Dezvoltarea embrionului în stadiul de gastrula. Formarea organelor axiale în embrioni de cordate

Pe procesele de zdrobire și blastulare Urmează o serie de procese de dezvoltare ulterioare, care duc la formarea angajamentelor primitive, primare ale organelor embrionului, adică la apariția primelor două și apoi trei straturi germinale, sau straturi, din blastodermul inițial unic al embrionului. blastula (stratul embrionar exterior sau ectodermul, frunza mijlocie sau mezodermul și frunza interioară sau endodermul). Stadiul de dezvoltare cu două straturi embrionare primordiale se numește gastrula.

După încheierea perioadei gastrulatie apar modificări mai complexe, care determină mai întâi formarea părții dorsale a embrionului (notogeneza), ulterior - formarea corpului său, așezarea cavității corpului, așa-numitul celom în mezoderm (celomație), apoi așezarea măduvei spinării, adică a coardei (cordulare), și formarea primordiilor sistemului nervos sub forma unei plăci nervoase, medulare și a unui tub medular (neurulație). Cu cât animalul este mai în vârstă din punct de vedere filogenetic, adică cu cât stadiul dezvoltării sale filogenetice este mai înalt, cu atât sunt mai complexe aceste procese (deși schema lor de bază rămâne neschimbată și poate fi derivată din dezvoltarea lanceletei) și cu atât mai multe aceste procese. se suprapun cronologic (heterocron).

În zona polului vegetativ blastulaîn blastoderm, ceva mai mare decât blastomerele la polul animal. Zona acestor blastomere mai mari ale polului vegetativ începe să se încline treptat, să iasă în blastocel către polul animal.

Datorită acestui fapt, cavitatea blastocelîncepe să scadă, iar blastoderma polului vegetativ se apropie de stratul celular al blastodermei polului animal. În cele din urmă, ambele straturi sunt adiacente unul altuia, ceea ce duce simultan la dispariția cavității blastocelului. Acest proces, pur morfologic, poate fi comparat cu presarea unui perete al unei mingi de cauciuc cu găuri spre interior, pe peretele opus. Putem spune că gastrulația în lancetă are loc după metoda de invaginare (invaginare).

În acest caz, nu este activ creșteri în interior zone ale polului vegetativ spre polul animal; procesul de invaginatie se datoreaza de fapt cresterii neuniforme a blastulei. Datorită faptului că celulele din zona polului animal se înmulțesc mai repede decât celulele de la polul vegetativ, blastodermul polului animal, extinzându-se în lățime, începe să se închidă, inclusiv zona cu creștere mai lentă a blastomerelor vegetative. .
Impreuna cu, fara indoiala, sunt importante și modificările stării coloidale a stratului de suprafață al citoplasmei celulelor de-a lungul marginilor blastoporului.

Astfel, ca urmare invaginatie apare o formațiune în formă de bol, al cărei perete este deja în două straturi, deoarece regiunile opuse ale blastodermei sunt adiacente una cu cealaltă în timpul invaginării. În partea de jos a noii cavități rezultată din invaginație, se află un strat interior de celule corespunzător polului vegetativ anterior al blastulei. Suprafața sa exterioară, dimpotrivă, este acoperită cu un strat de blastoderm, care anterior era situat la polul animalului. Această etapă de dezvoltare, care este caracterizată de un perete de două straturi celulare adiacente, se numește gastrula. Stratul epitelial exterior al gastrulei este stratul germinal exterior, stratul este ectodermul, stratul interior este stratul germinal interior este endodermul.

La sfârșitul perioadei de clivaj la animalele multicelulare, începe perioada de formare a straturilor germinale - gastrulatie... Este asociat cu mișcarea materialului embrionar. Mai întâi se formează o gastrulă precoce, care are 2 straturi germinale (ectoderm și endoderm), apoi gastrula tardivă, când se formează al treilea strat germinal, mezodermul. Embrionul rezultat se numește gastrula.

Formarea gastrulei precoce poate avea loc în mai multe moduri: prin imigrare, invaginație, epibolie sau delaminare (Fig. 5).

