Redox ֆերմենտները, որոնք կատալիզացնում են էլեկտրոնների փոխանցումը և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը, տեղայնացված են բջջային միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի լիպիդային շերտում։

Էլեկտրոնների փոխադրումը դեպի թթվածին միտոքոնդրիայում (նկ. 13.3) տեղի է ունենում մի քանի փուլով և իրենից ներկայացնում է էլեկտրոնների կրիչների շղթա, որոնց ռեդոքս պոտենցիալը մեծանում է, երբ մոտենում են թթվածին (կրճատման պոտենցիալը համապատասխանաբար նվազում է): Այս տրանսպորտային համակարգերը կոչվում են շնչառական շղթաներ.

Բրինձ. 13.3.

Էլեկտրոնային զույգերի մեծ մասը մտնում է շնչառական շղթա ֆերմենտների (դեհիդրոգենազների) գործողության շնորհիվ, որոնք օգտագործում են NAD + և NADP + կոենզիմները որպես էլեկտրոնների ընդունիչներ: Ֆերմենտների այս ամբողջ խումբը կոչվում է NAO(P) կախված դեհիդրոգենազներ:

NAD + (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ), FAD և FMN (ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդ և ֆլավին մոնոնուկլեոտիդ), կոենզիմ Q (CoQ), հեմ պարունակող սպիտակուցների ընտանիք՝ ցիտոքրոմներ (նշանակված են որպես b, Q, C, A, A3 ցիտոքրոմներ։ ) և ոչ հեմ երկաթ պարունակող սպիտակուցներ են միջանկյալ կրիչներբարձրագույն օրգանիզմների շնչառական շղթայում։ Գործընթացը սկսվում է օքսիդացված սուբստրատից պրոտոնների և էլեկտրոնների տեղափոխմամբ NAD+ կամ FAD կոենզիմներին և NADH և FADH2 ձևավորմամբ։

Էլեկտրոնների հետագա շարժումը NADH-ից և FADH 2-ից դեպի թթվածին կարելի է համեմատել սանդուղքով գլորվելու հետ, որի աստիճանները էլեկտրոնային կրիչներ են: Քայլից քայլ յուրաքանչյուր քայլի հետ ազատ էներգիայի մի մասն ազատվում է (տես նկ. 13.3):

Երեք սպիտակուցային կոմպլեքսներ (I, III, IV) և երկու շարժական կրիչ մոլեկուլներ մասնակցում են էլեկտրոնների օրգանական սուբստրատներից մոլեկուլային թթվածին փոխանցելուն՝ ուբիկինոն (կոէնզիմ Q) և ցիտոքրոմ C։

Բրինձ. 13.4.Հեմի մոլեկուլի կառուցվածքը, z = 2* կամ 3 +

Սուկցինատդեհիդրոգենազը, որն իրականում պատկանում է Կրեբսի ցիկլին, նույնպես կարելի է համարել որպես շնչառական շղթայի II բարդ։

Շնչառական շղթայական համալիրները կազմված են բազմաթիվ պոլիպեպտիդներից և պարունակում են մի շարք տարբեր ռեդոքս կոէնզիմներ՝ կապված սպիտակուցների հետ։

Էլեկտրոնային կրիչներ ցիտոքրոմներ(այսպես են անվանվել իրենց գույնի պատճառով) սպիտակուցներ են, որոնք պարունակում են տարբեր խմբեր՝ որպես պրոթեզային խումբ գոհարներ.Ակնեղենի տեսակը բհամապատասխանում է հեմոգլոբինին. Հեմը կովալենտորեն կապված է սպիտակուցի հետ (նկ. 13.4):

Ցիտոքրոմների համար բնորոշ է հեմում գտնվող երկաթի իոնի կարողությունը՝ փոխելու օքսիդացման վիճակը էլեկտրոն փոխանցելիս.

Ֆլավինից կախված դեհիդրոգենազներ- սրանք սպիտակուցներ են, որոնցում սպիտակուցի մաս կազմող ցիստեինի սուլֆիդրիլային խմբերը կապված են երկաթի ատոմների հետ, ինչի արդյունքում ձևավորվում են երկաթ-ծծմբային համալիրներ (կենտրոններ): Ինչպես ցիտոքրոմներում, այնպես էլ նման կենտրոններում գտնվող երկաթի ատոմները կարող են նվիրաբերել և ընդունել էլեկտրոններ՝ հերթափոխով անցնելով ֆերի- (Fe +3) և ֆերո- (Fe +2) վիճակների։

Երկաթի ծծմբի կենտրոնները գործում են ֆլավին պարունակող FAD կամ FMN ֆերմենտների հետ միասին:

Phpavin adenine dinucleotide(FAD) վիտամին B 2-ի (ռիբոֆլավին) ածանցյալ է: Երբ կրճատվում է, FAD (օքսիդացված ձև) ավելացնում է ջրածնի երկու ատոմ և վերածվում FADH 2-ի (նվազեցված ձև).

Այս խմբին պատկանող մեկ այլ էլեկտրոնային կրիչ՝ ֆլավին մոնոնուկլեոտիդը (FMN), նույնպես վիտամին B2-ի ածանցյալ է (այն տարբերվում է վիտամին B2-ից միայն ֆոսֆատային խմբի առկայությամբ):

Երկու ֆլավինային կոֆերմենտները կարող են գոյություն ունենալ նաև այսպես կոչված տեսքով կիսաքինոններ- ազատ ռադիկալներ, որոնք ձևավորվում են միայն մեկ էլեկտրոնի FAD կամ FMN փոխանցման արդյունքում.

Տարբեր ֆլավոպրոտեինների ընդհանուր անվանումը, որոնք տարբերվում են ֆերմենտի սպիտակուցային բաղադրիչով, FP-ն է:

Պիրիդինից կախված դեհիդրոգենազներստացել է այս անունը, քանի որ նրանց համար կոենզիմը NAD + և NADP + է, որոնց մոլեկուլները պարունակում են ածանցյալ պիրիդին - նիկոտինամիդ:

Այս ֆերմենտների կողմից կատալիզացված ռեակցիաները կարող են ներկայացվել հետևյալ կերպ.

NAD +-ի հետ կապված դեհիդրոգենազները հիմնականում ներգրավված են շնչառության գործընթացում, այսինքն. Էլեկտրոնների սուբստրատներից դեպի թթվածին փոխանցման գործընթացում, մինչդեռ NADP +-ի հետ կապված դեհիդրոգենազները հիմնականում ներգրավված են կատաբոլիկ ռեակցիաներից առաջացող էլեկտրոնների տեղափոխման մեջ դեպի ռեդուկտիվ կենսասինթետիկ ռեակցիաներ:

Միակ ոչ սպիտակուցային էլեկտրոնի կրիչը ուբիկինոնն է, որն այդպես է կոչվել, քանի որ այս քինոնը հանդիպում է ամենուր (սկսած ամենուր- ամենուրեք): Այն կրճատվում է որպես CoQ կամ պարզապես Q: Երբ կրճատվում է, ուբիկինոնը միացնում է ոչ միայն էլեկտրոնները, այլև պրոտոնները: Մեկ էլեկտրոնի փոխանցման ժամանակ այն վերածվում է կիսաքինոն,երկու էլեկտրոն - ին հիդրոքինոն.

Միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայում էլեկտրոնային կրիչների հաջորդականությունը կարելի է ներկայացնել հետևյալ գծապատկերով.

Այս սխեման նկարագրված է հաջորդական ռեակցիաների շղթայով.

