн хувирал:тодорхой эсрэгтөрөгчөөр өдөөгдсөний дараа В-лимфоцитууд плазмын эс болж хувирдаг. Энэ үйл явц нь үе шаттайгаар явагдаж, фолликулын реактив (үр хөврөл) төвийг бүрдүүлдэг хэд хэдэн завсрын хэлбэрүүд үүсдэг. Плазмын эсүүд нь эсрэгтөрөгчийн өвөрмөц иммуноглобулиныг (эсрэгбие) нэгтгэдэг. Антигенд өвөрмөц эргэлтийн эсрэгбие үүсэх нь humoral дархлаа гэж нэрлэгддэг олж авсан дархлааны үндэс болдог.

B. В эсийн морфологийн тодорхойлолт:Плазмын эсүүд нь эффектор В эсүүд юм. Плазмацитууд нь морфологийн онцлог шинж чанартай байдаг (Хүснэгт 10.2). Плазмын эсүүд нь 12-15 микрон диаметртэй, базофил цитоплазм (базофили нь иммуноглобулины нийлэгжилтэнд шаардлагатай их хэмжээний РНХ байдагтай холбон тайлбарладаг) бөгөөд Голги бүс нь түүний хажууд байрлах цайвар хэсэг хэлбэрээр харагддаг. хазгай байрладаг цөм; цөм дэх хроматин нь захын дагуу том бөөгнөрөл хэлбэрээр байрладаг ("тэрэгний дугуй" эсвэл "залгах" хэлбэрээр). Иммуноглобулиныг цитоплазмд иммунологийн аргаар илрүүлж болно.

Бусад В-лимфоцитуудыг зөвхөн дархлаа судлал, иммуноморфологи, генетикийн аргаар тодорхойлох боломжтой. Хүний иммуноглобулинд эсрэгбие хэрэглэдэг иммунофлуоресценц эсвэл иммунопероксидазын арга нь гадаргуугийн иммуноглобулин (боловсорч гүйцээд буй В эсүүд дээр) ба цитоплазмын иммуноглобулин (плазмын эсүүдэд) байгааг илрүүлдэг. Мөн В эсүүдтэй урвалд ордог өвөрмөц моноклональ эсрэгбиеүүдийг ашигладаг (Хүснэгт 10.1). Дахин зохион байгуулагдсан иммуноглобулины ген байгаа эсэхийг илрүүлэх генетикийн аргууд нь В лимфоцитийг тодорхойлоход тусалдаг.

Null эсүүд (NK эсүүд ба K эсүүд)

Нөл эсүүд нь Е розетка үүсгэх чадваргүй (өмнө нь Т лимфоцитийг тодорхойлоход ашигладаг дархлаа судлалын шинжилгээ), гадаргуугийн иммуноглобулин (тиймээс шошгогүй эсвэл нүцгэн эсүүд) агуулдаггүй олон төрлийн лимфоцитуудын бүлэг юм. Энэ бүлэгт генетикийн арга, моноклональ эсрэгбиемээр саяхан нотлогдсон Т эсвэл В эсүүд байдаг зарим эсүүд багтдаг боловч эдгээр эсийн нэрийг хадгалсаар ирсэн. "Хоосон" эсийн популяци нь гадаргуу дээр олон тооны тэмдэг гарч ирэхээс өмнө ялгах эхний үе шатанд байгаа Т ба В эсүүд юм. Нул эсүүд нь бүх захын цусны лимфоцитуудын 5-10% -ийг бүрдүүлдэг.

Зарим "хоосон" эсүүд нь цитотоксик нөлөөтэй бөгөөд тэдгээрийг байгалийн алуурчин (NK) гэж нэрлэдэг; бие нь энэ эсрэгтөрөгчтэй хэзээ ч уулзаж байгаагүй ч гэсэн тэд гадны зарим эсийг устгаж чаддаг. Бусад нь (К эс гэж нэрлэгддэг) эсийг эсрэгбиеээр устгахад оролцдог.

NK ба K эсүүдийн үзүүлж буй үйл ажиллагаа нь нэг эсийн 2 өөр үүрэг гүйцэтгэдэг гэсэн нотолгоо байдаг. NK эсүүд нь хорт хавдрын эсийг устгах замаар хавдрын процесст хамгаалалтын үүрэг гүйцэтгэдэг.

МАКРОФАГ (цусны моноцит ба эдийн гистиоцит)

A. Бие дэх тархалт:Макрофагууд нь лимфоцитуудаас ялгаатай боловч дархлааны хариу урвалд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд хариу үйлдэл үзүүлэх үед антигенийг боловсруулдаг эсүүд, гүйцэтгэх холбоос хэлбэрээр фагоцитууд байдаг. Цусан дахь тэдгээрийг моноцит гэж нэрлэдэг; эдэд - гистиоцит эсвэл эдийн макрофагуудаар. Амьтан, хүний ​​ясны чөмөг дэх гематопоэзийн судалгаагаар бүх макрофагууд ясны чөмөг дэх моноцитүүдийн урьдал байдлаас үүсдэг болохыг тогтоожээ. Макрофагууд нь биеийн бүх эдэд (гистиоцит), тунгалгийн булчирхайд байдаг бөгөөд тэдгээр нь дэд бүрхүүлийн орон зай, медуллагийн синусуудад сарнисан, тогтмол байрладаг. Мөн эдийн макрофагууд дэлүүний улаан целлюлозын синусаас олддог. Элэгний хувьд макрофагуудыг Купфер эс, уушгинд цулцангийн макрофаг, тархины эдийг микроглия гэж нэрлэдэг. Захын цус, ясны чөмөгт тэдгээрийг моноцит ба тэдгээрийн прекурсор хэлбэрээр илрүүлдэг. Тунгалгын булчирхайн уутанцрын дендритик торлог эсүүд ба паракортикаль бүс дэх торлог бүрхэвч эсүүд нь В ба Т лимфоцитын эсрэгтөрөгч боловсруулдаг тусгай эсүүд юм. Хэдийгээр тэдний гарал үүслийг тогтоогоогүй байгаа ч тэдгээрийг макрофагуудад хамаардаг гэж үздэг. Хуучин уран зохиолд "ретикулоэндотелийн систем" гэсэн нэр томъёог эдгээр төрлийн эсүүдийг нэрлэхэд ашигладаг байжээ.

B. Макрофагийг тодорхойлох: Макрофагууд нь олон тооны цитоплазмын фермент агуулдаг бөгөөд эдгээр ферментийг илрүүлэх гистохимийн аргаар эдэд тодорхойлогддог. Мурамидаза (лизоцим), химотрипсин зэрэг зарим ферментүүдийг ферментийн уургийн эсрэг эсрэгбие хэрэглэдэг шошготой эсрэгбие (иммуногистохими) -ээр илрүүлж болно. Төрөл бүрийн CD эсрэгтөрөгчийн эсрэг ийм моноклональ эсрэгбиеийг макрофагийг тодорхойлоход өргөн ашигладаг (Хүснэгт 10.1; CD11, CD68).

B. Макрофагуудын үүрэг: Макрофагуудын үүрэг бол фагоцитоз, эсрэгтөрөгчийн "боловсруулалт", цитокинтой харилцан үйлчлэл юм.

1. Фагоцитоз:

Дархлаагүй фагоцитоз:Макрофаг нь гадны тоосонцор, бичил биетэн, гэмтсэн эсийн үлдэгдлийг дархлааны хариу урвал үзүүлэхгүйгээр шууд фагоцитозлох чадвартай байдаг. Гэсэн хэдий ч дархлааны идэвхжүүлсэн Т-лимфоцитоор үүсгэгддэг тодорхой иммуноглобулин, комплемент, лимфокин байгаа тохиолдолд бичил биетний фагоцитоз ба тэдгээрийн устгалыг ихээхэн хөнгөвчилдөг (Хүснэгт 10.3).

Дархлалын фагоцитоз:Макрофагууд нь иммуноглобулины C3b ба Fc фрагментийг гадаргуугийн рецептортой байдаг. Иммуноглобулин эсвэл комплементээр бүрсэн (опсонжуулсан) бүх тоосонцор нь нүцгэн хэсгүүдээс хамаагүй амархан фагоцитозлогддог.

2. Антигенийг "боловсруулах":макрофагууд эсрэгтөрөгчийг "боловсруулж", B- ба T-лимфоцитуудад шаардлагатай хэлбэрээр танилцуулдаг (Зураг 10.1); Энэхүү эсийн харилцан үйлчлэл нь макрофагуудын гадаргуу дээр MHC молекул ба "боловсруулсан эсрэгтөрөгч" -ийг лимфоцитууд нэгэн зэрэг хүлээн зөвшөөрдөг.

3. Цитокинтой харилцан үйлчлэл:Макрофагууд нь Т-лимфоцитын үүсгэсэн цитокинуудтай харилцан үйлчилдэг (Хүснэгт 10.3) нь бие махбодийг зарим хортой бодисоос хамгаалах болно. Энэхүү харилцан үйлчлэлийн ердийн үр дүн нь гранулом үүсэх явдал юм. Макрофагууд нь интерлейкин-1, б-интерферон, Т ба В эсийн өсөлтийн хүчин зүйлсийг оролцуулан цитокин үүсгэдэг (Хүснэгт 10.3). Лимфоцит ба макрофагуудын янз бүрийн харилцан үйлчлэл нь архаг үрэвслийн үед морфологийн хэлбэрээр илэрдэг.

IMMUNOGLOBULINS (эсрэгбие)

Иммуноглобулины нийлэгжилт:иммуноглобулиныг эсрэгтөрөгчөөр өдөөгдсөн В-лимфоцит (В-иммунобласт) -аас бүрддэг плазмын эсүүд нэгтгэдэг. Нэг плазмын эсээр нийлэгждэг бүх иммуноглобулины молекулууд нь ижил бөгөөд нэг эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогчийн эсрэг тодорхой урвалд ордог. Үүний нэгэн адил, нэг л В лимфоцитийг хувиргах, үржүүлэх замаар олж авсан плазмын бүх эсүүд ижил байдаг; өөрөөр хэлбэл тэд клоныг бүрдүүлдэг. Плазмын эсийн янз бүрийн клон эсүүдээс нийлэгжсэн иммуноглобулины молекулууд нь өөр өөр амин хүчлүүдийн дараалалтай байдаг бөгөөд энэ нь молекулуудын гуравдагч бүтэцтэй болоход хүргэдэг ба эсрэгбиемд өөр өөр өвөрмөц байдлыг өгдөг (өөрөөр хэлбэл өөр өөр эсрэгтөрөгчтэй урвалд ордог). Амин хүчлийн дарааллын эдгээр ялгаа нь иммуноглобулины молекулын V (хувьсах, хувьсах) гэж нэрлэгддэг бүсэд тохиолддог (Зураг 10.3).

