Reklamimi në portal

Ngjala elektrike e mrekullueshme dhe misterioze. Gradienti elektrokimik i protonit Një rritje në gradientin elektrokimik do të çojë në

Shkëputësit, si dinitrofenoli, shkaktojnë rrjedhje të H nëpër membranë, duke reduktuar në masë të madhe gradientin elektrokimik të protonit. Oligomycin në mënyrë specifike bllokon rrjedhën e protoneve përmes Rc

Oriz. 7-53. Ndryshimet në potencialin redoks gjatë kalimit të elektroneve gjatë fotosintezës me formimin e NADPH dhe ATP) të bimëve dhe cianobaktereve. Fotosistemi II është shumë i ngjashëm me qendrën e reagimit të baktereve të purpurta (shih Figurën 7-50), me të cilën është i lidhur evolucionarisht. Fotosistemi I ndryshon nga këto dy sisteme dhe besohet se është i lidhur evolucionarisht me fotosistemet e një grupi tjetër prokariotësh - bakteret jeshile. Në fotosistemin I, elektronet e ngacmuara të klorofilit kalojnë nëpër një seri qendrash hekur-squfuri të lidhura fort. Dy fotosisteme të lidhura me seri sigurojnë një rrjedhë neto të elektroneve nga uji në NADP për të formuar NADPH. Përveç kësaj, ATP formohet nga sintetaza ATP (nuk tregohet) për shkak të energjisë së gradientit elektrokimik të protonit, i cili krijohet nga zinxhiri i transportit të elektroneve që lidh fotosistemin II me fotosistemin I. Kjo skemë Z e formimit të ATP quhet jo-ciklike. fosforilimi në ndryshim nga skema ciklike e orizit. 7-54 (shih edhe fig. 7-52).

Kur një agjent shkëputës, siç është dinitrofenoli, shtohet në qeliza, marrja e oksigjenit nga mitokondria rritet shumë ndërsa shpejtësia e transferimit të elektroneve rritet. Ky përshpejtim është për shkak të ekzistencës së kontrollit të frymëmarrjes. Ky kontroll besohet të bazohet në efektin frenues të drejtpërdrejtë të gradientit elektrokimik të protonit në transportin e elektroneve. Kur gradienti elektrokimik zhduket në prani të një shkëputësi, transporti i pakontrolluar i elektroneve arrin shpejtësinë maksimale të mundshme me një sasi të caktuar të substratit. Përkundrazi, një rritje në gradientin e protonit ngadalëson transportin e elektroneve dhe procesi ngadalësohet. Për më tepër, nëse një gradient elektrokimik jashtëzakonisht i lartë krijohet artificialisht në eksperimentin në membranën e brendshme, transporti normal i elektroneve do të ndalet fare dhe në disa pjesë të zinxhirit të frymëmarrjes do të jetë e mundur të zbulohet një rrjedhë e kundërt e elektroneve. Ky vëzhgim i fundit sugjeron se kontrolli i frymëmarrjes thjesht pasqyron një ekuilibër midis vlerave të energjisë së lirë për pompimin e protoneve të shoqëruar me transportin e elektroneve dhe për vetë transportin e elektroneve ose, me fjalë të tjera, që madhësia e gradientit elektrokimik të protonit ndikon si në shpejtësinë ashtu edhe në drejtimin e elektronit. transporti në parim në të njëjtën mënyrë si drejtimi i veprimit të ATP sintetazës (Seksioni 9.2.3).

Energjia e çliruar në procesin e transportit të elektroneve përgjatë zinxhirit të frymëmarrjes ruhet në formën e një gradienti elektrokimik protoni në membranën e brendshme të mitokondrive.

Gradienti pP (ArP) bën që jonet P të kthehen në matricë, dhe jonet OP nga matrica, gjë që rrit efektin e potencialit të membranës (AP), nën ndikimin e të cilit çdo ngarkesë pozitive tërhiqet në matricë, dhe çdo negativ shtyhet prej saj. Veprimi i kombinuar i këtyre dy forcave rezulton në një gradient elektrokimik të protonit (Fig. 7-19).

Pothuajse të gjitha bakteret, duke përfshirë anaerobet strikte, mbajnë një forcë lëvizëse protonike në membranën e tyre. Energjia e gradientit elektrokimik të protonit përdoret në to për të rrotulluar flagjelin bakterial, i cili lejon qelizën të lëvizë (Sec. 12.5.4) dhe për

Energjia e gradientit elektrokimik të protonit përdoret për sintezën e ATP dhe transportin e metabolitëve dhe joneve inorganike në matricë

Në fig. 7-34 tregon nivelet e potencialit redoks në pjesë të ndryshme të zinxhirit të frymëmarrjes. Një rënie e mprehtë ndodh brenda secilit prej tre komplekseve kryesore të frymëmarrjes. Diferenca potenciale ndërmjet çdo dy bartësi elektron është drejtpërdrejt proporcionale me energjinë e çliruar kur një elektron kalon nga një bartës në tjetrin (Fig. 7-34). Çdo kompleks vepron si një pajisje për konvertimin e energjisë, duke e drejtuar këtë energji të lirë për të lëvizur protonet nëpër membranë, duke rezultuar në krijimin e një gradienti elektrokimik të protonit ndërsa elektronet kalojnë nëpër qark. Ky konvertim i energjisë mund të demonstrohet drejtpërdrejt duke inkorporuar çdo kompleks të izoluar të zinxhirit të frymëmarrjes individualisht në liposome (shih Figurën 7-25). Në prani të një dhuruesi dhe pranuesi të përshtatshëm të elektroneve, një kompleks i tillë do të transferojë elektrone, duke rezultuar në pompimin e protoneve nëpër membranën lipozome.

Komplekset e enzimave të frymëmarrjes bashkojnë transportin e elektroneve, të shoqëruar nga çlirimi i energjisë, me pompimin e protoneve nga matrica. Gradienti elektrokimik i protonit i krijuar në këtë rast jep energji për sintezën e ATP nga një tjetër kompleks proteinash transmembranore, ATP sintetaza, përmes së cilës protonet kthehen në matricë. ATP sintetaza është një kompleks bashkues i kthyeshëm që normalisht konverton energjinë e fluksit të protonit të drejtuar në matricë në energjinë e lidhjeve fosfat ATP, por kur zvogëlohet gradienti elektrokimik i protonit, ai është gjithashtu në gjendje të përdorë energjinë e hidrolizës së ATP për të lëvizur protonet. jashtë matricës. Mekanizmat kimiosmotikë janë karakteristikë si për mitokondritë, ashtu edhe për kloroplastet dhe bakteret, gjë që tregon rëndësinë e tyre të jashtëzakonshme për të gjitha qelizat.