Այսպիսով, շնչառական շղթայի միջոցով սուբստրատներից էլեկտրոնները հասնում են վերջնական ընդունողին՝ մթնոլորտային թթվածին։ Այս գործընթացի արդյունքում գոյացած ջուրը կոչվում է նյութափոխանակության ջուր։

Ջրածնի բաժանումը պրոտոնների և էլեկտրոնների միտոքոնդրիումային թաղանթում էլեկտրոնների փոխադրման շղթա է, որն աշխատում է պրոտոնային պոմպի պես՝ ջրածնի իոնները մղելով միջբջջային տարածությունից դեպի մեմբրանի արտաքին կողմը։

Ներածություն

Շնչառական շղթան կառուցվածքային և ֆունկցիոնալորեն կապված տրանսմեմբրանային սպիտակուցների և էլեկտրոնային կրիչների համակարգ է:

ETC-ն կուտակում է NADH-ի և FADH2-ի օքսիդացման ժամանակ մոլեկուլային թթվածնով (աերոբ շնչառության դեպքում) կամ այլ նյութերով (անաէրոբ շնչառության դեպքում) արտազատվող էներգիան՝ տրանսմեմբրանային պոտենցիալի տեսքով՝ էլեկտրոնների հաջորդական փոխանցման արդյունքում: շղթա, որը զուգորդվում է պրոտոնների պոմպով մեմբրանի վրայով:

Պրոկարիոտների մոտ ETC-ը տեղայնացված է CPM-ում, էուկարիոտներում՝ միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթում։ Կրիչները տեղակայվում են ըստ իրենց ռեդոքսային ներուժի, էլեկտրոնների տեղափոխումն ամբողջ շղթայի երկայնքով տեղի է ունենում ինքնաբուխ:

Միտոքոնդրիաները կոչվում են բջջի «էներգետիկ կայաններ», քանի որ հենց այդ օրգանելներում է հիմնականում գրավվում օքսիդատիվ գործընթացներով մատակարարվող էներգիան:

Շնչառական շղթա

Ճարպաթթուների և ամինաթթուների օքսիդացման ժամանակ թողարկված ողջ օգտակար էներգիան և ածխաջրերի օքսիդացումից ստացված գրեթե ողջ էներգիան օգտագործվում է միտոքոնդրիում վերականգնող համարժեքների տեսքով։ Միտոքոնդրիան պարունակում է մի քանի կատալիզատորներ, որոնք կազմում են շնչառական շղթան, որոնք գրավում և տեղափոխում են վերականգնող համարժեքները՝ ուղղորդելով նրանց արձագանքել թթվածնի հետ՝ հանգեցնելով ջրի ձևավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, գործում է մեխանիզմ, որը գրավում է պոտենցիալ ազատ էներգիան դրա կուտակումով բարձր էներգիայի ֆոսֆատների տեսքով: Միտոքոնդրիան պարունակում է նաև ֆերմենտային համակարգեր, որոնք ապահովում են վերականգնող համարժեքների մեծամասնության ձևավորումը. սրանք օքսիդացման ֆերմենտներ են և կիտրոնաթթվի ցիկլը (վերջինս բոլոր հիմնական մթերքների օքսիդացման ընդհանուր նյութափոխանակության ուղին է): Այս հարաբերությունը ներկայացված է Նկար 1.1-ում:

Միտոքոնդրիայում շնչառական շղթայի կազմակերպում

Շնչառական շղթայի հիմնական բաղադրիչները (Նկար 1.1) թվարկված են հաջորդաբար՝ ռեդոքս ներուժի աճի կարգով: Ջրածնի ատոմները կամ էլեկտրոնները շղթայի երկայնքով շարժվում են ավելի էլեկտրաբացասական բաղադրիչներից դեպի ավելի էլեկտրադրական թթվածին, օքսիդացման ռեդոքս ներուժի փոփոխությունը NAD/NADH համակարգից O2/H2O համակարգ տեղափոխելիս 1,1 Վ է:

Հիմնական շնչառական շղթան սկսվում է NAD-ից կախված դեհիդրոգենազներից, անցնում ֆլավոպրոտեինների և ցիտոքրոմների միջով և ավարտվում մոլեկուլային թթվածնով։ Ոչ բոլոր սուբստրատներն են միացված շնչառական շղթային NAD-ից կախված դիհիդրոգենազների միջոցով. դրանցից մի քանիսը, որոնք ունեն համեմատաբար բարձր ռեդոքս պոտենցիալ (օրինակ՝ ֆումարատ/սուկցինատ համակարգը, կապված են ֆլավոպրոտեին դեհիդրոգենազների հետ, որոնք իրենց հերթին կապված են շնչառական շղթայի ցիտոքրոմների հետ (նկ. 1.3):

Վերջերս պարզվել է, որ շնչառական շղթայում կա ևս մեկ փոխադրող, որը միացնում է ֆլավոպրոտեինները ցիտոքրոմ b-ի հետ, որն ունի ամենացածր ռեդոքս պոտենցիալը նիտոքրոմների միջև։ Այս փոխադրողը, որը կոչվում է ուբիկինոն կամ կոֆերմենտ Q (Նկար 1.4), հայտնաբերվել է միտոքոնդրիայում՝ աերոբ պայմաններում՝ օքսիդացված քինոնի տեսքով, իսկ անաէրոբ պայմաններում՝ վերականգնող քինոլի տեսքով: Coenzyme Q-ն միտոքոնդրիալ լիպիդների բաղադրիչ է. ի թիվս այլ լիպիդների գերակշռում են ֆոսֆոլիպիդները, որոնք միտոքոնդրիալ մեմբրանի մաս են կազմում։ Կոֆերմենտի Q կառուցվածքը նման է K և E վիտամինների կառուցվածքին: Նման կառուցվածք ունի նաև քլորոպլաստներում հայտնաբերված պլաստոքինոնը: Այս բոլոր նյութերն իրենց կառուցվածքում ունեն պոլիիզոպրենոիդային կողային շղթա։ Կոֆերմենտի Q պարունակությունը զգալիորեն գերազանցում է շնչառական շղթայի այլ բաղադրիչների պարունակությունը. Սա ենթադրում է, որ կոֆերմենտ Q-ը շնչառական շղթայի շարժական բաղադրիչ է, որը ֆիքսված ֆլավոպրոտեինային համալիրներից ստանում է վերականգնող համարժեքներ և դրանք փոխանցում ցիտոքրոմներին:

Բրինձ. 1.1.

Ֆունկցիոնալ ակտիվ շնչառական շղթայի դեղամիջոցներում հայտնաբերված լրացուցիչ բաղադրիչը երկաթ-ծծմբային բլոկն է: Այն կապված է ֆլավոպրոտեինների և ցիտոքրոմ b-ի հետ: Երկաթը և ծծումբը ներգրավված են ռեդոքս գործընթացում, որը տեղի է ունենում մեկ էլեկտրոնային մեխանիզմի միջոցով (նկ. 1.5):

Ժամանակակից գաղափարները շնչառական շղթայում հիմնական բաղադրիչների հաջորդականության մասին ներկայացված են Նկ. 1.3. Շղթայի էլեկտրաբացասական վերջում դեհիդրոգենազները կատալիզացնում են էլեկտրոնների փոխանցումը սուբստրատներից դեպի NAD շնչառական շղթայում: Սա տեղի է ունենում երկու ճանապարհով. Այն դեպքերում, երբ սուբստրատները α-կետո թթուներ են, պիրուվատ և կետօղլուտարատ, լիպոատ և FAD պարունակող բարդ դեհիդրոգենազային համակարգերը մասնակցում են էլեկտրոնների NAD տեղափոխմանը: Էլեկտրոնի փոխանցումը այլ դեհիդրոգենազներով՝ օգտագործելով L(+)-3-հիդրօքսիացիլ-CoA, D(-)-3-հիդրօքսիբուտիրատ, պրոլին, գլուտամատ, մալիտոլ և իզոցիտրատ որպես սուբստրատներ, տեղի է ունենում անմիջապես NAD շնչառական շղթայի վրա:

Շնչառական շղթայում կրճատված NADH-ն իր հերթին օքսիդացված է մետալոֆլավոպրոտեին NADH դեհիդրոգենազով: Այս ֆերմենտը պարունակում է FeS և FMN և սերտորեն կապված է շնչառական շղթայի հետ: Coenzyme Q-ն ծառայում է որպես վերականգնող համարժեքների կոլեկցիոներ, որոնք մի շարք սուբստրատների կողմից մատակարարվում են ֆլավոպրոտեին դեհիդրոգենազների միջոցով շնչառական շղթային: Այս սուբստրատները ներառում են սուկցինատը, քոլինը և սարկոզինը (նկ. 1.3): Այս դեհիդրոգենազների ֆլավինային բաղադրիչը FAD է: Այնուհետև էլեկտրոնների հոսքը կոֆերմենտ Q-ից անցնում է մի շարք ցիտոքրոմների միջով դեպի մոլեկուլային թթվածին (Նկար 1.3): Ցիտոքրոմները դասավորված են ռեդոքս պոտենցիալի աճի հերթականությամբ:

Բրինձ. 1.2.

