Սպիտակուցներից աղիներում ձևավորված ամինաթթուների հիմնական մասը մտնում է արյուն (95%), իսկ մի փոքր մասը՝ ավիշ։ Դորտային երակի միջոցով ամինաթթուները մտնում են լյարդ, որտեղ դրանք ծախսվում են տարբեր հատուկ սպիտակուցների (ալբումին, գլոբուլիններ, ֆիբրինոգեն) կենսասինթեզի վրա։ Այլ ամինաթթուները արյան միջոցով տեղափոխվում են բոլոր օրգաններ և հյուսվածքներ և տեղափոխվում բջիջների ներսում, որտեղ դրանք օգտագործվում են սպիտակուցների կենսասինթեզի համար:

Չօգտագործված ամինաթթուները օքսիդացվում են վերջնական նյութափոխանակության արտադրանքի: Հյուսվածքային սպիտակուցների քայքայման գործընթացը կատալիզացվում է հյուսվածքային ֆերմենտներով՝ պրոտեինազներով՝ կաթեպսիններով (հաճախ կոչվում են հյուսվածքային պրոտեազներ)։

Քայքայվող և սինթեզվող սպիտակուցներում ամինաթթուների հարաբերակցությունը տարբեր է, ուստի ազատ ամինաթթուների մի մասը պետք է վերածվի այլ ամինաթթուների կամ օքսիդացվի պարզ միացությունների և արտազատվի մարմնից:

Այսպիսով, մարմնում կա ամինաթթուների ներբջջային ռեզերվ, որը մեծապես համալրվում է ամինաթթուների փոխակերպման, սպիտակուցի հիդրոլիզի, ամինաթթուների սինթեզի և արտաբջջային հեղուկից դրանց ընդունման գործընթացների շնորհիվ: Միաժամանակ, սպիտակուցների սինթեզի և այլ ռեակցիաների (միզանյութի, պուրինների և այլնի առաջացում) պատճառով ազատ ամինաթթուները մշտապես հեռացվում են արտաբջջային հեղուկից։

Հյուսվածքներում ամինաթթուների նյութափոխանակության ուղիները.

Ամինաթթուների նյութափոխանակության տարբեր ուղիները հիմնված են երեք տեսակի ռեակցիաների վրա՝ ամինային և կարբոքսիլ խմբերում և կողային շղթայում: Ամինային խմբի հետ կապված ռեակցիաները ներառում են գործընթացներ դեամինացիա, տրանսամինացիա, ամինացիաըստ կարբոքսիլ խմբի - դեկարբոքսիլացում.Ամինաթթուների ածխածնային կմախքի առանց ազոտի մասը ենթարկվում է տարբեր փոխակերպումների՝ առաջացնելով միացություններ, որոնք այնուհետև կարող են ներառվել Կրեբսի ցիկլում հետագա օքսիդացման համար։

Ամինաթթուների ներբջջային փոխակերպման ուղիները բարդ են և հատվում են բազմաթիվ այլ մետաբոլիկ ռեակցիաների հետ, ինչի արդյունքում ամինաթթուների նյութափոխանակության միջանկյալ արտադրանքները կարող են ծառայել որպես անհրաժեշտ պրեկուրսորներ տարբեր բջջային բաղադրիչների սինթեզի համար և լինել կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր:

Ամինաթթուների կատաբոլիզմը կաթնասունների (և մարդկանց) մոտ առաջանում է հիմնականում լյարդում և մի փոքր ավելի քիչ՝ երիկամներում:

Ամինաթթուների դեամինացիա.

Դեամինացիայի էությունը ֆերմենտների ազդեցության տակ ամինաթթուների տարրալուծումն է ամոնիակի և ազոտից ազատ մնացորդի (ճարպաթթուներ, հիդրօքսի թթուներ, keto թթուներ): Դեամինացումը կարող է առաջանալ ռեդուկտիվ, հիդրոլիտիկ, օքսիդատիվ և ներմոլեկուլային պրոցեսների տեսքով։ Վերջին երկու տեսակները գերակշռում են մարդկանց և կենդանիների մոտ։

Օքսիդատիվ դեամինացումը բաժանված է երկու փուլի. Առաջին փուլը ֆերմենտային է, այն ավարտվում է անկայուն միջանկյալ արտադրանքի` իմինաթթվի ձևավորմամբ ( կարբոքսիլաթթուներպարունակող իմինո խումբ (=NH), որը երկրորդ փուլում ջրի առկայության դեպքում ինքնաբերաբար քայքայվում է ամոնիակի և ալֆա-կետո թթվի։ Ֆերմենտները, որոնք կատալիզացնում են այս գործընթացը, պարունակում են ( օրգանական միացությունոչ սպիտակուցային բնույթ) NAD (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ) կամ FAD (ֆլավին ադենին Դինուկլեոտիդ):

Մարդու մարմնում ամենաակտիվ գործընթացն է դեամինացիագլուտամինաթթու ֆերմենտի ազդեցության տակ գլյուտամատ դեհիդրոգենազ, որը գտնվում է բոլոր հյուսվածքների բջիջների միտոքոնդրիայում։ Այս գործընթացի արդյունքում առաջանում է ալֆա-կետօղլուտարաթթու, որը մասնակցում է բազմաթիվ նյութափոխանակության գործընթացներին։

Ամինաթթուների տրանսամինացիա (տրանսամինացիա):

Տրանսամինացիայի համար նախապայման է դիկարբոքսիլային ամինաթթուների (գլուտամին և ասպարտիկ) մասնակցությունը, որոնք իրենց համապատասխան keto թթուների՝ ալֆա-կետոգլուտարական և օքսալոքացախաթթուների տեսքով կարող են փոխազդել բոլոր ամինաթթուների հետ, բացառությամբ լիզինի, տրեոնինի և արգինինի: .