Ndërsa elektronet me energji të lartë kalojnë nëpër zinxhirin e frymëmarrjes, protonet pompohen nga matrica në secilin nga tre rajonet e tij të ruajtjes së energjisë. Si rezultat, një gradient elektrokimik i protonit lind midis dy anëve të membranës së brendshme, nën ndikimin e të cilit protonet kthehen përsëri në matricë përmes sintetazës ATP, një kompleks enzimë transmembranore që përdor energjinë e rrymës së protonit për të sintetizuar ATP nga ADP. dhe P.

Oriz. 9-36. Forca lëvizëse e protonit e krijuar në membranën plazmatike bakteriale siguron lëvizjen e lëndëve ushqyese në qelizë dhe largimin e natriumit nga jashtë. Në prani të oksigjenit (A), zinxhiri respirator i baktereve aerobe krijon një gradient elektrokimik proton, i cili përdoret nga sintetaza ATP për të sintetizuar ATP. Në kushte anaerobe (B), të njëjtat baktere marrin ATP si rezultat i glikolizës. Për shkak të hidrolizës së një pjese të këtij ATP nën veprimin e ATP sintetazës, lind një forcë transmembranore proton-motore, e cila kryen procese transporti. (Siç përshkruhet në tekst, ka baktere në të cilat zinxhiri i transportit të elektroneve pompon protone dhe, në kushte anaerobe, pranuesi përfundimtar i elektroneve në këtë rast nuk është oksigjeni, por molekula të tjera.)
Për të përmbushur këtë detyrë, një pompë protonike e varur nga ATP e lokalizuar në CPM u formua në qeliza. Energjia e hidrolizës së ATP, e kryer nga ATPase, u përdor për të shtyrë protonet nga qeliza në mjedisin e jashtëm. Hidroliza e një molekule ATP çon në transferimin e 2 protoneve dhe në këtë mënyrë krijimin e një gradienti elektrokimik transmembranor të protonit. Kjo u tregua eksperimentalisht për bakteret e acidit laktik dhe klostriditë, të cilat nuk kanë frymëmarrje, por ATPazat lokalizohen në CPM, të cilat zbërthejnë molekulat e ATP të formuara gjatë fermentimit.

Gradienti elektrokimik i protonit krijon një forcë lëvizëse protonike, e matur në milivolt (mV). Meqenëse një gradient pP (ArH) prej 1 njësi pH është i barabartë me një potencial membranor prej rreth 60 mV, forca lëvizëse e protonit do të jetë e barabartë me A - 60 (ArH). Në një qelizë tipike, kjo forcë në membranën e brendshme të një mitokondrie që merr frymë është rreth 220 mV dhe është shuma e një potenciali membranor prej rreth 160 mV dhe një gradient pH. afër - ] njësi pH.

Por sinteza e ATP nuk është i vetmi proces që ndodh për shkak të energjisë së gradientit elektrokimik. Në matricën, ku ndodhen enzimat e përfshira në ciklin e acidit citrik dhe reaksionet e tjera metabolike, është e nevojshme të ruhen përqendrime të larta të substrateve të ndryshme, në veçanti, ADP dhe fosfat janë të nevojshme për sintetazën ATP. Prandaj, një shumëllojshmëri e nënshtresave që mbartin ngarkesë duhet të transportohen nëpër membranën e brendshme. Kjo arrihet nga proteina të ndryshme bartëse të ngulitura në membranë (shih seksionin 6.4.4). shumë prej të cilave pompojnë në mënyrë aktive molekula të caktuara kundër gradientëve të tyre elektrokimikë, dmth. kryejnë një proces që kërkon shpenzimin e energjisë. Për shumicën e metabolitëve, burimi i kësaj energjie është konjugimi me lëvizjen e disa molekulave të tjera poshtë gradientit të tyre elektrokimik (shih seksionin 6.4.9). Për shembull, sistemi antiport ADP-ATP merr pjesë në transportin ADP; kur çdo molekulë ADP hyn në matricë, një molekulë ATP e lë atë përgjatë gradientit të saj elektrokimik. Në të njëjtën kohë, sistemi i simportit bashkon kalimin e fosfatit në mitokondri me rrjedhën e P të drejtuar atje, protonet hyjnë në matricë përgjatë gradientit të tyre dhe, në të njëjtën kohë, tërheqin fosfatin së bashku me ta. Në mënyrë të ngjashme transferohet në matricë dhe piruvat (Fig. 7-21). Energjia e gradientit elektrokimik të protonit përdoret gjithashtu për të transferuar jonet e Ca në matricë, të cilat, me sa duket, luajnë një rol të rëndësishëm në rregullimin e aktivitetit të disa enzimave mitokondriale, thithjen e këtyre joneve nga mitokondria për t'i larguar ato nga citozoli. kur përqendrimi i Ca në këtë të fundit bëhet i rrezikshëm mund të jetë gjithashtu i një rëndësie të madhe.i lartë (shih seksionin 12.3.7).

Veprimi i sintetazës ATP është i kthyeshëm; është në gjendje të përdorë energjinë e hidrolizës së ATP për pompimin e protoneve përmes membranës së brendshme mitokondriale, dhe energjinë e rrjedhës së protonit përgjatë gradientit elektrokimik për sintezën e ATP (Fig. 7-26). Kështu, sintetaza ATP është një sistem konjugues i kthyeshëm që kryen ndërkonvertimin e energjisë së gradientit elektrokimik të protonit dhe lidhjeve kimike. Drejtimi i funksionimit të tij varet nga marrëdhënia midis pjerrësisë së gradientit të protonit dhe vlerës lokale të AG për hidrolizën ATP.