La imigrare(evacuare) o parte din celulele blastodermului de la suprafața embrionului intră în blastocel. Se formează un strat exterior (ectoderm) și un strat interior (endoderm). Blastocelul este umplut cu celule. Această metodă de formare a gastrulei este caracteristică, de exemplu, celenteratelor.

Invaginatie(invaginare) se observă în cazul celoblastulei. În timpul invaginării, o anumită zonă a blastodermului (polul vegetativ) se îndoaie spre interior și ajunge la polul animal. Se formează un embrion cu două straturi - gastrula. Stratul exterior al celulelor se numește ectoderm, stratul interior se numește endoderm. Endodermul căptușește cavitatea intestinului primar - gastrocelul. Deschiderea prin care cavitatea comunica cu mediul extern se numeste gura primara - blastopor. În funcție de soarta ulterioară a blastoporului, toate animalele sunt împărțite în două grupuri mari: primare și deuterostomi. Protostomii includ animale la care blastoporul rămâne o gură permanentă sau definitivă la un adult (viermi, moluște, artropode). La alte animale (echinoderme, cordate), blastoporul fie se transformă într-o deschidere anală, fie crește excesiv, iar deschiderea bucală reapare la capătul anterior al corpului embrionului. Astfel de animale sunt numite deuterostomi (cordate).

Epibolia(fouling) este caracteristică animalelor care se dezvoltă din ouă telolecitale. Formarea gastrulei se datorează diviziunii rapide a micromerilor, care depășesc polul vegetativ.

Orez. 5. Tipuri de gastrulatie (YP Antipchuk, 1983)

I - invaginatie; II - epibolie, III - imigrare, IV - delaminare.

Macromerele ajung în interiorul embrionului. Formarea blastoporului nu are loc, nu există gastrocoeli. Această metodă de gastrulare este observată la ciclostomi și amfibieni.

delaminare(stratificarea) apare la organismele a căror blastula este asemănătoare cu morula. Celulele blastodermice sunt împărțite în straturi exterioare și interioare. Stratul exterior formează ectodermul, stratul interior formează endodermul. Această metodă de gastrulare este observată la multe nevertebrate și vertebrate superioare.

La om, gastrulația are loc în două faze. Prima fază (a 7-a zi) are loc prin delaminarea embrioblastului. Se formează două foi: cea exterioară este epiblastul și cea interioară este hipoblastul. A doua etapă (14-15 zile) are loc odată cu formarea bandă primară iar nodulul primar prin mișcare, imigrarea maselor celulare.

În toate organismele multicelulare, cu excepția bureților și celenteratelor, se formează un al treilea strat germinal - mezoderm... Poate fi format în patru moduri (Fig. 6).

Teloblastic - mezodermul este format din mai multe celule mari la capătul posterior al embrionului - teloblaste, care sunt situate între ectoderm și endoderm. Datorită stratificării celulelor mezodermice, se formează o cavitate secundară a corpului - întregul. Această metodă de formare a mezodermului este caracteristică animalelor primitive.

Enteroceloasa - mezodermul se formeaza din celulele endodermului concomitent cu formarea celomului. Tipic pentru animalele deuterostome.

Ectoderm - mezodermul este format dintr-o parte din celulele ectodermului, care sunt situate între acesta și endoderm. Această metodă de formare a mezodermului este tipică pentru reptile, păsări, mamifere și oameni.

Se începe din momentul fuziunii a doi gameți (fertilizare) și formarea unui zigot. După fertilizare, zigotul începe să se dividă intens - această perioadă de dezvoltare embrionară se numește strivire ... Clivajul este un set de diviziuni mitotice succesive ale zigotului, în urma cărora un volum uriaș al citoplasmei oului este împărțit în numeroase celule mai mici care conțin nuclee. Celulele formate ca urmare a clivajului se numesc blastomeri ... O caracteristică importantă a clivajului, care o deosebește de diviziunea obișnuită, este că blastomerele nou formate nu cresc în dimensiune. Acest lucru se datorează pierderii perioadei de creștere a interfazei dintre diviziuni. În acest caz, perioada sintetică a interfazei începe în telofaza ciclului mitotic anterior. Adică are loc o creștere treptată a numărului de blastomere, cu un volum total practic neschimbat. Dar procesul de fragmentare nu poate continua pentru totdeauna. Datorită faptului că fiecare diviziune în procesul de clivaj este însoțită de o scădere a dimensiunii celulei, are loc o creștere treptată a valorii raportului nuclear-citoplasmatic, redusă în timpul creșterii ovocitului. La un moment dat, acest raport atinge o valoare tipică pentru celulele somatice ale unei anumite specii.

