शिल्प

हृदय की विद्युत विषमता। मायोकार्डियल सिकुड़न। शरीर क्रिया विज्ञान। विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर पुनर्योजी विध्रुवण

विद्युत आवेग जो हृदय के माध्यम से फैलता है और संकुचन के प्रत्येक चक्र को शुरू करता है उसे क्रिया क्षमता कहा जाता है; यह अल्पकालिक विध्रुवण की एक लहर है, जिसके दौरान प्रत्येक कोशिका में बारी-बारी से इंट्रासेल्युलर क्षमता थोड़े समय के लिए सकारात्मक हो जाती है, और फिर अपने मूल नकारात्मक स्तर पर लौट आती है। सामान्य हृदय क्रिया क्षमता में परिवर्तन का समय के साथ एक विशिष्ट विकास होता है, जिसे सुविधा के लिए निम्नलिखित चरणों में विभाजित किया जाता है: चरण 0 - झिल्ली का प्रारंभिक तीव्र विध्रुवण; चरण 1 - तीव्र लेकिन अपूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 2 - "पठार", या लंबे समय तक विध्रुवण, हृदय कोशिकाओं की क्रिया क्षमता की विशेषता; चरण 3 - अंतिम तीव्र पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 4 - डायस्टोल की अवधि।

ऐक्शन पोटेंशिअल पर, इंट्रासेल्युलर क्षमता सकारात्मक हो जाती है, क्योंकि उत्तेजित झिल्ली अस्थायी रूप से Na + (K + की तुलना में) के लिए अधिक पारगम्य हो जाती है। , इसलिए, कुछ समय के लिए झिल्ली क्षमता परिमाण में पहुंचती है, सोडियम आयनों (ई ना) - ई ना की संतुलन क्षमता को नर्नस्ट अनुपात का उपयोग करके निर्धारित किया जा सकता है; क्रमशः Na + 150 और 10 mM के बाह्य और अंतःकोशिकीय सांद्रता में, यह होगा:

हालाँकि, Na + की बढ़ी हुई पारगम्यता केवल थोड़े समय के लिए बनी रहती है, जिससे कि झिल्ली क्षमता E Na तक नहीं पहुँचती है और क्रिया क्षमता समाप्त होने के बाद आराम स्तर पर लौट आती है।

पारगम्यता में उपरोक्त परिवर्तन, जो क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण के विकास का कारण बनते हैं, विशेष झिल्ली चैनलों, या छिद्रों के खुलने और बंद होने के कारण उत्पन्न होते हैं, जिसके माध्यम से सोडियम आयन आसानी से गुजरते हैं। यह माना जाता है कि "गेट" का काम अलग-अलग चैनलों के उद्घाटन और समापन को नियंत्रित करता है, जो कम से कम तीन अनुरूपताओं में मौजूद हो सकता है - "खुला", "बंद" और "निष्क्रिय"। सक्रियण चर के अनुरूप एक गेट " एमहॉजकिन - हक्सले के विवरण में, विशाल स्क्वीड अक्षतंतु की झिल्ली में सोडियम आयन का प्रवाह तेजी से आगे बढ़ता है, चैनल को खोलता है जब झिल्ली अचानक उत्तेजना के प्रभाव में विध्रुवित हो जाती है। निष्क्रियता चर के अनुरूप अन्य द्वार " एचहॉजकिन-हक्सले विवरण में, वे विध्रुवण के दौरान धीमी गति से चलते हैं, और उनका कार्य चैनल को बंद करना है (चित्र। 3.3)। चैनलों की एक प्रणाली के भीतर फाटकों का स्थिर वितरण और एक स्थान से दूसरे स्थान पर उनके संक्रमण की दर दोनों ही स्तर पर निर्भर करते हैं झिल्ली क्षमता. इसलिए, "समय-निर्भर" और "संभावित-निर्भर" शब्द का उपयोग Na + झिल्ली चालकता का वर्णन करने के लिए किया जाता है।

यदि आराम पर झिल्ली अचानक एक सकारात्मक संभावित स्तर (उदाहरण के लिए, एक संभावित-क्लैम्पिंग प्रयोग में) के लिए विध्रुवित हो जाती है, तो सक्रियण गेट जल्दी से सोडियम चैनल खोलने के लिए स्थिति बदल देगा, और फिर निष्क्रियता गेट धीरे-धीरे उन्हें बंद कर देगा (चित्र। 3.3)। यहां "धीमा" शब्द का अर्थ है कि निष्क्रियता में कुछ मिलीसेकंड लगते हैं, जबकि सक्रियण एक मिलीसेकंड के एक अंश में होता है। फाटक इन स्थितियों में तब तक बने रहते हैं जब तक कि झिल्ली क्षमता फिर से नहीं बदल जाती है, और सभी फाटकों को अपनी मूल विश्राम अवस्था में लौटने के लिए, झिल्ली को पूरी तरह से एक उच्च नकारात्मक संभावित स्तर पर पुन: ध्रुवीकृत किया जाना चाहिए। यदि झिल्ली केवल नकारात्मक क्षमता के निम्न स्तर तक पुन: ध्रुवीकरण करती है, तो कुछ निष्क्रियता द्वार बंद रहेंगे और बाद में विध्रुवण पर खुलने वाले उपलब्ध सोडियम चैनलों की अधिकतम संख्या कम हो जाएगी। (हृदय कोशिकाओं की विद्युत गतिविधि जिसमें सोडियम चैनल पूरी तरह से निष्क्रिय हैं, नीचे चर्चा की जाएगी।) एक सामान्य क्रिया क्षमता के अंत में झिल्ली का पूर्ण पुनरुत्पादन सुनिश्चित करता है कि सभी द्वार अपनी मूल स्थिति में वापस आ जाते हैं और इसलिए, के लिए तैयार हैं अगली कार्रवाई क्षमता।

चावल। 3.3. आने वाले आयन प्रवाह के लिए झिल्ली चैनलों का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व आराम करने की क्षमता के साथ-साथ सक्रियण और निष्क्रियता के दौरान भी होता है।

बाईं ओर, चैनल स्थिति अनुक्रम -90 एमवी की सामान्य विश्राम क्षमता पर दिखाया गया है। आराम से, Na + चैनल (h) और धीमी Ca 2+ / Na + चैनल (f) दोनों के निष्क्रियता द्वार खुले हैं। सेल के उत्तेजित होने पर सक्रियण के दौरान, Na + चैनल का t-गेट खुल जाता है और Na + आयनों का आने वाला प्रवाह सेल को विध्रुवित कर देता है, जिससे एक्शन पोटेंशिअल (नीचे ग्राफ) में वृद्धि होती है। एच-गेट तब बंद हो जाता है, इस प्रकार Na + चालन को निष्क्रिय कर देता है। जैसे-जैसे ऐक्शन पोटेंशिअल बढ़ता है, मेम्ब्रेन पोटेंशिअल धीमे चैनल पोटेंशिअल के अधिक सकारात्मक थ्रेशोल्ड से अधिक हो जाता है; उसी समय, उनके सक्रियण द्वार (डी) खुलते हैं और सीए 2+ और ना + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिससे क्रिया संभावित पठार चरण का विकास होता है। गेट f, जो Ca 2+ /Na + चैनलों को निष्क्रिय करता है, गेट h की तुलना में बहुत अधिक धीरे-धीरे बंद होता है, जो Na चैनलों को निष्क्रिय करता है। केंद्रीय टुकड़ा चैनल के व्यवहार को दिखाता है जब आराम करने की क्षमता -60 एमवी से कम हो जाती है। जब तक झिल्ली विध्रुवित है, तब तक अधिकांश Na-चैनल निष्क्रियता द्वार बंद रहते हैं; सेल की उत्तेजना से उत्पन्न होने वाला Na + का आने वाला प्रवाह एक क्रिया क्षमता के विकास का कारण बनने के लिए बहुत छोटा है। हालाँकि, धीमे चैनलों का निष्क्रियता गेट (f) बंद नहीं होता है, और, जैसा कि दाईं ओर के टुकड़े में दिखाया गया है, यदि सेल धीमे चैनलों को खोलने के लिए पर्याप्त रूप से उत्साहित है और धीरे-धीरे आने वाले आयन को प्रवाहित होने देता है, तो प्रतिक्रिया धीमी हो जाती है कार्य क्षमता का विकास संभव है।

चावल। 3.4.हृदय कोशिका के उत्तेजना के दौरान दहलीज क्षमता।

बाईं ओर, -90 एमवी के आराम संभावित स्तर पर होने वाली एक क्रिया क्षमता; यह तब होता है जब सेल आने वाले आवेग या कुछ सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना से उत्साहित होता है जो झिल्ली क्षमता को -65 एमवी के थ्रेशोल्ड स्तर से नीचे के मानों तक कम कर देता है। दाईं ओर, दो सबथ्रेशोल्ड और दहलीज उत्तेजनाओं के प्रभाव। सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाएं (ए और बी) झिल्ली क्षमता में थ्रेशोल्ड स्तर तक कमी नहीं करती हैं; इसलिए, कोई कार्रवाई क्षमता नहीं होती है। थ्रेशोल्ड उत्तेजना (सी) झिल्ली क्षमता को थ्रेशोल्ड स्तर तक कम करती है, जिस पर एक्शन पोटेंशिअल तब उत्पन्न होता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की शुरुआत में तेजी से विध्रुवण, खुले सोडियम चैनलों के माध्यम से सेल में प्रवेश करने वाले सोडियम आयनों के एक शक्तिशाली प्रवाह (उनके विद्युत रासायनिक क्षमता के ढाल के अनुरूप) के कारण होता है। हालांकि, सबसे पहले, सोडियम चैनलों को प्रभावी ढंग से खोला जाना चाहिए, जिसके लिए पर्याप्त रूप से बड़े झिल्ली क्षेत्र के आवश्यक स्तर तक तेजी से विध्रुवण की आवश्यकता होती है, जिसे थ्रेशोल्ड पोटेंशिअल (चित्र। 3.4) कहा जाता है। प्रयोग में, यह झिल्ली के माध्यम से बाहरी स्रोत से करंट पास करके और एक बाह्य या इंट्रासेल्युलर उत्तेजक इलेक्ट्रोड का उपयोग करके प्राप्त किया जा सकता है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, प्रसार क्रिया क्षमता से ठीक पहले झिल्ली के माध्यम से बहने वाली स्थानीय धाराएं एक ही उद्देश्य की पूर्ति करती हैं। थ्रेशोल्ड क्षमता पर, पर्याप्त संख्या में सोडियम चैनल खुले होते हैं, जो आने वाले सोडियम करंट का आवश्यक आयाम प्रदान करते हैं और, परिणामस्वरूप, झिल्ली का और विध्रुवण; बदले में, विध्रुवण उद्घाटन का कारण बनता है अधिकचैनल, आने वाले आयन प्रवाह में वृद्धि की ओर जाता है, जिससे कि विध्रुवण प्रक्रिया पुनर्योजी बन जाती है। पुनर्योजी विध्रुवण (या क्रिया संभावित वृद्धि) की दर आने वाली सोडियम धारा की ताकत पर निर्भर करती है, जो बदले में Na + विद्युत रासायनिक संभावित ढाल के परिमाण और उपलब्ध (या गैर-निष्क्रिय) की संख्या जैसे कारकों द्वारा निर्धारित की जाती है। सोडियम चैनल। पर्किनजे फाइबर में, एक क्रिया क्षमता के विकास के दौरान विध्रुवण की अधिकतम दर, जिसे डीवी / डीटी मैक्स या वी मैक्स के रूप में दर्शाया जाता है, लगभग 500 वी / एस तक पहुंच जाता है, और यदि यह दर -90 एमवी से पूरे विध्रुवण चरण में बनाए रखा जाता है। +30 एमवी, तो 120 एमवी पर परिवर्तन क्षमता में लगभग 0.25 एमएस लगेगा। निलय के काम कर रहे मायोकार्डियम के तंतुओं के विध्रुवण की अधिकतम दर लगभग 200 V / s है, और अटरिया के मांसपेशी तंतुओं की अधिकतम दर 100 से 200 V / s है। (साइनस और एट्रियोवेंट्रिकुलर नोड्स की कोशिकाओं में एक्शन पोटेंशिअल का विध्रुवण चरण अभी वर्णित से काफी भिन्न है और अलग से चर्चा की जाएगी; नीचे देखें।)