Иммуноглобулины бүтэц(Зураг 10.3): Ихэнх иммуноглобулины молекулууд нь дисульфидын бондоор холбогдсон хоёр хүнд (H) гинж, хоёр хөнгөн (L) гинжээс тогтдог. Хөнгөн гинж нь хоёр к гинж эсвэл хоёр л гинжээс бүрдэнэ. Хүнд гинж нь таван ангиллын нэг байж болно (IgA, IgG, IgM, IgD, IgE) (Хүснэгт 10.4). Хүнд гинжний хэд хэдэн дэд ангиуд байдаг (изотипүүд). Эдгээр өөр өөр иммуноглобулин гинжүүд нь амьтдын эсрэгтөрөгч бөгөөд өөр өөр эсрэгтөрөгчийг тодорхойлдог тул амьтдад өгөхдөө тэдний эсрэг үйлдвэрлэсэн эсрэгбиеийг янз бүрийн төрлийн хөнгөн гинж, хүнд гинжний ангиллыг таних, тодорхойлоход ашиглаж болно.

Гинж бүр тогтмол ба хувьсах мужтай байдаг. Тогтмолтухайн иммуноглобулинуудын ангилалд амин хүчлийн дараалал, эсрэгтөрөгч чанар нь тогтмол байдаг; хувьсагчЭнэ сайт нь эсрэгээрээ амин хүчлүүдийн дарааллын ихээхэн хэлбэлзэлтэй байдаг. Гинжин хэлхээний хувьсах хэсэгт эсрэгтөрөгчтэй хосолсон урвал явагддаг. IgG молекул бүр нь эсрэгтөрөгч холбох хоёр цэг үүсгэдэг хоёр холбогдсон гинжээс бүрдэнэ (Зураг 10.3). Гинж бүрийн хувьсах мужид хөнгөн хувьсах гинжинд гурав, хүнд гинжин хэлхээнд дөрвөн хувьсах бүс орно. Эдгээр хэт хувьсах бүс дэх амин хүчлүүдийн дарааллын хэлбэлзэл нь эсрэгбиеийн өвөрмөц байдлыг тодорхойлдог. Тодорхой нөхцөлд эдгээр хэт хувьсах бүсүүд нь мөн эсрэгтөрөгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг (idiotypes). Идиотипийн эсрэг эсрэгбие, өөрөөр хэлбэл. эсрэгбиеийн хэт хувьсах бүсийн эсрэг үйлдвэрлэсэн нь хязгаарлагдмал урвалын хүрээтэй бөгөөд зөвхөн энэ хэт хувьсах мужтай иммуноглобулины молекулуудтай холбогддог. Үндсэндээ идиотипүүдийн эсрэг эсрэгбиеийн урвал нь зөвхөн нэг клоноос авсан өвөрмөц эсрэгбиемүүдээр хязгаарлагддаг. Дээрх нь IgG-д хамааралтай боловч иммуноглобулины бусад ангиуд нь ижил үндсэн бүтэцтэй байдаг, гэхдээ IgM нь пентамер (өөрөөр хэлбэл энэ нь Fc-төгсгөлийн бүсэд холбогдсон 5 үндсэн нэгж (молекул) -аас бүрдэнэ) бөгөөд IgA ихэвчлэн байдаг. арай бүдэг.

Байнгын хуйвалдаанИммуноглобулины молекул бүр нь нөхөх рецептортой бөгөөд Fc фрагмент дээр Fc рецептортой эсүүдтэй холбогддог хэсэг байдаг (энэ нь эсийн дархлааг хэрэгжүүлэхэд зайлшгүй шаардлагатай). Хүнд гинжний хоорондын удамшлын эсрэгтөрөгчийн ялгаа нь аллотипийг бүрдүүлдэг. Иммуноглобулины молекулуудыг янз бүрийн протеолитик ферментүүд задалж чаддаг. Папаины нөлөөн дор молекулыг хүнд гинжүүдийн хуваагдлын хэсэгт ("салаа") хуваана (Зураг 10.3) хоёр Фаб-фрагмент ба нэг Fc-фрагмент (талсжих). Пепсин молекулыг F (ab) '2 ба Fc фрагмент болгон хуваадаг. Fc фрагмент нь байнгын бүс юм; амин хүчлийн дарааллын хэлбэлзэл байхгүй байгаа нь энэ хэсгийг талсжих магадлалын гол шалтгаан юм. Fab ба F (ab) '2 фрагментууд нь тус бүр нэг ба хоёр эсрэгтөрөгчийг холбодог. Fc фрагмент нь тодорхой эсрэгтөрөгч агуулдаг бөгөөд үүнд дархлааны хувьд үндсэн таван эсрэгбиеийн ангиллаас ялгардаг. Нэмэлт бэхэлгээний газар нь Fc фрагмент дээр байрладаг. Ферментийн задралын арга нь иммуноглобулины бүтцийг тодруулах явцад түүхэн ач холбогдолтой юм.

Эсрэгбиеийн үйлдвэрлэлийг зохицуулах:эсрэгбиеийн үйлдвэрлэл нь В эсийг эсрэгтөрөгчөөр идэвхжүүлсний дараа эхэлдэг. Сийвэн дэх эсрэгбиеийн хамгийн их концентрацийг 1-2 долоо хоногийн дотор ажиглаж, дараа нь буурч эхэлдэг. Чөлөөт эсрэгтөрөгч тасралтгүй байх нь эсрэгбиеийн түвшин нэмэгдэх хүртэл эсрэгбиеийг хадгалж, эсрэгтөрөгчийг зайлуулж, В эсийн өдөөлтийг зогсооно. Иммуноглобулины нийлэгжилтийг зохицуулах илүү нарийн механизмууд байдаг. Туслах Т эсүүд (CD4 эерэг) нь В эсийн олон тооны антигенд үзүүлэх хариу урвалыг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд тэдгээр нь байнга байх нь эсрэгбиеийн үйлдвэрлэлийг нэмэгдүүлдэг. Энэ нөлөө нь зарим талаараа лимфокин ялгаруулдагтай холбоотой (Хүснэгт 10.3). Т-дарангуйлагчид (CD8-эерэг) эсрэг нөлөө үзүүлдэг бөгөөд дархлааны хариу урвал буурдаг; Хариултыг хүчтэй дарах нь хүлцэл хүлээх механизмын нэг байж болно. Нэмэлт зохицуулалтын механизмуудын нэг бол идиотипийн эсрэг (өөрөөр хэлбэл өөрийн эсрэгбиеийн эсрэгбие (аутоантиден)) үйлдвэрлэх явдал юм. Дархлааны хариу урвалын хувьд тодорхой эсрэгбиеийн үйлдвэрлэлийг заавал анхны эсрэгбиеийн хувьсах (V) дарааллын (идиотипүүд эсвэл антиген-холбох сайтууд) эсрэг өвөрмөц шинж чанартай хоёр дахь эсрэгбие (антидиотип) үйлдвэрлэх шаардлагатай болдог гэж үздэг. . Идиотипийн эсрэгбие нь В эсийн эсрэгтөрөгчийн рецептор дээрх идиотипийг таних чадвартай байдаг (энэ нь анхны эсрэгбиемийн идиотиптэй ижил бүтэцтэй иммуноглобулинаас бүтээгдсэн) тул эсрэгтөрөгчтэй өрсөлдөж, В эсийн идэвхжлийг дарангуйлдаг.

АНТИГЕНИЙ ХҮЛЭЭГЧИЙН ХӨТӨЛБӨРИЙН ДЭЛГЭРИЙН ҮНДЭСЛЭЛ

Олон янзын эсрэгбие байдаг. Тэд бүгд олон төрлийн эсрэгтөрөгчтэй урвалд ордог. Үүний нэгэн адил, их хэмжээ Т эсүүд нь олон төрлийн эсрэгтөрөгчийг хүлээн зөвшөөрдөг. Антигенийг тусгайлан таних ажлыг гадаргуу дээр нь эсрэгтөрөгчийн рецептортой лимфоцитууд гүйцэтгэдэг. Мэдэгдэж буй олон төрлийн эсрэгтөрөгчтэй урвалд ордог өвөрмөц онцлогтой асар олон тооны рецепторууд байдаг боловч лимфоцит бүр нь зөвхөн нэг эсрэгтөрөгчийг хүлээн авах рецептортой байдаг. Эндээс харахад маш олон тооны лимфоцитууд байдаг (ойролцоогоор 106-109), тус бүр нэг төрлийн рецептортой байдаг. В-лимфоцитын эсрэгтөрөгчийн рецептор нь иммуноглобулин юм. Генийг дахин зохион байгуулах механизмын үйлдэл (доороос үзнэ үү) нь эсийн гадаргуу дээр антигенийг рецептороор үйлчилдэг олон төрлийн иммуноглобулины молекулууд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд эцэст нь тодорхой иммуноглобулин (эсрэгбие) бөгөөд дараа нь сийвэнгийн эсүүд ялгардаг. дархлааны хариу урвал гарч ирдэг. Антиген нь түүнд тохирсон рецептортой (өөрөөр хэлбэл В-эсийн гадаргуугийн иммуноглобулин) лимфоцитуудыг (цоожны түлхүүр шиг нийлдэг) хялбаршуулсан байдлаар сонгодог. Энэхүү харилцан үйлчлэл нь В эсийн хуваагдал, хувирал, эцэст нь анхны лимфоцитын эсийн гадаргуу дээр байрласан биетүүдтэй тусгай холбогч хэсгүүдтэй эсрэгбиеийн молекулуудыг ялгаруулдаг плазмын эсүүдийн клон үүсэхэд хүргэдэг. эсрэгтөрөгчийг хүлээн зөвшөөрсөн (10.1 -р зураг). Т лимфоцитууд нь мөн эсрэгтөрөгчийг хүлээн авах рецептортой бөгөөд Т эсийн популяци ижил төстэй олон янз байдаг. Т эсийн рецептор нь хос полипептидийн гинж (a ба b гинж) -ээс бүрдэх бөгөөд гинж бүр нь хувьсах ба тогтмол мужтай байдаг тул рецептор нь В эсийн рецептортой төстэй байдаг (энэ нь гадаргуугийн иммуноглобулин юм). Т эсийн рецепторыг зөвхөн иммуноглобулин төдийгүй эсийн харилцан үйлчлэл, хүлээн зөвшөөрөлтөд оролцдог бусад молекулуудыг багтаасан "дээд зэргийн иммуноглобулины гэр бүл" -ийн гишүүн гэж үзэж болно. Төрөл бүрийн иммуноглобулин үүсэх механизмтай төстэй генийг дахин зохион байгуулах механизмыг ашиглан үр хөврөлийн эхэн үед антигенийг таних Т эсийн рецепторуудын олон янз байдал үүсдэг. Түүнчлэн, В эсийг идэвхжүүлэхтэй зэрэгцэн эсрэгтөрөгч нь зохих өвөрмөц онцлогтой рецептор агуулсан Т эсүүдийг сонгож авдаг бөгөөд ингэснээр тодорхой тооны Т эсийн эффекторыг бий болгоход хүргэдэг Т эсийн тодорхой клоныг үржүүлдэг. . Антигенийг Т эсээр хүлээн зөвшөөрөх нь антигенийг макрофаг дээрх MHC молекул ба Т эсийн CD3, CD4 эсвэл CD8 молекулын оролцоотой Т эсийн эсрэгтөрөгчийн рецептортой орон зайн харилцан үйлчлэлийг хамарсан нарийн төвөгтэй процесс гэдгийг анхаарна уу. Туслах Т эсүүд нь MHC II ангийн молекултай холбогдсон эсрэгтөрөгчийг, Т дарангуйлагч ба цитотоксик Т эсүүд нь MHC I ангиллын молекултай холбогдсон эсрэгтөрөгчийг хүлээн зөвшөөрдөг. Гамма ба дельта гинжээс бүрдсэн рецептор агуулсан Т эсүүдийг тайлбарласан боловч тэдгээрийн үүрэг тодорхойгүй байна.