Semnificația biologică a procesului de zdrobire constă în faptul că, datorită ciclurilor repetate de reproducere, genotipul zigotului se înmulțește, masa celulară se acumulează pentru transformări ulterioare, adică. un embrion unicelular se transformă într-unul multicelular.

Diviziunea blastomerelor poate fi sincronă și asincronă. Majoritatea speciilor au o diviziune asincronă încă de la începutul dezvoltării lor, la altele aceasta devine după primele diviziuni. Natura clivajului este determinată de structura oului și, în primul rând, de cantitatea de gălbenuș și de modul în care acesta este distribuit în citoplasmă. În acest sens, două tipuri principale de ouă se disting prin metoda de zdrobire - zdrobirea completă și zdrobirea parțială.

Zdrobire completă Acest clivaj se numește atunci când citoplasma oului este împărțită în blastomeri și este complet divizată. La rândul său, poate fi uniformă când blastomerele formate sunt de aceeași dimensiune și formă și neuniformă dacă blastomerele formate sunt de dimensiuni diferite. Clivarea uniformă este caracteristică ovocitelor cu o cantitate mică de nutrienți, care sunt distribuite uniform în citoplasma celulei. Clivarea neuniformă este caracteristică ovocitelor cu un conținut moderat de gălbenuș, care este distribuit inegal pe citoplasmă.

Dacă citoplasma oului nu este complet împărțită în blastomere, de exemplu despărțindu-se sunt numite parțial ... Unul dintre tipurile de zdrobire parțială este clivaj discoidal , atunci când clivajul are loc numai în zona citoplasmei lipsită de gălbenuș unde se află nucleul. Secțiunea citoplasmei care a suferit clivaj se numește discul germinal ... Acest tip de zdrobire este tipic pentru ouă cu cantitate mare galbenus (pasare).

În ciuda faptului că clivajul la reprezentanții diferitelor grupuri de animale are unele particularități, se termină cu formarea unei structuri similare ca structură - blastula ... Blastula este un embrion cu un singur strat format dintr-un strat de celule care delimitează o cavitate - blastocoel , sau cavitatea primară a corpului ... Formarea blastulei începe în stadiile incipiente ale clivajului, datorită separării blastomerelor. Acest lucru creează o cavitate care este umplută cu lichid.

După formarea finală a blastulei, începe gastrulatie sau formarea straturilor germinale este o nouă etapă în embriogeneză. Această etapă (gastrulația) se caracterizează prin mișcări intensive atât ale celulelor individuale, cât și ale maselor celulare. Diviziunea celulară în timpul gastrulației este practic absentă sau foarte nesemnificativă. Ca urmare a gastrulației, se formează mai întâi un embrion cu două straturi și apoi un embrion cu trei straturi (în majoritatea cazurilor la animale) - gastrula ... În primul rând, extern ( ectoderm ) și intern ( endoderm ) straturi germinale. Puțin mai târziu, între ecto- și endoderm, apare un al treilea strat germinal - mezoderm ... Cel mai adesea, acest strat germinal invadează blastocelul sub formă de excrescențe asemănătoare buzunarului, care sunt apoi detașate. Odată cu formarea mezodermului se formează o cavitate corporală secundară sau celom .