Ne kemi treguar më parë se energjia e lirë e hidrolizës së ATP varet nga përqendrimi i tre reaktantëve - ATP, ADP dhe Pi (shih Fig. 7-22). AG për sintezën ATP është e njëjta vlerë e marrë me një minus. Energjia e lirë e protoneve që lëvizin nëpër membranë është e barabartë me shumën e (1) AG për lëvizjen e një mol të çdo joni midis zonave me një ndryshim në potencialet AV dhe (2) AG për lëvizjen e një mol të çdo molekule midis zonave me të ndryshme përqendrimet. Ekuacioni për forcën lëvizëse të protonit të dhënë në Sec. 7.1.7, kombinon të njëjtët komponentë, por vetëm diferenca e përqendrimit zëvendësohet nga një rritje ekuivalente në potencialin e membranës, në mënyrë që të merret një shprehje për potencialin elektrokimik të protonit. Kështu, AG për lëvizjen e protoneve dhe forcën lëvizëse protonike merr parasysh të njëjtin potencial, vetëm në rastin e parë matet në kilokalori, dhe në të dytën - në milivolt. Koeficienti për konvertimin nga një njësi në tjetrën është numri i Faradeit. Kështu, AGh = -0,023 (forca lëvizëse e protonit), ku AGh + shprehet në kilokalori për 1 mol (kcal/mol), dhe forca lëvizëse e protonit shprehet në milivolt (mV). Nëse gradienti elektrokimik i protonit është 220 mV, atëherë AGh = 5.06

Nëse sintetaza ATP normalisht nuk transporton P nga matrica, atëherë zinxhiri respirator, i vendosur në membranën e brendshme mitokondriale, në kushte normale, transporton protone përmes kësaj membrane, duke krijuar kështu një gradient elektrokimik protoni që jep energji për sintezën e ATP. Në kushte të caktuara, është e mundur të demonstrohet eksperimentalisht aftësia e zinxhirit të frymëmarrjes për të pompuar protone nga matrica. Është e mundur, për shembull, të sigurohet një pezullim i mitokondrive të izoluara me një substrat të përshtatshëm për oksidim dhe të bllokohet rrjedha e protoneve përmes sintetazës ATP Në një ndezje të tillë frymëmarrjeje, një acidifikimi i papritur i mediumit mund të zbulohet duke përdorur një mjet të ndjeshëm. Elektroda rP si rezultat i dëbimit të joneve P nga matrica mitokondriale.

Oriz. 7-36. Transferimi i protoneve përmes membranës së brendshme mitokondriale me pjesëmarrjen e agjentit shkyçës 2,4-dinitrofenol (DNP) Forma e ngarkuar (protonuar) e DNP mund lirisht

Teiko Abe

Si çon humbja e gradientit elektrokimik në gjenerimin e nxehtësisë?

Unë e kuptoj që shkëputja e rrjedhës së protoneve dhe sintazës ATP siguron një anashkalim për protonet midis membranës së jashtme dhe të brendshme të mitokondrive, në mënyrë që protonet të mos kenë nevojë të kalojnë përmes sintazës ATP në rrugën e tyre për në matricë. Unë shoh se si kjo rezulton në humbjen e gradientit elektrokimik. Por pse gjenerohet nxehtësia?

AliceD ♦

Për të njëjtën arsye si kur bateria është në qark të shkurtër :) I njëjti parim, i njëjti efekt.

Përgjigjet

Satvik Pasani

Komenti i ALiceD është plotësisht i vërtetë. (Megjithëse në rastet e jetës reale, qarku i shkurtër rrallëherë është absolut, pasi zakonisht ka një rezistencë të kufizuar në telin e qarkut të shkurtër.)

Ju mund ta kuptoni këtë në dy mënyra.

Intuitive se shkëputja siguron një kanal për lëvizjen e joneve të hidrogjenit nëpër membranë në drejtim të gradientit të tyre elektrokimik pa asnjë punë. Prandaj, energjia që ajo merr duke kapërcyer diferencën potenciale mund të konsiderohet e konvertuar në energji kinetike, domethënë, jonet e hidrogjenit përshpejtohen nga diferenca potenciale, e cila i bën ata të marrin shpejtësi dhe për rrjedhojë të lëvizin me një shpejtësi më të madhe se mesatarja e ndarjen e fundit. Kjo do të çojë në më shumë përplasje (dhe më energjike) me molekulat përreth, të cilat gjithashtu do të rrisin pak energjinë e tyre kinetike, e cila përfundimisht do të rrisë energjinë mesatare kinetike, një masë e së cilës quhet temperaturë. Nëse do të lidhej, jonet e hidrogjenit nuk do të fitonin energji kinetike, pasi energjia që ata fitojnë duke kapërcyer diferencën potenciale do të përdorej për të punuar në mekanizmin e sintazës ATP.

Në mënyrë rigoroze , ju mund ta tregoni këtë duke përdorur termodinamikën kimike, e cila përfshin përdorimin Δ G "role="prezantim" style="position: relative;"> ΔG Δ G "role="prezantim" style="position: relative;"> Δ G "role="paraqitje" style="position: relative;">Δ Δ G "role="paraqitje" style="position: relative;">g funksione, μ "role="paraqitje" style="position: relative;"> μ μ "role="paraqitje" style="position: relative;"> μ "role="presentation" style="position: relative;">μ funksionet dhe disa variabla termodinamikë të lidhur. Më tregoni nëse dëshironi këtë shpjegim (megjithëse rrezikoj të humbas kontaktin me aspektin matematikor të termodinamikës)

PS:- Megjithëse shpjegimi termodinamik merr parasysh gjithashtu rritjen e temperaturës për shkak të gradientit të fshirë të përqendrimit, kjo është e vështirë të shpjegohet me modelin e mëparshëm. Ju mund ta mendoni këtë pasi neutralizimi i gradientit të përqendrimit ndryshon numrin e përplasjeve për njësi vëllimi (dhe kohë), dhe për këtë arsye gjithashtu kontribuon në ndryshimin e vëzhguar të temperaturës.

WYSIWYG ♦

Mënyra se si e shpjegove mekanizmin është shumë e mirë +1

Teiko Abe

Faleminderit për përgjigjen tuaj. Tani jam mjaft i kënaqur me qasjen intuitive. Nuk jam i sigurt se mund ta kuptoj plotësisht shpjegimin rigoroz të matematikës në këtë pikë, ndihem sikur më duhet të lexoj së pari.

Gradient elektrokimik, ose gradienti i potencialit elektrokimik- një grup i gradientit të përqendrimit dhe potencialit të membranës, i cili përcakton drejtimin e lëvizjes së joneve nëpër membranë. Ai përbëhet nga dy komponentë: një gradient kimik (gradient përqendrimi), ose ndryshimi në përqendrimet e një lënde të tretur në të dy anët e membranës, dhe një gradient elektrik (potenciali i membranës), ose ndryshimi në ngarkesat e vendosura në anët e kundërta të membranës. . Gradienti lind për shkak të përqendrimit të pabarabartë të joneve në anët e kundërta të membranës së përshkueshme. Jonet lëvizin nëpër membranë nga një zonë me përqendrim më të lartë në një zonë me përqendrim më të ulët me difuzion të thjeshtë. Jonet mbartin gjithashtu një ngarkesë elektrike, e cila formon një potencial elektrik në membranë (potenciali i membranës). Nëse ka një shpërndarje të pabarabartë të ngarkesave në të dy anët e membranës, atëherë ndryshimi në potencialin elektrik gjeneron një forcë që çon në difuzion jonik derisa ngarkesat në të dyja anët të balancohen.