Բրինձ. 1.3. Միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայի բաղադրիչները FeS-ը գտնվում է FP-ի կամ Cytb-ի «O2 կողմում» շղթայում: Ցիտ - ցիտոքրոմ; EPFP - էլեկտրոնների փոխանցման ֆլավոպրոտեին; FeS - երկաթ-ծծմբի սպիտակուց; FP - flavoprotein; Q - ubiquinone.

Բրինձ. 1.4.

Բրինձ. 1.5.

Տերմինալային ցիտոքրոմ aa3-ն իրականացնում է մոլեկուլային թթվածին վերականգնող համարժեքների փոխանցման գործընթացի վերջնական փուլը։ Ֆերմենտային համակարգը պարունակում է պղինձ, որը իրական օքսիդազների էական բաղադրիչն է: Ցիտոքրոմ օքսիդազը շատ բարձր կապ ունի թթվածնի նկատմամբ, ինչը թույլ է տալիս շնչառական շղթային գործել առավելագույն արագությամբ, մինչև հյուսվածքը գործնականում սպառվի O2-ով: Ցիտոքրոմ օքսիդազով կատալիզացված այս ռեակցիան շրջելի չէ. այն որոշում է շնչառական շղթայում նվազեցնող համարժեքների շարժման ուղղությունը, որը կապված է ATP-ի առաջացման հետ:

Շնչառական շղթայի կառուցվածքային կազմակերպման վերաբերյալ առաջ են քաշվել մի շարք վարկածներ։ Հատկանշական է, որ բաղադրիչների միջև մոլային հարաբերությունները գրեթե հաստատուն են: Շնչառական շղթայի գործող բաղադրիչները ներկառուցված են ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթում՝ շնչառական շղթայի չորս սպիտակուց-լիպիդային համալիրների տեսքով։

Բրինձ. 1.6.

Նշված են այն շրջանները, որտեղ ենթադրաբար տեղի է ունենում ֆոսֆորիլացման հետ միացում: BAL- dimercaprol; TTFA-ն երկաթի քելացնող նյութ է: I-NADH համալիր; ubiquinone oxidoreductase; համալիր II - սուկցինատ՝ ուբիկինոն օքսիդորեդուկտազ; համալիր III - ուբիկինոլ `ֆերիցիտոքրոմ c oxidoreductase; համալիր IV-ferrocytochrome c. թթվածնի օքսիդորեդուկտազ:

Դրա հիման վրա եզրակացություն է արվել, որ այդ համալիրները թաղանթում ունեն որոշակի տարածական կողմնորոշում։ Ցիտոքրոմը միակ լուծվող ցիտոքրոմն է և կոֆերմենտ Q-ի հետ միասին ծառայում է որպես շնչառական շղթայի համեմատաբար շարժական բաղադրիչ՝ հաղորդակցվելով տարածության մեջ ամրացված բարդույթների միջև (նկ. 1.6):

ETC-ը տեղայնացված է CPM-ում, էուկարիոտներում՝ միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթում։ Կրիչները տեղակայվում են ըստ իրենց ռեդոքսային ներուժի, էլեկտրոնների տեղափոխումն ամբողջ շղթայի երկայնքով տեղի է ունենում ինքնաբուխ:

Պրոտոնի պոտենցիալը էներգիայի է վերածվում ATP սինթազի միջոցով քիմիական կապեր ATP. ETC-ի և ATP սինթազայի կոնյուգացիոն աշխատանքը կոչվում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում:

Միտոքոնդրիային էլեկտրոնների փոխադրման շղթա

Օքսիդատիվ ներուժի ազդեցությունը

Կրճատող միջոց	Օքսիդացնող միջոց	Ео', В
Հ2	2 +	- 0,42
NAD H + H +	NAD +	- 0,32
NADP H + H +	NADP+	- 0,32
Ֆլավոպրոտեին (նվազեցված)	Ֆլավոպրոտեին (օքսիդացված)	- 0,12
Կոենզիմ Q H2	Կոենզիմ Ք	+ 0,04
Ցիտոքրոմ B (Fe2+)	Ցիտոքրոմ B (Fe3+)	+ 0,07
Ցիտոքրոմ C 1 (Fe2+)	Ցիտոքրոմ C 1 (Fe3+)	+ 0,23
Ցիտոքրոմներ A (Fe2+)	Ցիտոքրոմներ A (Fe3+)	+ 0,29
Ցիտոքրոմներ A3 (Fe2+)	Ցիտոքրոմներ A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

Շնչառական շղթայի ինհիբիտորներ

Որոշ նյութեր արգելափակում են էլեկտրոնի փոխանցումը I, II, III, IV համալիրների միջոցով։

• I համալիրի ինհիբիտորներ - բարբիթուրատներ, ռոտենոն, պիերիցիդին
• Համալիր II ինհիբիտորը մալոնատ է:
• Համալիր III ինհիբիտոր - հակամիցին Ա, միքսոթիազոլ, ստիգմատելին
• IV համալիր ինհիբիտորներ - ջրածնի սուլֆիդ, ցիանիդ, ածխածնի օքսիդ, ազոտի օքսիդ, նատրիումի ազիդ

Բակտերիաների էլեկտրոնների տեղափոխման շղթաներ

Բակտերիաները, ի տարբերություն միտոքոնդրիումների, օգտագործում են էլեկտրոնների դոնորների և ընդունողների մեծ շարք, ինչպես նաև նրանց միջև էլեկտրոնների փոխանցման տարբեր ուղիներ: Այս ուղիները կարող են իրականացվել միաժամանակ, օրինակ. E. coliերբ աճեցվում է որպես հիմնական աղբյուր գլյուկոզա պարունակող միջավայրի վրա օրգանական նյութեր, օգտագործում է երկու NADH դեհիդրոգենազներ և երկու քինոլօքսիդազներ, ինչը նշանակում է, որ գոյություն ունեն էլեկտրոնների տեղափոխման 4 ուղիներ: ETC ֆերմենտների մեծ մասը ինդուկտիվ են և սինթեզվում են միայն այն դեպքում, եթե նրանց մեջ մտնող ուղին պահանջարկ ունի:

Բացի օրգանական նյութերից, բակտերիաներում էլեկտրոնների դոնորները կարող են ներառել մոլեկուլային ջրածին, ածխածնի մոնօքսիդ, ամոնիում, նիտրիտ, ծծումբ, սուլֆիդ և երկվալենտ երկաթ: NADH-ի և սուկցինատդեհիդրոգենազի փոխարեն կարող են լինել ֆորմատ-, լակտատ-, գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ դեհիդրոգենազ, հիդրոգենազ և այլն, որոնք օգտագործվում են աերոբիկ պայմաններում, թթվածնի բացակայության դեպքում բակտերիաները կարող են օգտագործել ռեդուկտազներ, որոնք նվազեցնում են տարբեր տեսակներ: վերջնական էլեկտրոն ընդունիչներ՝ ֆումարատ ռեդուկտազ, նիտրատ և նիտրիտ ռեդուկտազ և այլն։

տես նաեւ

Գրեք ակնարկ «Էլեկտրոնների տեղափոխման շնչառական շղթա» հոդվածի մասին.