इस तरह की उच्च वृद्धि दर (जिसे अक्सर "तेज प्रतिक्रिया" कहा जाता है) के साथ कार्य क्षमताएं हृदय के माध्यम से तेजी से यात्रा करती हैं। एक ही झिल्ली वहन क्षमता और अक्षीय प्रतिरोध विशेषताओं वाली कोशिकाओं में एक्शन पोटेंशिअल प्रसार (साथ ही Vmax) की दर मुख्य रूप से एक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते चरण के दौरान आवक प्रवाह के आयाम द्वारा निर्धारित की जाती है। यह इस तथ्य के कारण है कि ऐक्शन पोटेंशिअल से ठीक पहले कोशिकाओं से गुजरने वाली स्थानीय धाराएं क्षमता में तेजी से वृद्धि के साथ एक बड़ा मूल्य रखती हैं, इसलिए इन कोशिकाओं में झिल्ली क्षमता एक की धाराओं के मामले की तुलना में पहले थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुंच जाती है। छोटा मान (चित्र 3.4 देखें)। बेशक, ये स्थानीय धाराएँ प्रवाहित होती हैं कोशिका झिल्लीऔर प्रोपेगेटिंग ऐक्शन पोटेंशिअल के पारित होने के तुरंत बाद, लेकिन वे अब इसकी अपवर्तकता के कारण झिल्ली को उत्तेजित करने में सक्षम नहीं हैं।

चावल। 3.5. सामान्य क्रिया क्षमता और प्रतिक्रियाएँ पुनर्ध्रुवीकरण के विभिन्न चरणों में उत्तेजनाओं द्वारा उत्पन्न होती हैं।

रिपोलराइजेशन के दौरान उत्पन्न प्रतिक्रियाओं का आयाम और गति में वृद्धि झिल्ली क्षमता के स्तर पर निर्भर करती है जिस पर वे होते हैं। शुरुआती प्रतिक्रियाएं (ए और बी) इतने निचले स्तर पर होती हैं कि वे बहुत कमजोर होती हैं और फैलने में असमर्थ होती हैं (क्रमिक या स्थानीय प्रतिक्रियाएं)। "सी" प्रतिक्रिया प्रोपेगेटिंग एक्शन पोटेंशिअल में सबसे पहले है, लेकिन वेग में मामूली वृद्धि के साथ-साथ कम आयाम के कारण इसका प्रसार धीमा है। "डी" प्रतिक्रिया पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण से ठीक पहले प्रकट होती है, इसकी वृद्धि और आयाम की दर "सी" प्रतिक्रिया की तुलना में अधिक होती है, क्योंकि यह उच्च झिल्ली क्षमता पर होती है; हालाँकि, इसके प्रसार की गति सामान्य से कम हो जाती है। उत्तर "डी" पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद नोट किया गया है, इसलिए इसका आयाम और विध्रुवण दर सामान्य है; इसलिए यह तेजी से फैलता है। पीपी - आराम करने की क्षमता।

हृदय कोशिकाओं के उत्तेजना के बाद की लंबी दुर्दम्य अवधि एक्शन पोटेंशिअल की लंबी अवधि और सोडियम चैनल गेट तंत्र की वोल्टेज निर्भरता के कारण होती है। कार्रवाई संभावित वृद्धि चरण के बाद सैकड़ों से कई सौ मिलीसेकंड की अवधि होती है, जिसके दौरान बार-बार होने वाली उत्तेजना के लिए कोई पुनर्योजी प्रतिक्रिया नहीं होती है (चित्र 3.5)। यह तथाकथित निरपेक्ष, या प्रभावी, दुर्दम्य अवधि है; यह आमतौर पर ऐक्शन पोटेंशिअल के एक पठार (चरण 2) को कवर करता है। जैसा कि ऊपर वर्णित है, सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं और इस निरंतर विध्रुवण के दौरान बंद रहते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल (चरण 3) के पुनरोद्धार के दौरान, निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है, जिससे कि फिर से सक्रिय किए जा सकने वाले चैनलों का अनुपात लगातार बढ़ता जाता है। इसलिए, रिपोलराइजेशन की शुरुआत में एक उत्तेजना के साथ सोडियम आयनों का केवल एक छोटा प्रवाह प्रेरित किया जा सकता है, लेकिन जैसे-जैसे एक्शन पोटेंशिअल का रिपोलराइजेशन जारी रहेगा, ऐसे फ्लक्स में वृद्धि होगी। यदि कुछ सोडियम चैनल गैर-उत्तेजक रहते हैं, तो प्रेरित आवक Na + प्रवाह पुनर्योजी विध्रुवण को जन्म दे सकता है और इसलिए एक क्रिया क्षमता का निर्माण होता है। हालांकि, विध्रुवण की दर, और इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की दर, काफी कम हो जाती है (चित्र 3.5 देखें) और पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद ही सामान्य हो जाती है। जिस समय के दौरान एक बार-बार होने वाली उत्तेजना ऐसी "क्रमिक" क्रिया क्षमता को प्राप्त करने में सक्षम होती है, उसे सापेक्ष दुर्दम्य अवधि कहा जाता है। निष्क्रियता के उन्मूलन की वोल्टेज निर्भरता का अध्ययन वेइडमैन द्वारा किया गया था, जिन्होंने पाया कि एक्शन पोटेंशिअल के बढ़ने की दर और संभावित स्तर जिस पर यह क्षमता पैदा होती है, एक एस-आकार के संबंध में होते हैं, जिसे झिल्ली प्रतिक्रियाशीलता वक्र के रूप में भी जाना जाता है।

सापेक्ष दुर्दम्य अवधि के दौरान उत्पन्न होने वाली क्रिया क्षमता की वृद्धि की कम दर उन्हें धीरे-धीरे फैलाने का कारण बनती है; इस तरह की क्रिया क्षमता कुछ चालन गड़बड़ी का कारण बन सकती है, जैसे कि देरी, क्षय और अवरुद्ध होना, और यहां तक कि उत्तेजना को प्रसारित करने का कारण भी हो सकता है। इन घटनाओं की चर्चा इस अध्याय में बाद में की गई है।

सामान्य हृदय कोशिकाओं में, ऐक्शन पोटेंशिअल के तेजी से बढ़ने के लिए जिम्मेदार आवक सोडियम करंट के बाद सोडियम करंट की तुलना में दूसरी आवक छोटी और धीमी होती है, जो मुख्य रूप से कैल्शियम आयनों द्वारा वहन की जाती है। इस धारा को आमतौर पर "धीमी आवक धारा" के रूप में संदर्भित किया जाता है (हालाँकि यह तेज़ सोडियम धारा की तुलना में केवल इतना ही है; अन्य महत्वपूर्ण परिवर्तन, जैसे कि पुन: ध्रुवीकरण के दौरान देखे जाने वाले, धीमा होने की संभावना है); यह चैनलों के माध्यम से बहती है, जो उनके समय- और वोल्टेज-निर्भर चालकता विशेषताओं के अनुसार, "धीमी चैनल" कहलाती है (चित्र 3.3 देखें)। इस चालकता के लिए सक्रियण सीमा (अर्थात जब सक्रियण द्वार खुलने लगता है - d) -30 और -40 mV (सोडियम चालन के लिए -60 से -70 mV की तुलना करें) के बीच स्थित है। तेजी से सोडियम प्रवाह के कारण पुनर्योजी विध्रुवण आमतौर पर धीमी आने वाली धारा के प्रवाहकत्त्व को सक्रिय करता है, जिससे कि बाद की अवधि में क्रिया संभावित वृद्धि, दोनों प्रकार के चैनलों के माध्यम से प्रवाहित होती है। हालाँकि, वर्तमान Ca 2+ अधिकतम तेज़ Na + करंट से बहुत कम है, इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल में इसका योगदान बहुत कम है जब तक कि तेज़ Na + करंट पर्याप्त रूप से निष्क्रिय नहीं हो जाता (यानी, क्षमता में प्रारंभिक तीव्र वृद्धि के बाद)। चूंकि धीमी गति से आने वाली धारा को केवल बहुत धीरे-धीरे निष्क्रिय किया जा सकता है, यह मुख्य रूप से एक्शन पोटेंशिअल के पठारी चरण में योगदान देता है। इस प्रकार, पठार का स्तर विध्रुवण की ओर शिफ्ट हो जाता है, जब सीए 2+ के लिए विद्युत रासायनिक क्षमता की ढाल [सीए 2+] 0 की बढ़ती एकाग्रता के साथ बढ़ जाती है; [Ca 2+] 0 में कमी से पठारी स्तर में विपरीत दिशा में बदलाव होता है। हालांकि, कुछ मामलों में, ऐक्शन पोटेंशिअल के उदय के चरण में कैल्शियम करंट के योगदान को नोट किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, मेंढक के वेंट्रिकल के मायोकार्डियल फाइबर में ऐक्शन पोटेंशिअल का उदय वक्र कभी-कभी 0 mV के आसपास एक किंक प्रदर्शित करता है, उस बिंदु पर जहां प्रारंभिक तीव्र विध्रुवण एक धीमी विध्रुवण का रास्ता देता है जो ऐक्शन पोटेंशिअल ओवरशूट के चरम तक जारी रहता है। . जैसा कि दिखाया गया है, धीमी गति से विध्रुवण की दर और ओवरशूट का परिमाण [Ca 2+] 0 बढ़ने के साथ बढ़ता है।

झिल्ली क्षमता और समय पर अलग-अलग निर्भरता के अलावा, इन दो प्रकार की चालकता भी उनकी औषधीय विशेषताओं में भिन्न होती है। तो, ना + के लिए तेज चैनलों के माध्यम से वर्तमान टेट्रोडोटॉक्सिन (टीटीएक्स) के प्रभाव में घट जाता है, जबकि धीमी धारा सीए 2+ टीटीएक्स से प्रभावित नहीं होती है, लेकिन कैटेकोलामाइन की कार्रवाई के तहत बढ़ जाती है और मैंगनीज आयनों द्वारा बाधित होती है, साथ ही साथ कुछ दवाओं द्वारा, जैसे कि वेरापामिल और डी- 600। यह अत्यधिक संभावना है (कम से कम मेंढक के दिल में) कि प्रोटीन को सक्रिय करने के लिए आवश्यक अधिकांश कैल्शियम धीमी गति से आने वाले वर्तमान चैनल के माध्यम से क्रिया क्षमता के दौरान प्रत्येक दिल की धड़कन में योगदान देता है। स्तनधारियों में, हृदय कोशिकाओं के लिए सीए 2+ का एक अतिरिक्त उपलब्ध स्रोत सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में इसका भंडार है।

उन मामलों में जहां आवेशों का पृथक्करण होता है और धनात्मक आवेश एक स्थान पर स्थित होते हैं, और ऋणात्मक दूसरे स्थान पर, भौतिक विज्ञानी आवेश ध्रुवीकरण की बात करते हैं। भौतिक विज्ञानी इस शब्द का उपयोग विपरीत चुंबकीय बलों के साथ सादृश्य द्वारा करते हैं जो विपरीत छोर पर जमा होते हैं, या ध्रुवों (नाम दिया गया है क्योंकि एक स्वतंत्र रूप से चलने वाली चुंबकीय पट्टी भौगोलिक ध्रुवों की ओर अपने सिरों के साथ इंगित करती है) एक बार चुंबक।