Տրանսամինացիայի ժամանակ ամինո խումբը ամինաթթվից ուղղակիորեն տեղափոխվում է կետո թթու, իսկ keto խումբը փոխանցվում է keto թթվից դեպի ամինաթթու՝ առանց ամոնիակ արտազատելու։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում մի քանի փուլով. Ռեակցիան կատալիզացվում է տրանսֆերատների դասին պատկանող ֆերմենտներով, որոնց պրոթեզային խումբը վիտամին B 6-ի ֆոսֆոպիրիդոքսալ ֆոսֆոր է: Կենդանի բնության մեջ տարածված է տրանսամինացիոն գործընթացը։ Դրա առանձնահատկությունը հեշտ շրջելիությունն է:

Տրանսամինացիոն ռեակցիաները կարևոր դեր են խաղում նյութափոխանակության մեջ: Դրանցից կախված են այնպիսի կարևոր գործընթացներ, ինչպիսիք են բազմաթիվ ոչ էական ամինաթթուների կենսասինթեզը իրենց համապատասխան keto թթուներից, ամինաթթուների քայքայումը, ածխաջրերի և ամինաթթուների նյութափոխանակության ուղիների համակցությունը, երբ ամինաթթու ալանինը կարող է ձևավորվել քայքայման արտադրանքներից: գլյուկոզա, օրինակ՝ պիրուվիկ թթու և հակառակը։

Նվազեցնող ամինացիա:

Այս գործընթացը դեամինացիայի հակառակն է: Այն ապահովում է ամոնիակի կապը keto թթուների հետ համապատասխան ամինաթթուների ձևավորման համար: Ռեդուկտիվ ամինացումը կատալիզացվում է լավ գործող ֆերմենտային համակարգի միջոցով, որը ամինացնում է ալֆա-կետօղլուտարիկ կամ օքսալոքացախաթթուն՝ առաջացնելով գլուտամին կամ ասպարտիկ թթու:

Երբ ամոնիակը չեզոքացվում է անօրգանական և օրգանական թթուներով, առաջանում են ամոնիումի աղեր։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում երիկամներում: Ստացված ամոնիումի աղերը օրգանիզմից դուրս են գալիս մեզի և քրտինքի միջոցով։

Ամինաթթուների դեկարբոքսիլացում.

Դեկարբոքսիլացման գործընթացը կատալիզացվում է յուրաքանչյուր ամինաթթվի համար հատուկ դեկարբոքսիլազներով, որոնց պրոթեզային խումբը պիրիդոքսալ ֆոսֆատն է։ Այս ֆերմենտները պատկանում են լիազների դասին։ Ապակարբոքսիլացման գործընթացը, որը բաղկացած է ամինաթթուներից CO 2-ի հեռացումից՝ ամիններ ձևավորելու համար, կարելի է ցույց տալ հետևյալ դիագրամում.

Ամինաթթուների դեկարբոքսիլացման ռեակցիայի մեխանիզմը, ըստ պիրիդոքսալի կատալիզացման ընդհանուր տեսության, կրճատվում է մինչև ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնում պիրիդոքսալ ֆոսֆատ-սուբստրատ համալիրի ձևավորումը։

Այս կերպ տրիպտամինը ձևավորվում է տրիպտոֆանից, իսկ սերոտոնինը` հիդրօքսիտրիպտոֆանից։ Հիստամինը ձևավորվում է ամինաթթու հիստիդինից: Գլութամինաթթուն ապակարբոքսիլացվում է՝ ձևավորվելով գամմա-ամինաբուտիրաթթու (GABA).

Ամինաթթուներից առաջացած ամինները կոչվում են բիոգեն ամիններ, քանի որ նրանք ունեն հզոր կենսաբանական ազդեցություն օրգանիզմի վրա։ Բիոգեն ամինները ցուցադրում են ֆիզիոլոգիական ազդեցություն շատ ցածր կոնցենտրացիաներում: Այսպիսով, մարմնում հիստամինի ներմուծումը հանգեցնում է մազանոթների ընդլայնմանը և դրանց թափանցելիության բարձրացմանը, խոշոր անոթների նեղացմանը, տարբեր օրգանների և հյուսվածքների հարթ մկանների կծկմանը, սեկրեցիայի ավելացմանը: աղաթթվիստամոքսի մեջ. Բացի այդ, հիստամինը ներգրավված է նյարդային գրգռման փոխանցման մեջ:

Սերոտոնինը բարձրացնում է արյան ճնշումը և նեղացնում բրոնխները; նրա փոքր չափաբաժինները ճնշում են կենտրոնականի ակտիվությունը նյարդային համակարգ, մեծ չափաբաժիններով այս նյութը խթանող ազդեցություն ունի։ Մարմնի տարբեր հյուսվածքներում մեծ քանակությամբհիստամինը և սերոտոնինը կապված են, ոչ ակտիվ ձևով: Նրանք կենսաբանական ազդեցություն են ունենում միայն ազատ ձևով:

Գամմա-ամինաբուտիրաթթուն (GABA) կուտակվում է ուղեղի հյուսվածքում և հանդիսանում է կենտրոնական նյարդային համակարգի արգելակման նեյրոհումորալ արգելակող-միջնորդ:

Այս միացությունների մեծ կոնցենտրացիաները կարող են վտանգ ներկայացնել մարմնի բնականոն գործունեության համար: Այնուամենայնիվ, կենդանիների հյուսվածքներում կա ամին օքսիդազ, որը քայքայում է ամինները համապատասխան ալդեհիդների, որոնք այնուհետև վերածվում են ճարպաթթուների և տրոհվում վերջնական արտադրանքի:

«Հյուսվածքներում ամինաթթուների նյութափոխանակությունը» «Սպիտակուցների նյութափոխանակությունը մարդու մարմնում» շարքի երրորդ հոդվածն է։ Առաջին հոդվածը « Սպիտակուցների քայքայումը մարսողական համակարգում« Երկրորդ հոդվածը»

Մարդկանց մոտ դեամինացիայի հիմնական մեթոդն է օքսիդատիվ դեամինացիա. Օքսիդատիվ դեամինացիայի երկու տարբերակ կա. ուղիղԵվ անուղղակի.

Ուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիա

Ուղղակի դեամինացումը կատալիզացվում է մեկ ֆերմենտի միջոցով, որի արդյունքում ձևավորվում է NH 3 և keto թթու: Ուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիա կարող է տեղի ունենալ թթվածնի առկայության դեպքում (աէրոբ) և առանց թթվածնի անհրաժեշտության (անաէրոբ):

1. Աերոբիկ ուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիակատալիզացվում է D-ամինաթթուների օքսիդազներով ( D-օքսիդազներ) օգտագործվում է որպես կոֆերմենտ FADև L-ամինաթթուների օքսիդազներ ( L-օքսիդազներ) կոֆերմենտի հետ FMN. Այս ֆերմենտները առկա են մարդու մարմնում, բայց գործնականում ոչ ակտիվ են:

D- և L-ամինաթթուների օքսիդազներով կատալիզացված ռեակցիա

2. Անաէրոբ ուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիագոյություն ունի միայն գլուտամինաթթվի համար՝ միայն կատալիզացված գլյուտամատ դեհիդրոգենազ, գլյուտամատը վերածելով α-կետօղլուտարատի։ Գլուտամատ դեհիդրոգենազ ֆերմենտը առկա է մարմնի բոլոր բջիջների միտոքոնդրիայում (բացառությամբ մկանային բջիջների): Դեամինացիայի այս տեսակը սերտորեն կապված է ամինաթթուների հետ և դրա հետ գործընթաց է կազմում տրանսդեամինացիա(տես ներքեւում).

Ուղղակի օքսիդատիվ դեամինացման ռեակցիա
գլուտամիկ թթու

Անուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիա (տրանսդեամինացիա)

Անուղղակի օքսիդատիվ դեամինացումը ներառում է 2 փուլև ակտիվ է մարմնի բոլոր բջիջներում:

Առաջին փուլը բաղկացած է NH 2 խմբի հետադարձելի փոխանցումից ամինաթթուից դեպի կետո թթու՝ նոր ամինաթթվի և նոր keto թթվի ձևավորմամբ՝ ֆերմենտների մասնակցությամբ։ ամինոտրանսֆերազներ. Այս փոխանցումը կոչվում է և դրա մեխանիզմը բավականին բարդ է։

Սովորաբար օգտագործվում է որպես ketoacid ընդունող («ketoacid 2») մարմնում: α-ketoglutaric թթու, որը վերածվում է գլյուտամատ(«ամինաթթու 2»):

Տրանսամինացիոն ռեակցիայի սխեմա

Տրանսամինացիայի արդյունքում ազատ ամինաթթուները կորցնում են α-NH 2 խմբերը և վերածվում համապատասխան կետո թթուների։ Այնուհետև նրանց ketoskeleton-ը կատաբոլիզացվում է հատուկ ձևերով և ներգրավված է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլում և հյուսվածքային շնչառության մեջ, որտեղ այն այրվում է մինչև CO 2 և H 2 O:

Անհրաժեշտության դեպքում (օրինակ՝ ծոմ պահելու դեպքում), գլյուկոգեն ամինաթթուների ածխածնային կմախքը կարող է օգտագործվել լյարդում՝ գլյուկոնեոգենեզում գլյուկոզա սինթեզելու համար: Այս դեպքում գլյուկոկորտիկոիդների ազդեցությամբ հեպատոցիտում ավելանում է ամինոտրանսֆերազների քանակը։

Երկրորդ փուլը բաղկացած է ամինաթթու 2-ից ամինային խմբի վերացումից. դեամինացիա.

Որովհետեւ մարմնում բոլոր ամինաթթուների ամինաթթուների կոլեկտորն է գլուտամիկ թթու , ապա միայն այն ենթարկվում է օքսիդատիվ դեամինացման՝ ամոնիակի և α-կետօղլուտարաթթվի առաջացմամբ։ Այս փուլն իրականացվում է գլյուտամատ դեհիդրոգենազ, որը գտնվում է մարմնի բոլոր բջիջների միտոքոնդրիայում, բացառությամբ մկանային բջիջների։

Հաշվի առնելով երկու փուլերի սերտ կապը, կոչվում է անուղղակի օքսիդատիվ դեամինացիա տրանսդեամինացիա.

Տրանսդեամինացիայի երկու փուլերի սխեման

Եթե ​​ուղղակի դեամինացիայի ռեակցիան տեղի է ունենում լյարդի միտոքոնդրիայում, ապա ամոնիակն օգտագործվում է միզանյութի սինթեզման համար, որը հետագայում հեռացվում է մեզի մեջ: Երիկամային խողովակային էպիթելիում ռեակցիան անհրաժեշտ է ամոնիակը հեռացնելու համար ամոնիագենեզի գործընթացի միջոցով:

Քանի որ NADH-ն օգտագործվում է շնչառական շղթաև α-ketoglutarate-ը մասնակցում է TCA ցիկլի ռեակցիային, ռեակցիան ակտիվանում է էներգիայի պակասի ժամանակ և արգելակվում ավելցուկային ATPԵվ ՆԱԴՀ.

Տրանսամինացիայի և տրանսդեամինացիայի դերը

Ռեակցիաներ տրանսամինացիա:

• ակտիվանում են լյարդում, մկաններում և այլ օրգաններում, երբ որոշակի ամինաթթուների ավելցուկային քանակությունը մտնում է բջիջ՝ դրանց հարաբերակցությունը օպտիմալացնելու նպատակով,
• ապահովել բջջում ոչ էական ամինաթթուների սինթեզը՝ դրանց ածխածնային կմախքի առկայության դեպքում (կետո անալոգային),
• սկսվում է, երբ ամինաթթուների օգտագործումը դադարեցվում է ազոտ պարունակող միացությունների (սպիտակուցներ, կրեատին, ֆոսֆոլիպիդներ, պուրինային և պիրիմիդինային հիմքեր) սինթեզի համար՝ դրանց ազոտից ազատ մնացորդի հետագա կատաբոլիզմի և էներգիայի արտադրության նպատակով,
• անհրաժեշտ է ներբջջային սովի ժամանակ, օրինակ՝ տարբեր ծագման հիպոգլիկեմիայի ժամանակ՝ առանց ազոտի ամինաթթուների մնացորդների օգտագործման համար. լյարդՀամար

Օրգանիզմն իր էներգիայի մեծ մասը ստանում է ածխաջրերի և չեզոք ճարպերի օքսիդացումից (մինչև 90%)։ Մնացած ~ 10%-ը պայմանավորված է ամինաթթուների օքսիդացումով։ Ամինաթթուները հիմնականում օգտագործվում են սպիտակուցի սինթեզի համար: Նրանց օքսիդացումը տեղի է ունենում.