Янз бүрийн үүсэл: ГЕНЕ- "ШИЛЖҮҮЛЭХ" МЕХАНИЗМ

Үр хөврөлийн үе дэх лимфоидын гарал үүслийг ялгах явцад В ба Т эсүүд дээр янз бүрийн эсрэгтөрөгчийн рецепторууд ДНХ -ийн түвшинд үүсдэг. Энэ процесст оролцдог генүүд 2 (k гинж), 22 (л гинж), 14 (хүнд гинж, Т эсийн рецепторын a ба g гинж), 7 (Т эсийн рецепторын b ба d гинж) хромосомууд дээр байрладаг. . Эдгээр ген бүр нь полипептидийн гинжин хэлхээг үйлдвэрлэх "генийн нэгж" үүрэг гүйцэтгэдэг боловч ген бүр ДНХ -ийн гинжин хэлхээнд олон янзын ДНХ -ийн хэсгүүдээс бүрдэх, эвхэгдэх эсвэл угсрах боломжтой олон янзын цогцолбор хэлбэрээр оршдог. хамтдаа янз бүрийн өөрчлөлт хийж, ДНХ -ийн олон янзын загварыг бий болгосон. Жишээлбэл, хүнд гинжин хэлхээ нь 200 хүртэлх V (хувьсах) сегмент (VH) агуулдаг; кодчилол бүр нь иммуноглобулины хүнд гинжин хэлхээний эсрэгтөрөгчийг холбох бүсэд (хувьсах бүс) тодорхой амин хүчлийн дараалалтай тохирч байна. Хүнд гинжин ген нь мөн олон хүнд D (олон янз байдал), J (нэгдэх) ба C (тогтмол бүс) сегментийг агуулдаг бөгөөд хүнд хэлхээний ангилал, анги тус бүрт (m, d, g1, g2, g3, g4, a1, a2, д). Тусгай механизм нь ангилал тус бүрээс нэг ДНХ -ийн сегментийг холбож, хүнд гинжийг бүхэлд нь кодлодог mRNA үүсгэдэг функциональ генийн үүрэг гүйцэтгэдэг VDJC дарааллыг бүрдүүлдэг. Хөнгөн гинж нь D сегмент агуулаагүйг эс тооцвол ижил төстэй бүтэцтэй байдаг.Т рецепторын бета ген нь хүнд гинжийг кодлодог олон V, D, J, C генүүдийг агуулдаг бол альфа Т ген нь рецепторыг агуулдаг ба зөвхөн олон тооны V ба Нэг C сегмент бүхий J сегментүүд.

ЭРГҮҮЛЭГЧИЙН НЭГДСЭН ХАРИЛЦААНЫ ДҮН

Дараах урвалд эсрэгбиемүүд оролцож болно.

Хур тунадас;

Наалдуулах;

Опсонизаци;

Саармагжуулах;

Эсийн цитотоксик чанар;

Нэмэлт бодисын оролцоотой эсийн устгал.

Ихэнх иммуноглобулинууд (эсрэгбие) нь тусгайлан урвалд ордог антигенүүдэд шууд нөлөөлдөг; Жишээлбэл, том дүүргэгч үүсэх нь хур тунадас эсвэл наалдахад хүргэдэг. Антиген нь хорт бодис байх үед эсрэгтөрөгч ба эсрэгбиеийн харилцан үйлчлэл нь хорт нөлөөг саармагжуулдаг.

Зарим тохиолдолд эсрэгтөрөгчийн бөөмийн гадаргуу дээр эсрэгбие хуримтлагдах (опсонизаци) нь гадаргуу дээрээ Fc рецептортой макрофаг ба нейтрофилийн фагоцитын идэвхийг нэмэгдүүлдэг. Энэ процессыг дархлааны фагоцитоз гэж нэрлэдэг.

Антиген ба эсрэгбиеийн харилцан үйлчлэл нь иммуноглобулины молекулын Fc хэсэгт бүтцийн гэмтэл учруулж, нэмэлтийг идэвхжүүлэхэд хүргэдэг.

ГҮЙЦЭТГЭЛ

Нэмэлтийг идэвхжүүлэх.Комплемент бол идэвхгүй хэлбэрээр байдаг цусны глобулины 10 орчим хувийг эзэлдэг плазмын уургийн систем (C1-C9) юм. Нэмэлт идэвхжүүлэлт нь 2 аргын аль нэгээр хийгдэж болно (Зураг 10.5):

A. Сонгодог арга:Нэмэлт идэвхжүүлэх сонгодог зам нь IgM эсвэл IgG -ийн эсрэгтөрөгчтэй харилцан үйлчлэлцэхээс эхэлдэг. Эсрэг биетийн эсрэгтөрөгчтэй харилцан үйлчлэх нь эсрэгбиеийн молекулын Fc хэсэгт С1 -ийг бэхлэхэд хүргэдэг. Энэ тохиолдолд C1q үүсч, каскадын урвал явагдана (Зураг 10.5). Эхний бүрэлдэхүүн хэсгүүд (C1, 4, 2) нь C3 -ийг задалдаг C3 конвертазыг бүрдүүлдэг. Эцсийн C56789 цогцолбор нь фосфолипазын идэвхийг харуулдаг бөгөөд эсийн мембраныг задалдаг (бүрэн дараалал нь 1, 4, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 болохыг анхаарна уу).

B. Альтернатив маршрут (препеддин маршрут):өөр зам нь өөр сонгодог аргазөвхөн идэвхжүүлэх механизм ба эрт урвалаар. Альтернатив замаар С3-ийг салгахад эсрэгтөрөгч-эсрэгбиеийн харилцан үйлчлэл эсвэл эрт (C1, C4, C2) нэмэлт хүчин зүйлүүд байх шаардлагагүй. Каскадыг нэгтгэсэн IgG цогцолбор, нарийн төвөгтэй нүүрс ус, бактерийн эндотоксинууд өдөөдөг. С3 конвертаци нь препеддин (ийлдэс дэх глобулин), ийлдэсийн бусад хоёр хүчин зүйл (B ба D) ба магнийн ионуудын харилцан үйлчлэлээс үүсдэг. C3 хуваагдсаны дараа идэвхжүүлэх дараалал нь сонгодог замтай ижил байна.

Нэмэлт идэвхжүүлэх үр дүн:Нэмэлт идэвхжүүлэлт нь судасны тэлэлт, судасны нэвчилт нэмэгдэх, С3а ба С5а -ийн анафилотоксик нөлөөнөөс үүдэлтэй шингэний гадагшилалтаар тодорхойлогддог цочмог үрэвслийн хариу урвалтай холбоотой юм. C3a ба C5a хоёулаа үрэвслийн талбай руу нүүдэллэдэг нейтрофилд химотактик нөлөө үзүүлдэг. Антигенийг 1) дархлааны фагоцитоз, C3b, нейтрофил ба макрофагуудын opsonizing нөлөөнөөс үүдэлтэй эсвэл 2) мембран задралаар арилгадаг бөгөөд энэ нь нэмэлт каскадын эцсийн бүтээгдэхүүнийг үүсгэдэг.

Нэмэлт рецепторууд:Ихэнх эсийн гадаргуу дээр нэмэлт рецепторууд байдаг. CD11 нь C3b -ийн нейтрофил ба макрофагийн рецептор юм. CD21 нь C3b-ийн B-лимфоцитын рецептор юм. CD35 бол эритроцит ба лейкоцит дээр байдаг C3b -ийн хамгийн элбэг рецептор юм. Энэ нь сийвэн дэх дархлааны цогцолборыг холбодог.

Дархлааны хариу урвалын төрөл

Дархлалын тогтолцоо нь эсрэгтөрөгчийг урьд өмнө мэддэг байсан эсэхээс хамааран үндсэн ба хоёрдогч гэсэн хоёр төрлийн дархлааны хариу урвалыг ялгадаг.

Анхдагч дархлааны хариу урвал

Анхдагч дархлааны хариу урвал нь тодорхой эсрэгтөрөгчтэй анх уулзах үед тохиолддог. Хэдийгээр антигенийг залгисан даруйдаа бараг л хүлээн зөвшөөрдөг боловч ийлдэс дэх иммуноглобулины түвшинг нэмэгдүүлж байгааг илрүүлэхийн тулд хангалттай хэмжээний иммуноглобулин үүсэх хүртэл хэдэн өдөр болдог. Энэхүү хоцрогдолтой хугацаанд тодорхой эсрэгтөрөгч урвалд орсон рецептортой В эсүүд нь эсрэгбие ялгаруулдаг плазмын эсийн хангалттай том клон үүсэхээс өмнө 6-8 удаа дараалан хуваагддаг. IgM нь анхдагч хариу урвалын үед үүссэн анхны иммуноглобулин юм; дараа нь IgG үүснэ. IgM синтезээс IgG эсвэл бусад иммуноглобулин руу шилжих нь В эсүүд идэвхжсэн үед тохиолддог бөгөөд хүнд гинжин хэлхээний генүүд шилжсэний үр дүнд үүсдэг.

Дархлаа судлалын санах ой

Санах ой нь дархлааны хариу урвалын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм, учир нь энэ нь бие махбод дахь эсрэгтөрөгчийн хоёр дахь болон дараагийн цохилтыг сайжруулж, илүү үр дүнтэй хариу үйлдэл үзүүлдэг.

Дархлаа судлалын ой санамжийн механизмыг эцэслэн тогтоогоогүй байна. Антигенээр өдөөгдсөний дараа лимфоцитууд үрждэг (клоны өргөтгөл), энэ нь олон тооны гүйцэтгэх эсүүд (В эсийн системийн плазмын эсүүд, Т эсийн систем дэх цитотоксик Т эсүүд), мөн түүнчлэн үүсэхэд хүргэдэг. митозын мөчлөгт дахин орж, харгалзах рецепторыг агуулсан эсийн бүлгийг нөхөх бусад жижиг лимфоцитууд. Эдгээр эсүүд нь эсрэгтөрөгчийн өдөөлтөөс үүдэлтэй байдаг тул эсрэгтөрөгчтэй дахин уулзах үед хариу урвалыг сайжруулах чадвартай байдаг (өөрөөр хэлбэл тэд санах ойн эсийн үүрэг гүйцэтгэдэг). В эсийн гэр бүлд эдгээр эсүүд IgM -ээс IgG синтез рүү шилжиж болзошгүй бөгөөд энэ нь хоёрдогч дархлааны хариу урвалын явцад эдгээр эсүүд IgG -ийг нэн даруй үйлдвэрлэхийг тайлбарладаг.