Նշումներ

Էլեկտրոնների տեղափոխման շնչառական շղթան բնութագրող հատված

- Ձեր պատիվը, գեներալին։ Նրանք կանգնած են այստեղ՝ խրճիթում», - ասաց հրավառությունը՝ մոտենալով Տուշինին։
-Հիմա սիրելիս։
Տուշինը ոտքի կանգնեց և վերարկուի կոճկելով ու ուղղվելով՝ հեռացավ կրակից...
Հրետանային կրակից ոչ հեռու, նրա համար պատրաստված խրճիթում, արքայազն Բագրատիոնը նստեց ճաշի և զրուցեց իր հետ հավաքված ստորաբաժանման մի քանի հրամանատարների հետ: Մի ծերուկ կար՝ կիսափակ աչքերով, ագահորեն կրծում էր ոչխարի մսի ոսկորը, և քսաներկու տարեկան անբասիր գեներալը՝ կարմրած օղու բաժակից ու ընթրիքից, և շտաբի սպա՝ անհատական ​​մատանիով, և Ժերկովը, անհանգիստ շուրջբոլորը նայում էր բոլորին, իսկ արքայազն Անդրեյին՝ գունատ, սեղմված շուրթերով և տենդագին փայլող աչքերով։
Խրճիթում կանգնած էր անկյունում թեքված ֆրանսիական մի դրոշակ, և աուդիտորը միամիտ դեմքով զգաց դրոշակի գործվածքը և, տարակուսած, թափահարեց գլուխը, երևի այն պատճառով, որ նրան իսկապես հետաքրքրում էր դրոշի տեսքը, և գուցե. որովհետև քաղցած նրա համար դժվար էր նայել այն ընթրիքին, որի համար բավականաչափ պարագաներ չուներ։ Հաջորդ խրճիթում վիշապների կողմից գերի ընկած ֆրանսիացի գնդապետ կար։ Մեր սպաները հավաքվել են նրա շուրջը, նայելով նրան։ Արքայազն Բագրատիոնը շնորհակալություն է հայտնել առանձին հրամանատարներին և հարցրել դեպքի մանրամասների և կորուստների մասին։ Գնդի հրամանատարը, ով ներկայացավ Բրաունաուի մոտ, զեկուցեց արքայազնին, որ գործը սկսվելուն պես նա նահանջեց անտառից, հավաքեց փայտահատներին և թույլ տալով նրանց անցնել իր կողքով, երկու գումարտակներով հարվածել են սվիններով և տապալել ֆրանսիացիներին։
- Քանի որ տեսա, Ձերդ գերազանցություն, որ առաջին գումարտակը հուզվել է, ես կանգնեցի ճանապարհին և մտածեցի. Ես այդպես էլ արեցի։
Գնդի հրամանատարն այնքան էր ուզում դա անել, այնքան զղջաց, որ չհասցրեց դա անել, որ իրեն թվաց, թե այս ամենը իրականում եղել է։ Միգուցե դա իրականում եղել է. Հնարավո՞ր էր այս շփոթության մեջ պարզել, թե ինչն էր, ինչը` ոչ:
«Եվ ես պետք է նշեմ, ձերդ գերազանցություն», - շարունակեց նա՝ հիշելով Դոլոխովի զրույցը Կուտուզովի հետ և նրա վերջին հանդիպումը իջեցվածի հետ, «որ շարքային, իջեցված Դոլոխովը, իմ աչքի առաջ գերի ընկավ ֆրանսիացի սպայի և հատկապես աչքի ընկավ»:
«Ահա ես տեսա, ձերդ գերազանցություն, պավլոգրադցիների հարձակումը», - միջամտեց Ժերկովը, անհանգիստ շուրջը նայելով, ով այդ օրը ընդհանրապես չէր տեսել հուսարներին, այլ միայն հետևակային սպայից էր լսել նրանց մասին: - Երկու քառակուսի ջախջախեցին, ձերդ գերազանցություն։
Ժերկովի խոսքերից ոմանք ժպտացին՝ ինչպես միշտ նրանից կատակ ակնկալելով. բայց նկատելով, որ նրա ասածը նաև մեր զենքի ու մեր օրերի փառքին է ուղղված, լուրջ արտահայտություն ստացան, թեև շատերը լավ գիտեին, որ Ժերկովի ասածը սուտ է, ոչնչի վրա հիմնված։ Արքայազն Բագրատիոնը դիմեց ծեր գնդապետին.
– Շնորհակալ եմ բոլորիցդ, պարոնայք, հերոսաբար գործեցին բոլոր ստորաբաժանումները՝ հետևակը, հեծելազորը և հրետանին: Ինչպես են երկու ատրճանակ մնացել կենտրոնում: – հարցրեց նա՝ աչքերով մեկին փնտրելով: (Արքայազն Բագրատիոնը չհարցրեց ձախ թևի ատրճանակների մասին. նա արդեն գիտեր, որ բոլոր հրացանները թողել էին այնտեղ, գործի հենց սկզբում): շտաբը։
«Մեկը հարվածել է,- պատասխանեց հերթապահը,- իսկ մյուսը, չեմ հասկանում. Ես ինքս անընդհատ այնտեղ էի, հրաման էի տալիս ու ուղղակի քշում... Շոգ էր, իսկապես»,- համեստորեն ավելացրեց նա։
Ինչ-որ մեկն ասաց, որ կապիտան Տուշինը կանգնած է այստեղ գյուղի մոտ, և որ արդեն ուղարկել են նրան։
«Այո, այնտեղ էիր», - ասաց արքայազն Բագրատիոնը ՝ դառնալով արքայազն Անդրեյին:
«Դե, մենք մի քիչ միասին չտեղափոխվեցինք», - ասաց հերթապահ սպան, հաճելի ժպտալով Բոլկոնսկուն:
«Ես ձեզ տեսնելու հաճույք չունեի», - սառը և կտրուկ ասաց արքայազն Անդրեյը:
Բոլորը լուռ էին։ Տուշինը հայտնվեց շեմին՝ երկչոտ ճանապարհ անցնելով գեներալների թիկունքից։ Նեղ խրճիթով շրջելով գեներալների շուրջը, ինչպես միշտ ամաչելով վերադասի աչքից՝ Տուշինը չնկատեց դրոշակաձողը և սայթաքեց դրա վրայով։ Մի քանի ձայն ծիծաղեցին։
-Ինչպե՞ս է զենքը թողել: – հարցրեց Բագրատիոնը՝ խոժոռվելով ոչ այնքան նավապետին, որքան ծիծաղողներին, որոնց մեջ ամենից բարձր լսվեց Ժերկովի ձայնը։
Տուշինը միայն հիմա, ահեղ իշխանությունների տեսադաշտում, ամենայն սարսափով պատկերացրեց իր մեղքն ու ամոթը այն բանում, որ նա, ողջ մնալով, կորցրել էր երկու հրացան։ Նա այնքան հուզված էր, որ մինչև այդ պահը ժամանակ չուներ այդ մասին մտածելու։ Սպաների ծիծաղն ավելի շփոթեցրեց նրան։ Նա դողացող ստորին ծնոտով կանգնեց Բագրատիոնի դիմաց և հազիվ ասաց.
– Չգիտեմ... Ձերդ գերազանցություն... մարդ չկար, Ձերդ գերազանցություն։
- Դուք կարող էիք այն վերցնել ծածկից:
Տուշինը չասաց, որ ծածկույթ չկա, թեև սա բացարձակ ճշմարտություն էր։ Նա վախենում էր վայր գցել մեկ այլ ղեկավարի և լուռ, ֆիքսված աչքերով, նայեց ուղիղ Բագրատիոնի դեմքին, ինչպես շփոթված ուսանողը նայում է քննողի աչքերին:
Լռությունը բավականին երկար էր։ Արքայազն Բագրատիոնը, ըստ երևույթին, չցանկանալով խիստ լինել, ոչինչ չուներ ասելու. մնացածը չէին համարձակվում միջամտել խոսակցությանը։ Արքայազն Անդրեյը հոնքերի տակից նայեց Տուշինին, և նրա մատները նյարդայնորեն շարժվեցին։
-Ձերդ գերազանցություն,- իր սուր ձայնով ընդհատեց լռությունը արքայազն Անդրեյը,- դուք վայելեցիք ինձ ուղարկել կապիտան Տուշինի մարտկոցը։ Ես այնտեղ էի և գտա մարդկանց և ձիերի երկու երրորդը սպանված, երկու ատրճանակ խեղված և ոչ մի ծածկ:
Արքայազն Բագրատիոնն ու Տուշինը հիմա նույնքան համառորեն նայեցին Բոլկոնսկուն, որը խոսում էր զուսպ ու հուզված։
«Եվ եթե, Ձերդ Գերազանցություն, թույլ տվեք արտահայտել իմ կարծիքը,- շարունակեց նա,- ապա օրվա հաջողությունն ամենից շատ պարտական ​​ենք այս մարտկոցի գործողությանը և կապիտան Տուշինի և նրա վաշտի հերոսական ամրությանը», - ասաց արքայազնը: Անդրեյը և, չսպասելով պատասխանի, անմիջապես ոտքի կանգնեց և հեռացավ սեղանից։