În funcție de tipul de blastulă, precum și de caracteristicile mișcării celulelor, există mai multe modalități principale de formare a unui embrion cu două straturi sau metode de gastrulare:

• invaginatie. Cu această metodă, una dintre secțiunile blastulei începe să iasă în blastocel (în apropierea lancelei). În acest caz, blastocelul este aproape complet deplasat. Se formează un sac cu două straturi, în care peretele exterior este ectodermul primar, iar peretele interior este endodermul primar care căptușește cavitatea intestinului primar sau gastrocoel. Orificiul prin care cavitatea comunică mediu inconjurator, numit blastopor, sau gura primară. La reprezentanții diferitelor grupuri de animale, dezvoltarea ulterioară a blastoporului este diferită. De exemplu, la animalele primitive (majoritatea nevertebratelor), se transformă într-o deschidere a gurii. La deuterostomi (echinoderme, cordate), blastoporul crește, iar în locul său apare adesea o deschidere anală, în timp ce orificiul bucal se sparge la polul opus (capătul anterior al corpului);
• imigrare - expulzarea unei părți a celulelor blastulei în cavitatea blastocelului (tipic pentru vertebratele superioare). Din ele se formează endodermul;
• delaminarea apare la animalele care au blastula fără blastocel (păsări). Cu această metodă de gastrulare, mișcările celulare sunt practic absente sau sunt minime, deoarece are loc stratificarea - celulele exterioare ale blastulei formează ectodermul, iar celulele interioare formează endodermul;
• Epibolia apare atunci când blastomerii mai mici de la un pol sunt scindați mai repede și devin supraîncărcat cu blastomeri mai mari de la celălalt pol, formând un ectoderm (la amfibieni). În timp ce celulele mai mari din interior, dau naștere unui strat germinal intern - endoderm.

Metodele descrise de gastrulare, de regulă, nu apar în forma lor pură; combinațiile lor sunt de obicei observate (de exemplu, intussuscepția cu epiboly la amfibieni sau delaminarea cu imigrare în echinoderme).

Frunze de germeni - acestea sunt straturi separate de celule care ocupă o anumită poziție în embrion și dau naștere organelor și sistemelor de organe corespunzătoare. Petalele embrionare apar atât datorită mișcării maselor celulare, cât și ca urmare a diferențierii celulelor blastulelor similare și relativ omogene. În procesul de gastrulare, straturile germinale ocupă o poziție care corespunde planului structurii organismului adult.

Diferențiere (diferențiere) - Acesta este procesul de apariție și creștere a diferențelor morfologice funcționale între celulele individuale și părți ale embrionului.

Organogeneza procesul de formare a organelor în dezvoltarea embrionară se numește. În construcția oricărui organ se folosesc mai multe țesuturi. Prin urmare, etapa organogenezei este, de asemenea, o etapă histogeneza .
Organogeneza poate fi împărțită în 2 faze:

• neurulatia - se formeaza un complex de organe axiale (tub neural, notocorda, tub intestinal), aproape intregul embrion este implicat in acest proces;
• construcția altor organe - diferite părți ale corpului iau forma și caracteristicile tipice ale organizării interne, se stabilesc anumite proporții.

Apariția organelor, așa cum se crede în teoria straturilor germinale a lui Karl Baer, ​​are loc datorită transformărilor unuia sau altuia strat germinal - ecto-, mezo- sau endoderm. Unele dintre organe sunt de origine mixtă, adică sunt formate cu participarea mai multor straturi germinale. De exemplu, musculatura tractului digestiv este un derivat al mezodermului, iar căptușeala sa interioară este un derivat al endodermului. Cu toate acestea, pentru o oarecare simplificare, se poate spune că originea organelor principale și a sistemelor lor este asociată cu anumite straturi germinale.