Хоёрдогч дархлааны хариу урвал

Антигентэй дахин уулзах үед хоёрдогч дархлааны хариу урвал үүсдэг. Дахин хүлээн зөвшөөрөх нь нэн даруй тохиолддог бөгөөд лабораторийн шинжилгээгээр илрүүлсэн ийлдэс дэх иммуноглобулины үйлдвэрлэл нь анхны хариу урвалаас илүү хурдан (2-3 хоногийн дотор) явагддаг. IgG нь хоёрдогч хариу урвалын үед ялгардаг гол иммуноглобулин юм. Нэмж дурдахад оргил түвшин нь өндөр бөгөөд бууралт нь анхдагч хариу үйлдлийг бодвол удаан явагддаг.

Тодорхой хоёрдогч хариу урвалыг өдөөх чадвар нь иммунологийн ой санамжийн үүрэг юм. Энэхүү өвөрмөц хариу урвалыг эсрэгтөрөгчийн өдөөлтөөс хойш үүсч болох иммуноглобулины өвөрмөц бус өсөлтөөс (анхны эсрэгтөрөгчөөс бусад эсрэгтөрөгчийн эсрэг) ялгах ёстой. тодорхой хариултын явцад тохиолддог.

1930 -аад онд уургийн молекул нь хэд хэдэн эсрэгбиеийн молекулыг нэгэн зэрэг холбож чаддаг болохыг харуулсан.

1950 -иад онд эсрэгбие нь уургийн молекулын гадаргуу дээрх салангид хэсгүүдтэй харилцан үйлчилдэг болох нь тодорхой болсон. Тэднийг эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч гэж нэрлэдэг. Асуудлыг томъёолсон болно: эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч гэж юу вэ? Ямар шинж чанар нь уургийн тодорхой хэсгийг гадаад гэж хүлээн зөвшөөрч, дархлааны хариу урвалыг өдөөдөг вэ?

Эхэндээ богино синтетик пептидийг загвар болгон ашигласан. Амин хүчлүүдийн шугаман гомополимерууд ((Ала-Ала) n хэлбэрийн) нь дархлаа үүсгэгч биш боловч тээвэрлэгч уурагтай холбосны дараа тэд хаптен шиг аашилдаг. байна эсрэгтөрөгчийн өвөрмөц байдал... Амин хүчлүүдийн гетерополимерийг задлах нь дархлаа өндөртэй бөгөөд молекулын гадаргуугийн хэсгүүдэд эсрэгбиеийн нийлэгжилтийг өдөөдөг. Захиалсан буюу денатуржуулсан хэлбэрээр авсан пептидүүд нь өөр өөр эсрэгтөрөгчийн шинж чанартай байжээ. Хэрэв синтетик эсрэгтөрөгч нь цэнэгтэй бүлэгтэй бол эсрэгбие нь эсрэг цэнэгтэй байдаг.
Антиген тодорхойлох хүчин зүйл нь молекулын гадаргуу дээр байрладаг, тодорхой бүтэцтэй, эсрэгбиетэй ковалент бус холбоо үүсгэж чаддаг амин хүчлийн үлдэгдэл агуулдаг гэж дүгнэсэн.

Бөмбөрцөг хэлбэрийн уургийн эсрэгтөрөгчийн бүтцийн талаархи үндсэн ажлыг XX зууны 70-80-аад онд хийсэн. Үүний үр дүнд эпитопын эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч нь уургийн молекулын гадаргуу дээрх тусдаа хэсэг болохыг тогтоожээ. Энэ нь 6-7 амин хүчлийн үлдэгдлээс бүрдэнэ. Тодорхой амин хүчлийн үлдэгдэлтэй холбоо тогтоогдоогүй: эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогчдын найрлагад ихэвчлэн уургийн гадаргуу дээр байрладаг амин хүчлүүд багтдаг. Антиген тодорхойлогч бүр 23-25 ​​урттай шугамыг дүрсэлсэн байдаг ба детерминист N ба C төгсгөлтэй.
Дараалсан (шугаман) ба тасалдсан (тохирох) эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогчдыг ялгах.
Дараалсан - амин хүчлүүдийн дарааллаар тодорхойлогдоно. Ийм эпитопын эсрэгбие нь ижил дараалсан шугаман пептидтэй амархан харьцдаг. Тэд цэвэр хэлбэрээр фибрилляр уураг, пептидээс олддог. Бөмбөрцгийн уургийн хувьд гадаргуугийн дараалсан бүсүүд тодорхой бүтэцтэй байдаг. Пептидээс өмнө үүссэн эсрэгбие нь ихэвчлэн төрөлхийн уургийг хүлээн зөвшөөрдөг. гадаргуугийн хэлтэрхийнүүдийн хэлбэрт тодорхой байдлаар дасан зохицож чаддаг.

Тасралтгүй антигенийг тодорхойлох хүчин зүйлүүд нь полипептидийн гинжин хэлхээнд бие биенээсээ хол байрладаг амин хүчлүүдийн үлдэгдлүүдээс бүрддэг боловч уургийн гуравдагч бүтэц, голчлон дисульфидын бондын улмаас хоорондоо ойрхон байдаг. Ийм эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогчдыг шугаман пептидээр загварчлах боломжгүй юм.

Эпитопыг бүрдүүлдэг бүх амин хүчил нь хүлээн зөвшөөрөхөд ижил утгатай байдаггүй: дүрмээр бол өвөрмөц байдлыг 1-2 үлдэгдэл (иммунодоминант) тодорхойлдог бол зарим нь эпитопын зохих бүтцийг хадгалахад үүрэг гүйцэтгэдэг.
Жишээлбэл, эр бэлгийн халим миоглобин ба тахианы өндөгний лизоцимын эсрэгтөрөгчийн бүтцийг нарийвчлан судалсан анхны уургийн эсрэгтөрөгчийг авч үзье.
Миоглобин нь булчингийн гем уураг юм молекулын жин 153 амин хүчлийн үлдэгдлээс бүрдэх 18 кДа нь дисульфидын бонд агуулаагүй болно. Миоглобины молекулд 16-21, 56-62, 94-99, 113-119 ба 146-151 гэсэн таван шугаман эпитопыг тогтоожээ. Эдгээрт гидрофилийн туйлт амин хүчлүүд багтсан болно: Lys, Arg, Glu, His.

Лизозим бол хөхтөн амьтдын шүүрлийн шингэн, шувууны өндөгний уураг, 14 кДа молекул жинтэй, дөрвөн дисульфидын бондтой фермент юм. Лизоцимийн найрлагад гурван үечилсэн эсрэгтөрөгчийг тодорхойлсон бөгөөд эдгээр хэсгүүдтэй тохирч байв.
22-34 ба 113-116, 30-115 дисульфидын бондыг хаах;
62-68 ба 74-96, нягт холбоо 76-94 ба 64-80;
6-13 ба 126-129, нягт холбоо 6-127.
Эдгээр эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогчдыг судлахын тулд гадаргууг дуурайлган хийдэг тусгай туршилтын аргыг санал болгов. Тиймээс тасарсан эпитопыг дуурайхын тулд үлдэгдлийг глицин тусгаарлагч ашиглан бие даасан хэсгүүдийг нэгтгэн нэг пептид болгон бэхэлсэн иммунодоминант болохыг тогтоов.
116 113 114 34 33
Лис Асн Арг Фе Лис
Лис-Асн-Арг-Гли-Фе-Лис
Энэхүү пептид нь тодорхой эсрэгбиемүүдийг уурагтай холбохыг үр дүнтэй хааж, өөрөөр хэлбэл. байгалийн тасархай эпитоп шиг харагдаж байв.
1980 -аад онд уургийн бүх гадаргуу нь эсрэгтөрөгчтэй болох нь тодорхой болсон. хэрэв синтетик пептидийг дархлаажуулалтанд ашигладаг бол тухайн хэсгийн аль ч гадаргуу дээр эсрэгбие авах боломжтой. Гэсэн хэдий ч уургийг бүхэлд нь дархлаажуулах үед эсрэгбие нь зөвхөн тодорхой хэсэгт л бий болдог. Тодорхой онцлогтой моноклональ эсрэгбиеийг ашиглах нь эсрэгтөрөгч тодорхойлогч бүр нь үнэндээ хэд хэдэн боломжит эсрэгтөрөгчийн хэсгүүд давхцаж байдгийг харуулсан. Одоо ийм эпитопуудыг дархлаа дарангуйлах бүс нутгуудад илүү тохиромжтой нэр томъёо гэж нэрлэх болсон.
Мэдээжийн хэрэг, дархлаа дарангуйллыг ямар хүчин зүйлүүд тодорхойлдог вэ гэсэн асуулт гарч ирэв.
"Өөрийгөө" "гадаад" -аас ялгах дархлааны тогтолцооны хүлээн зөвшөөрөгдсөн функцээс үндэслэн дархлаа дарангуйллын үндсэн зарчим нь хүлээн авагчийн уурагтай холбоотой эсрэгтөрөгчийн гадаад байдал юм. Энэхүү зарчмын хүчин төгөлдөр байдлыг олж мэдэхийн тулд хэд хэдэн гомолог уургийг судалсан болно. олон организмд байдаг уураг, амин хүчлийг бие даан орлуулах замаар ялгаатай байдаг. Цитохром c нь ийм туршилт хийхэд тохиромжтой юм.
Цитохром c нь 100 орчим амин хүчлийн үлдэгдэлээс бүрдсэн 13 кДа молекул жинтэй митохондрийн амьсгалын гинжин хэлхээний гем уургууд юм. Тэд амьд ертөнцийн хувьслын эхэн үед маш эрт гарч ирсэн бөгөөд эхний цитохром c бактериудад байдаг. Уургийн бүтэц нь маш амжилттай болж, өндөр амьтдад зарчмын хувьд хадгалагдан үлджээ. Хөхтөн амьтдын цитохромууд нь амин хүчлүүдийн үлдэгдлээр ялгаатай байдаг. цэг мутант гэж үзэж болно. Цитохром с -ийн иммуноген чанар ба антигенийг хүлээн авагчийн гомолог цитохром c -ээс ялгаж буй үлдэгдлийн тоо хоёрын хооронд шууд хамаарал олджээ. Гэхдээ үйлдвэрлэсэн эсрэгбиемүүдийн өвөрмөц байдлын хувьд энэ харилцаа туйлын биш байв. Тиймээс туулай нь өөрийн цитохром, өөрчлөгдсөн глутаральдегидээр дархлаажуулж,
14
өөрсдийн цитохромын эпитопын эсрэг эсрэгбие үйлдвэрлэсэн. Янз бүрийн зүйлийн амьтдыг ижил төрлийн цитохромоор дархлаажуулах үед эсрэгбиеийг ижил сайтын эсрэг үйлдвэрлэдэг байв. Дараа нь тэд дархлаа дарангуйлах өөр нэг зарчим - эсрэгтөрөгчийн бүтцийн онцлогтой холбоотой байдал: хүртээмж, цэнэг, субипептидийн гинжин хэлхээний тодорхой байрлалыг авч үзэж эхлэв. Дархлаа дарангуйлагч сайтуудыг хайх алгоритмыг гидрофилизм ба атомын хөдөлгөөнт байдлын зарчимд үндэслэн санал болгов. Цаашдын туршилтууд нь хувьсах хувьсах чадвартай гидрофильт ба хөдөлгөөнт байдлын хамаарлыг илрүүлсэн: хувьслын явцад тогтсон амин хүчлийн орлуулалт эвдэрч болохгүй. биологийн чиг үүрэгцитохром c, улмаар өөр амин хүчлийн илрэл нь хамгийн аюулгүй бөгөөд молекулын уян хатан чанараар нөхөгдөж болох өнгөц, хамгийн уян хатан хэсэгт байрладаг.
Эдгээр судалгаануудын үр дүнд уургийн бүх гадаргуу нь байгалийн дархлаажуулалттай боловч үндсэндээ эсрэгтөрөгч байж болно гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн байна. уугуул уурагэсрэгбие нь зөвхөн зарим эпитопуудад үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн дархлал дарангуйлал нь бүтцийн онцлог шинж чанараараа тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь юуны түрүүнд гидрофилизм ба атомын хөдөлгөөнт байдал (уян хатан байдал) юм.
Эсрэг биетүүд (ба В лимфоцитууд) нь уугуул эсрэгтөрөгчийг холбож, түүний гадаргуу дээр В-эпитоп гэж нэрлэгддэгийг хүлээн зөвшөөрдөг. Гэхдээ дархлааны хариу урвалын явцад антигенийг Т лимфоцитууд хүлээн зөвшөөрдөг. Т-лимфоцитын өвөрмөц байдал нь эдгээр дархлал дарангуйлах цэгүүдийг В-эпитоп гэж хүлээн зөвшөөрдөг. Т лимфоцитуудаар танигдсан антигенийг Т эпитоп гэж нэрлэдэг. Тэдний байрлал, бүтэц нь В эпитопынх шиг амархан тодорхойлогддоггүй, учир нь Т эсүүд эсрэгтөрөгчийг огт өөр байдлаар хүлээн зөвшөөрдөг.
1. Т лимфоцитийг танихын тулд эсрэгтөрөгчийг боловсруулж (хагалах) ёстой. Боловсруулалт нь протеолитик ферментийн нөлөөн дор тусгай эсийн дотор явагддаг. Үйлдвэрлэсэн пептидийн спектр нь янз бүрийн эсээс ялгаатай протеазын төрлөөс хамаардаг.
2. Боловсруулах пептидийг гистокомпатитын үндсэн цогцолборуудын уураг бүхий цогц хэлбэрээр танилцуулсан байх ёстой: антиген пептидийг сонгохдоо эдгээр полиморфик шинж чанартай, нэг зүйлийн өөр өөр бодгалиудад хүртэл ялгаатай байдаг уургийн бүтцээс хамаардаг.