YouTube enciklopedik

    1 / 3

    ✪ Potencialet e membranës - Pjesa 1

    ✪ In Da Club - Membrana & Transport: Biologjia e kursit të përplasjes #5

    ✪ Sinapset neuronale (kimike) | Anatomia dhe fiziologjia e njeriut | Shëndeti dhe Mjekësia | Akademia Khan

    Titra

    Do të vizatoj një kafaz të vogël. Do të jetë një qelizë tipike dhe është e mbushur me kalium. Ne e dimë se qelizat duan ta grumbullojnë atë brenda vetes. Shumë kalium. Le të jetë përqendrimi i tij diku rreth 150 milimol për litër. Sasi e madhe e kaliumit. Le ta vendosim në kllapa, sepse kllapat tregojnë përqendrim. Ka edhe pak kalium nga jashtë. Këtu përqendrimi do të jetë afërsisht 5 milimole për litër. Unë do t'ju tregoj se si do të vendoset gradienti i përqendrimit. Nuk ndodh vetvetiu. Kjo kërkon shumë energji. Dy jone kaliumi pompohen dhe në të njëjtën kohë tre jone natriumi largohen nga qeliza. Pra, jonet e kaliumit futen brenda fillimisht. Tani që janë brenda, a do të mbahen këtu vetëm? Sigurisht që jo. Ata gjejnë anione, molekula të vogla ose atome me ngarkesë negative dhe vendosen pranë tyre. Kështu, ngarkesa totale bëhet neutrale. Çdo kation ka anionin e vet. Dhe zakonisht këto anione janë proteina, disa struktura që kanë një zinxhir anësor negativ. Mund të jetë klorur, ose, për shembull, fosfat. Çdo gjë. Çdo nga këto anione do të bëjë. Do të vizatoj edhe disa anione të tjera. Pra, këtu janë dy jone kaliumi që sapo hynë brenda qelizës, kështu duket tani. Nëse gjithçka është e mirë dhe statike, atëherë kështu duken. Dhe në fakt, për të qenë plotësisht i drejtë, këtu ka edhe anione të vogla, të cilat këtu janë në të njëjtin nivel me jonet e kaliumit. Ka vrima të vogla në qelizë përmes të cilave kaliumi mund të rrjedhë jashtë. Le të shohim se si do të duket dhe si do të ndikojë në atë që ndodh këtu. Pra, ne kemi këto kanale të vogla. Vetëm kaliumi mund të kalojë nëpër to. Kjo do të thotë, këto kanale janë shumë specifike për kaliumin. Asgjë tjetër nuk mund të kalojë nëpër to. Pa anione, pa proteina. Jonet e kaliumit, si të thuash, po kërkojnë këto kanale dhe arsyetojnë: “Uau, sa interesante! Kaq shumë kalium këtu! Duhet të dalim jashtë”. Dhe të gjithë këta jone të kaliumit thjesht largohen nga qeliza. Ata dalin jashtë. Dhe si rezultat, një gjë interesante ndodh. Shumica e tyre janë shpërngulur jashtë. Por tashmë ka disa jone kaliumi jashtë. Thashë se këtu ishte ky jon i vogël dhe teorikisht mund të futej brenda. Ai mund të futet në këtë kafaz nëse dëshiron. Por fakti është se në total, në total, keni më shumë lëvizje nga jashtë sesa nga brenda. Tani po e fshij këtë rrugë sepse dua që ju të mbani mend se ne kemi më shumë jone kaliumi që tentojnë të ikin për shkak të pranisë së një gradient përqendrimi. Kjo është faza e parë. Më lejoni ta shkruaj. Gradienti i përqendrimit bën që kaliumi të lëvizë jashtë. Kaliumi fillon të dalë jashtë. Del nga qelia. Dhe pastaj cfare? Më lejoni ta vizatoj në procesin e daljes jashtë. Ky jon kaliumi është këtu tani, dhe ky është këtu. Mbeten vetëm anionet. Ata mbetën pas largimit të kaliumit. Dhe këto anione fillojnë të prodhojnë një ngarkesë negative. Ngarkesa negative shumë e madhe. Vetëm disa anione që lëvizin përpara dhe mbrapa krijojnë një ngarkesë negative. Dhe jonet e kaliumit nga jashtë mendojnë se gjithçka është shumë interesante. Këtu ka një ngarkesë negative. Dhe meqenëse është aty, ata tërhiqen nga ajo, pasi ata vetë kanë një ngarkesë pozitive. Ata tërhiqen nga një ngarkesë negative. Ata duan të kthehen. Tani mendoni. Ju keni një gradient përqendrimi që e shtyn kaliumin jashtë. Por, nga ana tjetër, ka potenciali i membranës, - në këtë rast negativ - që ndodh për faktin se kaliumi la pas një anion. Ky potencial stimulon rikthimin e kaliumit. Një forcë, përqendrimi, e shtyn jonin e kaliumit jashtë, një forcë tjetër, potenciali i membranës, i cili krijohet nga kaliumi, e detyron atë të kthehet brenda. Do të liroj pak hapësirë. Tani do t'ju tregoj diçka interesante. Le të ndërtojmë dy kthesa. Do të përpiqem të mos humbas asgjë në këtë rrëshqitje. Do të vizatoj gjithçka këtu dhe më pas një fragment i vogël i tij do të jetë i dukshëm. Ne ndërtojmë dy kthesa. Njëri prej tyre do të jetë për gradientin e përqendrimit, dhe tjetri për potencialin e membranës. Jashtë do të jenë jone kaliumi. Nëse i ndiqni për kohë - këtë herë - ju merrni diçka të tillë. Jonet e kaliumit priren të dalin jashtë dhe të arrijnë ekuilibrin në një pikë të caktuar. Le të bëjmë të njëjtën gjë me kohën në këtë bosht. Ky është potenciali ynë i membranës. Ne fillojmë në momentin zero dhe marrim një rezultat negativ. Ngarkesa negative do të bëhet gjithnjë e më e madhe. Ne fillojmë në pikën zero të potencialit të membranës, dhe pikërisht në pikën ku fillojnë të dalin jonet e kaliumit, ndodh sa vijon. V në terma të përgjithshëm gjithçka është shumë e ngjashme, por ndodh sikur paralelisht me ndryshimet gradient përqendrimi. Dhe kur këto dy vlera barazohen me njëra-tjetrën, kur numri i joneve të kaliumit që dalin është i barabartë me numrin e joneve të kaliumit që kthehen, ju merrni një pllajë të tillë. Dhe rezulton se ngarkesa në këtë rast është minus 92 milivolt. Në këtë pikë, ku praktikisht nuk ka dallime përsa i përket lëvizjes totale të joneve të kaliumit, vërehet ekuilibri. Madje ka edhe emrin e vet - "potenciali i ekuilibrit për kalium". Me arritjen e vlerës minus 92 - dhe ndryshon në varësi të llojit të joneve - me arritjen e minus 92 për kaliumin, krijohet një ekuilibër i potencialeve. Do të shkruaj që ngarkesa për kaliumin është minus 92. Kjo ndodh vetëm kur qeliza është e përshkueshme vetëm nga një element, për shembull, nga jonet e kaliumit. Dhe ende mund të lindë pyetja. Ju mund të jeni duke menduar: “Prisni një sekondë! Nëse jonet e kaliumit lëvizin nga jashtë - gjë që bëjnë - atëherë a nuk kemi një përqendrim më të ulët në një pikë të caktuar, sepse kaliumi tashmë ka dalë nga këtu dhe një përqendrim më i lartë këtu sigurohet duke lëvizur kaliumin jashtë? Teknikisht është. Këtu, jashtë, përmban më shumë jone kaliumi. Dhe nuk e përmenda që edhe vëllimi ndryshon. Kjo rezulton në një përqendrim më të lartë. Dhe e njëjta gjë është e vërtetë për qelizën. Teknikisht, ka një përqendrim më të ulët. Por në fakt nuk e ndryshova vlerën. Dhe arsyeja është e mëposhtme. Shikoni këto vlera, këto janë tenja. Dhe ky është një numër i madh, apo jo? 6.02 herë 10 në fuqinë minus 23 nuk është fare një numër i vogël. Dhe nëse e shumëzoni me 5, do të dalë afërsisht - më lejoni të llogaris shpejt atë që kemi marrë. 6 e shumëzuar me 5 është 30. Dhe këtu janë milimole. 10 deri në 20 nishane. Është e thjeshtë sasi e madhe jonet e kaliumit. Dhe për të krijuar një ngarkesë negative, atyre u duhet shumë pak. Kjo do të thotë, ndryshimet e shkaktuara nga lëvizjet e joneve do të jenë të parëndësishme në krahasim me fuqinë 10 në 20. Kjo është arsyeja pse ndryshimet e përqendrimit nuk merren parasysh.