1) եթե սպիտակուցների նորացման ժամանակ առաջացած ամինաթթուները չեն օգտագործվում նոր սպիտակուցների սինթեզի համար.

2) եթե ավելորդ սպիտակուցը մտնում է օրգանիզմ.

3) ծոմի կամ շաքարային դիաբետի ժամանակ, երբ ածխաջրեր չկան կամ դրանց կլանումը խաթարված է, որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում են ամինաթթուները.

Այս բոլոր իրավիճակներում ամինաթթուները կորցնում են իրենց amino խմբերը և վերածվում համապատասխան α-keto թթուների, որոնք այնուհետև օքսիդացվում են CO 2 և H 2 O: Այս օքսիդացման մի մասը տեղի է ունենում եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի միջոցով: Դեամինացիայի և օքսիդացման արդյունքում առաջանում են պիրուվինաթթու, ացետիլ-CoA, ացետոացետիլ-CoA, α-կետօղլուտարաթթու, սուկցինիլ-CoA, ֆումարաթթու: Որոշ ամինաթթուներ կարող են վերածվել գլյուկոզայի, իսկ մյուսները՝ կետոնային մարմինների։

Կենդանական հյուսվածքներում ամոնիակի չեզոքացման ուղիները

Ամոնիակը թունավոր է, և դրա կուտակումն օրգանիզմում կարող է հանգեցնել մահվան: Ամոնիակի չեզոքացման հետևյալ եղանակները կան.

1. Ամոնիումի աղերի սինթեզ.

2. Երկկարբոքսիլային ամինաթթուների ամիդների սինթեզ.

3. Միզանյութի սինթեզ.

Ամոնիումի աղերի սինթեզը սահմանափակ չափով տեղի է ունենում երիկամներում՝ որպես օրգանիզմի համար լրացուցիչ պաշտպանիչ սարք ացիդոզի ժամանակ։ Ամոնիակը և կետո թթուները մասամբ օգտագործվում են ամինաթթուների վերասինթեզի և այլ ազոտային նյութերի սինթեզի համար։ Բացի այդ, երիկամների հյուսվածքում ամոնիակը մասնակցում է օրգանական և անօրգանական թթուների չեզոքացման գործընթացին՝ դրանց հետ ձևավորելով չեզոք և թթվային աղեր.

R – COOH + NH 3 → R – COONH 4;

H 2 SO 4 + 2 NH 3 → (NH 4) 2 SO 4;

H 3 PO 4 + NH 3 → NH 4 H 2 PO 4

Այսպիսով, մարմինը պաշտպանվում է մեզի մեջ թթուների արտազատման ընթացքում զգալի քանակությամբ կատիոնների (Na, K, մասամբ Ca, Mg) կորստից, ինչը կարող է հանգեցնել արյան ալկալային պաշարի կտրուկ նվազմանը: . Մեզի մեջ արտազատվող ամոնիումի աղերի քանակը զգալիորեն ավելանում է թթվայնության դեպքում, քանի որ ամոնիակն օգտագործվում է թթուն չեզոքացնելու համար: Ամոնիակը կապելու և չեզոքացնելու եղանակներից մեկն այն օգտագործելն է գլուտամինի և ասպարագինի ամիդային կապը ձևավորելու համար: Այս դեպքում գլուտամինը սինթեզվում է գլուտամինաթթվից՝ գլուտամին սինթետազի ֆերմենտի գործողության ներքո, իսկ ասպարագինը սինթեզվում է ասպարաթթվից՝ ասպարագին սինթետազի մասնակցությամբ.

Այս կերպ ամոնիակը վերանում է բազմաթիվ օրգաններից (ուղեղ, ցանցաթաղանթ, երիկամներ, լյարդ, մկաններ): Գլուտամիկ և ասպարտիկ թթուների ամիդներ կարող են ձևավորվել նաև, երբ այդ ամինաթթուները գտնվում են սպիտակուցի կառուցվածքում, այսինքն, ոչ միայն ազատ ամինաթթուները, այլև այն սպիտակուցները, որոնց մաս են կազմում, կարող են լինել ամոնիակ ընդունող: Ասպարագինը և գլուտամինը տեղափոխվում են լյարդ և օգտագործվում են միզանյութի սինթեզում: Ամոնիակը լյարդ է տեղափոխվում ալանինի միջոցով (գլյուկոզա-ալանինի ցիկլ): Այս ցիկլը ապահովում է ամինային խմբերի տեղափոխումը կմախքի մկաններից լյարդ, որտեղ դրանք վերածվում են միզանյութի, իսկ աշխատող մկանները ստանում են գլյուկոզա։ Լյարդում գլյուկոզան սինթեզվում է ալանինի ածխածնային կմախքից։ Աշխատանքային մկաններում գլուտամինաթթուն ձևավորվում է α-կետօղլուտարաթթվից, որն այնուհետև ամինային խումբը՝ NH 2 փոխանցում է պիրուվիթթուն, ինչի արդյունքում առաջանում է ալանինի սինթեզ՝ չեզոք ամինաթթու: Սխեմատիկորեն, նշված ցիկլը հետևյալն է.

Գլուտամինաթթու + պիրուվիկ թթու ↔

↔ α-ketoglutaric թթու + ալանին

Բրինձ. 10.1. Գլյուկոզա-ալանինի ցիկլը.