चर्चा के मामले में, हमारे पास झिल्ली के एक तरफ सकारात्मक चार्ज की एकाग्रता है और दूसरी तरफ नकारात्मक चार्ज की एकाग्रता है, यानी, हम एक ध्रुवीकृत झिल्ली की बात कर सकते हैं।

हालाँकि, किसी भी स्थिति में, जब आवेशों का पृथक्करण होता है, तो विद्युत विभव तुरंत उत्पन्न होता है। संभावित बल का एक उपाय है जो अलग-अलग आरोपों को एक साथ लाता है और ध्रुवीकरण को खत्म करता है। इसलिए विद्युत विभव को भी कहा जाता है विद्युत प्रभावन बल, जिसे EMF के रूप में संक्षिप्त किया गया है।

विद्युत विभव को विभव ठीक कहते हैं क्योंकि यह वास्तव में आवेशों को गति में स्थापित नहीं करता है, क्योंकि एक विरोधी बल है जो विपरीत विद्युत आवेशों को आने से रोकता है। यह बल तब तक मौजूद रहेगा जब तक इसे बनाए रखने के लिए ऊर्जा खर्च की जाती है (जो कि कोशिकाओं में होता है)। इस प्रकार, जो बल आवेशों को एक-दूसरे के करीब लाने का प्रयास करता है, उसके पास ऐसा करने की केवल क्षमता, या शक्ति होती है, और ऐसा अभिसरण तभी होता है जब आवेशों के पृथक्करण पर खर्च की गई ऊर्जा कमजोर हो जाती है। विद्युत क्षमता को वोल्ट नामक इकाइयों में मापा जाता है, वोल्ट के बाद, वह व्यक्ति जिसने दुनिया की पहली इलेक्ट्रिक बैटरी बनाई।

भौतिक विज्ञानी कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों के बीच मौजूद विद्युत क्षमता को मापने में सक्षम हैं। यह 0.07 वोल्ट के बराबर निकला। हम यह भी कह सकते हैं कि यह क्षमता 70 मिलीवोल्ट के बराबर है, क्योंकि एक मिलीवोल्ट वोल्ट के एक हजारवें हिस्से के बराबर होता है। बेशक, यह मुख्य वोल्टेज के 120 वोल्ट (120,000 मिलीवोल्ट) की तुलना में बहुत कम क्षमता है। प्रत्यावर्ती धाराया बिजली लाइनों में हजारों वोल्ट वोल्टेज की तुलना में। लेकिन यह अभी भी आश्चर्यजनक क्षमता है, विद्युत प्रणालियों के निर्माण के लिए सेल के पास जो सामग्री है, उसे देखते हुए।

कोई भी कारण जो सोडियम पंप की गतिविधि को बाधित करता है, झिल्ली के दोनों किनारों पर सोडियम और पोटेशियम आयनों की सांद्रता के तेज बराबरी की ओर ले जाएगा। यह, बदले में, स्वचालित रूप से शुल्कों की बराबरी कर देगा। इस प्रकार, झिल्ली विध्रुवित हो जाएगी। बेशक, ऐसा तब होता है जब कोशिका क्षतिग्रस्त हो जाती है या मर जाती है। लेकिन, हालांकि, तीन प्रकार की उत्तेजनाएं हैं जो कोशिका को कोई नुकसान पहुंचाए बिना विध्रुवण का कारण बन सकती हैं (जब तक, निश्चित रूप से, ये उत्तेजना बहुत मजबूत नहीं होती हैं)। इन लैंपों में मैकेनिकल, केमिकल और इलेक्ट्रिकल शामिल हैं।

दबाव एक यांत्रिक उत्तेजना का एक उदाहरण है। झिल्ली के एक हिस्से पर दबाव विस्तार की ओर ले जाता है और (जिन कारणों से अभी तक ज्ञात नहीं है) इस स्थान पर विध्रुवण का कारण बनेगा। गर्मी के कारण झिल्ली फैलती है, ठंड सिकुड़ती है, और ये यांत्रिक परिवर्तन भी विध्रुवण का कारण बनते हैं।

कुछ रासायनिक यौगिकों की झिल्ली पर प्रभाव और कमजोर विद्युत धाराओं के प्रभाव से एक ही परिणाम होता है।

(बाद के मामले में, विध्रुवण का कारण सबसे स्पष्ट प्रतीत होता है। आखिरकार, ध्रुवीकरण की विद्युत घटना को बाहरी रूप से लागू विद्युत क्षमता से क्यों नहीं बदला जा सकता है?)

झिल्ली के एक स्थान पर होने वाला विध्रुवण झिल्ली के पार विध्रुवण के प्रसार के लिए एक प्रोत्साहन के रूप में कार्य करता है। सोडियम आयन, जो उस स्थान पर कोशिका में पहुंचा जहां विध्रुवण हुआ और सोडियम पंप बंद हो गया, पोटेशियम आयन को विस्थापित कर देता है। सोडियम आयन पोटेशियम आयनों की तुलना में छोटे और अधिक गतिशील होते हैं। इसलिए, पोटेशियम आयनों की तुलना में अधिक सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। नतीजतन, विध्रुवण वक्र शून्य के निशान को पार कर जाता है और ऊंचा हो जाता है। कोशिका फिर से ध्रुवीकृत हो जाती है, लेकिन विपरीत संकेत के साथ। किसी बिंदु पर, इसमें सोडियम आयनों की अधिकता की उपस्थिति के कारण फ्लेयर एक आंतरिक धनात्मक आवेश प्राप्त कर लेता है। झिल्ली के बाहर एक छोटा सा ऋणात्मक आवेश दिखाई देता है।

विपरीत रूप से निर्देशित ध्रुवीकरण एक विद्युत उत्तेजना के रूप में काम कर सकता है जो मूल उत्तेजना की साइट से सटे क्षेत्रों में सोडियम पंप को पंगु बना देता है। इन आसन्न क्षेत्रों का ध्रुवीकरण होता है, फिर विपरीत संकेत के साथ ध्रुवीकरण होता है और अधिक दूर के क्षेत्रों में विध्रुवण होता है। इस प्रकार, विध्रुवण की एक लहर पूरी झिल्ली पर लुढ़क जाती है। प्रारंभिक खंड में, विपरीत चिह्न के साथ ध्रुवीकरण लंबे समय तक जारी नहीं रह सकता है। पोटेशियम आयन कोशिका को छोड़ते रहते हैं, धीरे-धीरे उनका प्रवाह आने वाले सोडियम आयनों के प्रवाह के बराबर हो जाता है। कोशिका के अंदर का धनात्मक आवेश गायब हो जाता है। रिवर्स पोटेंशिअल का कुछ हद तक गायब होना झिल्ली में उस बिंदु पर सोडियम पंप को फिर से सक्रिय करता है। सोडियम आयन कोशिका को छोड़ना शुरू करते हैं, और पोटेशियम आयन इसमें प्रवेश करना शुरू कर देते हैं। झिल्ली का यह खंड पुन: ध्रुवीकरण के चरण में प्रवेश करता है। चूंकि ये घटनाएँ झिल्ली विध्रुवण के सभी क्षेत्रों में होती हैं, इसलिए विध्रुवण तरंग के बाद एक पुनरावर्तन तरंग झिल्ली के आर-पार हो जाती है।

विध्रुवण और पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के क्षणों के बीच, झिल्ली सामान्य उत्तेजनाओं का जवाब नहीं देती है। समय की इस अवधि को दुर्दम्य अवधि कहा जाता है। यह बहुत रहता है थोडा समयएक सेकंड का एक छोटा सा अंश। झिल्ली के एक निश्चित भाग से गुजरने वाली विध्रुवण की एक लहर इस खंड को उत्तेजना के प्रति प्रतिरक्षित बनाती है। पिछली उत्तेजना, एक अर्थ में, एकवचन और अलग-थलग हो जाती है। विध्रुवण में शामिल आवेशों में वास्तव में सबसे छोटे परिवर्तन कैसे इस तरह की प्रतिक्रिया का एहसास करते हैं, यह अज्ञात है, लेकिन तथ्य यह है कि उत्तेजना के लिए झिल्ली की प्रतिक्रिया अलग और एकल है। यदि एक छोटे से विद्युत निर्वहन के साथ मांसपेशियों को एक स्थान पर उत्तेजित किया जाता है, तो मांसपेशी सिकुड़ जाएगी। लेकिन न केवल उस क्षेत्र को कम किया जाएगा जिस पर विद्युत उत्तेजना लागू की गई थी; संपूर्ण मांसपेशी फाइबर कम हो जाएगा। विध्रुवण की लहर फाइबर की लंबाई के आधार पर 0.5 से 3 मीटर प्रति सेकंड की गति से मांसपेशी फाइबर के साथ यात्रा करती है, और यह गति यह धारणा देने के लिए पर्याप्त है कि मांसपेशी पूरी तरह से सिकुड़ रही है।

ध्रुवीकरण-विध्रुवण-प्रतिध्रुवीकरण की यह घटना सभी कोशिकाओं में निहित है, लेकिन कुछ में यह अधिक स्पष्ट है। विकास की प्रक्रिया में, कोशिकाएं दिखाई दीं जो इस घटना से लाभान्वित हुईं। यह विशेषज्ञता दो दिशाओं में जा सकती है। सबसे पहले, और ऐसा बहुत कम ही होता है, ऐसे अंग विकसित हो सकते हैं जो उच्च विद्युत क्षमता पैदा करने में सक्षम हों। जब उत्तेजित किया जाता है, तो विध्रुवण मांसपेशियों के संकुचन या अन्य शारीरिक प्रतिक्रिया से नहीं, बल्कि विद्युत प्रवाह की उपस्थिति से महसूस किया जाता है। यह ऊर्जा की बर्बादी नहीं है। यदि उत्तेजना किसी शत्रु द्वारा किया गया हमला है, तो विद्युत निर्वहन उसे घायल या मार सकता है।

सात प्रकार की मछलियाँ हैं (उनमें से कुछ बोनी हैं, कुछ कार्टिलाजिनस हैं, शार्क के रिश्तेदार हैं), इस विशेष दिशा में विशिष्ट हैं। सबसे सुरम्य प्रतिनिधि मछली है, जिसे लोकप्रिय रूप से "इलेक्ट्रिक ईल" कहा जाता है, और विज्ञान में एक बहुत ही प्रतीकात्मक नाम - इलेक्ट्रोफोरस इलेक्ट्रिकस। इलेक्ट्रिक ईल - निवासी ताजा पानी, और दक्षिण अमेरिका के उत्तरी भाग में - ओरिनोको, अमेज़ॅन और उसकी सहायक नदियों में पाया जाता है। कड़ाई से बोलते हुए, यह मछली ईल से संबंधित नहीं है, इसका नाम लंबी पूंछ के लिए रखा गया था, जो इस जानवर के शरीर का चार-पांचवां हिस्सा है, जो 6 से 9 फीट लंबा है। इस मछली के सभी सामान्य अंग लगभग 15 से 16 इंच लंबे शरीर के सामने फिट होते हैं।

आधे से अधिक लंबी पूंछ पर संशोधित मांसपेशियों के ब्लॉकों का एक क्रम होता है जो एक "विद्युत अंग" बनाते हैं। इनमें से प्रत्येक पेशी एक ऐसी क्षमता पैदा करती है जो एक सामान्य पेशी की क्षमता से अधिक नहीं होती है। लेकिन इस "बैटरी" के हजारों और हजारों तत्व इस तरह से जुड़े हुए हैं कि उनकी क्षमता बढ़ जाती है। विश्राम किया बिजली का झटका देने वाली मच्छली 600-700 वोल्ट के क्रम की क्षमता को संचित करने और प्रति सेकंड 300 बार की दर से निर्वहन करने में सक्षम। थकान के साथ, यह आंकड़ा प्रति सेकंड 50 गुना तक गिर जाता है, लेकिन ईल इस दर को लंबे समय तक झेल सकता है। बिजली का झटका उस छोटे जानवर को मारने के लिए काफी मजबूत होता है जिस पर यह मछली खिलाती है, या एक बड़े जानवर पर एक संवेदनशील हार का कारण बनता है जो गलती से इलेक्ट्रिक ईल खाने का फैसला करता है।