Շնչառական շղթայի բաղադրիչները ֆերմենտային սպիտակուցներ են՝ համեմատաբար ամուր կապված ցածր մոլեկուլային քաշի պրոթեզային խմբերով: Էուկարիոտներում նման բարդույթները տեղայնացված են միտոքոնդրիալ թաղանթի ներքին մասում, իսկ պրոկարիոտներում՝ պլազմային թաղանթում։ Երկու թաղանթներում շնչառական շղթայի բաղադրիչների գործողության մեխանիզմը և տեղայնացումը հիմնականում նման են:

Շնչառական շղթայի բաղադրիչները ընկղմված լիպիդային երկշերտում: Խոսքը մեծ թվով ֆերմենտների, կոֆերմենտների և պրոթեզավորման խմբերի, տարբեր դեհիդրոգենազների և տրանսպորտային համակարգերի մասին է, որոնք ներգրավված են էլեկտրոնների և ջրածնի տեղափոխման մեջ։ Սպիտակուցի բաղադրիչները կարող են մեկուսացվել թաղանթից: Միկրոօրգանիզմների շնչառական շղթաներ բաղկացած են ջրածնի ատոմների կամ էլեկտրոնների հետևյալ ամենակարևոր, թաղանթային տեղայնացված կրիչներից. ֆլավոպրոտեիններ, երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ, քինոններ և ցիտոքրոմներ:

Ֆլավոպրոտեիններ – Կոֆերմենտներ, որոնք պարունակում են վիտամին B2, և դրանցում առկա պրոթեզային խմբերն են՝ ֆլավին մոնոնուկլեոտիդը (FMN) կամ ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդը (FAD):

Ֆլավոպրոտեինները իրականացնում են ջրածնի ատոմների փոխանցում, այսինքն՝ դրանք դեհիդրոգենազներ են։ Դեհիդրոգենազը, որը պարունակում է FMN որպես պրոթեզային խումբ, NADP H2 դեհիդրոգենազն է: Սա շնչառական շղթայում մեկնարկային կրիչն է, որն իրականացնում է ջրածնի փոխանցումը NADP H2-ից դեպի շնչառական շղթայի հետևյալ բաղադրիչները. Որպես FAD-ի պրոթեզային խումբ պարունակվող դեհիդրոգենազը գործում է որպես սուկցինատդեհիդրոգենազ: Այն կատալիզացնում է սուկինինաթթվի օքսիդացումը դեպի ֆումարաթթու TCA ցիկլում: FAD H2-ից ջրածնի ատոմները ուղղակիորեն գնում են դեպի քինոններ, որոնք տեղակայված են էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի վերջին փուլերում:

Երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ (FeS սպիտակուցներ) պարունակում են երկաթ-ծծմբային կենտրոններ, որոնցում երկաթի ատոմները կապված են մի կողմից ցիստեին ամինաթթվի ծծմբի, իսկ մյուս կողմից՝ անօրգանական սուլֆիդային ծծմբի հետ (նկ. 4):

Երկաթի ծծմբի կենտրոնները որոշ ֆլավոպրոտեինների (օրինակ՝ սուկցինատդեհիդրոգենազի և NADP H2 դեհիդրոգենազի) բաղադրիչներն են կամ ծառայում են որպես սպիտակուցների միակ պրոթեզային խմբեր։ Շնչառական շղթաները պարունակում են մեծ թիվ FeS -ն օդային փոխանցում է կատարում: Երկաթի ծծմբի կենտրոնները, կախված իրենց կառուցվածքից, կարող են իրականացնել մեկ կամ երկու էլեկտրոնի միաժամանակյա փոխանցում, ինչը կապված է երկաթի ատոմների վալենտության փոփոխության հետ։

Բրինձ. 4. Սպիտակուցների երկաթի ծծմբի կենտրոններ (FeS կենտրոններ):

Քինոններ - ճարպային լուծվող միացություններ. Գրամ-բացասական բակտերիաներում դրանք ներկայացված են ubiquinone (coenzyme Q) կամ menaquinone (նկ. 5):

Բրինձ. 5. Գրամ-բացասական բակտերիաների քինոններ. A – կոֆերմենտ Q (ուբիկինոն); B - մենակինոն

Քինոնները լիպոֆիլ են և, հետևաբար, տեղայնացված են թաղանթի լիպիդային փուլում: Նրանք կրում են ջրածնի ատոմներ: Շնչառական շղթայի այլ բաղադրիչների համեմատ քինոնները հայտնաբերվում են 10–15 անգամ ավելցուկով։ Նրանք ծառայում են որպես ջրածնի «կոլեկցիոներներ», որոնք մատակարարվում են շնչառական շղթայում տարբեր կոֆերմենտների և պրոթեզային խմբերի կողմից և փոխանցում այն ​​ցիտոքրոմներին։ Այսպիսով, նրանք գործում են շնչառական շղթայում՝ ֆլավոպրոտեինների և ցիտոքրոմների միջև ընկած հատվածում։

Ցիտոքրոմներ մասնակցել եզրափակիչ փուլէլեկտրոնների փոխադրման շղթայում: Էլեկտրոնները նրանց մոտ գալիս են քինոններից։ Ցիտոքրոմները պարունակում են հեմ՝ որպես պրոթեզային խումբ։ Ցիտոքրոմները ներկված են; դրանք միմյանցից տարբերվում են կլանման սպեկտրներով և ռեդոքսային պոտենցիալներով: Կան ցիտոքրոմներ Ա, Ա 3 , բ, գ, oև մի շարք ուրիշներ։ Ամենալայն տարածված ցիտոքրոմը Հետ. Այն հանդիպում է գրեթե բոլոր օրգանիզմներում, որոնք ունեն շնչառական շղթա։ Շնչառական շղթայի վերջնական (վերջնական) ցիտոքրոմները ցիտոքրոմներն են. Ա+ Ա 3 կամ ցիտոքրոմ օքսիդազ: Նրանք էլեկտրոնները փոխանցում են մոլեկուլային թթվածին, այսինքն՝ կատալիզացնում են մոլեկուլային թթվածնի վերածումը դեպի ջուր։ Ցիտոքրոմ օքսիդազի ռեակցիայի կենտրոնը, բացի երկու հեմերից, պարունակում է երկու պղնձի ատոմ։

Շնչառական շղթան ունի հետևյալ հատկանիշները.

1) Նրա որոշ բաղադրիչներ փոխանցում են միայն ջրածնի ատոմները, իսկ մյուսները՝ միայն էլեկտրոններ։

2) Ջրածնի ատոմների կրիչները և էլեկտրոնների կրիչները հաջորդաբար հերթափոխվում են շնչառական շղթայում: Ֆլավոպրոտեինները և քինոնները կատարում են ջրածնի ատոմների փոխանցումը, իսկ FeS սպիտակուցներն ու ցիտոքրոմները՝ էլեկտրոնների փոխանցումը։

3) Որոշակի տարբերություններ են հայտնաբերվել միկրոօրգանիզմների շնչառական շղթաների կազմի մեջ.

ԴԱՍԱԽՈՍՈՒԹՅՈՒՆ ԲՀ-ում

ուսանողների համար _ 2 __ դասընթաց թերապևտիկֆակուլտետը

Առարկա Կենսաբանական օքսիդացում 2. Հյուսվածքների շնչառություն. Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում:

Ժամանակը 90 րոպե

Կրթական և կրթական նպատակներ.

Ներածություն տվեք.

Շնչառական շղթայի (ՇԿ), ինհիբիտորների կառուցվածքի մասին; DC շահագործման մեխանիզմներ; ինտերֆեյսի կետեր, DC բաղադրիչների ORP արժեքներ: P/O հարաբերակցության և դրա նշանակության մասին.

Ազատ և անջատված շնչառության մասին. OF-ի խոնարհման տեսությունների մասին։

Н + գեներացման մեխանիզմի մասին։

Պրոտոնային ATPase-ի կառուցվածքի և գործառույթների մասին; տարանջատման մեխանիզմի մասին.