Այս ցիկլը կատարում է երկու գործառույթ՝ 1) ամինային խմբերը կմախքի մկաններից տեղափոխում է լյարդ, որտեղ դրանք վերածվում են միզանյութի.

2) աշխատող մկաններին ապահովում է լյարդից արյունով մատակարարվող գլյուկոզա, որտեղ դրա ձևավորման համար օգտագործվում է ալանինի ածխածնային կմախքը:

Միզանյութի ձևավորում– ամոնիակի չեզոքացման հիմնական ուղին. Այս գործընթացը ուսումնասիրվել է Ի.Պ. Պավլովի լաբորատորիայում: Ապացուցված է, որ միզանյութը լյարդում սինթեզվում է ամոնիակից, CO 2-ից և ջրից։

Միզանյութը արտազատվում է մեզի մեջ՝ որպես սպիտակուցների և ամինաթթուների նյութափոխանակության հիմնական վերջնական արտադրանք: Միզանյութը կազմում է մեզի ընդհանուր ազոտի մինչև 80-85%-ը: Օրգանիզմում միզանյութի սինթեզի հիմնական վայրը լյարդն է։ Այժմ ապացուցված է, որ միզանյութի սինթեզը տեղի է ունենում մի քանի փուլով։

Փուլ 1 - կարբամոյլ ֆոսֆատի ձևավորումը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումներում կարբամոիլ ֆոսֆատ սինթետազ ֆերմենտի ազդեցության ներքո.

Հաջորդ փուլում ցիտրուլինը սինթեզվում է օրնիտինի մասնակցությամբ.

Ցիտրուլինը միտոքոնդրիայից տեղափոխվում է լյարդի բջիջների ցիտոզոլ: Դրանից հետո երկրորդ ամինախումբը ասպարաթթվի տեսքով ցիկլի մեջ է մտցվում։ Ցիտրուլինի և ասպարթաթթվի մոլեկուլների խտացումն առաջանում է արգինին-սուկցինաթթվի ձևավորման համար:

Ցիտրուլին ասպարտիկ արգինին-սուկցինիկ

թթու թթու

Արգինին-սուկցինաթթուն բաժանվում է արգինինի և ֆումարաթթվի:

Արգինազի ազդեցությամբ արգինինը հիդրոլիզվում է՝ առաջացնելով միզանյութ և օրնիտին։ Հետագայում օրնիտինը մտնում է միտոքոնդրիա և կարող է ներառվել ամոնիակի չեզոքացման նոր ցիկլում, իսկ միզանյութը արտազատվում է մեզի մեջ:

Այսպիսով, միզանյութի մեկ մոլեկուլի սինթեզում չեզոքացվում են NH 3 և CO 2 (HCO 3) երկու մոլեկուլներ, որոնք նույնպես դեր են խաղում pH-ի պահպանման գործում։ Ուրայի մեկ մոլեկուլի սինթեզի համար սպառվում է 3 ATP մոլեկուլ, այդ թվում երկուսը կարբամոիլ ֆոսֆատի սինթեզում, մեկը՝ արգինին-սուկցինաթթվի ձևավորման համար. ֆումարաթթուն կարող է վերածվել խնձորաթթուների և օքսալոքացախաթթուների (Կրեբսի ցիկլ), իսկ վերջիններս տրանսամինացիայի կամ ռեդուկտիվ ամինացման արդյունքում կարող են վերածվել ասպարաթթվի։ Ամինաթթուների ազոտի մի մասը արտազատվում է օրգանիզմից որպես կրեատինին, որը ձևավորվում է կրեատինից և կրեատինֆոսֆատից։

Ընդհանուր մեզի ազոտի մեջ միզանյութը կազմում է մինչև 80-90%, ամոնիումի աղերը՝ 6%: Սպիտակուցների ավելցուկ կերակրման դեպքում միզանյութի ազոտի մասնաբաժինը մեծանում է, իսկ սպիտակուցի անբավարար սնուցման դեպքում այն ​​նվազում է մինչև 60%:

Թռչունների և սողունների մոտ ամոնիակը չեզոքացվում է միզաթթվի ձևավորմամբ։ Թռչնաֆաբրիկաներում թռչնաղբը ազոտ պարունակող պարարտանյութի (միզաթթու) աղբյուր է։

Օքսիդացման գործընթացներ, որոնք ներառում են ամինաթթուներ:

Այս գործընթացները տեղի են ունենում բույսերի և կենդանիների օրգանիզմներում: Կան միացություններ, որոնք ունակ են կա՛մ ջրածին արձակելու, կա՛մ կլանելու (կցելու): Կենսաբանական օքսիդացման ժամանակ ջրածնի երկու ատոմ է հեռացվում, իսկ կենսաբանական վերականգնման ժամանակ ավելացվում է երկու ծավալ ջրածին։ Եկեք նայենք դրան, օգտագործելով ցիստեինը և ցիստինը որպես օրինակ:

HS NH 2 OH -2H S NH 2 OH

HS NH 2 OH +2H S NH 2 OH

CH 2 - CH - C = O CH 2 - CH - C = O

ցիստեին ցիստին

կրճատված ձև օքսիդացված ձև

Ցիստինի երկու մոլեկուլները, կորցնելով ջրածնի երկու ատոմ, ձևավորում են օքսիդացված ձև՝ ցիստեին։ Այս գործընթացը շրջելի է, երբ ցիստինին ավելացվում են ջրածնի երկու ատոմներ, ձևավորվում է ցիստեին՝ կրճատված ձև: Ռեդոքս պրոցեսը նույն կերպ է ընթանում գլուտատիոնի եռապեպտիդների օրինակով, որը բաղկացած է երեք ամինաթթուներից՝ գլուտամիկ, գլիցին և ցիստեին:

O = C - NH - CH - CH 2 - SH O = C - NH - CH - CH 2 - S - S -CH 2 - CH - NH - C = O

CH 2 C = O -2H CH 2 C = O C = O CH 2

CH 2 NH +2H CH 2 NH NH CH 2

CH - NH 2 CH 2 գլիկին CH - NH 2 CH 2 CH 2 CH - NH 2

C=O C=O C=O C=O C=O C=O

OH OH OH OH OH OH

(2 մոլեկուլ)

tripeptide կրճատված ձև hexapeptide - օքսիդացված ձև

Օքսիդացման ընթացքում ջրածնի 2 ատոմները բաժանվում են, և գլուտատիոնի երկու մոլեկուլները միանում են, և եռապեպտիդը վերածվում է հեքսապեպտիդի, այսինքն՝ օքսիդանում։

Բոլորը քիմիական ռեակցիաներկարելի է բաժանել երկու տեսակի. Դրանցից առաջինը ներառում է ռեակցիաներ, որոնք տեղի են ունենում առանց փոխազդող նյութերը կազմող ատոմների օքսիդացման վիճակը, օրինակ՝ = = Ինչպես տեսնում եք...

Քիմիական ռեակցիաների տեսակները, դրանց կիրառումը արդյունաբերության մեջ

Դժվար է գերագնահատել մետաղների նշանակությունը ազգային տնտեսության համար, իսկ հանքաքարերից մետաղների արտադրությունը նույնպես հիմնված է ռեդոքսային ռեակցիաների վրա։ Հանքաքարերը սովորաբար բաղկացած են թթվածնից կամ ծծմբային միացություններից...

Ֆոտոքիմիական ռեակցիաների կինետիկա

Լույսի ազդեցության տակ արձագանքող նյութի մոլեկուլները սովորաբար անցնում են էլեկտրոնային գրգռված վիճակի...

Քիմիական ռեակցիաների կինետիկա

Օքսիդացման պրոցեսները ամենատարածված քիմիական ռեակցիաներից են և մեծ նշանակություն ունեն տեսության և պրակտիկայում: Օքսիդացում-վերականգնումը բնության կարևորագույն գործընթացներից է։ Շունչ...

Տատանվող քիմիական ռեակցիաներ

Գոյություն ունեն քիմիական ռեակցիաների դասակարգման բազմաթիվ չափանիշներ: Ամենակարևորներից մեկը տարրերի օքսիդացման վիճակների փոփոխության նշանն է: Կախված նրանից, թե տարրերի օքսիդացման վիճակները փոխվում են, թե մնում են...

Աղերի աշխարհ

Քանի որ աղերը կազմված են մետաղի իոններից և թթվային մնացորդից, դրանց օքսիդացման օքսիդացման ռեակցիաները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ մետաղի իոնի հետևանքով և թթվային մնացորդի հետևանքով…

Redox ռեակցիա

Օքսիդացման ռեակցիաներ, քիմիական ռեակցիաներ, որոնք ուղեկցվում են ատոմների օքսիդացման թվերի փոփոխությամբ։ Ի սկզբանե (Ա. Լավուազիեի կողմից այրման թթվածնի տեսությունը քիմիա ներմուծելու ժամանակներից՝ 18-րդ դարի վերջ...

Փորձ 1. Եթե վառվող լուցկով դիպչեք ամոնիումի երկքրոմատի (NH4)2Cr2O7 նարնջագույն-կարմիր բյուրեղների կույտին, ուշագրավ բան տեղի կունենա՝ փոքրիկ «հրաբուխ» կժայթքի...

Redox ռեակցիաներ

Փորձ 1. Երբ գլյուկոզային ավելացնում են ծծմբաթթվով թթված կալիումի պերմանգանատի լուծույթը...

Redox ռեակցիաներ

Կենդանի բնության բոլոր գործընթացները ուղեկցվում են էներգիայի փոխակերպմամբ և դրա անցումներով մի ձևից մյուսը: Մեկ օրվա ընթացքում չափահաս մարդը սպառում է մոտավորապես 10 միլիոն Ջ էներգիա...

Պողպատում ազոտի պարունակության որոշում

Այս պարբերությունը նկարագրում է այն գործընթացները, որոնք տեղի են ունենում օդաճնշական միավորում չափման գործընթացում: Չափման հոսք: Դրանից հետո...

Քիմիայի հիմունքներ

1. Աշխատանքի նպատակը. Օքսիդացնող ռեակցիաների հավասարումներ կազմելու, օքսիդացնող և վերականգնող նյութի համարժեք զանգվածների հաշվարկման, ռեդոքս ռեակցիաների հոսքի ուղղության որոշման հմտությունների ձևավորում: 2...

Հեղուկ-հեղուկ համակարգում արդյունահանման հիմնական ցուցանիշների հաշվարկը

Արդյունահանման գործընթացում նյութերի բաժանումը հիմնված է երկու չխառնվող հեղուկների միջև բաշխման տարբերության վրա: Ամենապարզ դեպքում...

Քիմիական հատկություններանագ և դրա միացություններ

Նյութերի ռեդոքսային ունակության չափանիշը նրանց ռեդոքս (էլեկտրոդ) պոտենցիալն է (o)...

Կարենի քիմիա

Կանենի շարքի մոնոտերպենոիդների արմատական ​​վերադասավորումները տեղի են ունենում, որպես կանոն, ֆոտոքիմիական ռեակցիաների ժամանակ։ Նման միացությունների ֆոտոքիմիական փոխակերպումները բավական մանրամասն նկարագրված են ակնարկ 12...