विद्युत अंग एक शानदार हथियार है। शायद अन्य जानवर खुशी-खुशी ऐसे बिजली के झटके का सहारा लेंगे, लेकिन यह बैटरी बहुत ज्यादा जगह लेती है। कल्पना कीजिए कि कितने ही जानवरों के नुकीले और पंजे मजबूत होंगे यदि वे अपने शरीर का आधा द्रव्यमान ले लें।

दूसरे प्रकार की विशेषज्ञता, जिसमें कोशिका झिल्ली पर होने वाली विद्युत परिघटनाओं का उपयोग शामिल है, क्षमता को बढ़ाने के लिए नहीं है, बल्कि विध्रुवण तरंग के प्रसार की गति को बढ़ाने के लिए है। लम्बी प्रक्रियाओं वाली कोशिकाएँ होती हैं, जो लगभग विशेष रूप से झिल्लीदार संरचनाएँ होती हैं। इन कोशिकाओं का मुख्य कार्य शरीर के एक हिस्से से दूसरे हिस्से में उत्तेजना का बहुत तेजी से संचरण होता है। इन कोशिकाओं से ही नसें बनती हैं - वही नसें जिनसे इस अध्याय की शुरुआत हुई थी।

हालाँकि, किसी भी स्थिति में, जब आवेशों का पृथक्करण होता है, तो विद्युत विभव तुरंत उत्पन्न होता है। संभावित बल का एक उपाय है जो अलग-अलग आरोपों को एक साथ लाता है और ध्रुवीकरण को खत्म करता है। इसलिए विद्युत क्षमता को इलेक्ट्रोमोटिव बल भी कहा जाता है, जिसे संक्षेप में ईएमएफ कहा जाता है।

भौतिक विज्ञानी कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों के बीच मौजूद विद्युत क्षमता को मापने में सक्षम हैं। यह 0.07 वोल्ट के बराबर निकला। हम यह भी कह सकते हैं कि यह क्षमता 70 मिलीवोल्ट के बराबर है, क्योंकि एक मिलीवोल्ट वोल्ट के एक हजारवें हिस्से के बराबर होता है। बेशक, एसी मेन में 120 वोल्ट (120,000 मिलीवोल्ट) वोल्टेज की तुलना में या बिजली लाइनों में हजारों वोल्ट वोल्टेज की तुलना में यह बहुत कम क्षमता है। लेकिन यह अभी भी आश्चर्यजनक क्षमता है, विद्युत प्रणालियों के निर्माण के लिए सेल के पास जो सामग्री है, उसे देखते हुए।

कुछ रासायनिक यौगिकों की झिल्ली पर प्रभाव और कमजोर विद्युत धाराओं के प्रभाव से एक ही परिणाम होता है। (बाद के मामले में, विध्रुवण का कारण सबसे स्पष्ट प्रतीत होता है। आखिरकार, ध्रुवीकरण की विद्युत घटना को बाहरी रूप से लागू विद्युत क्षमता से क्यों नहीं बदला जा सकता है?)

विध्रुवण और पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के क्षणों के बीच, झिल्ली सामान्य उत्तेजनाओं का जवाब नहीं देती है। समय की इस अवधि को दुर्दम्य अवधि कहा जाता है। यह बहुत कम समय के लिए रहता है, एक सेकंड का एक छोटा सा अंश। झिल्ली के एक निश्चित भाग से गुजरने वाली विध्रुवण की एक लहर इस खंड को उत्तेजना के प्रति प्रतिरक्षित बनाती है। पिछली उत्तेजना, एक अर्थ में, एकवचन और अलग-थलग हो जाती है। विध्रुवण में शामिल आवेशों में वास्तव में सबसे छोटे परिवर्तन कैसे इस तरह की प्रतिक्रिया का एहसास करते हैं, यह अज्ञात है, लेकिन तथ्य यह है कि उत्तेजना के लिए झिल्ली की प्रतिक्रिया अलग और एकल है। यदि एक छोटे से विद्युत निर्वहन के साथ मांसपेशियों को एक स्थान पर उत्तेजित किया जाता है, तो मांसपेशी सिकुड़ जाएगी। लेकिन न केवल उस क्षेत्र को कम किया जाएगा जिस पर विद्युत उत्तेजना लागू की गई थी; संपूर्ण मांसपेशी फाइबर कम हो जाएगा। विध्रुवण की लहर फाइबर की लंबाई के आधार पर 0.5 से 3 मीटर प्रति सेकंड की गति से मांसपेशी फाइबर के साथ यात्रा करती है, और यह गति यह धारणा देने के लिए पर्याप्त है कि मांसपेशी पूरी तरह से सिकुड़ रही है।

सात प्रकार की मछलियाँ हैं (उनमें से कुछ बोनी हैं, कुछ कार्टिलाजिनस हैं, शार्क के रिश्तेदार हैं), इस विशेष दिशा में विशिष्ट हैं। सबसे सुरम्य प्रतिनिधि एक मछली है, जिसे लोकप्रिय रूप से "इलेक्ट्रिक ईल" कहा जाता है, और विज्ञान में एक बहुत ही प्रतीकात्मक नाम है - इलेक्ट्रोफोरस इलेक्ट्रिकस।इलेक्ट्रिक ईल ताजे पानी का निवासी है, और दक्षिण अमेरिका के उत्तरी भाग में - ओरिनोको, अमेज़ॅन और उसकी सहायक नदियों में पाया जाता है। कड़ाई से बोलते हुए, यह मछली ईल से संबंधित नहीं है, इसका नाम लंबी पूंछ के लिए रखा गया था, जो इस जानवर के शरीर का चार-पांचवां हिस्सा है, जो 6 से 9 फीट लंबा है। इस मछली के सभी सामान्य अंग लगभग 15 से 16 इंच लंबे शरीर के सामने फिट होते हैं।

आधे से अधिक लंबी पूंछ पर संशोधित मांसपेशियों के ब्लॉकों का एक क्रम होता है जो एक "विद्युत अंग" बनाते हैं। इनमें से प्रत्येक पेशी एक ऐसी क्षमता पैदा करती है जो एक सामान्य पेशी की क्षमता से अधिक नहीं होती है। लेकिन इस "बैटरी" के हजारों और हजारों तत्व इस तरह से जुड़े हुए हैं कि उनकी क्षमता बढ़ जाती है। एक आरामित इलेक्ट्रिक ईल 600 - 700 वोल्ट के क्रम की क्षमता को संचित करने और इसे प्रति सेकंड 300 बार की दर से निर्वहन करने में सक्षम है। थकान के साथ, यह आंकड़ा प्रति सेकंड 50 गुना तक गिर जाता है, लेकिन ईल इस दर को लंबे समय तक झेल सकता है। बिजली का झटका उस छोटे जानवर को मारने के लिए काफी मजबूत होता है जिस पर यह मछली खिलाती है, या एक बड़े जानवर पर एक संवेदनशील हार का कारण बनता है जो गलती से इलेक्ट्रिक ईल खाने का फैसला करता है।

न्यूरॉन

मुहरें जिन्हें हम नग्न आंखों से देख सकते हैं, निश्चित रूप से व्यक्तिगत कोशिकाएं नहीं हैं। ये तंत्रिका तंतुओं के बंडल होते हैं, कभी-कभी इन बंडलों में बहुत अधिक तंतु होते हैं, जिनमें से प्रत्येक तंत्रिका कोशिका का हिस्सा होता है। बंडल के सभी तंतु एक ही दिशा में चलते हैं और सुविधा और स्थान के लिए आपस में जुड़े हुए हैं, हालांकि अलग-अलग तंतु पूरी तरह से अलग कार्य कर सकते हैं। उसी तरह, अलग-अलग इंसुलेटेड विद्युत तार जो पूरी तरह से अलग-अलग कार्य करते हैं, सुविधा के लिए एक विद्युत केबल में संयुक्त होते हैं। तंत्रिका तंतु स्वयं एक तंत्रिका कोशिका का हिस्सा होता है, जिसे न्यूरॉन भी कहा जाता है। यह तंत्रिका के लिए लैटिन शब्द का ग्रीक व्युत्पन्न है। हिप्पोक्रेटिक युग के यूनानियों ने इस शब्द को सही अर्थों में नसों और रंध्रों पर लागू किया। अब यह शब्द विशेष रूप से व्यक्तिगत तंत्रिका कोशिका को संदर्भित करता है। न्यूरॉन का मुख्य भाग - शरीर व्यावहारिक रूप से शरीर की अन्य सभी कोशिकाओं से बहुत अलग नहीं है। शरीर में एक नाभिक और कोशिका द्रव्य होता है। तंत्रिका कोशिका और अन्य कोशिकाओं के बीच सबसे बड़ा अंतर कोशिका शरीर से लंबी वृद्धि की उपस्थिति है। तंत्रिका कोशिका के शरीर की अधिकांश सतह से बहिर्गमन शाखा निकलती है, जो लंबाई के साथ शाखा होती है। ये शाखाओं में बंटी हुई वृद्धि एक पेड़ के मुकुट से मिलती-जुलती है और इसे डेंड्राइट्स ("पेड़" के लिए ग्रीक शब्द से) कहा जाता है।

कोशिका शरीर की सतह पर एक स्थान होता है, जिसमें से एक, विशेष रूप से लंबी, प्रक्रिया निकलती है, जो अपनी पूरी (कभी-कभी विशाल) लंबाई के साथ शाखा नहीं करती है। इस प्रक्रिया को अक्षतंतु कहा जाता है। इसे ऐसा क्यों कहा जाता है, मैं बाद में बताऊंगा। यह अक्षतंतु हैं जो तंत्रिका बंडल के विशिष्ट तंत्रिका तंतुओं का प्रतिनिधित्व करते हैं। हालांकि अक्षतंतु सूक्ष्म रूप से पतला है, यह कई फीट लंबा हो सकता है, जो असामान्य लगता है जब आप समझते हैं कि अक्षतंतु एक तंत्रिका कोशिका का सिर्फ एक हिस्सा है।

तंत्रिका कोशिका के किसी भी भाग में उत्पन्न होने वाला विध्रुवण तंतु के साथ उच्च गति से फैलता है। तंत्रिका कोशिका की प्रक्रियाओं के साथ फैलने वाली विध्रुवण की लहर को तंत्रिका आवेग कहा जाता है। नाड़ी किसी भी दिशा में फाइबर के साथ फैल सकती है; इसलिए, यदि आप तंतु के बीच में एक उत्तेजना लागू करते हैं, तो आवेग दोनों दिशाओं में फैल जाएगा। हालांकि, जीवित प्रणालियों में, यह लगभग हमेशा पता चलता है कि आवेग डेंड्राइट्स के साथ केवल एक दिशा में - कोशिका शरीर की ओर फैलते हैं। अक्षतंतु के साथ, आवेग हमेशा कोशिका शरीर से फैलता है।

एक तंत्रिका फाइबर के साथ एक आवेग के प्रसार की गति को पहली बार 1852 में जर्मन वैज्ञानिक हरमन हेल्महोल्ट्ज़ द्वारा मापा गया था। ऐसा करने के लिए, उन्होंने मांसपेशियों से अलग-अलग दूरी पर तंत्रिका फाइबर पर उत्तेजना लागू की और उस समय को रिकॉर्ड किया जिसके बाद मांसपेशी अनुबंधित हुई। दूरी बढ़ी तो देरी लंबी हो गई, जिसके बाद संकुचन हुआ। विलंब उस समय के अनुरूप था जो आवेग को अतिरिक्त दूरी तय करने में लगा था।