3. Үзүүлсэн пептидийг хүлээн зөвшөөрөх нь тухайн хүний ​​эерэг ба сөрөг сонголтын үр дүн болох Т-эсийн рецепторуудын репертуараас хамаарна.
Үүний үр дүнд Т-эпитоп нь гадаргуугийн бүтэц байх албагүй; хэлбэрээс хамааралгүй, харин шугаман пептид. Түүний байрлал нь полипептидийн гинжин хэлхээний гидрофилизм, хөдөлгөөнтэй холбоогүй юм. Энэ нь уугуул уургийн бүтэц (протеолизийн боломжит хэсгүүд, гистокомпатит уургийг холбох цэгүүдэд харгалзах пептидийн сэдвүүд) болон хүлээн авагчийн дархлааны тогтолцооны төлөв байдлаас (гистокомпластик уураг, Т эсийн рецептор) хамаарна. Т-эпитопууд нь рецепторуудын репертуар илүү хатуу сөрөг сонголттой байдаг тул хүлээн авагчийн уурагтай харьцуулахад гадаад антигентэй илүү холбоотой байдаг.
B ба T эпитопын бүтэц, нутагшуулалтыг тодорхойлох нь зөвхөн үндсэн сонирхол биш юм. Энэ нь үр дүнтэй вакцин, дархлаа оношлогоо боловсруулахад зайлшгүй шаардлагатай.

Дархлалын систем нь макроорганизмыг хүрээлэн буй орчны бараг бүх бодисыг таньж чаддаг. Үүний тулд эсрэгтөрөгчийг дархлааны эсүүдэд зохих ёсоор танилцуулах ёстой. Лимфоцит ба эсрэгбие нь полипептидийн гинжин хэлхээний хамгийн их гидрофилик, уян хатан газарт байрладаг хэлбэрээс хамааралтай гадаргуугийн эпитопуудыг хүлээн зөвшөөрдөг. Т лимфоцитууд нь уугуул эсрэгтөрөгчийн протеолиз (боловсруулалт) -ын үр дүнд үүссэн дотоод шугаман пептидийн хэлтэрхийг хүлээн зөвшөөрдөг.

Антиген Энэ нь макроорганизмд генетикийн хувьд харш органик шинж чанартай биополимер бөгөөд түүнийг сүүлд орохдоо дархлааны системээрээ хүлээн зөвшөөрч, түүнийг устгахад чиглэсэн дархлааны хариу урвал үүсгэдэг.

Антигенийн бүтэц:тээвэрлэгч + эпитопууд (Антигенийн тодорхойлогч нь дархлааны хариу урвал дахь AT ба эффектор Т-лимфоцитын өвөрмөц байдлыг тодорхойлдог антиген молекулын өвөрмөц хэсэг юм). Эпитопын тоо нь AG -ийн валент чанарыг тодорхойлдог. Эпитоп нь AT-ийн идэвхтэй төв эсвэл Т эсийн рецепторыг нөхдөг.

1. Ялгах шугаман, эсвэл дараалсан, эсрэгтөрөгчийн детерминантууд (жишээлбэл, пептидийн гинжин хэлхээний амин хүчлийн анхдагч дараалал) ба өнгөцхөн, эсвэл хуурамч формацийн (эсрэгтөрөгчийн молекулын гадаргуу дээр байрладаг ба хоёрдогч буюу түүнээс дээш бүтцээс үүссэн).

2. Үүнээс гадна байдаг төгсөв тодорхой эпитопууд (эсрэгтөрөгчийн молекулын төгсгөлд байрладаг) ба төв .

3. Мөн тодорхойлно уу "Гүн", эсвэл далд,биополимерыг устгах явцад илэрдэг эсрэгтөрөгчийн детерминантууд.

Антиген тодорхойлогчийн хэмжээ бага боловч өөр өөр байж болно. Энэ нь нэг талаас дархлааны хүчин зүйлийн эсрэгтөрөгчийн рецептор хэсгийн шинж чанар, нөгөө талаас эпитопын төрлөөр тодорхойлогддог.

Жишээлбэл, иммуноглобулины молекулын эсрэгтөрөгчийг холбох газар (ийлдэс ба В-лимфоцитын рецептор хоёулаа) зөвхөн 5 амин хүчлийн үлдэгдлээс үүссэн шугаман эсрэгтөрөгчийг тодорхойлж чаддаг. Тохирлын тодорхойлогч нь шугаман хэлбэртэй харьцуулахад арай том хэмжээтэй байдаг - түүний үүсэхэд 6-12 амин хүчлийн үлдэгдэл шаардлагатай байдаг. Т-лимфоцитын рецептор аппарат нь бүтэц, хэмжээгээрээ ялгаатай эсрэгтөрөгчийг тодорхойлдог. Ялангуяа Т-алуурчин нь гадаад байдлыг тодорхойлохын тулд MHC I ангилалд багтсан нанопептид шаарддаг; "Найз эсвэл дайсан" -ыг танихад Т-туслагч нь MHC II ангилалтай 12-25 амин хүчлийн үлдэгдэлтэй олигопептид хэрэгтэй.

Эпитопын бүтэц, бүтэц нь маш чухал юм. Молекулын дор хаяж нэг бүтцийн элементийг солих нь өөр өөр шинж чанартай цоо шинэ эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч үүсгэхэд хүргэдэг. Түүнчлэн денатураци нь эсрэгтөрөгчийн тодорхойлогч хүчин зүйлийг бүрэн буюу хэсэгчлэн алдах эсвэл шинээр гарч ирэхэд хүргэдэг бол эсрэгтөрөгчийн өвөрмөц чанар алдагддаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Ихэнх антигенүүдийн молекулууд нэлээд том хэмжээтэй байдаг тул тэдгээрийн бүтцэд эсрэгтөрөгч, лимфоцитын клоноор ялгаатай өвөрмөц шинж чанартай олон антигенийг тодорхойлдог.

2. Антигенуудын шинж чанар

Антиген нь хэд хэдэн онцлог шинж чанартай байдаг.

    эсрэг тэсрэг байдал,

    өвөрмөц байдал

    дархлаа үүсгэх чадвар.

1. Эсрэг шинж чанар

Доор эсрэгтөрөгч эсрэгтөрөгчийн молекулын дархлааны системийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг идэвхжүүлэх, дархлааны хүчин зүйлүүд (эсрэгбие, эффектор лимфоцитын клон) -той харилцан үйлчлэх чадварыг ойлгох. Өөрөөр хэлбэл, эсрэгтөрөгч нь дархлаа дарангуйлах чадвартай эсүүдтэй холбоотой өвөрмөц цочроох үйлчилгээтэй байх ёстой. Энэ тохиолдолд дархлааны тогтолцооны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн харилцан үйлчлэл нь бүгдэд тохиолддоггүй

молекулыг нэгэн зэрэг, гэхдээ зөвхөн нэрийг нь авсан жижиг хэсэгтэй "Антиген тодорхойлогч"эсвэл "Эпитоп".

Тиймээс бодисын антиген чанар нь түүний молекулын бүтцэд антигенийг тодорхойлох хүчин зүйл байгаа эсэх, тооноос хамаарна.

Гадаад байдал нь эсрэгтөрөгч болохын урьдчилсан нөхцөл юм. Энэхүү шалгуурын дагуу дархлалын тогтолцоо нь харь гаригийн генетикийн матрицаас синтезлэгдсэн биологийн ертөнцийн болзошгүй аюултай объектуудыг ялгаж үздэг. Дархлаа дарангуйлах чадвартай эсүүд гадны генетикийн кодыг шууд шинжлэх чадваргүй байдаг тул "гадаад" гэсэн ойлголт харьцангуй юм. Тэд толин тусгал шиг бодисын молекулын бүтцэд тусгагдсан зуучлагч мэдээллийг л хүлээн авдаг.