Հյուսվածքներում արտադրվող նյութափոխանակության էներգիայի մեծ մասը գալիս է ածխաջրերի և տրիացիլգլիցերինների օքսիդացումից; չափահաս տղամարդու մոտ էներգիայի բոլոր կարիքների մինչև 90%-ը բավարարվում է այս երկու աղբյուրներից: Մնացած էներգիան (կախված սննդակարգից՝ 10-ից 15%) ստացվում է ամինաթթուների օքսիդացումից։

Թեև ամինաթթուների դերը մարմնում որոշվում է հիմնականում նրանով, որ դրանք ծառայում են որպես սպիտակուցների կենսասինթեզի շինանյութ, որոշակի պայմաններում դրանք կարող են նաև ենթարկվել օքսիդատիվ քայքայման: Սա հնարավոր է երեք դեպքում. 1) Եթե սպիտակուցների նորմալ դինամիկ շրջանառության ժամանակ արձակված ամինաթթուները չեն օգտագործվում նոր սպիտակուցների սինթեզի համար, ապա դրանք ենթարկվում են օքսիդատիվ ճեղքման։ 2) Եթե օրգանիզմը սննդից ստանում է ավելի շատ ամինաթթուներ, քան անհրաժեշտ է սպիտակուցի սինթեզի համար, ապա ավելորդ քանակությունը քայքայվում է, քանի որ ամինաթթուները չեն պահպանվում օրգանիզմում: 3) ծոմի կամ շաքարային դիաբետի ժամանակ, այսինքն. երբ չկան ածխաջրեր կամ երբ դրանց օգտագործումը խաթարված է, սպիտակուցներն օգտագործվում են որպես վառելիք: Այս բոլոր իրավիճակներում ամինաթթուները կորցնում են իրենց ամինային խմբերը և վերածվում համապատասխան -keto թթուների, որոնք այնուհետև օքսիդացվում են ջրի մեջ. Այս օքսիդացման մի մասը տեղի է ունենում կիտրոնաթթվի ցիկլի միջոցով:

Այս գլխում մենք կծանոթանանք նյութափոխանակության ուղիներին, որոնց միջոցով տեղի է ունենում սպիտակուցներ կազմող քսան սովորական ամինաթթուների օքսիդատիվ քայքայումը: Մենք էլ ենք դա սովորում տարբեր տեսակներԿենդանիների մոտ ամինաթթուներից անջատված ամոնիակն օրգանիզմից արտազատվում է տարբեր քիմիական ձևերով։

19.1. Ա-ամինո խմբերի փոխանցումը կատալիզացվում է տրանսամինազներով

Սպիտակուցներում հայտնաբերված քսան սովորական α-ամինաթթուների ամինային խմբերը բաժանվում են ամինաթթուների օքսիդատիվ տրոհման փուլերից մեկի ժամանակ: Եթե ​​այս ամինո խմբերը չեն օգտագործվում նոր ամինաթթուների կամ ազոտ պարունակող այլ միացությունների սինթեզի համար, ապա դրանք հավաքվում են մեկ ձևով, ի վերջո վերածվում մեկ ընդհանուր վերջնական արտադրանքի և այս ձևով արտազատվում են մարմնից: Մարդկանց և շատ այլ ցամաքային ողնաշարավորների մոտ այս վերջնական արտադրանքը միզանյութ է: L-ամինաթթուների մեծ մասից α-ամինո խմբերի վերացումը կատալիզացվում է տրանսամինազներ կամ ամինոտրանսֆերազներ կոչվող ֆերմենտներով: Այդպիսին ֆերմենտային ռեակցիաներտրանսամինացիա, -ամինո խումբը ամինաթթվից տեղափոխվում է -կետօղլուտարատի ածխածնի ատոմ, ինչի արդյունքում ձևավորվում է սկզբնական ամինաթթվի և -գլուտամատի -կետո անալոգը, որը -կետօղլուտարատի ամինացման արտադրանքն է (Նկար. 19-1):

Բրինձ. 19-1. Տրանսամինացիոն ռեակցիա. Փոխանցված ամինո խումբը ընդգծված է կարմիրով: Տրանսամինացիոն ռեակցիաների մեծ մասում α-կետօղլուտարատը ծառայում է որպես ամինո խմբի ընդունող:

Նկատի ունեցեք, որ իրական դեզինացիան, այսինքն. Նման ռեակցիաներում ամինային խմբերի կորուստ չի առաջանում, քանի որ -ամինաթթվի դեամինացումը ուղեկցվում է -կետօղլուտարատի ամինացմամբ: Տրանսամինացիայի իմաստը նրա կոլեկտորային ֆունկցիան է, այլ կերպ ասած՝ այն, որ բազմաթիվ տարբեր ամինաթթուներից ամինային խմբերը հավաքվում են մեկ ձևով՝ գլուտամինաթթվի տեսքով: Այսպիսով, տարբեր ամինաթթուների կատաբոլիզմը, ի վերջո, հանգեցնում է մեկ արտադրանքի:

Տրանսամինազների մեծ մասը յուրահատկություն է ցուցաբերում ամինո խմբի ընդունողի համար. β-կետօղլուտարատը ծառայում է որպես այդպիսի ընդունիչ վերը նշված ռեակցիայում: Տրանսամինազները ավելի քիչ հատուկ են մեկ այլ սուբստրատի համար, այսինքն. ամինաթթու, որը կատարում է ամինային խմբերի դոնորի դերը: Ստորև բերված են մի քանի ռեակցիաներ, որոնցում ներգրավված են ամենակարևոր տրանսամինազները (ֆերմենտների անվանումը ցույց է տալիս ամինաթթուն, որը խաղում է ամինային խմբերի դոնորի դերը).

Այսպիսով, ընդհանուր ընդունողը, որն ընդունում է ամինային խումբը ամինաթթուների մեծ մասից, -կետօղլուտարատն է: Ստացված գլուտամատը ծառայում է ամինային խմբերին ուղղորդելու որոշակի կենսասինթետիկ ուղիներ (Գլուխ 22) և ռեակցիաների վերջնական հաջորդականությանը, որոնց միջոցով ձևավորվում են ազոտի նյութափոխանակության արտադրանքները, որոնք այնուհետև արտազատվում են մարմնից: Տրանսամինազների կողմից կատալիզացված ռեակցիաները հեշտությամբ շրջելի են, քանի որ դրանց հավասարակշռության հաստատունները մոտ են 1.0-ին: Սա նշանակում է, որ նման ռեակցիաների արժեքը մոտ է զրոյի (Բաժին 14.3):