काफी दिलचस्प तथ्य यह है कि हेल्महोल्ट्ज़ के प्रयोग से छह साल पहले, प्रसिद्ध जर्मन शरीर विज्ञानी जोहान्स मुलर, रूढ़िवाद के एक फिट में, अपने करियर के ढलान पर वैज्ञानिकों की विशेषता, स्पष्ट रूप से कहा कि कोई भी कभी भी गति को मापने में सक्षम नहीं होगा। तंत्रिका के साथ आवेग चालन।

विभिन्न तंतुओं में, आवेग चालन की गति समान नहीं होती है। सबसे पहले, एक आवेग जिस गति से अक्षतंतु के साथ यात्रा करता है, वह मोटे तौर पर इसकी मोटाई पर निर्भर करता है।

अक्षतंतु जितना मोटा होगा, आवेग प्रसार की गति उतनी ही अधिक होगी। बहुत पतले तंतुओं में, आवेग उनके साथ दो मीटर प्रति सेकंड या उससे भी कम की गति से काफी धीमी गति से यात्रा करता है। कहने की तुलना में तेजी से, विध्रुवण की एक लहर मांसपेशी फाइबर के माध्यम से फैलती है। जाहिर है, जितनी तेजी से जीव को इस या उस उत्तेजना का जवाब देना चाहिए, उतनी ही अधिक वांछनीय आवेग चालन की उच्च गति है। इस अवस्था को प्राप्त करने का एक तरीका तंत्रिका तंतुओं की मोटाई बढ़ाना है। मानव शरीर में, सबसे पतले तंतु 0.5 माइक्रोन व्यास के होते हैं (एक माइक्रोन एक मिलीमीटर का एक हजारवां हिस्सा होता है), जबकि सबसे मोटे तंतु 20 माइक्रोन, यानी 40 गुना बड़े होते हैं। मोटे रेशों का अनुप्रस्थ काट का क्षेत्रफल पतले तंतुओं के 1600 गुना होता है।

कोई यह सोच सकता है कि चूंकि स्तनधारियों में जानवरों के अन्य समूहों की तुलना में बेहतर विकसित तंत्रिका तंत्र होता है, इसलिए उनके तंत्रिका आवेग उच्चतम गति से फैलते हैं, और तंत्रिका तंतु बाकी सभी की तुलना में अधिक मोटे होते हैं। प्रजातियाँ. लेकिन हकीकत में ऐसा नहीं है। निचले जानवरों, तिलचट्टे में, तंत्रिका तंतु मनुष्यों की तुलना में अधिक मोटे होते हैं।

सबसे मोटे तंत्रिका तंतुओं में मोलस्क - स्क्विड का सबसे अधिक विकसित होता है। सामान्य तौर पर बड़े स्क्वीड सभी अकशेरूकीय जीवों में संभवतः सबसे विकसित और उच्च संगठित जानवर हैं। उनके भौतिक आकार को देखते हुए, हमें आश्चर्य नहीं है कि उन्हें उच्च चालन दर और बहुत मोटे अक्षतंतु की आवश्यकता होती है। स्क्वीड की मांसपेशियों में जाने वाले तंत्रिका तंतु विशाल अक्षतंतु कहलाते हैं और 1 मिलीमीटर के व्यास तक पहुंचते हैं। यह सबसे मोटे स्तनधारी अक्षतंतु के व्यास का 50 गुना है, और विद्रूप अक्षतंतु का पार-अनुभागीय क्षेत्र स्तनधारी अक्षतंतु से 2500 गुना अधिक है। विशालकाय स्क्वीड अक्षतंतु न्यूरोफिज़ियोलॉजिस्ट के लिए एक वरदान हैं, जो आसानी से उन पर प्रयोग कर सकते हैं (उदाहरण के लिए, अक्षीय झिल्ली पर क्षमता को मापें), जो कि अत्यंत पतले कशेरुक अक्षतंतु पर करना बहुत मुश्किल है।

फिर भी, अकशेरुकी अभी भी तंत्रिका तंतुओं की मोटाई में कशेरुकियों को पार क्यों करते हैं, हालांकि कशेरुकियों का तंत्रिका तंत्र अधिक विकसित होता है?

इसका उत्तर यह है कि कशेरुकियों में तंत्रिका चालन की गति अक्षीय मोटाई से अधिक पर निर्भर करती है। कशेरुकाओं के पास अक्षतंतु के साथ आवेगों के चालन की गति को बढ़ाने के लिए एक अधिक परिष्कृत तरीका है।

कशेरुकियों में, जीव के विकास के प्रारंभिक चरण में तंत्रिका तंतु तथाकथित उपग्रह कोशिकाओं के वातावरण में आते हैं। इनमें से कुछ कोशिकाओं को श्वान कोशिका कहा जाता है (जर्मन प्राणी विज्ञानी थियोडोर श्वेन के बाद, जीवन के सेलुलर सिद्धांत के संस्थापकों में से एक)। श्वान कोशिकाएं अक्षतंतु के चारों ओर लपेटती हैं, एक सख्त और सख्त सर्पिल बनाती हैं, फाइबर को वसा जैसी म्यान में लपेटती हैं जिसे माइलिन म्यान कहा जाता है। अंततः, श्वान कोशिकाएं अक्षतंतु के चारों ओर एक पतली म्यान बनाती हैं जिसे न्यूरिल्मा कहा जाता है, जिसमें फिर भी मूल श्वान कोशिकाओं के नाभिक होते हैं। (वैसे, श्वान ने स्वयं इन न्यूरिल्मास का वर्णन किया था, जिन्हें कभी-कभी उनके सम्मान में श्वानियन झिल्ली कहा जाता है। मुझे ऐसा लगता है कि न्यूरिल्मा से निकलने वाले ट्यूमर को संदर्भित करने वाला शब्द एक महान प्राणी विज्ञानी की स्मृति के लिए बहुत ही बेहूदा और अपमानजनक लगता है। इसे श्वानोमा कहा जाता है।)

एक व्यक्तिगत श्वान कोशिका अक्षतंतु के केवल एक सीमित भाग को कवर करती है। नतीजतन, श्वान म्यान अक्षतंतु को अलग-अलग वर्गों में कवर करते हैं, जिसके बीच संकीर्ण क्षेत्र होते हैं जिनमें माइलिन म्यान अनुपस्थित होता है। नतीजतन, एक माइक्रोस्कोप के तहत, अक्षतंतु सॉसेज के एक गुच्छा जैसा दिखता है। फ्रांसीसी हिस्टोलॉजिस्ट लुई एंटोनी रैनवियर के नाम पर, जिन्होंने 1878 में उनका वर्णन किया था, इस लिगामेंट के संकुचन के अमाइलिनेटेड क्षेत्रों को रैनवियर के नोड्स कहा जाता है। इस प्रकार, अक्षतंतु एक पतली छड़ की तरह होता है जिसे सिलेंडरों की एक श्रृंखला के माध्यम से उनकी कुल्हाड़ियों के साथ पिरोया जाता है। एक्सिसपर लैटिनका अर्थ है "अक्ष", इसलिए तंत्रिका कोशिका की इस प्रक्रिया का नाम। प्रत्यय -वहसंलग्न, जाहिरा तौर पर "न्यूरॉन" शब्द के साथ सादृश्य द्वारा।

माइलिन म्यान का कार्य पूरी तरह से स्पष्ट नहीं है। इसके कार्य के बारे में सबसे सरल धारणा यह है कि यह एक प्रकार के तंत्रिका फाइबर इंसुलेटर के रूप में कार्य करता है, जिससे करंट के रिसाव को कम किया जा सकता है वातावरण. इस तरह का रिसाव बढ़ जाता है क्योंकि फाइबर पतला हो जाता है, और इन्सुलेटर की उपस्थिति संभावित नुकसान को बढ़ाए बिना फाइबर को पतला रहने देती है। इस तथ्य का प्रमाण इस तथ्य पर आधारित है कि माइलिन मुख्य रूप से लिपिड (वसा जैसी) सामग्री से बना है, जो वास्तव में उत्कृष्ट विद्युत इन्सुलेटर हैं। (यह वह पदार्थ है जो तंत्रिका को उसका सफेद रंग देता है। तंत्रिका कोशिका के बारे में वे धूसर रंग के होते हैं।)

हालांकि, अगर माइलिन केवल विद्युत इन्सुलेटर के रूप में कार्य करता है, तो सरल वसा अणु काम कर सकते हैं। लेकिन जैसा कि यह निकला, माइलिन की रासायनिक संरचना बहुत जटिल है। प्रत्येक पाँच माइलिन अणुओं में से दो कोलेस्ट्रॉल अणु होते हैं, दो और फॉस्फोलिपिड अणु (फॉस्फोरस युक्त वसा अणु) होते हैं, और पाँचवाँ अणु सेरेब्रोसाइड (एक जटिल वसा जैसा अणु जिसमें चीनी होता है)। माइलिन में अन्य असामान्य पदार्थ होते हैं। यह अत्यधिक संभावना है कि माइलिन तंत्रिका तंत्र में किसी भी तरह से केवल एक विद्युत इन्सुलेटर के कार्य नहीं करता है।

यह सुझाव दिया गया है कि माइलिन म्यान की कोशिकाएं अक्षतंतु की अखंडता को बनाए रखती हैं क्योंकि यह तंत्रिका कोशिका के शरीर से इतनी दूर तक फैली हुई है कि इसके तंत्रिका कोशिका के नाभिक के साथ अपना सामान्य संबंध खोने की संभावना है। यह ज्ञात है कि किसी भी कोशिका और उसके सभी भागों के सामान्य कामकाज को बनाए रखने के लिए नाभिक महत्वपूर्ण है। शायद श्वान कोशिकाओं के नाभिक नन्नियों के कार्य को लेते हैं जो अक्षतंतु को उन क्षेत्रों में खिलाते हैं जो वे कवर करते हैं। आखिरकार, नसों के अक्षतंतु, यहां तक \u200b\u200bकि माइलिन से रहित, श्वान कोशिकाओं की एक पतली परत से ढके होते हैं, जिसमें निश्चित रूप से नाभिक होते हैं।

अंत में, माइलिन म्यान किसी तरह तंत्रिका फाइबर के साथ आवेग के प्रवाहकत्त्व को गति देता है। माइलिन म्यान से आच्छादित फाइबर उसी व्यास के फाइबर की तुलना में बहुत तेजी से आवेगों का संचालन करता है लेकिन बिना माइलिन म्यान के। यही कारण है कि कशेरुकियों ने अकशेरूकीय के खिलाफ विकासवादी लड़ाई जीत ली है। उन्होंने पतले तंत्रिका तंतुओं को बनाए रखा, लेकिन उनके माध्यम से आवेग चालन की गति में काफी वृद्धि की।

स्तनधारी माइलिनेटेड तंत्रिका तंतु लगभग 100 m/s, या, यदि आप चाहें, तो 225 मील प्रति घंटे पर तंत्रिका आवेगों का संचालन करते हैं। यह काफी अच्छी स्पीड है। एक स्तनधारी तंत्रिका आवेग की सबसे बड़ी दूरी 25 मीटर है जो एक ब्लू व्हेल के सिर को उसकी पूंछ से अलग करती है। तंत्रिका प्रभावयह लंबा रास्ता 0.3 सेकंड में गुजरता है। एक व्यक्ति में सिर से बड़े पैर के अंगूठे तक की दूरी एक सेकंड के पचासवें हिस्से में माइलिनेटेड फाइबर के साथ एक आवेग है। तंत्रिका और अंतःस्रावी तंत्र में सूचना हस्तांतरण की गति के संबंध में, एक बड़ा और काफी स्पष्ट अंतर है।