Vështrim i përgjithshëm

Potenciali elektrokimik përdoret në kiminë elektroanalitike, dhe në industri përdoret në prodhimin e baterive dhe qelizave të karburantit. Është një nga shumë format e këmbyeshme të energjisë potenciale në të cilën energjia mund të ruhet.

Në proceset biologjike, jonet kalojnë nëpër membranë me difuzion ose transport aktiv, të përcaktuar nga një gradient elektrokimik. Në mitokondri dhe kloroplaste, gradientët e protonit përdoren për të gjeneruar potenciali kimiosmotik, e cila njihet edhe si proton- forca lëvizëse ∆p ose ∆μH+. Kjo energji potenciale përdoret për të sintetizuar ATP nëpërmjet fotofosforilimit. Forca proton-motore sipas teorisë kimiosmotike të Mitchell-it është produkt i përbashkët i proceseve të shoqëruara të frymëmarrjes dhe fosforilimit oksidativ. Ai përbëhet nga dy faktorë: kimik (ose osmotik) - ndryshimi në përqendrimet e joneve H + në matricën mitokondriale dhe hapësirën ndërmembranore, dhe elektrike - për shkak të ndryshimit në ngarkesat elektrike të vendosura në anët e kundërta të membranës. Dallimi në përqendrimet e joneve H +, i matur në njësi pH, shënohet ΔpH. Diferenca në potencialet elektrike shënohet me simbolin Δψ. Prandaj, ekuacioni merr formën:

Δ μ H + = Δ ψ + Δ p H (\displaystyle \Delta \mu _(H^(+))=\Delta \psi +\Delta pH) ,

Δ p H = p H A − p H B (\displaystyle \Delta pH=pH_(A)-pH_(B))

ndryshimi në përqendrimet e joneve H + (gradienti kimik) në anën A(+) dhe anën B(-) të membranës.

Gradienti elektrokimik është i ngjashëm me presionin që ushtron uji ndërsa rrjedh nëpër një digë hidroelektrike. Proteinat e transportit të membranës, të tilla si ATPaza natriumi-kalium, janë analoge me turbinat që konvertojnë energjinë potenciale të ujit në forma të tjera të energjisë fizike ose kimike, dhe jonet që kalojnë nëpër membranë janë analoge me ujin që bie në fund të një digës. Përveç kësaj, energjia mund të përdoret për të pompuar ujin në një liqen në rrjedhën e sipërme të digës. Në mënyrë të ngjashme, energjia kimike në qeliza mund të përdoret për të krijuar gradientë elektrokimikë.

Kimia

Termi "potencial elektrokimik" zakonisht përdoret në rastet kur duhet të ndodhë një reaksion kimik, për shembull, me transferimin e një elektroni në një bateri elektrike. Në bateri, potenciali elektrokimik që lind nga lëvizja e joneve balancon energjinë e reagimit të elektrodave. Tensioni maksimal që mund të prodhojë një reaksion baterie quhet potenciali elektrokimik standard për atë reaksion. Së bashku me komponimet makroergjike, energjia kimike mund të ruhet në membranat biologjike që funksionojnë si kondensatorë, të cilët veprojnë si një shtresë izoluese për jonet e ngarkuara.

rëndësia biologjike

Gjenerimi i një potenciali elektrik transmembranor përmes lëvizjes së joneve përmes membranë qelizore rezulton në procese biologjike të tilla si përçueshmëria nervore, tkurrja e muskujve, sekretimi i hormoneve dhe përgjigjet shqisore. Besohet se membrana e një qelize tipike shtazore ka një potencial elektrik transmembranor nga -50 mV në -70 mV.