Pe scena neurulare se numeste embrionul neurula . Sistem nervos vertebratele sunt construite din neuroectoderm - un material care face parte din partea dorsală (dorsală) a ectodermului. Este situat deasupra rudimentului notocordului. Interacţiunea acestor primordii are mare importanțăîn toată dezvoltarea. În primul rând, există o aplatizare a stratului celular în zona neuroectodermului, ceea ce duce la formarea placă neurală ... Apoi are loc o îngroșare a marginilor plăcii neurale, marginile se ridică, formându-se role nervoase ... Datorită mișcării celulelor de-a lungul liniei mediane din centrul plăcii, şanţul nervos , care împarte embrionul în viitoarele jumătăți stânga și dreapta. O placă neuronală începe să se formeze de-a lungul liniei mediane, marginile ei se ating și apoi se închid. Ca urmare a tuturor acestor procese, apariția tub neural ... Rolele se închid mai întâi în partea de mijloc a șanțului nervos și apoi în spate. În partea capului, care este mai lată ca lățime decât celelalte părți, închiderea rolelor are loc ultima. La dezvoltare ulterioară secțiunea anterioară, mărită, formează creierul, iar măduva spinării se formează din restul tubului neural. Ca rezultat, placa neurală este transformată într-un tub neural care se află sub ectoderm.

În timpul neurulării, nu toate celulele din placa neurală fac parte din tubul neural. O acumulare a acestor celule se formează de-a lungul tubului neural sau crestei neurale. Ulterior, ei migrează în tot embrionul, iar din ele se formează celule ale nodurilor nervoase, medula suprarenală, celule pigmentare etc.

Pe lângă tubul neural din material ectoderm se dezvoltă epiderma și derivații săi (pene, păr, gheare și gheare, glande ale pielii etc.), componente ale organelor auzului, vederii, mirosului, epiteliului bucal și smalțului dentar.

Formarea organelor endodermice și mezodermice are loc concomitent cu formarea tubului neural.

Depunerea mezodermului și notocordului are loc aproape simultan cu procesul de neurulație. Inițial, endodermul iese de-a lungul lobilor laterali ai intestinului primar și se formează buzunare sau pliuri. Secțiunea endodermului dintre aceste pliuri începe să se îngroașe, să se îndoaie, să se plieze și apoi se desprinde din cea mai mare parte a endodermului. Astfel apare coardă ... Proeminențele rezultate în formă de buzunar ale endodermului sunt desprinse din intestinul primar, transformându-se într-o serie de saci închisi, care sunt denumite și sacii celomici ... Pereții lor sunt formați din mezoderm, iar cavitatea internă este o cavitate secundară a corpului (sau întregul).

Toate tipurile de țesut conjunctiv, schelet, derm, mușchi netezi și striați, sisteme limfatice și circulatorii, sistemul reproducător se dezvoltă din mezoderm ... Din material se dezvoltă epiteliul stomacului și intestinelor, celulele hepatice care secretă celulele pancreasului, celulele glandelor gastrice și intestinale. endoderm ... Secțiunea anterioară a intestinului embrionar formează epiteliul plămânilor și căilor respiratorii, secretând secțiuni ale lobului anterior și mediu al glandei pituitare, paratiroidă și glandele tiroide.

Gastrulare(din latină gaster - stomac) este un proces complex de modificări chimice și morfologice, care este însoțit de reproducere, creștere, mișcare direcționată și diferențiere a celulelor, având ca rezultat formarea straturilor germinale - surse de rudimente de țesut și organ și complexe de organe axiale.

În această etapă a dezvoltării organismelor, se formează un embrion cu două straturi - gastrula... În acest caz, se formează două straturi germinale - ectoderm (în aer liber) și endoderm (interior). Celenteratele moderne corespund ca structură lui Gastrul. În etapa târzie a gastrulației, se formează al treilea strat germinal - mezoderm (in medie).

Aceste frunze dau ulterior naștere la rudimente embrionare, din care se formează țesuturile și organele.

Există patru tipuri de gastrulație (Fig. 8).

Imigrare(introducere) - cea mai primitivă formă inițială de gastrulatie. Toate celelalte tipuri de gastrulatie sunt derivate din aceasta. În acest caz, celulele blastodermului se deplasează la blastocel, unde se așează pe suprafața interioară și formează endoderm , iar celulele exterioare se formează ectoderm ... În acest caz, se formează cavitatea gastrică - gastrocoel - cavitatea intestinului primar (celenterate).

Invaginatie(invaginare) - blastoderma de la polul vegetativ coboară în interiorul blastocelului și ajunge la celulele polului animal. În acest caz, se formează un gastrocoel, care comunică cu mediul extern printr-o deschidere - blastopor - gura primară.