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման մասին (pH և ); թերմոգենեզի մեխանիզմների, շագանակագույն ճարպային հյուսվածքի դերի մասին։

Դերի մասին էներգիայի նյութափոխանակություն; H + և ATP-ի օգտագործման ուղիներ: Կենսաէներգիայի կիրառական ասպեկտների մասին.

Օրգանիզմում O 2-ի սպառման եղանակների մասին (միտոքոնդրիալ, միկրոզոմային, պերօքսիդ): Միկրոսոմային DC-ի բնութագրերի մասին՝ համեմատած mitochondrial DC-ի հետ. Ցիտոքրոմ P 450-ի բնութագրերի վերաբերյալ, գործառույթները.

Պերօքսիդի օքսիդացման մասին. O 2 - , O 2 , O 2 ռեակտիվ թթվածնի տեսակների առաջացման մեխանիզմի մասին: Նորմալ և պաթոլոգիական պայմաններում պերօքսիդային պրոցեսների դերի մասին. Լիպիդային պերօքսիդացման (LPO) մասին. (NEFA → R  → diene conjugates → hydroperoxides → MDA): LPO գործունեության գնահատման մեթոդների մասին.

Հակաօքսիդանտ պաշտպանության մասին՝ ֆերմենտային և ոչ ֆերմենտային: SOD-ի, կատալազի, գլուտատիոն պերօքսիդազի, GSH ռեդուկտազի, NADPH-վերարտադրող համակարգերի բնութագրերի մասին։ Ոչ ֆերմենտային AOS-ի մասին՝ վիտամիններ E, A, C, կարոտինոիդներ, հիստիդին, կորտիկոստերոիդներ, բիլիռուբին, միզանյութ և այլն:

ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

Բերեզով Տ.Տ., Կորովկին Բ.Ֆ.Կենսաբանական քիմիա. M.: Medicine, 1990. S. 213–220; 1998. էջ 305–317:

Նիկոլաև Ա.Յա.Կենսաբանական քիմիա. Մ.: ավարտական ​​դպրոց, 1989. էջ 199–221։

Լրացուցիչ

Ֆիլիպովիչ Յու.Կենսաքիմիայի հիմունքներ. Մ.: Բարձրագույն դպրոց, 1993. էջ 403–438:

Murray R. et al.Մարդու կենսաքիմիա. M.: Mir, 1993. T. 1. էջ 111–139:

Լենինգեր Ա.Կենսաքիմիայի հիմունքներ. M.: Mir, 1985. T. 2. էջ 403–438, 508–550:

Ալբերտս Բ. Եվ և այլն, Բջջի մոլեկուլային կենսաբանություն. Մ.: Միր, 1994. Թ. 1. էջ 430–459։

Սկուլաչև Վ.Պ.Կենսաբանական թաղանթների էներգիա. Մ.: Գիտություն. 1989 թ.

ՆՅՈՒԹԱԿԱՆ ԱՋԱԿՑՈՒԹՅՈՒՆ

1. Մուլտիմեդիա ներկայացում.

ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅԱՆ ԺԱՄԱՆԱԿԻ ՀԱՇՎԱՐԿ

	Ուսումնական հարցերի ցանկ	Հատկացված ժամանակի քանակը րոպեներով
	Շնչառական շղթայի (ՇԿ) կառուցվածքը, նրա բարդույթները, ինհիբիտորները: DC-ի շահագործման մեխանիզմը. Ինտերֆեյսի կետեր, DC բաղադրիչների ORP արժեքներ: R/O հարաբերակցությունը, դրա նշանակությունը.
	Ազատ և անջատված շնչառություն. Խոնարհման տեսություններ (քիմիական, կոնֆորմացիոն, քիմիոսմոտիկ – Պ. Միտչել)։
	Н +-ի առաջացման մեխանիզմը, դրա բաղադրիչները, Н + /е-ի ստոյքիոմետրիա:
	Պրոտոնային ATPase-ի կառուցվածքը և գործառույթը: Անջատման մեխանիզմ.
	OF (pH-ի և -ի հեռացում): Ջերմոգենեզի մեխանիզմներ. Դարչնագույն ճարպային հյուսվածքի դերը.
	Էներգետիկ նյութափոխանակության հիմնական դերը. H + և ATP-ի օգտագործման ուղիներ: Կենսաէներգիայի կիրառական ասպեկտները.
	Օրգանիզմում O2-ի սպառման ուղիները (միտոքոնդրիալ, միկրոզոմային, պերօքսիդ): Միկրոսոմային DC-ի բնութագրերը, դրա համեմատությունը միտոքոնդրիումային DC-ի հետ. P 450 ցիտոքրոմների բնութագրերը, դրանց գործառույթը.
	Պերօքսիդի օքսիդացում. O 2 -, O 2, O 2 ռեակտիվ թթվածնի տեսակների ձևավորման մեխանիզմը: Պերօքսիդի պրոցեսների դերը նորմալ և պաթոլոգիական պայմաններում. LPO-ի ընդհանուր պատկերացում (NEFA → R  → diene conjugates → hydroperoxides → MDA): LPO գործունեության գնահատման մեթոդներ.
	Հակաօքսիդանտ պաշտպանություն՝ ֆերմենտային և ոչ ֆերմենտային: SOD-ի, կատալազի, գլուտատիոն պերօքսիդազի, GSH ռեդուկտազի, NADPH-վերարտադրող համակարգերի բնութագրերը: Ոչ ֆերմենտային AOS՝ վիտամիններ E, A, C, կարոտինոիդներ, հիստիդին, կորտիկոստերոիդներ, բիլիռուբին, միզանյութ և այլն:

Ընդամենը 90 րոպե

1. Շնչառական շղթայի (ՇԿ) կառուցվածքը, համալիրները, ինհիբիտորները: Գործողության մեխանիզմ. Ինտերֆեյսի կետեր, dc բաղադրիչների ORP արժեքներ: R/o գործակիցը, դրա նշանակությունը.

Շնչառական շղթա.

Փուլ առ փուլ «վերահսկվող այրումը» ձեռք է բերվում շնչառական ֆերմենտների միջանկյալ ընդգրկման միջոցով՝ տարբեր ռեդոքսային պոտենցիալներով: Redox ներուժը (redox պոտենցիալ) որոշում է շնչառական շղթայի ֆերմենտների միջոցով պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխանցման ուղղությունը (նկ. 1):

Օքսիդացման ներուժը արտահայտված էէլեկտրաշարժիչ ուժի արժեքը (վոլտներով), որը լուծույթում հանդիպում է օքսիդացնող նյութի և վերականգնող նյութի միջև, որն առկա է 1,0 մոլ/լ կոնցենտրացիայով 25˚ C-ում (pH = 7,0, երկուսն էլ հավասարակշռության մեջ են էլեկտրոդի հետ, որը կարող է շրջելիորեն ընդունել էլեկտրոններ վերականգնող նյութից։ ). pH=7.0 դեպքում H 2 /2H + +2ē համակարգի ռեդոքս պոտենցիալը հավասար է. – 0.42 v. Նշան – նշանակում է, որ այս ռեդոքս զույգը հեշտությամբ հրաժարվում է էլեկտրոններից, այսինքն. խաղում է վերականգնող նյութի, նշանի դեր + ցույց է տալիս ռեդոքս զույգի էլեկտրոններ ընդունելու ունակությունը, այսինքն. խաղալ օքսիդացնող նյութի դեր: Օրինակ, NADH∙H + / NAD + զույգի ռեդոքսային պոտենցիալը – 0,32 վ է, ինչը ցույց է տալիս էլեկտրոններ նվիրաբերելու նրա բարձր կարողությունը, իսկ ½O 2 / H 2 O ռեդոքս զույգն ունի ամենամեծ դրական արժեքը՝ +0,81 վ, դրանք. Թթվածինն ունի էլեկտրոններ ընդունելու ամենաբարձր ունակությունը։

TCA ցիկլում AcCoA-ի օքսիդացման ժամանակ NADH2-ի և FADH2-ի կրճատված ձևերը մտնում են DC, որտեղ էլեկտրոնների և պրոտոնների էներգիան փոխակերպվում է ATP-ի բարձր էներգիայի կապերի էներգիայի:

DC-ն դեհիդրոգենազների մի շարք է, որոնք էլեկտրոնները և պրոտոնները ենթաշերտից տեղափոխում են թթվածին:

DC-ի շահագործման սկզբունքները հիմնված են թերմոդինամիկայի 1-ին և 2-րդ օրենքների վրա։

DC-ի շարժիչ ուժը ORP-ի տարբերությունն է: Ամբողջ DC-ի ընդհանուր տարբերությունը 1,1 Վ է: Ֆոսֆորիլացման կետերը պետք է ունենան ORP տարբերություն = 0,25 - 0,3 Վ:

1. NAD-H զույգն ունի ORP = 0,32 Վ:

2. Q-b զույգ- / - /- - 0 Վ.

3. O2 - ունի +0,82 Վ.

DC-ն տեղայնացված է միտոքոնդրիաների ներքին թաղանթում և ունի էլեկտրոնների և պրոտոնների ներմուծման 2 եղանակ կամ 2 մուտք; DC-ն կազմում է 4 կոմպլեքս.