Gradientët elektrokimikë luajnë gjithashtu një rol në vendosjen e gradientëve të protonit të fosforilimit oksidativ në mitokondri. Faza e fundit e frymëmarrjes qelizore është zinxhiri i transferimit të elektroneve. Katër komplekse të integruara në mitokondritë e brendshme të membranës (kristae) përbëjnë zinxhirin e transportit të elektroneve. Sidoqoftë, vetëm komplekset I, III dhe IV janë pompa protonike dhe pompojnë protone nga matrica në hapësirën ndërmembranore. Në total përftohen dhjetë protone, të cilët lëvizin nga matrica në hapësirën ndërmembranore, duke gjeneruar një potencial elektrokimik prej më shumë se 200 mV. Kjo vë në lëvizje rrjedhën e protoneve përsëri në matricë përmes ATP sintazës, e cila sintetizon ATP duke bashkuar një fosfat inorganik në një molekulë ADP. Kështu, gjenerimi i një gradienti elektrokimik të protonit është kritik për sintezën e energjisë në mitokondri. Ekuacioni i përgjithshëm për zinxhirin e transportit të elektroneve duket si ky:

NADH + 11 H + (matricë) + 1 / 2 O 2 ⟶ NAD + + 10 H + (IMS) + H 2 O (\stil ekrani NADH+11H^(+) (matricë)+1/2\ O_(2) \djathtas shigjetë NAD^(+)+10H^(+)(IMS)+H_(2)O) .

Zinxhiri i transportit të elektroneve të fotosintezës në bimë vepron në mënyrë të ngjashme me zinxhirin respirator të transportit të elektroneve, ku protonet pompohen në lumenin e kloroplasteve (lumeni tilakoid), dhe gradienti që rezulton përdoret për të sintetizuar ATP përmes enzimës ATP sintaza. Gradienti i protonit mund të krijohet duke përdorur fotofosforilimin jo-ciklik ose ciklik. Proteinat që përfshihen në fotofosforilimin jo-ciklik, fotosistemi II (PSII) dhe kompleksi i citokromit b6f janë drejtpërdrejt të afta të gjenerojnë një gradient protoni. Për çdo katër fotone të zhytur nga PSII, ka tetë protone që pompohen në lumen (lumeni tilakoid) nga stroma. Ekuacioni i përgjithshëm për fotofosforilimin është si më poshtë:

2 H 2 O + 6 H + (stroma) + 2 NADP + ⟶ O 2 + 8 H + (lumen) + 2 NADPH (\stil ekrani 2H_(2)O+6H^(+)(stroma)+2NADP^(+ )\shigjeta djathtas O_(2)+8H^(+)(lumen)+2NADPH) .

Disa transportues të tjerë dhe kanale jonike luajnë një rol në gjenerimin e gradientit elektrokimik të protonit. Një prej tyre është kanali jonik i kaliumit TPK 3 i aktivizuar nga jonet Ca 2+. Ai lëviz jonet K+ nga lumeni në stromë, të cilat ndihmojnë në vendosjen e një gradienti pH (gradienti i përqendrimit) brenda stromës. Nga ana tjetër, antiporteri elektrikisht neutral K + (KEA 3) transporton jonet K + në lumen dhe H + në stromë, duke ruajtur ekuilibrin e joneve dhe duke mos prishur fushën elektrike.

Gradient Jonik

Meqenëse jonet mbartin një ngarkesë, ato nuk mund të kalojnë përmes membranës me difuzion të lehtësuar. Transferimi i joneve nëpër membranë është i mundur në dy mënyra, nëpërmjet transportit aktiv ose pasiv. Një shembull i transportit aktiv të joneve është puna e Na + -K + -ATPase. Ai katalizon reaksionin e hidrolizës së ATP ndaj ADP dhe fosfatit inorganik Fn. Hidroliza e një molekule ATP çliron energji, e cila ndryshon konformacionin e enzimës, kështu që tre jone Na + transportohen jashtë dhe dy jone K + transportohen brenda qelizës. Si rezultat, përmbajtja e qelizës bëhet më e ngarkuar negativisht sesa mjedisi, gjenerohet një potencial elektrik (EMF) V m ≈ -60 mV. Një shembull i transportit pasiv është rryma e joneve nëpër kanalet jonike (kanalet për Na + , K + , Ca 2 + dhe Cl -) përgjatë gradientit të përqendrimit, nga rajoni me përqendrim më të lartë në rajonin më të ulët. Për shembull, meqenëse ka një përqendrim të lartë të Na + jashtë qelizës, jonet Na + do të priren të hyjnë në qelizë përmes kanalit të joneve të natriumit. Meqenëse potenciali elektrik brenda qelizës është negativ, fluksi i joneve pozitive do të shkaktojë depolarizimin e membranës, duke rezultuar në një zhvendosje në vlerën e potencialit elektrik transmembranor më afër zeros. Megjithatë, jonet Na + do të vazhdojnë të lëvizin poshtë gradientit të përqendrimit për sa kohë që forca lëvizëse e gradientit kimik është më e madhe se potenciali elektrik. Pasi efekti i të dy gradientëve (kimik dhe elektrik) të balancojë njëri-tjetrin (V m për Na + është rreth +70 mV), fluksi i joneve Na + do të ndalet, pasi forca lëvizëse (ΔG) do të bëhet zero. Ekuacioni për forcën lëvizëse është si më poshtë:

Δ G = R T l n (C i n / C e x t) + Z F V m (\style ekrani \Delta G=RTln(C_(në)/C_(ext))+ZFV_(m)).

Gradientët e protonit

Gradientët e protonit janë të rëndësishëm si një formë e ruajtjes së energjisë në shumë lloje të ndryshme qelizat. Gradienti përdoret zakonisht për të nxitur ATP sintazën, rrotullimin flagjelar ose transportin e metabolitëve nëpër membranë. Ky seksion do të fokusohet në tre procese që ndihmojnë në vendosjen e gradientëve të protonit në qelizat përkatëse: funksioni i bakteriorodopsinës, fotofosforilimi jo-ciklik dhe fosforilimi oksidativ.