जब एक बच्चा पैदा होता है, तो उसके शरीर में नसों के मेलिनेशन की प्रक्रिया अभी पूरी नहीं होती है, और विभिन्न कार्य ठीक से विकसित नहीं होते हैं जब तक कि सही नसों को माइलिनेट नहीं किया जाता है। इसलिए, बच्चा पहले कुछ भी नहीं देखता है। दृष्टि का कार्य ऑप्टिक तंत्रिका के माइलिनेशन के बाद ही स्थापित होता है, जो सौभाग्य से, अधिक समय नहीं लेता है। इसी तरह, जीवन के पहले वर्ष के दौरान हाथ और पैर की मांसपेशियों को नसें एकतरफा रहती हैं, इसलिए स्वतंत्र आंदोलन के लिए आवश्यक मोटर समन्वय इस समय तक ही स्थापित हो जाता है।

कभी-कभी वयस्क तथाकथित "डीमाइलेनाइजिंग रोग" से पीड़ित होते हैं, जिसमें संबंधित तंत्रिका फाइबर के कार्य के बाद के नुकसान के साथ माइलिन वर्गों का अध: पतन होता है। इन रोगों का सबसे अच्छा अध्ययन मल्टीपल स्केलेरोसिस के रूप में जाना जाता है। इस रोग को यह नाम इसलिए दिया गया है क्योंकि इसके साथ विभिन्न क्षेत्रों में तंत्रिका प्रणालीमाइलिन अध: पतन के फॉसी घने निशान ऊतक के साथ इसके प्रतिस्थापन के साथ दिखाई देते हैं। रोगी के रक्त में मौजूद कुछ प्रोटीन के माइलिन पर कार्रवाई के परिणामस्वरूप इस तरह का विघटन विकसित हो सकता है। यह प्रोटीन एक एंटीबॉडी के रूप में प्रतीत होता है, पदार्थों के एक वर्ग का सदस्य है जो आम तौर पर केवल विदेशी प्रोटीन के साथ बातचीत करता है लेकिन अक्सर उस स्थिति के लक्षण पैदा करता है जिसे हम एलर्जी के रूप में जानते हैं। वास्तव में, मल्टीपल स्केलेरोसिस के रोगी को खुद से एलर्जी हो जाती है, और यह रोग एक ऑटोएलर्जिक रोग का उदाहरण हो सकता है। चूंकि संवेदी तंत्रिकाएं सबसे अधिक प्रभावित होती हैं, एकाधिक स्क्लेरोसिस के सबसे आम लक्षण दोहरी दृष्टि, स्पर्श संवेदना की हानि, और अन्य संवेदी गड़बड़ी हैं। मल्टीपल स्केलेरोसिस सबसे अधिक 20 से 40 वर्ष की आयु के लोगों को प्रभावित करता है। रोग बढ़ सकता है, यानी अधिक से अधिक तंत्रिका तंतु प्रभावित हो सकते हैं, और अंततः मृत्यु हो जाती है। हालांकि, रोग की प्रगति धीमी हो सकती है, और कई रोगी निदान के समय से दस वर्ष से अधिक जीवित रहते हैं।

आराम और उत्तेजना के चरणों के प्रत्यावर्तन के कारण सभी तंत्रिका गतिविधि सफलतापूर्वक कार्य करती है। ध्रुवीकरण प्रणाली में विफलता तंतुओं की विद्युत चालकता को बाधित करती है। लेकिन तंत्रिका तंतुओं के अलावा, अन्य उत्तेजक ऊतक भी होते हैं - अंतःस्रावी और मांसपेशी।

लेकिन हम प्रवाहकीय ऊतकों की विशेषताओं पर विचार करेंगे, और उत्तेजना प्रक्रिया के उदाहरण का उपयोग करेंगे कार्बनिक कोशिकाएंआइए विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के महत्व के बारे में बात करते हैं। तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान तंत्रिका कोशिका के अंदर और बाहर विद्युत आवेश के संकेतकों से निकटता से संबंधित है।

यदि एक इलेक्ट्रोड अक्षतंतु के बाहरी आवरण से और दूसरा उसके आंतरिक भाग से जुड़ा होता है, तो एक संभावित अंतर दिखाई देता है। तंत्रिका पथों की विद्युतीय गतिविधि इसी अंतर पर आधारित होती है।

रेस्टिंग पोटेंशिअल और एक्शन पोटेंशिअल क्या है?

तंत्रिका तंत्र की सभी कोशिकाएँ ध्रुवीकृत होती हैं, अर्थात् उनमें एक विशेष झिल्ली के अंदर और बाहर एक अलग विद्युत आवेश होता है। एक तंत्रिका कोशिका में हमेशा अपनी लिपोप्रोटीन झिल्ली होती है, जिसमें बायोइलेक्ट्रिक इंसुलेटर का कार्य होता है। झिल्लियों के लिए धन्यवाद, कोशिका में एक आराम क्षमता का निर्माण होता है, जो बाद के सक्रियण के लिए आवश्यक है।

आराम करने की क्षमता आयनों के स्थानांतरण द्वारा बनाए रखी जाती है। पोटेशियम आयनों की रिहाई और क्लोरीन के प्रवेश से झिल्ली की आराम क्षमता में वृद्धि होती है।

विध्रुवण के चरण में ऐक्शन पोटेंशिअल जमा हो जाता है, यानी विद्युत आवेश का उदय।

कार्रवाई संभावित चरण। शरीर क्रिया विज्ञान

तो, शरीर विज्ञान में विध्रुवण झिल्ली क्षमता में कमी है। विध्रुवण उत्तेजना के उद्भव का आधार है, अर्थात तंत्रिका कोशिका के लिए क्रिया क्षमता। जब विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर पहुंच जाता है, तो नहीं, यहां तक कि एक मजबूत उत्तेजना, तंत्रिका कोशिकाओं में प्रतिक्रियाएं पैदा करने में सक्षम होती है। वहीं, अक्षतंतु के अंदर सोडियम की मात्रा बहुत अधिक होती है।

इस चरण के तुरंत बाद, सापेक्ष उत्तेजना का चरण आता है। उत्तर पहले से ही संभव है, लेकिन केवल एक मजबूत प्रोत्साहन संकेत के लिए। सापेक्ष उत्तेजना धीरे-धीरे उच्चीकरण के चरण में प्रवेश करती है। उत्कर्ष क्या है? यह ऊतक उत्तेजना का चरम है।

इस समय सभी सोडियम सक्रियण चैनल बंद हैं। और इनका उद्घाटन तभी होगा जब इसे डिस्चार्ज किया जाएगा। फाइबर के अंदर नकारात्मक चार्ज को बहाल करने के लिए पुन: ध्रुवीकरण की आवश्यकता होती है।

विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (सीडीएल) का क्या अर्थ है?

तो, उत्तेजना, शरीर विज्ञान में, एक उत्तेजना का जवाब देने और किसी प्रकार का आवेग उत्पन्न करने के लिए एक कोशिका या ऊतक की क्षमता है। जैसा कि हमने पाया, कोशिकाओं को काम करने के लिए एक निश्चित चार्ज - ध्रुवीकरण - की आवश्यकता होती है। माइनस से प्लस तक चार्ज में वृद्धि को विध्रुवण कहा जाता है।

विध्रुवण के बाद हमेशा पुन: ध्रुवीकरण होता है। उत्तेजना चरण के बाद अंदर का चार्ज फिर से नकारात्मक हो जाना चाहिए ताकि सेल अगली प्रतिक्रिया के लिए तैयार हो सके।

जब वाल्टमीटर की रीडिंग लगभग 80 - आराम पर तय की जाती है। यह रिपोलराइजेशन की समाप्ति के बाद होता है, और यदि डिवाइस एक सकारात्मक मान (0 से अधिक) दिखाता है, तो रिवर्स रिपोलराइजेशन चरण अधिकतम स्तर पर आ रहा है - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर।

तंत्रिका कोशिकाओं से मांसपेशियों तक आवेगों का संचार कैसे होता है?

झिल्ली के उत्तेजना के दौरान उत्पन्न होने वाले विद्युत आवेग तंत्रिका तंतुओं के साथ उच्च गति से प्रसारित होते हैं। सिग्नल की गति को अक्षतंतु की संरचना द्वारा समझाया गया है। अक्षतंतु आंशिक रूप से एक म्यान से ढका होता है। और माइलिन वाले क्षेत्रों के बीच रणवीर के अवरोधन हैं।

तंत्रिका फाइबर की इस व्यवस्था के लिए धन्यवाद, एक सकारात्मक चार्ज एक नकारात्मक के साथ वैकल्पिक होता है, और विध्रुवण वर्तमान अक्षतंतु की पूरी लंबाई के साथ लगभग एक साथ फैलता है। संकुचन संकेत एक सेकंड के एक अंश में पेशी तक पहुँच जाता है। झिल्ली विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के रूप में इस तरह के एक संकेतक का अर्थ है वह निशान जिस पर चरम क्रिया क्षमता तक पहुँच जाता है। मांसपेशियों के संकुचन के बाद, पूरे अक्षतंतु के साथ पुन: ध्रुवीकरण शुरू होता है।

विध्रुवण के दौरान क्या होता है?

विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर के रूप में ऐसे संकेतक का क्या अर्थ है? शरीर विज्ञान में, इसका मतलब है कि तंत्रिका कोशिकाएं पहले से ही काम करने के लिए तैयार हैं। पूरे अंग का सही कामकाज कार्य क्षमता के चरणों के सामान्य, समय पर परिवर्तन पर निर्भर करता है।

क्रिटिकल लेवल (सीएलएल) लगभग 40-50 एमवी है। इस समय, झिल्ली के चारों ओर विद्युत क्षेत्र कम हो जाता है। सीधे इस पर निर्भर करता है कि सेल के कितने सोडियम चैनल खुले हैं। इस समय सेल अभी प्रतिक्रिया के लिए तैयार नहीं है, लेकिन एक विद्युत क्षमता एकत्र करता है। इस अवधि को पूर्ण अपवर्तकता कहा जाता है। चरण तंत्रिका कोशिकाओं में केवल 0.004 s तक रहता है, और कार्डियोमायोसाइट्स में - 0.004 s।

विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर को पार करने के बाद, सुपरएक्सिटेबिलिटी सेट हो जाती है। तंत्रिका कोशिकाएं एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के लिए भी प्रतिक्रिया कर सकती हैं, यानी पर्यावरण का अपेक्षाकृत कमजोर प्रभाव।

सोडियम और पोटेशियम चैनलों के कार्य

तो, विध्रुवण और पुन: ध्रुवीकरण की प्रक्रियाओं में एक महत्वपूर्ण भागीदार प्रोटीन आयन चैनल है। आइए जानें कि इस अवधारणा का क्या अर्थ है। आयन चैनल- ये प्लाज्मा झिल्ली के अंदर स्थित प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स हैं। जब वे खुले होते हैं, तो अकार्बनिक आयन उनमें से गुजर सकते हैं। प्रोटीन चैनलों में एक फिल्टर होता है। केवल सोडियम ही सोडियम डक्ट से होकर गुजरता है और केवल यही तत्व पोटैशियम डक्ट से होकर गुजरता है।

इन विद्युत नियंत्रित चैनलों में दो द्वार होते हैं: एक सक्रियण द्वार है, इसमें आयनों को पारित करने की क्षमता है, दूसरा निष्क्रियता है। ऐसे समय में जब रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल -90 mV होता है, गेट बंद हो जाता है, लेकिन जब विध्रुवण शुरू होता है, तो सोडियम चैनल धीरे-धीरे खुलते हैं। क्षमता में वृद्धि से डक्ट वाल्व का तेजी से बंद होना होता है।

चैनलों की सक्रियता को प्रभावित करने वाला कारक कोशिका झिल्ली की उत्तेजना है। विद्युत उत्तेजना के प्रभाव में, 2 प्रकार के आयन रिसेप्टर्स लॉन्च किए जाते हैं:

लिगैंड रिसेप्टर्स की कार्रवाई शुरू की गई है - केमोडिपेंडेंट चैनलों के लिए;
विद्युत नियंत्रित चैनलों के लिए एक विद्युत संकेत की आपूर्ति की जाती है।