Odată cu dezvoltarea blastoporului, animalele sunt împărțite în două grupuri:

protostome- blastoporul se transformă într-o gură adevărată (viermi, moluște, artropode);

deuterostomi- gura primara se transforma intr-o deschidere anala la capatul posterior al corpului, iar in fata reapare deschiderea bucala (brahiopode, echinoderme, cordate).

Epibolia(fouling) - la polul animal, celulele blastulelor se divid mai repede și se târăsc pe celulele mari ale polului vegetativ. Din celulele polului animal se formează ectoderm , iar din celulele polului vegetativ - endoderm. Acest tip de gastrulație este tipic pentru animalele la care oul conține o cantitate crescută de gălbenuș (ciclostomi, amfibieni).

delaminare(stratificare) - celulele blastodermului se divid, celulele fiice se deplasează în blastocel, formând endoderm , iar celulele exterioare se formează ectoderm ... În acest caz, blastoporul nu se formează, prin urmare gastrocoelul nu comunică cu mediul extern. Acest tip de gastrulație este caracteristic animalelor care au pierdut rezerve mari de gălbenuș în ouă (celenterate, placentare superioare).

Orez. 8. Tipuri de gastrulatie (YP Antipchuk, 1983):

I - invaginatie; II - epibolie, III - imigrare, IV - delaminare

În etapa târzie a gastrulației, începe să se formeze al treilea strat germinal - mezoderm ... Poate fi format în patru moduri diferite (Fig. 9).

Orez. 9. Tipuri de formare a mezodermului (YP Antipchuk, 1983):

I - teloblastic, II - enterocelous, III - tranzitoriu,

IV - ectodermic; 1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - mezoderm;

4 - teloblaste; 5 - blastopor; 6 - material coardă

Teloblastic- mezodermul este format din mai multe celule mari la capatul posterior al embrionului - teloblaste , care sunt situate între ectoderm și endoderm. Datorită stratificării celulelor mezodermice, se formează o cavitate secundară a corpului - întregul ... Această metodă de formare a mezodermului este caracteristică animalelor primitive.

Enteroceloasă- mezodermul se formeaza din celulele endodermului concomitent cu formarea celomului. Tipic pentru animalele deuterostome.

Ectodermic- mezodermul este format dintr-o parte a celulelor ectodermului, care sunt situate intre acesta si endoderm. Această metodă de formare a mezodermului este tipică pentru reptile, păsări, mamifere și oameni.

Amestecat(tranzitorie) - mezodermul se formeaza concomitent cu ectodermul si endodermul in procesul de gastrulatie. Tipic pentru pești cartilaginoși, amfibieni.

Blastula, numită și vezica germinativă, este rezultatul final al procesului de spargere a ouălor. Următoarea etapă, care ocupă o poziție intermediară între clivaj și organogeneză, este gastrulația în embriogeneză. Sensul său principal constă în formarea a trei straturi germinale: endoderm, ectoderm și mezoderm. Cu alte cuvinte, odată cu gastrulația începe diferențierea embrionară și morfogeneza organismului.

Definiția termenului „gastrulație”

În 1901, gastrulația a fost descrisă ca o cale prin care celulele mezodermice, endodermice și ectodermice pătrund în embrion. Această definiție implică faptul că blastula are spații speciale de formare a organelor. Odată ce înțelegeți această descriere destul de simplă, este ușor să treceți la una mai complexă, sens modern termen. Gastrulația este o succesiune de mișcări morfogenetice, al cărei rezultat este deplasarea rudimentelor tisulare către locurile destinate acestora în conformitate cu „planul” organizării organismului. Procesul este complex, modificările sunt însoțite de creștere și reproducere, mișcare direcționată și diferențiere a celulelor.

Considerând gastrulația într-un sens mai general, se poate defini ca o etapă intermediară aparținând unui singur proces dinamic, în cursul căruia regiunile blastulei sunt restructurate, ceea ce facilitează semnificativ trecerea la procesul de organogeneză.