Bakteriorodopsina

Bakteriorodopsina, e gjetur në arkea, formon shtegun për gradientin e protonit, nëpërmjet pompës së protonit. Funksionimi i pompës së protonit mbështetet në një bartës protoni (rodopsinë) që lëviz nga ana e membranës me një përqendrim të ulët të joneve H + në anën me një përqendrim më të lartë të H + . Pompa protonike e bakteriorodopsinës aktivizohet nga përthithja e fotoneve me një gjatësi vale 568 nm, kjo çon në fotoizomerizimin e bazës Schiff (SB) në retinë, duke shkaktuar kalimin e saj nga ekstazë- në 13- cis-formë. Fotoizomerizimi është jashtëzakonisht i shpejtë dhe kërkon vetëm 200 femtosekonda. Si rezultat, rodopsina i nënshtrohet një sërë rirregullimeve të shpejta konformative: baza e Shifit zhvendoset nga mbetjet. Asp85 dhe Asp212, duke shkaktuar transferimin e joneve H+ në pjesën e mbetur Asp85, dhe formohet gjendja M1 (meta-I). Proteina më pas kalon në gjendjen M2 (meta-II) duke ndarë mbetjen Glu204 nga Glu194, i cili lëshon një proton në mjedis. Kjo gjendje është relativisht jetëgjatë. Baza e Shifit riprotonohet mbi mbetje Asp85, duke formuar gjendjen N. Është e rëndësishme që protoni i dytë të vijë nga Asp96, meqenëse gjendja e tij e deprotonuar është e paqëndrueshme dhe shpejt riprotonohet (riprotonohet) nga një proton nga citoplazma. protonimi Asp85 dhe Asp96çojnë në izomerizim të përsëritur të SB, duke formuar kështu gjendjen O. Gjithashtu, mbetje Asp85 lëshon protonin e tij Glu204 dhe bakteriorodopsina kthehet në gjendjen e saj të prehjes.

Fotofosforilimi

Pas çlirimit nga PSII, plastokinoni i reduktuar PQH 2 zhvendoset në kompleksin e citokromit b6f, i cili transferon dy elektrone nga PQH 2 në proteinën plastocyanin y në dy reaksione të veçanta. Ky proces është i ngjashëm me ciklin Q që ndodh në kompleksin ETC III. Në reagimin e parë, plastoquinol PQH 2 lidhet me kompleksin nga ana e lumenit dhe një elektron kalon në qendrën e hekur-squfurit (Fe-S), e cila më pas e transferon atë në citokrom f, ky i fundit transferon një elektron në molekulën e plastocianinës. Elektroni i dytë kalon në molekulën heme b L, e cila më pas e transferon atë në hemin b H, kjo e fundit e transferon elektronin në molekulën e dytë të plastokinonit PQ,. Në reaksionin e dytë, molekula e dytë e plastoquinolit PQH 2 oksidohet, duke i dhuruar një elektron një molekule tjetër plastocianine dhe gjysmë të reduktuar PQ, e cila reduktohet në PQH 2 dhe largohet nga kompleksi. Të dy reagimet shoqërohen me transferimin e katër protoneve për lumen.

Fosforilimi oksidativ

NADH + H + + UQ + 4 H + (matricë) ⟶ NAD + + UQH 2 + 4 H + (IMS) (\style display NADH+H^(+)+UQ+4H^(+)(matricë)\longrightarrow NAD ^(+)+UQH_(2)+4H^(+)(IMS))

Shënime

  1. Nelson, David. Parimet Lehninger të Biokimisë / David Nelson, Michael Cox. - Nju Jork: W.H. Freeman, 2013. - F. 403. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
  2. Nath, Sunil; Villadsen, John (2015-03-01). "Rivizituar oksidativ-fosforilimi" . Bioteknologji dhe Bioinxhinieri [anglisht]. 112 (3): 429-437. DOI: 10.1002/bit.25492. ISSN 1097-0290.
  3. Kolman J., Rem K.-G. Biokimi pamore. - M.: Mir, 2011. - S. 128-129. - 469 f. - 7000 kopje. - ISBN 5-03-003304-1.
  4. Stroev E.A. Kimia biologjike. - M. : Shkolla e lartë, 1986. - S. 210. - 479 f.
  5. Yang, Huanghe; Zhang, Guohui; Cui, Jianmin (2015-01-01). "Kanalet BK: "sensorë të shumëfishtë", "një portë" aktivizimi. Fiziologjia e membranës dhe Biofizika e membranës. 6 : 29. DOI: 10.3389/fphys.2015.00029. PMC. PMID.
  6. Shattock, Michael J.; Ottolia, Michela; Bers, Donald M.; Blaustein, Mordecai P.; Boguslavskyi, Andrii; Bossuyt, Julie; Ura, John H. B.; Chen-Izu, Ye; Clancy, Colleen E. (2015-03-15). “Na+/Ca2+ shkëmbimi dhe Na+/K+-ATPase në   zemër”. Revista e Fiziologjisë [anglisht]. 593 (6): 1361-1382. DOI:10.1113/jphysiol.2014.282319. ISSN 1469-7793. PMC. PMID.
  7. Aperia, Anita; Akkuratov, Evgeny E.; Fontana, Jacopo Maria; Brismar, Hjalmar (2016-04-01). "Na+-K+-ATPaza, një klasë e re e receptorëve të membranës plazmatike". Gazeta Amerikane e Fiziologjisë - Fiziologjia e Qelizës [anglisht]. 310 (7): C491-C495. DOI:10.1152/ajpcell.00359.2015 . ISSN 0363-6143. PMID.
  8. Nelson, David. Parimet Lehninger të Biokimisë / David Nelson, Michael Cox. - Nju Jork: W.H. Freeman, 2013. - F. 464. - ISBN 978-1-4292-3414-6.
  9. Poburko, Damon; Demaurex, Nicolas (2012-04-24). "Rregullimi i gradientit "mitokondrial" të protonit nga sinjalet citosolike të Ca2+. Arkivi Pflugers - Gazeta Evropiane e Fiziologjisë [anglisht]. 464 (1): 19-26.

gradient elektrokimik Joni është forca lëvizëse pas rrjedhës së joneve, e cila është një kombinim i potencialit të membranës (gradienti elektrik) dhe gradientit të përqendrimit të substancave (gradienti kimik). Gradienti elektrik karakterizon lëvizjen vetëm të joneve dhe drejtohet drejt ngarkesës së tyre të kundërt. Gradienti kimik drejtohet nga një zonë me përqendrim të lartë të lëndës së tretur në një zonë me përqendrim të ulët.

Transporti i substancave nëpër membranë mund të ndodhë në mënyrë pasive dhe aktive. transport aktiv kërkon energji dhe pasive kryhet pa konsum të energjisë. Transporti aktiv gjithmonë shkon kundër gradientit elektrokimik. Transporti pasiv substancat e tretura mund të ndodhin vetëm përgjatë një gradienti elektrokimik të favorshëm.

Sistemet e transportit të lëndëve të treta mund të klasifikohen në bazë të përdorimit energjia qelizore.