Ер нь дархлааны систем нь өөрийн биополимерээс дархлаатай байдаг. Хэрэв бичил биетэн дэх аливаа биополимерт хариу үйлдэл үзүүлэх юм бол энэ нь гадны шинж чанарыг олж авсан бөгөөд дархлааны систем үүнийг хүлээн зөвшөөрөхөө больсон. "миний".Үүнтэй төстэй үйл явдал нь дархлааны хариу урвалыг зөрчсөний улмаас зарим эмгэгийн нөхцөлд тохиолдож болно ("аутоантиген", "аутоантиден", "аутоиммун", "аутоиммун өвчин" -ийг үзнэ үү).

Гадаад байдал нь хүлээн авагч организм ба эсрэгтөрөгчийн донорын хоорондын "хувьслын зай" -тай шууд хамааралтай байдаг. Филогенетик хөгжихийн хэрээр организмууд бие биенээсээ тусгаарлагдах тусам тэдний антигенүүд бие биетэйгээ харьцангуй харь, улмаар дархлааны шинж чанартай болдог. Энэ үл хөдлөх хөрөнгийг биологич, палеонтологичид (филогенезийг судлах, ангиллыг тодруулах гэх мэт), шүүхийн шинжээчид, шүүх эмнэлгийн эрдэмтэд (төрөл төрөгсөд, нотлох баримт, хоол хуурамчаар үйлдэх гэх мэт) ашигладаг.

Гадаад байдал нь нэг зүйлийн бие хүмүүсийн хооронд ч мэдэгдэхүйц илэрдэг. Өвөрмөц полиморфизмын үндэс болох амин хүчлийн нэг орлуулалт нь ийлдэс судлалын урвалд эсрэгбиеээр үр дүнтэй танигддаг болохыг тэмдэглэв.

Үүний зэрэгцээ, генетикийн хувьд огт хамааралгүй амьтан эсвэл бүтцийн хувьд өөр өөр биополимеруудын эсрэгтөрөгчийг тодорхойлох нь ижил төстэй шинж чанартай байж болно. Энэ тохиолдолд тэдний эсрэгтөрөгч нь дархлааны ижил хүчин зүйлтэй тусгайлан харьцах чадвартай байдаг. Ийм эсрэгтөрөгч гэж нэрлэдэг хөндлөн урвалд ордог . Тодорхойлсон үзэгдэл нь жишээлбэл, янз бүрийн амьтдын альбумин, коллаген, миоглобины хувьд ердийн зүйл юм. Стрептококк, миокардийн сарколемма, бөөрний суурийн мембраны эсрэгтөрөгчийн детерминантуудын ижил төстэй байдал бас олдсон. Трепонема pallidum болон үхрийн миокардигаас тарваган тахал, хүний ​​эритроцитын O (I) цусны бүлгийн үүсгэгч бодис болох липидийн ханд. Дархлалын хүчин зүйлээс "хамгаалах" зорилгоор нэг бичил биетнийг өөр бичил биетэн эсвэл макроорганизмын эсрэгтөрөгчөөр далдалдаг үзэгдлийг нэрлэдэг. эсрэгтөрөгчийн дууриамал.

Антиген бол генетикийн хувьд харшлын шинж чанартай бодис бөгөөд дархлааны урвал үүсгэдэг (хариу үйлдэл - шилжүүлэн суулгах дархлаа, хүлцэл, эсрэгбиеийн үйлдвэрлэл, дархлаа судлалын санах ой).

Антигенууд эсрэгбие эсвэл дархлааны системийн эсүүдтэй тусгайлан урвалд ордог.

Антиген ба тэдгээрийн үндсэн төрлүүд

  1. Бүрэн эсрэгтөрөгч (AG) - янз бүрийн хэлбэрийн дархлааны хариу урвал үүсгэж, эсрэгбие ба дархлааны системийн эсүүдтэй урвалд ордог.
  2. Хаптен бол дархлааны хариу урвал үзүүлэх чадваргүй (эсрэгбие үүсэхийг өдөөх чадваргүй) боловч бэлэн эсрэгбие эсвэл дархлааны системийн харгалзах эсүүдтэй тодорхой урвалд ордог бодис юм.

AG + AT - IR - дархлааны цогцолбор

Урвалын схем Антиген-эсрэгбие.

Антиген нь 2x эсвэл олон талт шинж чанартай байдаг.

Хаптен-эсрэгбие

Дархлалын тогтолцооны гол эсүүд нь лимфоцитууд юм (тэд хэдэн жил амьдрах боломжтой). Өтгөн цөм, жижиг цитоплазм

Гарал үүсэл ба химийн шинж чанарбүрэн эсрэгтөрөгч

Гаптены гарал үүсэл, химийн шинж чанар.

Антигенийн шинж чанар

  • Харь гаригийн байдал
  • Макромолекуляр байдал 1000 далтон буюу түүнээс бага бол бүрэн эрхт эсрэгтөрөгч, 1000-аас бага нь тийм биш юм.
  • Уусах чадвар ба коллоид систем. Антигенийг уураг шиг денатуржуулж болно
  • Молекулын хатуулаг
  • Өвөрмөц байдал. Дархлааны хариу урвал нь өвөрмөц онцлогтой байдаг. Антиген бүр тодорхой эсрэгбиетэй тохирч байдаг
  • Иммуноген чанар (эсрэгтөрөгч чанар - эсрэгтөрөгчийн дархлааны хариу урвал үзүүлэх чадвар - тэмбүү, заг хүйтэн), т. хүчтэй, хөгжсөн дархлаа байхгүй (тахал, салхин цэцэг, улаан бурхан)

Антигенийн өвөрмөц байдал

Тодорхойлсон -

  • Уургийн амин хүчлийн найрлага ба амин хүчлүүдийн дараалал
  • Уургийн хоёрдогч бүтцийн онцлог
  • Терминал амин хүчил

Антигенийн бүтэц

Антигенийг тодорхойлох хүчин зүйл (эпитоп). Тодорхой антигенээр тодорхойлогддог 3-6 гексоз эсвэл 4-8 амин хүчлийн үлдэгдлээс бүрдэнэ.

Антиген нь 5-15-аас хэдэн зуун эпитоп агуулдаг

Уураг тээгч - эсрэгтөрөгч буюу дархлаа үүсгэгч чанарыг тодорхойлдог.

Амьтан ба хүний ​​эсрэгтөрөгч

  • Xenoantigens - холбоогүй донороос
  • Автоантиген - өөрөө антиген
  • Изоантигенүүд - генетикийн хувьд нэгэн төрлийн бүлгүүдэд түгээмэл байдаг
  • Alloantigens - нэг биологийн зүйлийн нийтлэг эсрэгтөрөгч (эрхтэн шилжүүлэн суулгах)
  • Төрөл зүйлийн эсрэгтөрөгч - энэ зүйлийн төрөл зүйл

Амьтан ба хүний ​​эсрэгтөрөгч

  • Эрхтэн өвөрмөц
  • Тодорхой үе шат (үр хөврөлийн альфа-фетопротейн)
  • Гетероген (Форсмана) - өөр өөр төрөл зүйлд түгээмэл байдаг
  • Гисто нийцтэй байдлын эсрэгтөрөгч - цөмтэй эсийн эсрэгтөрөгч, лейкоцитын эсрэгтөрөгч

Гисто нийцтэй байдлын эсрэгтөрөгч нь тодорхой хүмүүст өвөрмөц өвөрмөц антиген юм. Тэд 6 -р хромосомын генээр кодлогдсон байдаг.

MS бүтцийн шинж чанарууд

Бактерийн эсрэгтөрөгч

  • Капсул K эсрэгтөрөгч- полисахаридууд
  • Хөрөө-термостабиль уураг пилин
  • Бактерийн ферментүүд
  • Бактерийн экзотоксин
  • H эсрэгтөрөгч-хамгийн тогтвортой тугны уураг флагелин
  • O - антиген- термостаболипополисахарид. Gr ( -) бактери - эндотоксин
  • Пептидогликан
  • Тейхолын хүчил
  • Уураг идэвхтэй хамгаалалтын эсрэгтөрөгч
  • Хүний эдтэй хөндлөн урвалд ордог

Суперантгенууд

Антиген бүр 0.01% антиген-реактив эсүүдтэй (ARC) харилцан үйлчилдэг.

Суперантигенүүд (уургийн хорт бодис, стафилококк aureus, зарим вирус) нь 20% ARA -ийг идэвхжүүлдэг. Үүний үр дүнд урвал нь нэг эсрэгтөрөгчд бус олон хүнд тохиолддог бөгөөд энэ нь аутоиммун урвалд сөргөөр нөлөөлдөг

Хавдрын эсрэгтөрөгч.

  • Үр хөврөлийн эсрэгтөрөгчийн гадаад төрх
  • Хэд хэдэн эсвэл тухайн хүнд өвөрмөц хавдрын эсрэгтөрөгч
  • Өвөрмөц вирусын урвал
  • Эсрэг биетүүдийн нөлөөн дор хавдрын бүрэлдэхүүн хэсгийн эсрэгтөрөгч өөрчлөгддөг

Хавдрын өсөлт дэх дархлаа хангалтгүй байх зарчим

  • Байгалийн алуурчин эсүүдийн идэвх буурсан
  • Хавдрын дархлаа султай
  • Тэвчих чадварыг хөгжүүлэх
  • Хавдрыг орлуулдаг эсрэгбие үүсгэдэг
  • Хавдрын дархлаа дарангуйлах хүчин зүйлүүд

Бусад), дархлааны системээр хүлээн зөвшөөрөгдсөн өөрийн молекулын бүс нутгийг эпитоп гэж нэрлэдэг.

Эсрэг биетүүд эсвэл В эсүүдээр хүлээн зөвшөөрөгдсөн эпитопуудын ихэнх нь эсрэгтөрөгчийн молекулуудын гадаргуу дээрх гурван хэмжээст бүтэц бөгөөд тэдгээр нь эсрэгбиеийн паратопуудтай харгалзах цахилгаан цэнэгийн хэлбэр, орон зайн бүтэцтэй яг таарч байдаг. Үл хамаарах зүйл бол орон зайн зохион байгуулалтаас илүү амин хүчлийн дарааллаар (анхдагч бүтэц) тодорхойлогддог шугаман эпитопууд юм. В-лимфоцитийг таних чадвартай эпитопын урт нь 22 хүртэлх амин хүчлийн үлдэгдэл байж болно.

Т эсийн эпитопыг эсрэгтөрөгч агуулсан эсийн гадаргуу дээр байрлуулсан бөгөөд тэдгээр нь гистокомпатизацын үндсэн цогцолбор (MHC) молекулуудтай холбоотой байдаг. MHC I хэлбэртэй холбоотой эпитопууд нь ихэвчлэн 8-11 амин хүчлүүдийн пептидүүд байдаг бол II хэлбэрийн MHC нь илүү урт пептидүүд бөгөөд хэвийн бус MHC молекулууд нь гликолипид гэх мэт пептидийн бус эпитопууд юм. Т эсийг хүлээн зөвшөөрдөг эпитопууд нь зөвхөн шугаман хэлбэртэй байж болох бөгөөд эсийн гадаргуу болон дотор аль алинд нь байрладаг антиген молекулуудад хамаардаг.