जब कोशिका झिल्ली के विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर पहुँच जाता है, तो रिसेप्टर्स एक संकेत देते हैं कि सभी सोडियम चैनलों को बंद करने की आवश्यकता है, और पोटेशियम चैनल खुलने लगते हैं।

सोडियम पोटेशियम पंप

उत्तेजना आवेग को हर जगह स्थानांतरित करने की प्रक्रिया सोडियम और पोटेशियम आयनों की गति के कारण किए गए विद्युत ध्रुवीकरण के कारण होती है। तत्वों की गति आयनों के सिद्धांत के आधार पर होती है - 3 Na + अंदर और 2 K + बाहर। इस विनिमय तंत्र को सोडियम-पोटेशियम पंप कहा जाता है।

कार्डियोमायोसाइट्स का विध्रुवण। हृदय के संकुचन के चरण

संकुचन के हृदय चक्र भी चालन पथों के विद्युत विध्रुवण से जुड़े होते हैं। संकुचन संकेत हमेशा दाएं आलिंद में स्थित SA कोशिकाओं से आता है और हिस पथ के साथ टोरेल और बाचमन बंडलों को बाएं आलिंद में फैलता है। हिस के बंडल की दाएं और बाएं प्रक्रियाएं हृदय के निलय को संकेत भेजती हैं।

तंत्रिका कोशिकाएं तेजी से विध्रुवित होती हैं और उपस्थिति के कारण संकेत लेती हैं, लेकिन मांसपेशियों के ऊतक भी धीरे-धीरे विध्रुवित होते हैं। यानी उनका चार्ज नेगेटिव से पॉजिटिव में बदल जाता है। हृदय चक्र के इस चरण को डायस्टोल कहा जाता है। यहां सभी कोशिकाएं आपस में जुड़ी हुई हैं और एक जटिल के रूप में कार्य करती हैं, क्योंकि हृदय के कार्य को यथासंभव समन्वित किया जाना चाहिए।

जब दाएं और बाएं वेंट्रिकल की दीवारों के विध्रुवण का एक महत्वपूर्ण स्तर होता है, तो एक ऊर्जा रिलीज उत्पन्न होती है - हृदय सिकुड़ता है। फिर सभी कोशिकाएं पुन: ध्रुवीकरण करती हैं और एक नए संकुचन के लिए तैयार होती हैं।

डिप्रेशन वेरिगो

1889 में, शरीर विज्ञान में एक घटना का वर्णन किया गया था, जिसे वेरिगो का कैथोलिक अवसाद कहा जाता है। विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर विध्रुवण का वह स्तर है जिस पर सभी सोडियम चैनल पहले से ही निष्क्रिय हैं, और पोटेशियम चैनल इसके बजाय काम करते हैं। यदि करंट की डिग्री और भी बढ़ जाती है, तो तंत्रिका तंतु की उत्तेजना काफी कम हो जाती है। और उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर बंद हो जाता है।

वेरिगो के अवसाद के दौरान, उत्तेजना चालन की दर कम हो जाती है, और अंत में, पूरी तरह से कम हो जाती है। सेल कार्यात्मक विशेषताओं को बदलकर अनुकूलित करना शुरू कर देता है।

अनुकूलन तंत्र

ऐसा होता है कि कुछ शर्तों के तहत विध्रुवण धारा लंबे समय तक स्विच नहीं करती है। यह संवेदी तंतुओं की विशेषता है। 50 mV से अधिक की इस तरह की धारा में क्रमिक दीर्घकालिक वृद्धि से इलेक्ट्रॉनिक दालों की आवृत्ति में वृद्धि होती है।

ऐसे संकेतों की प्रतिक्रिया में, पोटेशियम झिल्ली की चालकता बढ़ जाती है। धीमे चैनल सक्रिय हैं। नतीजतन, तंत्रिका ऊतक की प्रतिक्रियाओं को दोहराने की क्षमता उत्पन्न होती है। इसे तंत्रिका अनुकूलन कहा जाता है।

अनुकूलन के दौरान, बड़ी संख्या में छोटे संकेतों के बजाय, कोशिकाएं जमा होने लगती हैं और एक ही मजबूत क्षमता को छोड़ देती हैं। और दो प्रतिक्रियाओं के बीच अंतराल बढ़ जाता है।

विद्युत आवेग जो हृदय के माध्यम से फैलता है और संकुचन के प्रत्येक चक्र को शुरू करता है उसे क्रिया क्षमता कहा जाता है; यह अल्पकालिक विध्रुवण की एक लहर है, जिसके दौरान प्रत्येक कोशिका में बारी-बारी से इंट्रासेल्युलर क्षमता थोड़े समय के लिए सकारात्मक हो जाती है, और फिर अपने मूल नकारात्मक स्तर पर लौट आती है। सामान्य हृदय क्रिया क्षमता में परिवर्तन का समय के साथ एक विशिष्ट विकास होता है, जिसे सुविधा के लिए निम्नलिखित चरणों में विभाजित किया जाता है: चरण 0 - झिल्ली का प्रारंभिक तीव्र विध्रुवण; चरण 1 - तीव्र लेकिन अपूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 2 - पठार, या लंबे समय तक विध्रुवण, हृदय कोशिकाओं की क्रिया क्षमता की विशेषता; चरण 3 - अंतिम तीव्र पुनर्ध्रुवीकरण; चरण 4 - डायस्टोल की अवधि।

ऐक्शन पोटेंशिअल पर, इंट्रासेल्युलर क्षमता सकारात्मक हो जाती है, क्योंकि उत्तेजित झिल्ली अस्थायी रूप से Na + (K + की तुलना में) के लिए अधिक पारगम्य हो जाती है। , इसलिए, कुछ समय के लिए झिल्ली क्षमता परिमाण में सोडियम आयनों (ई ना) - ई एन की संतुलन क्षमता के करीब पहुंचती है और नर्नस्ट अनुपात का उपयोग करके निर्धारित की जा सकती है; क्रमशः Na + 150 और 10 mM के बाह्य और अंतःकोशिकीय सांद्रता में, यह होगा:

पारगम्यता में उपरोक्त परिवर्तन, जो क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण के विकास का कारण बनते हैं, विशेष झिल्ली चैनलों, या छिद्रों के खुलने और बंद होने के कारण उत्पन्न होते हैं, जिसके माध्यम से सोडियम आयन आसानी से गुजरते हैं। यह माना जाता है कि गेट का संचालन अलग-अलग चैनलों के खुलने और बंद होने को नियंत्रित करता है, जो कम से कम तीन रूपों में मौजूद हो सकता है - खुला, बंद और निष्क्रिय। एक सक्रियण चर के अनुरूप एक गेट एमहॉजकिन-हक्सले में विशाल स्क्वीड अक्षतंतु की झिल्ली में सोडियम आयन धाराओं के विवरण में, चैनल को खोलने के लिए तेजी से आगे बढ़ते हैं जब झिल्ली अचानक एक उत्तेजना द्वारा विध्रुवित हो जाती है। निष्क्रियता चर के अनुरूप अन्य द्वार एचहॉजकिन - हक्सले के विवरण में, वे विध्रुवण के दौरान अधिक धीरे-धीरे आगे बढ़ते हैं, और उनका कार्य चैनल को बंद करना है (चित्र। 3.3)। चैनल प्रणाली के भीतर फाटकों का स्थापित वितरण और एक स्थान से दूसरे स्थान पर उनके संक्रमण की दर दोनों ही झिल्ली क्षमता के स्तर पर निर्भर करते हैं। इसलिए, Na + झिल्ली चालकता का वर्णन करने के लिए समय-निर्भर और वोल्टेज-निर्भर शब्दों का उपयोग किया जाता है।

यदि आराम पर झिल्ली अचानक एक सकारात्मक संभावित स्तर (उदाहरण के लिए, एक संभावित-क्लैम्पिंग प्रयोग में) के लिए विध्रुवित हो जाती है, तो सक्रियण गेट जल्दी से सोडियम चैनल खोलने के लिए स्थिति बदल देगा, और फिर निष्क्रियता गेट धीरे-धीरे उन्हें बंद कर देगा (चित्र। 3.3)। यहां धीमा शब्द का अर्थ है कि निष्क्रियता में कुछ मिलीसेकंड लगते हैं, जबकि सक्रियण एक मिलीसेकंड के अंशों में होता है। फाटक इन स्थितियों में तब तक बने रहते हैं जब तक कि झिल्ली क्षमता फिर से नहीं बदल जाती है, और सभी फाटकों को अपनी मूल विश्राम अवस्था में लौटने के लिए, झिल्ली को पूरी तरह से एक उच्च नकारात्मक संभावित स्तर पर पुन: ध्रुवीकृत किया जाना चाहिए। यदि झिल्ली केवल नकारात्मक क्षमता के निम्न स्तर तक पुन: ध्रुवीकरण करती है, तो कुछ निष्क्रियता द्वार बंद रहेंगे और बाद में विध्रुवण पर खुलने वाले उपलब्ध सोडियम चैनलों की अधिकतम संख्या कम हो जाएगी। (हृदय कोशिकाओं की विद्युत गतिविधि जिसमें सोडियम चैनल पूरी तरह से निष्क्रिय हैं, नीचे चर्चा की जाएगी।) एक सामान्य क्रिया क्षमता के अंत में झिल्ली का पूर्ण पुनरुत्पादन सुनिश्चित करता है कि सभी द्वार अपनी मूल स्थिति में वापस आ जाते हैं और इसलिए, के लिए तैयार हैं अगली कार्रवाई क्षमता।

बाईं ओर, चैनल स्थिति अनुक्रम -90 एमवी की सामान्य विश्राम क्षमता पर दिखाया गया है। आराम से, Na + चैनल (h) और धीमी Ca 2+ / Na + चैनल (f) दोनों के निष्क्रियता द्वार खुले हैं। सक्रियण के दौरान, सेल के उत्तेजित होने पर, Na + चैनल का t-गेट खुल जाता है और Na + आयनों का आने वाला प्रवाह सेल को विध्रुवित कर देता है, जिससे एक्शन पोटेंशिअल (नीचे ग्राफ) में वृद्धि होती है। एच-गेट तब बंद हो जाता है, इस प्रकार Na + चालन को निष्क्रिय कर देता है। जैसे-जैसे ऐक्शन पोटेंशिअल बढ़ता है, मेम्ब्रेन पोटेंशिअल धीमे चैनल पोटेंशिअल के अधिक सकारात्मक थ्रेशोल्ड से अधिक हो जाता है; उसी समय, उनके सक्रियण द्वार (डी) खुलते हैं और सीए 2+ और ना + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिससे क्रिया संभावित पठार चरण का विकास होता है। गेट f, जो Ca 2+ /Na + चैनलों को निष्क्रिय करता है, गेट h की तुलना में बहुत अधिक धीरे-धीरे बंद होता है, जो Na चैनलों को निष्क्रिय करता है। केंद्रीय टुकड़ा चैनल के व्यवहार को दिखाता है जब आराम करने की क्षमता -60 एमवी से कम हो जाती है। जब तक झिल्ली विध्रुवित है, तब तक अधिकांश Na-चैनल निष्क्रियता द्वार बंद रहते हैं; सेल उत्तेजना के दौरान होने वाला Na + का आने वाला प्रवाह एक क्रिया क्षमता के विकास का कारण बनने के लिए बहुत छोटा है। हालाँकि, धीमे चैनलों का निष्क्रियता गेट (f) बंद नहीं होता है, और, जैसा कि दाईं ओर के टुकड़े में दिखाया गया है, यदि सेल धीमे चैनलों को खोलने के लिए पर्याप्त रूप से उत्साहित है और धीरे-धीरे आने वाले आयन को प्रवाहित होने देता है, तो प्रतिक्रिया धीमी हो जाती है कार्य क्षमता का विकास संभव है।