Celulele în mișcare

Daca dai caracteristici generale proces considerat, putem spune că gastrulația este o embolie și epibolism. Ambii termeni reflectă mișcarea morfogenetică a celulelor, care are loc absolut în toate etapele dezvoltării ontogenetice a organismului. Cu toate acestea, ele sunt cele mai pronunțate în timpul gastrulației. Epibolia este procesul de mișcare a celulelor de-a lungul suprafeței embrionului, iar embolia este mișcarea lor în interiorul acestuia.

În embriologie se disting următoarele tipuri principale de gastrulație sau mișcare celulară: invaginație, imigrație, involuție, delaminare și epibolie. Mai multe detalii despre ele sunt oferite mai târziu în articol.

Mutarea foilor de celule

Nu numai celulele individuale (care migrează liber), ci și straturi de celule întregi pot lua parte la procesul de gastrulare. Direcția este determinată de interacțiuni constante și îndepărtate. Primele forțe au fost descoperite de P. Weiss în anii 20 ai secolului trecut și se pare că apar în embriogeneză, acestea din urmă sunt rare și deosebite, apărând cu un grad scăzut de probabilitate în timpul morfogenezei normale.

Clivarea celulară nu are loc în timpul gastrulației. După cum am menționat mai sus, începe mișcarea maselor celulare și, ca urmare, formarea unui embrion cu două straturi, numit gastrula. Endodermul și ectodermul devin clar vizibile. În toate organismele pluricelulare (singurele excepții sunt celenterate), în paralel cu gastrulația sau imediat după aceasta se formează un al treilea strat germinativ, numit mezoderm. Este o colecție de celule situate între ectoderm și endoderm. Ca rezultat, embrionul devine cu trei straturi.

Metodele de gastrulare depind direct de tipul de blastula.

Intussusception gastrula

Numele metodei vorbește de la sine. Invaginarea este invaginarea unui perete cu un singur strat al blastulei (balstoderm) în blastocel. Cel mai primitiv și mai ilustrativ exemplu ar fi o minge de cauciuc. Când apăsați pe el, o parte din material este apăsată spre interior. Invaginația poate fi adusă la peretele cel mai îndepărtat, sau poate fi făcută nesemnificativă. Ca urmare, blastula este transformată, iar gastrula se obține sub formă de sac cu două straturi cu archenteron. Peretele său interior este endodermul primar, iar peretele exterior este ectodermul primar. Archenteronul rezultat (intestinul primar) comunică cu mediul extern printr-o deschidere numită blastopor. Al doilea nume este gura primară. Dezvoltarea sa ulterioară depinde de tipul de organism. La multe animale, blastoporul se transformă în cele din urmă într-o gură definitivă. În acest sens, ele sunt numite protostome (moluște, viermi, artropode). În deuterostomi, blastoporii se transformă într-un canal neurointestinal situat în partea posterioară a embrionului (în cordate) sau în anus.

Imigrare gastrula

Gastrularea prin imigrare este o metodă de formare a unui embrion cu două straturi, care este cea mai caracteristică celenteratelor. Gastrula se formează prin evacuarea activă a unei părți a celulelor blastulelor din interiorul blastocelului. Această imigrație este de natură unipolară. Celulele se deplasează numai de la polul vegetativ. Mai târziu, ele formează endodermul, adică stratul interior. În acest fel se realizează gastrulația în polipul hidroid, meduze.

Celulele blastodermei pot pătrunde în blastocel nu în nicio zonă, ci pe întreaga suprafață a embrionului. Această imigrație se numește multipolară, dar este destul de rară.

La multe celenterate, care se caracterizează prin metoda de imigrare a gastrulației, are loc o „evacuare” foarte activă a celulelor blastulelor, iar gastrula rezultată pierde complet blastocelul. În acest caz, blastoporele caracteristice metodei anterioare de invaginare sunt absente.