Эпитопыг ELISPOT ба ELISA, биохип ашиглан тодорхойлох боломжтой.

Мэдэгдэж буй эсрэгбиемүүдээр танигдсан эпитопуудыг кодчилдог ДНХ молекулуудыг мэдэгдэж буй генүүдтэй "холбож" болно. Үүний үр дүнд, "жинтэй" ийм генийн уургийн бүтээгдэхүүнд харгалзах эпитоп байх бөгөөд энэ нь туршилтын нөхцөлд энэхүү уургийг хянах боломжийг олгодог. Энэ зорилгоор c-myc, HA, FLAG, V5 эпитопуудыг ашигладаг.

Зарим тохиолдолд эпитопууд харилцан урвалд ордог. Энэхүү үл хөдлөх хөрөнгийг дархлааны систем нь антидиотиптэй эсрэгбиемүүдийг зохицуулахад ашигладаг бөгөөд үүнийг Нобелийн шагналт Ниелс Кай Гернет таамаглаж байжээ. Хэрэв эсрэгбие нь зарим эсрэгтөрөгчийн эпитоптой холбогддог бол түүний паратоп нь өөр эсрэгбиеийн эпитоп болж чаддаг (өөрөөр хэлбэл эсрэгтөрөгчийн шинж чанарыг олж авдаг). Хэрэв энэ нь IgM ангийн хоёрдахь эсрэгбие юм бол түүний холболт нь дархлааны хариу урвалыг сайжруулдаг, хэрэв IgG ангилалд багтдаг бол энэ нь сулардаг.

YouTube коллеж

    1 / 3

    В лимфоцитууд (В эсүүд)

    Т туслахууд

    Меменүүд шинжлэх ухаантай ямар холбоотой вэ?

    Хадмал

    Бид В-лимфоцитуудтай холбоотой humoral дархлааны талаар ярих болно. В лимфоцит буюу В эсийг би цэнхэр өнгөөр ​​зурна. Үүнийг В-лимфоцит гэж үзье. В-лимфоцит бол лейкоцитын дэд бүлэг юм. Тэд ясны чөмөгт үүсдэг. B нь Fabrice Bursa -аас гаралтай боловч бид эдгээр нарийн ширийн зүйлийг оруулахгүй. В-лимфоцитын гадаргуу дээр уураг байдаг. Ойролцоогоор 10,000. Эдгээр нь гайхалтай эсүүд бөгөөд удахгүй би яагаад гэдгийг танд тайлбарлах болно. Бүх В-лимфоцитын гадаргуу дээр иймэрхүү уураг байдаг. Би хосыг дүрслэх болно. Эдгээр нь уураг юм. Үүний оронд уургийн цогцолборууд нь мембранаар холбогдсон эсрэгбие гэж нэрлэгддэг дөрвөн тусдаа уургаас бүрддэг. Мембрантай холбоотой эсрэгбие энд байрладаг. Мембрантай холбоотой эсрэгбие. Тэднийг илүү нарийвчлан авч үзье. Та энэ үгийг аль хэдийн сонссон байх. Бид янз бүрийн төрлийн ханиад, өөр өөр төрлийн вирусын эсрэгбиемүүдтэй бөгөөд энэ тухай дараа ярих болно. Бүх эсрэгбие нь уураг юм. Тэднийг ихэвчлэн иммуноглобулин гэж нэрлэдэг. Биологийн хичээл заах нь миний үгийн санг өргөжүүлдэг. Эсрэгбием ба иммуноглобулинууд. Тэд бүгд ижил утгатай бөгөөд В эсийн мембраны гадаргуу дээр агуулагддаг уургууд юм. Тэдгээр нь мембранаар бэхлэгдсэн байдаг. Ихэвчлэн эсрэгбиеийн тухай ярихдаа бид биед эргэлддэг чөлөөт эсрэгбиеийг хэлдэг. Мөн тэдгээрийг хэрхэн үйлдвэрлэдэг талаар би танд илүү дэлгэрэнгүй ярих болно. Мөн одоо мембрантай холбоотой эсрэгбие, ялангуяа В эсийн талаар маш сонирхолтой зүйл байна. Энэ нь В эс бүр өөрийн мембран дээр зөвхөн нэг төрлийн мембрантай холбоотой эсрэгбие агуулдаг гэсэн үг юм. В эс бүр ... Ингээд л болоо, дахиад нэгийг зуръя. Энд хоёр дахь В эс байна. Тэр бас эсрэгбиемтэй боловч тэдгээр нь арай өөр юм. Энэ юу болохыг харцгаая. Би тэдгээрийг ижил өнгөөр ​​дүрслэх болно, дараа нь бид тэдний ялгааг шинжлэх болно. Тиймээс энэ бол нэг мембрантай холбоотой эсрэгбие, нөгөө нь өөр юм. Эдгээр нь хоёр В эс юм. Мөн хоёулаа мембран дээрээ эсрэгбие агуулдаг. Нэг ба бусад В эсүүд өөр өөр тохиргоог авах боломжтой эсрэгбиеийн хувьсах хэсгүүдтэй байдаг. Тэд иймэрхүү, иймэрхүү харагдаж болно. Эдгээр хэсгүүдэд анхаарлаа хандуулаарай. Энэ болон энэ хоёрын хувьд би тэдгээрийг тусад нь өнгөөр ​​тодруулах болно. Энэ хэлтэрхий нь хүн бүрт адилхан, хаа сайгүй ногоон байгаарай. Мөн эдгээр хэсгүүд нь хувьсах шинж чанартай байдаг. Өөрөөр хэлбэл тэд хувьсах чадвартай байдаг. Мөн энэ нүдэнд ийм хувьсах хэлтэрхий байдаг - би үүнийг ягаан өнгөөр ​​тэмдэглэх болно. Плазмын мембрантай холбогдсон эдгээр эсрэгбие тус бүр ийм хувьсах хэлтэстэй байдаг. Бусад В эсүүд нь бусад хувьсах хэсгүүдийг агуулдаг. Би тэдгээрийг өөр өнгөөр ​​тэмдэглэх болно. Жишээлбэл, ягаан. Өөрөөр хэлбэл хувьсах хэсгүүд өөр байх болно. Нийтдээ гадаргуу дээр 10,000 ширхэг байдаг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр ижил хувьсах хэсгүүдтэй байх боловч энэ В эсийн хувьсах хэсгүүдээс ялгаатай байх болно. Өөрөөр хэлбэл, хувьсах хэсгүүдийн 10 орчим тэрбум хослол боломжтой. Энэ бол 10 -аас арав дахь хүч буюу хувьсах хэсгүүдийн 10 тэрбум хослол юм. Үүнийг хэлье: 10 тэрбум хувьсах хэсгүүдийн хослол. Эндээс эхний асуулт гарч ирж байна, гэхдээ би эдгээр хувьсах хэсгүүд юу болохыг хараахан хэлээгүй байна - ийм олон янзын хослолууд хэрхэн үүсдэг вэ? Мэдээжийн хэрэг, эдгээр уургууд - эсвэл тийм ч ойлгомжтой биш боловч ихэнх эсүүдийн бүрэлдэхүүн хэсэг болох эдгээр бүх уургууд нь тухайн эсийн генүүдээр үүсгэгддэг. Хэрэв та эсийн цөмийг дүрсэлсэн бол цөм дотор ДНХ байдаг. Мөн эс нь цөмтэй байдаг. Цөмийн дотор ДНХ байдаг. Хэрэв хоёр эс хоёулаа В лимфоцит бол тэдгээр нь нийтлэг гарал үүсэлтэй гэж би бодож байна, магадгүй ижил ДНХ үү? Тэд ижил ДНХ -тэй байж болохгүй гэж үү? Би энд асуултын тэмдэг тавьж байна. Хэрэв тэд үнэхээр ДНХ -ийг хуваалцдаг юм бол яагаад нийлэгжүүлдэг уургууд нь хоорондоо ялгаатай байдаг вэ? Тэд хэрхэн өөрчлөгддөг вэ? Тиймээс би В эсүүд гэж боддог бөгөөд энэ нь Т эсийн хувьд ч бас үнэхээр гайхалтай болохыг та харах болно, учир нь тэдний хөгжлийн явцад гематопоэзийн явцад лимфоцитын хөгжлийг илэрхийлдэг. Тэдний хөгжлийн явцад эдгээр уургийн хэсгүүдийг кодчилдог ДНХ -ийн хэсгүүдийг эрчимтэй холих явдал юм. Хүчтэй холилдох явдал гардаг. ДНХ -ийн тухай ярихдаа хамгийн их холилдохгүй байхын тулд аль болох их мэдээллийг хадгалах шаардлагатай гэсэн үг юм. Гэсэн хэдий ч лимфоцитууд, өөрөөр хэлбэл В эсүүд боловсорч гүйцэх явцад энэ болон энэ хэсгийг кодчилдог ДНХ-ийг санаатайгаар дахин холих явдал гардаг. Энэ бол эдгээр мембрантай холбогдсон иммуноглобулины янз бүрийн хувьсах хэсгүүдийн олон янз байдлыг тодорхойлдог зүйл юм. Тэгээд одоо энэ олон янз байдал юуны төлөө болохыг олж мэдэх болно. Бидний бие махбодид халдварлах маш олон тооны бичил биетүүд байдаг. Вирус яг л бактери шиг мутацид орж хөгждөг. Мөн биед юу орох нь тодорхойгүй байна. В эсүүд болон Т эсүүдийн тусламжтайгаар дархлааны систем нь янз бүрийн хортой организмуудтай холбогдож болох хувьсах хэсгүүдийн олон хослолыг бий болгож хамгаалалтыг өгдөг. Энэ бол дөнгөж гарч ирсэн шинэ төрлийн вирус гэж төсөөлөөд үз дээ. Өмнө нь ийм вирус байгаагүй бөгөөд одоо В-эс энэ вирустэй холбоо тогтоож байгаа боловч түүнд наалдаж чадахгүй байна. Мөн өөр нэг В эс энэ вирустэй харьцдаг боловч дахин юу ч тохиолддоггүй. Магадгүй хэдэн мянган В эсүүд энэ вирустэй холбоо тогтоож чаддаггүй ч бидэнд рецепторууд дээр асар олон тооны хувьсах хэсгүүдийн хослол агуулсан В эсүүд элбэг байдаг. зарим В эсүүд энэ вирустэй холбоо тогтоох болно. Жишээлбэл, энэ нэг. Эсвэл энэ. Тэгээд бонд үүсгэдэг. Энэ нь энэ вирусын гадаргуугийн нэг хэсэгтэй холбоо үүсгэх боломжтой болно. Эсвэл шинэ нянгийн гадаргуугийн хэсэг, эсвэл ямар нэгэн гадны уурагтай. В эсийн холбосон бактерийн гадаргуугийн талбайг жишээлбэл эпитоп гэж нэрлэдэг. Эпитоп. В эс нь танил бус өвчин үүсгэгчтэй холбогдсоны дараа бусад В эсүүд бүтэлгүйтсэнийг санаж байна - зөвхөн 10 -аас аравны нэг хүртэлх хүч чадалтай тодорхой хослол бүхий энэ эс. Эдгээр хослолууд нь аравны нэгээс 10 -аас бага байна. Хөгжлийн явцад дархлааны хариу урвал үзүүлэх ёсгүй бидний биеийн эсүүдтэй холбогдож болох бүх хослолууд алга болдог. Өөрөөр хэлбэл, биеийн эсэд дархлааны хариу өгөх хослол аажмаар алга болдог. Энэ нь үнэн хэрэгтээ 10 -аас 10 -р хүч гэж байдаггүй, өөрөөр хэлбэл эдгээр уургийн 10 тэрбум хослол байдаг, тэдгээрийн тоо бага, энэ нь өөрийн эсүүдтэй холбогдож болох хослолуудыг оруулаагүй болно. вирус, бактерийн шинж чанартай эмгэг төрүүлэгчийн хэсгийг холбоход бэлэн байдаг. Эдгээр В эсийн аль нэг нь эмгэг төрүүлэгчтэй холбогдож эхэлмэгц энэ нь цоо шинэ эмгэг төрүүлэгчдэд тохирсон гэсэн дохио өгдөг. Шинэ эмгэг төрүүлэгчтэй холбогдсоны дараа идэвхждэг. Шинэ эмгэг төрүүлэгчтэй холбоо тогтоосны дараа идэвхжүүлэлт явагдана. Энэ талаар илүү дэлгэрэнгүй ярилцъя. Үнэндээ T-туслагчдыг идэвхжүүлэх шаардлагатай байдаг, гэхдээ бид энэ видеон дээр нарийвчлан тайлбарлахгүй. Энэ тохиолдолд бид В эсийг эмгэг төрүүлэгчтэй холбохыг сонирхож байгаа бөгөөд энэ нь идэвхжүүлэхэд хүргэдэг гэж бодъё. Гэхдээ ихэнх тохиолдолд туслах Т эсүүд шаардлагатай байдаг гэдгийг санаарай. Тэд яагаад ийм чухал болохыг бид дараа хэлэлцэх болно. Энэ бол бидний дархлааны системийн алдаанаас хамгаалах нэг төрлийн даатгалын механизм юм. В эс идэвхжсэний дараа клон хийж эхэлдэг. Тэр вирусын эсрэг төгс төгөлдөр бөгөөд өөрийгөө клон хийж эхэлдэг. Өөрийгөө клон хий. Энэ нь өөрийгөө хувааж, үржүүлдэг. Зургаа зурцгаая. Үүний үр дүнд энэ эсийн олон хувилбар гарч ирдэг. Түүний олон сонголтууд. Тэднийг дүрсэлье. Тэд бүгд мембран дээр рецептортой байдаг. Тэд бас арван мянга орчим байдаг. Би бүгдийг нь зурахгүй, харин мембран бүрт хос зурна. Хуваахдаа эдгээр эсүүд бас ялгагдана, өөрөөр хэлбэл үүргийн дагуу хуваагдана. Ялгах хоёр үндсэн хэлбэр байдаг. Ийм хэдэн зуун мянган эсүүд үйлдвэрлэгддэг. Тэдний зарим нь санах ойн эс болдог. Санах ойн эсүүд. Эдгээр нь мөн хамгийн тохиромжтой хувьсагчтай хэсэг бүхий хамгийн тохиромжтой рецепторыг удаан хадгалдаг В эсүүд юм. Энд хэдэн рецептор зурцгаая. Эдгээр нь санах ойн эсүүд ... Энд байна. Зарим эсүүд санах ойн эс болж, тэдний тоо цаг хугацааны явцад нэмэгддэг. Хэрэв энэ эмгэг төрөгч танд халдвар авбал, жишээлбэл, 10 жилийн дараа танд ийм эсүүд илүү их байх болно, өөрөөр хэлбэл тэд түүнтэй холбоо барьж, идэвхжих магадлал өндөр байна. Зарим эсүүд эффектор эс болж хувирдаг. Ийм эсүүд тодорхой үйлдэл хийдэг. Эдгээр эсүүд нь В эс буюу плазмын эс болж хувирдаг. Эдгээр нь эсрэгбие үйлдвэрлэх үйлдвэрүүд юм. Эсрэгбие үйлдвэрлэх үйлдвэрүүд. Үйлдвэрлэсэн эсрэгбие нь анх плазмын мембран дээр байсан ижил хослолыг агуулдаг. Тэд бидний хэлэлцсэн эсрэгбиемүүдийг хийдэг, тэд эсрэгбие үүсгэдэг. Тэд шинэ өвчин үүсгэгч, энэхүү аюултай организмыг холбох өвөрмөц чадвартай асар их хэмжээний уураг үйлдвэрлэдэг. Тэд холбоо барих өвөрмөц чадвартай. Идэвхжүүлсэн эффектор эсүүд секундэд ойролцоогоор 2000 эсрэгбие үүсгэдэг. Тэгээд гэнэт асар их хэмжээний эсрэгбие эдэд нэвтэрч, биеэр тархаж эхэлдэг. Утга гуморал системүл мэдэгдэх вирус гэнэт бидний биед халдварласнаар эсрэгбиеийн үйлдвэрлэл эхэлдэг. Тэдгээрийг эффектор эсүүд үйлдвэрлэдэг бөгөөд үүний дараа тодорхой эсрэгбие нь вируст холбогддог. Би үүнийг дараах байдлаар зурах болно. Тодорхой эсрэгбие. Тодорхой эсрэгбие нь хэд хэдэн ашиг тустай вирусыг холбож эхэлдэг. Тэднийг авч үзье. Нэгдүгээрт, тэд дараа нь барьж авахын тулд эмгэг төрүүлэгчдийг "тэмдэглэдэг". Фагоцитозыг идэвхжүүлэхийн тулд энэ үйл явцыг опсонизаци гэж нэрлэдэг. Опсонизаци. Энэ бол эмгэг төрүүлэгчийг "тэмдэглэх" үйл явц бөгөөд ингэснээр фагоцитууд үүнийг барьж, шингээхэд хялбар байдаг; эсрэгбие нь фагоцитэд энэ объект барихад аль хэдийн бэлэн болсон бөгөөд энэ объектыг барьж авах ёстой гэж хэлдэг. Хоёрдугаарт, вирусын үйл ажиллагаа нь төвөгтэй байдаг. Эцсийн эцэст нэлээд том объект вируст нэгддэг. Тиймээс тэдэнд эсэд орох нь илүү хэцүү байдаг. Гуравдугаарт, эдгээр эсрэгбие тус бүрт хоёр ижил хүнд гинж, хоёр ижил хөнгөн гинж байдаг. Хоёр хөнгөн гинж. Эдгээр гинж бүр нь тодорхой хувьсах хэлтэстэй бөгөөд эдгээр гинж бүр нь вирусын гадаргуу дээрх эпитоптой холбогдож чаддаг. Тэдний нэг нь нэг вирусын эпитоптой, нөгөө нь нөгөөгийн эпитоптой холбогдвол юу болох вэ? Үүний үр дүнд эдгээр вирусууд хоорондоо наалддаг юм шиг санагддаг бөгөөд энэ нь бүр илүү үр дүнтэй байдаг. Тэд үүргээ гүйцэтгэхээ больсон. Тэд нэвтэрч чадахгүй болно эсийн мембранмөн үүнийг хийхдээ тэдгээрийг тэмдэглэсэн болно. Тэд опсонжсон бөгөөд фагоцитууд тэднийг барьж чаддаг. Бид В эсийн талаар илүү дэлгэрэнгүй ярих болно. Ийм олон тооны хослолууд бүтээгдсэн бөгөөд эдгээр нь бидний биеийн шингэнд байдаг бараг бүх амьд организмыг танихад хангалттай байдаг нь надад гайхалтай санагдаж байна, гэхдээ эмгэг төрүүлэгч бичил биетнүүд чадсан тохиолдолд юу болох вэ гэсэн асуултанд хараахан хариулт өгөөгүй байна. эсэд орох, эсвэл хорт хавдрын эсүүдтэй харьцах, аль хэдийн халдвар авсан эсүүд хэрхэн устдаг. давсны гүүр хэлбэрээр амин хүчлүүдийн цэнэглэгдсэн хажуугийн бүлгүүдийн хооронд харилцан үйлчлэл үүсдэг;