1. Transporti pasiv nuk kërkon hidrolizë ATP dhe nuk shoqërohet me transferimin e një tretësie tjetër.

Mund të ndodhë difuzioni i substancave të tretshme në yndyrë (p.sh. O 2 , CO 2 , alkoolet dhe esteret). direkt nëpër membranën plazmatike.

Transporti i joneve dhe molekulave të vogla shpesh ndodh përmes proteinat transmembranore që shërbejnë kanalet jonike(për jone të ndryshme) ose akuaporet(për molekulat e ujit).

Kanalet jonike kanë sa vijon komponentët e përbashkët:

1)zona e poreve, nëpër të cilat jonet shpërndahen.

2)filtër selektiv brenda poreve, ku kanali është shumë selektiv për jone të caktuara (p.sh. kanalet Na +).

3) porta e kanalit, të cilat hapin dhe mbyllin kanalin Në gjendje të mbyllur jonet nuk kalojnë nëpër kanal por kanali është i disponueshëm për aktivizim. Në gjendje të hapur, jonet lëvizin sipas gradientit të tyre elektrokimik. Portat e kanalit mund të kontrollohen nga një nga mekanizmat e mëposhtëm: tensionet e membranës (kanalet e varura nga tensioni); substancave kimike (kanalet kimiovarur); forcat mekanike në membranë (kanalet e varura nga shtrirja).

Difuzioni mund të ndodhë përmes proteinave bartëse thirrur uniport, të cilat në mënyrë selektive lidhin një substancë të tretur në njërën anë të membranës dhe i nënshtrohen një ndryshimi konformativ për ta shpërndarë në anën tjetër. Transporti i lëndëve të tretura përmes një porti uniport quhet difuzion i lehtësuar, sepse është më i shpejtë se difuzioni i thjeshtë. Kështu transportohen glukoza dhe aminoacidet.

Osmozë -është lëvizja (difuzioni) i ujit nëpër poret akua të membranës, e cila nxitet nga një gradient përqendrimi i ujit.Përqendrimi i ujit shprehet në përqendrimin total të lëndës së tretur; sa më i holluar të jetë tretësira, aq më i ulët është përqendrimi i tretësirës së tij dhe aq më i lartë është përqendrimi i ujit.Kur ndahen dy tretësirë membranë gjysmë e përshkueshme(që lejon transportin e ujit, por jo të substancave të tretura), uji lëviz nga një tretësirë ​​më e holluar në një tretësirë ​​më të koncentruar. Osmolaritetiështë shprehje e forcës osmotike të tretësirës . Quhen dy tretje me osmolaritet të njëjtë isosmotike. Tretësirat me osmolaritet më të madh se tretësira referente quhen hiperosmotike, dhe tretësirat me osmolaritet më të ulët quhen si hipoosmotike. Një tretësirë ​​izotonike ka të njëjtin osmolaritet si qelizat funksionale dhe nuk bën që uji i pastër të lëvizë nëpër membranën e tyre; një tretësirë ​​hipotonike ka një osmolaritet më të ulët se një qelizë funksionale dhe bën që qelizat të fryhen, një tretësirë ​​hipertonike ka një osmolaritet më të lartë se qelizat dhe shkakton tkurrjen e qelizave. Për shembull, nëse pacientit i jepet intravenoz tretësirë ​​hipotonike, toni i lëngut jashtëqelizor fillimisht zvogëlohet dhe uji kalon në lëngun ndërqelizor me anë të osmozës (qelizat fryhen). Në të kundërt, nëse hyni tretësirë ​​hipertonike, toni i lëngut jashtëqelizor rritet dhe uji largohet nga lëngu ndërqelizor (qelizat tkurren).

Ndërsa membrana artificiale lipidike është praktikisht e papërshkueshme nga jonet, membranat biologjike përmbajnë " kanalet jonike ”, përmes së cilës jonet individuale depërtojnë në mënyrë selektive në membranë (shih). Përshkueshmëria dhe polariteti i membranës varen nga gradient elektrokimik, pra në përqendrimet e joneve në të dy anët e membranës ( gradient përqendrimi) dhe nga dallimet potencialet elektrike ndërmjet anëve të brendshme dhe të jashtme të membranës ( potenciali i membranës).

Në gjendjen e qetësisë së qelizave, potenciali i membranës ( potencial pushimi, shih) varion nga -0,05 në -0,09 V, domethënë, një tepricë e ngarkesave negative mbizotëron në anën e brendshme të membranës plazmatike. Potenciali i mbetur sigurohet kryesisht nga kationet Na + dhe K +, si dhe anionet organike dhe joni Cl- (1). Përqendrimet jashtë dhe brenda qelizës dhe koeficientët e përshkueshmërisë së këtyre joneve janë paraqitur në tabelën (2).

Përshkruhet shpërndarja e joneve ndërmjet mjedisit të jashtëm dhe vëllimit të brendshëm të qelizës Ekuacioni Nernst(3), ku ΔΨ G është potenciali transmembranor (në volt, V), domethënë ndryshimi në potencialet elektrike midis dy anëve të membranës në mungesë të transportit të joneve përmes membranës ( potenciali i ekuilibrit). Për jonet monovalente në 25°C, faktori RT/Fn është 0,026 V. Në të njëjtën kohë, nga tabela (2) rrjedh se për jonet K + ΔΨ G është afërsisht −0,09 V, dmth., një vlerë e rendit të njëjtë si dhe potencial pushimi. Për jonet Na +, përkundrazi, ΔΨ G ≈ +0,07 V, domethënë më i lartë se potenciali i pushimit. Prandaj, jonet Na + hyjnë në qelizë kur hapet kanali Na +. Pabarazia e përqendrimeve të joneve Na + dhe K + ruhet vazhdimisht Na + /K + -ATPase kur shpenzoni ATP (shih).

Artikujt e seksionit "Ruajtja e energjisë në membrana":

  • A. Gradient elektrokimik

2012-2019. Biokimi pamore. Biologji Molekulare. Vitaminat dhe funksionet e tyre.

Libri i referencës në një formë vizuale - në formën e skemave të ngjyrave - përshkruan të gjitha proceset biokimike. Konsiderohet komponimet kimike të rëndësishme biokimike, struktura dhe vetitë e tyre, proceset kryesore me pjesëmarrjen e tyre, si dhe mekanizmat dhe biokimia e proceseve më të rëndësishme në natyrën e gjallë. Për studentët dhe mësuesit e universiteteve kimike, biologjike dhe mjekësore, biokimistë, biologë, mjekë, si dhe të gjithë të interesuarit për proceset jetësore.