Բոլոր տրանսամինազներն ունեն սերտորեն կապված պրոթեզային խումբ, և դրանց գործողության մեխանիզմը նույնն է: Տրանսամինազների պրոթեզային խումբը պիրիդոքսալ ֆոսֆատն է՝ պիրիդոքսինի կամ վիտամինի ածանցյալը (բաժին 10.8): Պիրիդոքսալ ֆոսֆատը գործում է որպես միջանկյալ ամինո խմբի փոխադրող տրանսամինազների ակտիվ վայրում (նկ. 19-2):

Բրինձ. 19-2։ Տրանսամինազների պրոթեզային խումբ. Պիրոդոքսալ ֆոսֆատը և դրա ամինացված ձևը՝ պիրիդոքսամին ֆոսֆատը (B), սերտորեն կապված տրանսամինազային կոֆերմենտներ են։ Կարմիր ֆոնի վրա ցուցադրվում են ֆունկցիոնալ խմբերը, որոնցից կախված է նրանց գործողությունը։ B. Պիրիդոքսալ ֆոսֆատը տրանսամինազների գործողության ժամանակ կատարում է ամինո խմբերի միջանկյալ փոխադրողի դերը: E-ն այստեղ նշանակում է ֆերմենտային սպիտակուց, իսկ a-ն նշանակում է սերտորեն կապված պիրիդոքսալ ֆոսֆատ: Տրանսամինազները կատալիզացնում են բիմոլեկուլային ռեակցիաները, որոնք տեղի են ունենում պինգ-պոնգի մեխանիզմի միջոցով: Առաջին սուբստրատը, նվիրաբերելով իր ամինո խումբը, թողնում է ֆերմենտը -keto թթվի տեսքով, մինչև երկրորդը միանա ֆերմենտին:

Կատալիտիկ ցիկլի ընթացքում այն ​​ենթարկվում է շրջելի անցումների ալդեհիդային ձևի (պիրիդոքսալ ֆոսֆատ), որն ունակ է կցել ամինային խմբերը, և ամինացված ձևի (պիրիդոքսամին ֆոսֆատ), որն ունակ է ամինային խմբերը տեղափոխել -կետօղլուտարատ: Այսպիսով, այս պրոթեզային խումբը հանդես է գալիս որպես ամինային խմբերի հետադարձելի փոխանցող -ամինաթթուից դեպի -կետօղլուտարատ (Նկար 19-2): Տրանսամինազները ֆերմենտների դասական օրինակ են, որոնք կատալիզացնում են երկմոլեկուլային ռեակցիաները, որոնք տեղի են ունենում «պինգ-պոնգ» մեխանիզմի միջոցով (Բաժին 9.8): Նման ռեակցիաների դեպքում առաջին սուբստրատը պետք է հեռանա ֆերմենտի ակտիվ տեղանքից, նախքան երկրորդ սուբստրատը կցվի դրան: Նախ, մուտքային ամինաթթուն կապվում է ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի հետ, իր ամինո խումբը նվիրաբերում է պիրիդոքսալ ֆոսֆատին և դուրս է գալիս ակտիվ կենտրոնից՝-keto թթվի տեսքով: Այնուհետև մուտքային α-keto թթուն կապվում է ակտիվ վայրի հետ; այն ընդունում է ամինային խումբը պիրիդոքսամին ֆոսֆատից և անջատվում է ակտիվ վայրից՝ այժմ ամինաթթվի տեսքով։

Նկ. 19-3 ցույց է տալիս, որ ֆերմենտի հետ կապված պիրիդոքսալ ֆոսֆատի կարբոնիլ խումբը փոխազդում է մուտքային ամինաթթվի -ամինո խմբի հետ, որի արդյունքում ձևավորվում է միջանկյալ արտադրանք, որը կովալենտային միացություն է՝ Շիֆի հիմք:

Բրինձ. 19-3։ Տրանսամինազներում պիրիդոքսալ ֆոսֆատի գործողությունը բացատրող սխեմա: Ներգնա α-ամինաթթվի (A) ամինո խումբը փոխազդում է պիրիդոքսալ ֆոսֆատի կարբոնիլ խմբի հետ, որը սերտորեն կապված է ֆերմենտի հետ։ Այս դեպքում որպես միջանկյալ արտադրյալ ձևավորվում է Շիֆի հիմքը (B), որն այնուհետև անցնում է իր տավտոմերային ձևին (C): Վերջինս հիդրոլիզվում է՝ առաջացնելով համապատասխան α-կետո թթու, որը հեռացվում է, մինչդեռ ամինո խումբը մնում է կովալենտորեն կապված տրանսամինազի հետ՝ պիրիդոքսամին ֆոսֆատի (D) տեսքով։ Քանի որ այս ռեակցիաները շրջելի են, տրանսամինազի ամինացված ձևն այնուհետև փոխանցում է իր ամինո խումբը մուտքային խմբին, որի արդյունքում ձևավորվում է նոր ամինաթթու:

Այնուհետև տեղի է ունենում կրկնակի կապի տեղաշարժ և ամինաթթվի ածխածնային կմախքի հիդրոլիտիկ վերացում. մինչդեռ նրա ամինո խումբը մնում է կովալենտորեն կապված պրոթեզային խմբի հետ պիրիդոքսամին ֆոսֆատի տեսքով: Պիրիդոքսամին ֆոսֆատը այժմ կազմում է Շիֆի հիմքը մուտքային -ketoglutarate-ի հետ, որին փոխանցվում է ամինային խումբը; փոխանցումը տեղի է ունենում, ըստ էության, հակադարձելով այն ռեակցիաները, որոնցում ձևավորվել է պիրիդոքսամին ֆոսֆատ:

Բժշկության մեջ արյան շիճուկում ալանին տրանսամինազի և ասպարտատ տրանսամինազի որոշումը կարևոր մեթոդ է սրտամկանի ինֆարկտի բուժման արդյունքների ախտորոշման և գնահատման համար: Նույն մեթոդը կիրառվում է նաև որոշ քիմիական ռեակտիվների թունավոր ազդեցությունները հայտնաբերելու համար (Հավելված 19-1):