Մուտք 1. NAD-ից կախված (էլեկտրոնները և պրոտոնները գալիս են NAD-ից կախված բոլոր ռեակցիաներից):

Մուտք 2. FAD-ից կախված

ՎԵՐՋ ---->AF

Q --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

Սուկինինաթթու ---->FP

Շնչառական շղթան կենսաբանական օքսիդացման իրականացման ձև է.

Հյուսվածքային շնչառությունը ռեդոքս ռեակցիաների հաջորդականություն է, որը տեղի է ունենում ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթում՝ շնչառական շղթայի ֆերմենտների մասնակցությամբ:Շնչառական շղթան ունի հստակ կառուցվածքային կազմակերպություն շնչառական համալիրներ, որոնց դասավորությունը կախված է դրանց ռեդոքսային ներուժի արժեքից (նկ. 5.1): Տարբեր հյուսվածքների բջիջներից մեկ միտոքոնդրիում շնչառական շղթաների թիվը նույնը չէ. լյարդում՝ 5000, սրտում՝ մոտ 20,000, հետևաբար, միոկարդիոցիտները տարբերվում են ավելի ինտենսիվ շնչառությամբ, քան հեպատոցիտները։

Բրինձ.

Նախքան շնչառական շղթայի բաղադրիչներից յուրաքանչյուրի առանձնահատկություններին անդրադառնալը, եկեք ծանոթանանք հյուսվածքային շնչառության սուբստրատներին:

Հյուսվածքային շնչառության սուբստրատներբաժանվում են 2 խմբի.

NAD կախված– Կրեբսի ցիկլային սուբստրատներ իզոցիտրատ, α-կետօղլուտարատ և մալատ: Դրանք են նաև պիրուվատը, հիդրօքսիբուտիրատը և β-հիդրօքսի-ացիլ~CoA-ն, գլյուտամատը և որոշ այլ ամինաթթուներ: Ջրածինը NAD-ից կախված ենթաշերտերից, օգտագործելով NAD-կախյալ դեհիդրոգենազներփոխանցվում է շնչառական շղթայի առաջին համալիրին:

FAD-ից կախված –սուկցինատ, գլիցերին-3-ֆոսֆատ, ացիլ~CoA և մի քանի ուրիշներ: FAD-ից կախված սուբստրատներից ջրածինը տեղափոխվում է շնչառական շղթայի II համալիր:

Սուբստրատները ջրազրկելիս NAD-կախյալ դեհիդրոգենազներձևավորվում է NAD-ի կրճատված ձև (NADH∙H +):

Նշված է NAD+ կոֆերմենտի օքսիդացված ձևը։ Այս կոֆերմենտը դինուկլեոտիդ է ( nիկոտինամիդ-Ադենին-դինուկլեոտիդՄեկ նուկլեոտիդը պարունակում է վիտամին PP (նիկոտինամիդ), մյուսը AMP է: Միջանկյալ ջրածնի կրիչի դեր խաղալու կոենզիմի կարողությունը կապված է նրա կառուցվածքում վիտամին PP-ի առկայության հետ։ Էլեկտրոն-պրոտոնային ձևով հակադարձելի հիդրոգենացում-ջրազերծման գործընթացը կարող է ներկայացվել հավասարմամբ (R-ը կոֆերմենտի մնացած մասն է).

NADH∙H +-ը կարող է ձևավորվել ոչ միայն միտոքոնդրիումներում, այլև բջջի ցիտոզոլում որոշակի նյութափոխանակության գործընթացների ժամանակ։ Այնուամենայնիվ, ցիտոպլազմային կոֆերմենտը չի կարող ներթափանցել միտոքոնդրիաներ: Կրճատված կոֆերմենտի ջրածինը նախ պետք է տեղափոխվի սուբստրատներ, որոնք կարող էներթափանցում է միտոքոնդրիում: Նման «H 2-փոխանցող ենթաշերտերն» են.

Օքսալացետատ → մալատ

Ացետոացետատ → β-հիդրօքսիբուտիրատ

Դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատ → գլիցերին-3-ֆոսֆատ

NADH∙H+-ն այնուհետև օքսիդանում է շնչառական շղթայի 1-ին բարդույթով: Դիտարկենք այս համալիրի շահագործումը։

Ի – NADH∙H + -ubiquinone oxidoductase.

Առաջին համալիրը ամենամեծն է շնչառական շղթայում (ներկայացված է 23-30 ստորաբաժանումներով)։ Այն կատալիզացնում է ջրածնի փոխանցումը NADH∙H +-ից ուբիկինոն (նկ. 5.1 և նկ. 5.3): Այն պարունակում է կոֆերմենտ FMN (ֆլավին մոնոնուկլեոտիդ) և երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ, որոնք պարունակում են ոչ հեմ երկաթ։ Այս սպիտակուցների գործառույթն է պրոտոնների և էլեկտրոնների հոսքը բաժանելիս.էլեկտրոնները FMN∙H 2-ից տեղափոխվում են ներքին միտոքոնդրիալ մեմբրանի ներքին մակերես (դիմաց դեպի մատրիցը), իսկ պրոտոնները տեղափոխվում են ներքին մեմբրանի արտաքին մակերես, այնուհետև ազատվում են միտոքոնդրիալ մատրից:

Պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխադրման ժամանակ առաջին համալիրի ռեդոքս պոտենցիալը նվազում է 0,38 վ-ով, ​​ինչը միանգամայն բավարար է ATP-ի սինթեզի համար։ Այնուամենայնիվ, ATP-ն ինքնին համալիրում չի ձևավորվում, և համալիրի աշխատանքի արդյունքում արձակված էներգիան կուտակվում է (տես ստորև՝ էլեկտրաքիմիական ներուժի ձևավորման համար) և մասամբ ցրվում ջերմության տեսքով:

Իր կառուցվածքով FMN-ը մոնոնուկլեոտիդ է, որի ազոտային հիմքը ներկայացված է ռիբոֆլավինի իզոլոքսազին միջուկով, իսկ պենտոզը ռիբիտոլն է (այլ կերպ ասած՝ FMN-ը վիտամին B2-ի ֆոսֆորիլացված ձևն է)։

FMN-ի ֆունկցիան NADH∙H +-ից ջրածնի 2 ատոմ ընդունելն է և դրանք երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներին փոխանցելը։ Ջրածինը (2 էլեկտրոն և 2 պրոտոն) կցվում է իզոալոքսազինի օղակի ազոտի ատոմներին, և տեղի է ունենում կրկնակի կապերի ներմոլեկուլային վերադասավորում՝ ձևավորելով միջանկյալ կիսաքինոնը՝ ազատ ռադիկալային բնույթի միացություն (ցուցված է դիագրամում։ ընդհանուրռեակցիայի հավասարումը, որտեղ R-ը մոլեկուլի մնացած մասն է)

II հյուսվածքային շնչառական շղթայի համալիր – սուկցինատ ubiquinone oxidoreductase.