Delaminare gastrula

Acest tip rar de gastrula a fost descris pentru prima dată de II Mechnikov și este caracteristic celenteratelor. Procesele care însoțesc gastrulația sunt foarte ciudate, dar când luăm în considerare un caz tipic, ele sunt percepute mai ușor. De exemplu, ouăle unor scyphomeduse au zone ale citoplasmei localizate concentric și bine distinse: dense și granulare (ectoplasmă) și celulare (endoplasmă). Se caracterizează prin diviziune relativ sincronă și uniformă: 2, 4, 8, 16. În cele din urmă, embrionul conține 32 de blastomeri. Diviziunea ulterioară se efectuează paralel cu suprafața embrionului. Se formează stratul exterior de blastomere, format din ectoplasmă, iar stratul interior este parțial din ectoplasmă și din endoplasmă. Cu alte cuvinte, procesul de formare a unui embrion multistrat are loc prin împărțirea unui strat de celule în două. Apoi, numai blastomerele interne sunt împărțite și din nou paralele cu suprafața embrionului, care, ca urmare a unei gastrulații atât de ciudate, ia forma unei bile. Este format din 64 de celule plate care formează ectodermul și încă 32 de celule convexe, care stau la baza endodermului.

Gastrul epibolic

La animalele cu o structură telolecitală puternic exprimată a ouălor (deplasarea gălbenușului la polul vegetativ), gastrulația are loc într-o manieră epibolică. Macromerele sunt blastomere mari care se divid foarte lent și conțin o cantitate mare de gălbenuș. Ei nu au capacitatea de a se mișca; prin urmare, micromerii mai activi situati pe suprafața celulei literalmente „se strecoară” pe ei. Cu o astfel de gastrulare, blastoporii sunt absenți și nu se formează archenteron. Abia mai târziu, când macromerele scad totuși în dimensiune, începe să se formeze o cavitate, rudimentul intestinului primar.

Involuţie

Gastrulația involuționară este un proces care implică „înfundarea” stratului exterior de celule în embrion. Acesta, crescând în dimensiune, se răspândește de-a lungul suprafeței interioare. Această metodă de gastrulare este tipică pentru animalele cu ouă mezocitale - amfibieni (amfibieni). Mișcarea celulelor profunde conducătoare ale zonei marginale inhibă dezvoltarea archenteronului. Este în ei că forta motrice involuţie.

Gastrulare mixtă

După cum știți, embriogeneza este cea mai timpurie perioadă de dezvoltare a fiecărui organism individual: de la concepție până la naștere. Gastrularea este una dintre etapele sale, a doua ca cronologie după zdrobire. Metodele sale sunt atât de diferite încât pot fi comparate cu multe convenții. Fiecare dintre ele necesită un studiu și o analiză detaliată. Cu toate acestea, există încă linii definite de intersecție între ele. Astfel, procesul de epibolism poate fi considerat ca un fel de invaginație, iar delaminarea are caracteristici asemănătoare imigrației.

Rețineți că la multe animale gastrulația are loc într-o manieră combinată. În astfel de cazuri, epibolismul și invaginația apar simultan, precum și alte procese morfogenetice. În special, așa se întâmplă gastrulația la amfibieni. În acest sens, mulți autori evidențiază metoda mixtă.

Gastrula

Literal din latină, termenul „gastrula” este tradus ca „pântec, stomac”. Ea denotă embrionul specific al organismelor pluricelulare. O caracteristică distinctivă a gastrulei este prezența a două sau trei straturi germinale. Procesul de formare este faza de gastrulatie.

Cel mai simplu dispozitiv este observat la animale. Se caracterizează printr-o gastrulă elipsoidală cu un strat exterior unicelular (ectoderm) și o acumulare interioară de celule (endoderm), precum și un „intestin primar”. Gastrula este considerată tipică arici de mare care se formează prin invaginaţie. La om, gastrulația are loc în a 8-a-9 zi de dezvoltare. Gastrula este o formațiune aplatizată în formă de disc, formată din masa celulară interioară.

De regulă, la majoritatea animalelor aflate în stadiul de gastrula, embrionul nu poate trăi liber și este localizat în membranele uterului sau a ouălor. Cu toate acestea, există și excepții. Deci, larvele celenteratelor, planula, sunt o gastrulă care înotă liber.