  • 2. Устөрөгчийн холбоо, цахилгаан диполуудын хооронд үүсдэг;
  • 3. Ван дер Ваалсын хүч, эсрэг туйлширсан хөрш атомуудын эргэн тойронд электрон үүлний хэлбэлзлээс үүдэлтэй;
  • 4. Гидрофобик харилцан үйлчлэл, хоёр гидрофоб гадаргуу нь усыг нүүлгэн шилжүүлж, бие биендээ ойртох үед тохиолддог.

Ковалент бондтой харьцуулахад эдгээр дур булаам хүчнүүд тус тусдаа харьцангуй сул боловч хамтдаа өндөр аффинтэй харилцан үйлчлэлийг бий болгодог. Ковалент бус бондын бат бөх байдал нь харилцан үйлчлэлцэж буй бүлгүүдийн хоорондын зайнаас хамаардаг тул харилцан үйлчлэх бүлгүүдийн ойр дотны хандлага шаардлагатай болно.

Паратопыг эпитоптой холбохын тулд харилцан үйлчлэлцэж буй бүс нутгууд нь тохиргоо, цэнэгийн тархалт, гидрофобик чанараараа харилцан бие биенээ нөхөх ёстой бөгөөд зөвхөн эдгээр нөхцөлд гидрофобик гүүр үүсдэг. Үүний зэрэгцээ, уургийн молекулуудын гадаргуутай нягт холбоо тогтоосны үр дүнд электрон бүрхүүлүүд давхцах үед түлхэх хүч үүсч болно. Дур булаам, зэвүүн хүчний харьцаа нь эсрэгбиеийн молекулын өвөрмөц байдал, бүтцийн хувьд ижил төстэй молекулуудыг ялгах чадварыг тодорхойлоход шийдвэрлэх үүрэг гүйцэтгэдэг.

Уран зохиол

  1. В.Г.Галактионов. "Дархлаа судлал", М., 2004, 528 х.
  2. Д.Мэйл, Ж.Бростофф, Д.Б.Рот, А.Ройт. "Дархлаа судлал" 7 -р хэвлэл, М., 2007, 568 х.
  3. Новиков В.В., Добротина Н.А., Бабаев А.А. "Дархлаа судлал", Нижний Новгород, 2005, 212 х.