Այս համալիրն ունի ավելի քիչ մոլեկուլային քաշըև պարունակում է նաև երկաթ-ծծմբային սպիտակուցներ: Սուկցինատ ubiquinone oxidoreductase-ը կատալիզացնում է ջրածնի փոխանցումը սուկցինացնելուբիկինոնին: Համալիրը ներառում է FAD կոենզիմը (ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդ) և սուկցինատ դեհիդրոգենազ ֆերմենտը, որը նույնպես Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտ է։ Ացիլ~ՍCoA, 3-ֆոսֆո-գլիցերատ և դիհիդրոքսիացետոն ֆոսֆատԴրանք նաև հյուսվածքային շնչառության FAD-ից կախված սուբստրատներ են և այս կոենզիմի օգնությամբ շփվում են երկրորդ համալիրի հետ։

Բրինձ. 5.3 Շնչառական շղթայի առաջին համալիրը

Հյուսվածքային շնչառական շղթայի II համալիրում ջրածնի սուբստրատների ընդգրկման էներգիան ցրվում է հիմնականում ջերմության տեսքով, քանի որ շղթայի այս հատվածում ռեդոքս պոտենցիալը փոքր-ինչ նվազում է, և այդ էներգիան բավարար չէ ATP սինթեզի համար:

FAD-ի վերականգնման գործընթացն ընթանում է FMN-ի պես:

Coenzyme Q կամ ubiquinone-ը հիդրոֆոբ միացություն է, հանդիսանում է բջջային թաղանթների բաղադրամաս, հանդիպում է բարձր կոնցենտրացիաներում և պատկանում է վիտամինների խմբին։ պատկանում է վիտամինների խմբին։

Ubiquinone (coenzyme Q): Ubiquinone-ը փոքր լիպոֆիլ մոլեկուլ է, քիմիական կառուցվածքըորը երկար կողային շղթայով բենզոքինոն է (իզոպրեոիդ միավորների թիվը տատանվում է 6-ից բակտերիաների մոտ մինչև 10 կաթնասունների մոտ):

Շնչառական շղթայում կոֆերմենտ Q-ն ջրածնի մի տեսակ պահեստ է (ավազան), որը ստանում է տարբեր ֆլավոպրոտեիններից։ Ubiquinone մոլեկուլի լիպոֆիլ բնույթը որոշում է նրա կարողությունը ազատ տեղաշարժվելու միտոքոնդրիալ մեմբրանի լիպիդային փուլում՝ ընդհատելով պրոտոնները և էլեկտրոնները ոչ միայն շնչառական շղթայի I և II համալիրներից, այլև գրավելով պրոտոնները միտոքոնդրիալ մատրիցից: Այս դեպքում ուբիկինոնը կրճատվում է՝ ձևավորելով միջանկյալ ազատ ռադիկալ արտադրանք՝ կիսաքինոն:

Ubiquinone-ի կրճատված ձևը՝ ubiquinol, փոխանցում է պրոտոնները և էլեկտրոնները շնչառական շղթայի III համալիր:

Ցիտոքրոմ օքսիդազը թթվածնի նկատմամբ մեծ կապ ունի և կարող է գործել թթվածնի ցածր կոնցենտրացիաներում:

aa 3 - բաղկացած է 6 ենթամիավորներից, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է հեմ և պղնձի ատոմ: 2 ենթամիավորները կազմում են ցիտոքրոմ a, իսկ մնացած 4-ը պատկանում են ցիտոքրոմ a 3-ին։

NAD-ի և AF-ի, b-c, a-a3-ի միջև կա առավելագույն տարբերություն ORP-ում: Այս կետերը ATP-ի սինթեզի վայրն են (ԱԴՊ ֆոսֆորիլացման վայր):

III հյուսվածքների շնչառական շղթայի համալիր – ubiquinol-cytochrome C oxidoreductase. III համալիրը ներառում է ցիտոքրոմներբԵվ Հետ 1 պատկանում է բարդ սպիտակուցների խմբին քրոմպրոտեիններ. Այս սպիտակուցների պրոթեզային խումբը գունավոր է (քրոմա - ներկ) և քիմիական կառուցվածքով մոտ է հեմոգլոբինի հեմին։ Այնուամենայնիվ, ի տարբերություն հեմոգլոբինի և օքսիհեմոգլոբինի, որոնցում երկաթը պետք է լինի միայն երկվալենտ ձևով, ցիտոքրոմներում առկա երկաթը շնչառական շղթայի աշխատանքի ընթացքում երկվալենտից անցնում է եռավալենտ վիճակի (և հակառակը):

Ինչպես անունն է ենթադրում, III կոմպլեքսը էլեկտրոնները փոխանցում է ուբիկինոլից դեպի ցիտոքրոմ C: Սկզբում էլեկտրոնները անցնում են ցիտոքրոմ b-ի օքսիդացված ձևին (Fe 3+), որը կրճատվում է (Fe 2+), այնուհետև կրճատված ցիտոքրոմը էլեկտրոնները փոխանցում է դեպի c ցիտոքրոմի օքսիդացված ձևը, որը նույնպես կրճատվում է և, իր հերթին, էլեկտրոններ է փոխանցում C ցիտոքրոմին։

միտոքոնդրիալ թաղանթ III-ից մինչև բարդ IV և հետույք: Այս դեպքում ցիտոքրոմ C-ի 1 մոլեկուլ, հերթափոխով օքսիդացված և փոքրացված, փոխանցում է 1 էլեկտրոն։

IV շնչառական շղթայի համալիր – ցիտոքրոմ C օքսիդազ.Համալիրը կոչվում է օքսիդազթթվածնի հետ անմիջականորեն փոխազդելու ունակության շնորհիվ։ Կաթնասունների մոտ այս մեծ (~200 կԴ) տրանսմեմբրանային սպիտակուցը բաղկացած է 6-13 ենթամիավորներից, որոնցից մի քանիսը կոդավորված են միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ով։ IV համալիրը պարունակում է 2 քրոմպրոտեն. ցիտոքրոմԱ Եվ ցիտոքրոմԱ 3 . Ի տարբերություն այլ ցիտոքրոմների, ցիտոքրոմները ԱԵվ Ա 3 յուրաքանչյուրը պարունակում է ոչ միայն երկաթի ատոմ, այլեւ պղնձի ատոմ: Էլեկտրոնների տեղափոխման ժամանակ այս ցիտոքրոմներում պղինձը նույնպես փոխարինվում է օքսիդացված (Cu 2+) և կրճատված (Cu +) վիճակների միջև:

Ցիտոքրոմ Հետ- օքսիդազը կատալիզացնում է 4 ցիտոքրոմի կրճատված մոլեկուլների մեկ էլեկտրոնի օքսիդացումը Հետև միևնույն ժամանակ իրականացնում է թթվածնի մոլեկուլի ամբողջական (4 էլեկտրոնային) վերականգնում.

4 ցիտոքրոմ Հետ(Fe 2+) + 4 H + + O 2 4 ցիտոքրոմ Հետ(Fe 3+) + H 2 O

Ջրի մոլեկուլների առաջացման պրոտոնները գալիս են մատրիցից։ Հարկ է նշել, որ այս ռեակցիան շատ բարդ է և ընթանում է ազատ թթվածնային ռադիկալների ձևավորման միջանկյալ փուլերով:

IV համալիրի ռեդոքսային պոտենցիալը ամենամեծն է (+0,57 վ), նրա էներգիան բավականին բավարար է 3 ATP մոլեկուլների սինթեզի համար, բայց այս էներգիայի մեծ մասն օգտագործվում է պրոտոնները միտոքոնդրիալ մատրիցից միջմեմբրանային տարածություն «մղելու» համար: Շնորհիվ ակտիվ տրանսպորտպրոտոնային ցիտոքրոմ Հետ- անվանվել է օքսիդազ «պրոտոնային պոմպ».

Այսպիսով, հյուսվածքային շնչառությունը էլեկտրոնների և պրոտոնների տեղափոխման գործընթաց է NAD-ից կամ FAD-ից կախված սուբստրատներից դեպի թթվածին, ինչպես նաև պրոտոններ, որոնք մատակարարվում են միտոքոնդրիալ մատրիցով: Տրանսպորտի ընթացքում նվազում է ռեդոքս պոտենցիալը, որն ուղեկցվում է հյուսվածքների շնչառության ենթաշերտներում պարունակվող էներգիայի արտազատմամբ։ Շնչառական շղթայում օդում մոլեկուլային թթվածնի ամբողջական վերականգնումն ուղեկցվում է ջրի առաջացմամբ։