चावल। 3.4.हृदय कोशिका के उत्तेजना के दौरान दहलीज क्षमता।

ऐक्शन पोटेंशिअल की शुरुआत में तेजी से विध्रुवण, खुले सोडियम चैनलों के माध्यम से सेल में प्रवेश करने वाले सोडियम आयनों के एक शक्तिशाली प्रवाह (उनके विद्युत रासायनिक क्षमता के ढाल के अनुरूप) के कारण होता है। हालांकि, सबसे पहले, सोडियम चैनलों को प्रभावी ढंग से खोला जाना चाहिए, जिसके लिए पर्याप्त रूप से बड़े झिल्ली क्षेत्र के आवश्यक स्तर तक तेजी से विध्रुवण की आवश्यकता होती है, जिसे थ्रेशोल्ड पोटेंशिअल (चित्र। 3.4) कहा जाता है। प्रयोग में, यह झिल्ली के माध्यम से बाहरी स्रोत से करंट पास करके और एक बाह्य या इंट्रासेल्युलर उत्तेजक इलेक्ट्रोड का उपयोग करके प्राप्त किया जा सकता है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, प्रसार क्रिया क्षमता से ठीक पहले झिल्ली के माध्यम से बहने वाली स्थानीय धाराएं एक ही उद्देश्य की पूर्ति करती हैं। थ्रेशोल्ड क्षमता पर, पर्याप्त संख्या में सोडियम चैनल खुले होते हैं, जो आने वाले सोडियम करंट का आवश्यक आयाम प्रदान करते हैं और, परिणामस्वरूप, झिल्ली का और विध्रुवण; बदले में, विध्रुवण अधिक चैनल खोलने का कारण बनता है, जिसके परिणामस्वरूप आने वाले आयन प्रवाह में वृद्धि होती है, जिससे विध्रुवण प्रक्रिया पुनर्योजी बन जाती है। पुनर्योजी विध्रुवण (या क्रिया संभावित वृद्धि) की दर आने वाली सोडियम धारा की ताकत पर निर्भर करती है, जो बदले में Na + विद्युत रासायनिक संभावित ढाल के परिमाण और उपलब्ध (या गैर-निष्क्रिय) की संख्या जैसे कारकों द्वारा निर्धारित की जाती है। सोडियम चैनल। पर्किनजे फाइबर में, एक क्रिया क्षमता के विकास के दौरान विध्रुवण की अधिकतम दर, जिसे डीवी / डीटी मैक्स या वी मैक्स के रूप में दर्शाया जाता है, लगभग 500 वी / एस तक पहुंच जाता है, और यदि यह दर -90 एमवी से पूरे विध्रुवण चरण में बनाए रखा जाता है। +30 एमवी, तो 120 एमवी पर परिवर्तन क्षमता में लगभग 0.25 एमएस लगेगा। निलय के काम कर रहे मायोकार्डियम के तंतुओं के विध्रुवण की अधिकतम दर लगभग 200 V / s है, और अटरिया के मांसपेशी फाइबर की, 100 से 200 V / s तक। (साइनस और एट्रियोवेंट्रिकुलर नोड्स की कोशिकाओं में एक्शन पोटेंशिअल का विध्रुवण चरण अभी वर्णित से काफी भिन्न है और अलग से चर्चा की जाएगी; नीचे देखें।)

इतनी अधिक वृद्धि दर (अक्सर तेज़ प्रतिक्रिया के रूप में संदर्भित) के साथ एक्शन पोटेंशिअल हृदय के माध्यम से तेज़ी से यात्रा करते हैं। एक ही झिल्ली वहन क्षमता और अक्षीय प्रतिरोध विशेषताओं वाली कोशिकाओं में एक्शन पोटेंशिअल प्रसार (साथ ही Vmax) की दर मुख्य रूप से एक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते चरण के दौरान आवक प्रवाह के आयाम द्वारा निर्धारित की जाती है। यह इस तथ्य के कारण है कि ऐक्शन पोटेंशिअल से ठीक पहले कोशिकाओं से गुजरने वाली स्थानीय धाराएं क्षमता में तेजी से वृद्धि के साथ एक बड़ा मूल्य रखती हैं, इसलिए इन कोशिकाओं में झिल्ली क्षमता एक की धाराओं के मामले की तुलना में पहले थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुंच जाती है। छोटा मान (चित्र 3.4 देखें)। बेशक, ये स्थानीय धाराएं प्रोपेगेटिंग ऐक्शन पोटेंशिअल के पारित होने के तुरंत बाद कोशिका झिल्ली के माध्यम से प्रवाहित होती हैं, लेकिन वे अब इसकी अपवर्तकता के कारण झिल्ली को उत्तेजित करने में सक्षम नहीं हैं।

रिपोलराइजेशन के दौरान उत्पन्न प्रतिक्रियाओं का आयाम और गति में वृद्धि झिल्ली क्षमता के स्तर पर निर्भर करती है जिस पर वे होते हैं। शुरुआती प्रतिक्रियाएं (ए और बी) इतने निचले स्तर पर होती हैं कि वे बहुत कमजोर होती हैं और फैलने में असमर्थ होती हैं (क्रमिक या स्थानीय प्रतिक्रियाएं)। में प्रतिक्रिया प्रचार क्षमता के सबसे पहले का प्रतिनिधित्व करती है, लेकिन गति में मामूली वृद्धि के साथ-साथ कम आयाम के कारण इसका प्रसार धीमा है। प्रतिक्रिया d पूर्ण पुन: ध्रुवीकरण से ठीक पहले प्रकट होती है, इसकी प्रवर्धन और आयाम की दर प्रतिक्रिया c की तुलना में अधिक होती है, क्योंकि यह उच्च झिल्ली क्षमता पर होती है; हालाँकि, इसके प्रसार की गति सामान्य से कम हो जाती है। प्रतिक्रिया d पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद नोट की जाती है, इसलिए इसका आयाम और विध्रुवण दर सामान्य है; इसलिए यह तेजी से फैलता है। पीपी - आराम करने की क्षमता।

हृदय कोशिकाओं के उत्तेजना के बाद की लंबी दुर्दम्य अवधि एक्शन पोटेंशिअल की लंबी अवधि और सोडियम चैनल गेट तंत्र की वोल्टेज निर्भरता के कारण होती है। कार्रवाई संभावित वृद्धि चरण के बाद सैकड़ों से कई सौ मिलीसेकंड की अवधि होती है, जिसके दौरान बार-बार होने वाली उत्तेजना के लिए कोई पुनर्योजी प्रतिक्रिया नहीं होती है (चित्र 3.5)। यह तथाकथित निरपेक्ष, या प्रभावी, दुर्दम्य अवधि है; यह आमतौर पर ऐक्शन पोटेंशिअल के एक पठार (चरण 2) को कवर करता है। जैसा कि ऊपर वर्णित है, सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं और इस निरंतर विध्रुवण के दौरान बंद रहते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल (चरण 3) के पुनरोद्धार के दौरान, निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है, जिससे कि फिर से सक्रिय किए जा सकने वाले चैनलों का अनुपात लगातार बढ़ता जाता है। इसलिए, रिपोलराइजेशन की शुरुआत में एक उत्तेजना के साथ सोडियम आयनों का केवल एक छोटा प्रवाह प्रेरित किया जा सकता है, लेकिन जैसे-जैसे एक्शन पोटेंशिअल का रिपोलराइजेशन जारी रहेगा, ऐसे फ्लक्स में वृद्धि होगी। यदि कुछ सोडियम चैनल गैर-उत्तेजक रहते हैं, तो प्रेरित आवक Na + प्रवाह पुनर्योजी विध्रुवण को जन्म दे सकता है और इसलिए एक क्रिया क्षमता का निर्माण होता है। हालांकि, विध्रुवण की दर, और इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की दर, काफी कम हो जाती है (चित्र 3.5 देखें) और पूर्ण पुनर्ध्रुवीकरण के बाद ही सामान्य हो जाती है। जिस समय के दौरान एक बार-बार होने वाली उत्तेजना ऐसी क्रमिक क्रिया क्षमता को प्राप्त करने में सक्षम होती है, उसे सापेक्ष दुर्दम्य अवधि कहा जाता है। निष्क्रियता के उन्मूलन की वोल्टेज निर्भरता का अध्ययन वेइडमैन द्वारा किया गया था, जिन्होंने पाया कि एक्शन पोटेंशिअल के बढ़ने की दर और संभावित स्तर जिस पर यह क्षमता पैदा होती है, एक एस-आकार के संबंध में होते हैं, जिसे झिल्ली प्रतिक्रियाशीलता वक्र के रूप में भी जाना जाता है।

सामान्य हृदय कोशिकाओं में, ऐक्शन पोटेंशिअल के तेजी से बढ़ने के लिए जिम्मेदार आवक सोडियम करंट के बाद सोडियम करंट की तुलना में दूसरी आवक छोटी और धीमी होती है, जो मुख्य रूप से कैल्शियम आयनों द्वारा वहन की जाती है। इस धारा को आमतौर पर धीमी आवक धारा के रूप में संदर्भित किया जाता है (हालाँकि यह तेज़ सोडियम धारा की तुलना में केवल इतना ही है; अन्य महत्वपूर्ण परिवर्तन, जैसे कि पुन: ध्रुवीकरण के दौरान देखे जाने वाले, धीमा होने की संभावना है); यह चैनलों के माध्यम से बहती है, जो उनकी चालकता की विशेषताओं के अनुसार, समय और वोल्टेज के आधार पर, धीमी चैनल कहलाती है (चित्र 3.3 देखें)। इस चालकता के लिए सक्रियण सीमा (अर्थात जब सक्रियण द्वार खुलने लगता है - d) -30 और -40 mV (सोडियम चालन के लिए -60 से -70 mV की तुलना करें) के बीच स्थित है। तेजी से सोडियम प्रवाह के कारण पुनर्योजी विध्रुवण आमतौर पर धीमी आने वाली धारा के प्रवाहकत्त्व को सक्रिय करता है, जिससे कि बाद की अवधि में क्रिया संभावित वृद्धि, दोनों प्रकार के चैनलों के माध्यम से प्रवाहित होती है। हालाँकि, वर्तमान Ca 2+ अधिकतम तेज़ Na + करंट से बहुत कम है, इसलिए ऐक्शन पोटेंशिअल में इसका योगदान बहुत कम है जब तक कि तेज़ Na + करंट पर्याप्त रूप से निष्क्रिय नहीं हो जाता (यानी, क्षमता में प्रारंभिक तीव्र वृद्धि के बाद)। चूंकि धीमी गति से आने वाली धारा को केवल बहुत धीरे-धीरे निष्क्रिय किया जा सकता है, यह मुख्य रूप से एक्शन पोटेंशिअल के पठारी चरण में योगदान देता है। इस प्रकार, पठार का स्तर विध्रुवण की ओर शिफ्ट हो जाता है, जब सीए 2+ के लिए विद्युत रासायनिक क्षमता का ढाल 0 की बढ़ती एकाग्रता के साथ बढ़ता है; 0 में कमी के कारण पठारी स्तर में विपरीत दिशा में बदलाव होता है। हालांकि, कुछ मामलों में, ऐक्शन पोटेंशिअल के उदय के चरण में कैल्शियम करंट के योगदान को नोट किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, मेंढक के वेंट्रिकल के मायोकार्डियल फाइबर में ऐक्शन पोटेंशिअल का उदय वक्र कभी-कभी 0 mV के आसपास एक किंक प्रदर्शित करता है, उस बिंदु पर जहां प्रारंभिक तीव्र विध्रुवण एक धीमी विध्रुवण का रास्ता देता है जो ऐक्शन पोटेंशिअल ओवरशूट के चरम तक जारी रहता है। . जैसा कि दिखाया गया है, धीमी विध्रुवण की दर और ओवरशूट की मात्रा 0 बढ़ने के साथ बढ़ती है।

झिल्ली क्षमता और समय पर अलग-अलग निर्भरता के अलावा, इन दो प्रकार की चालकता भी उनकी औषधीय विशेषताओं में भिन्न होती है। तो, ना + के लिए तेज चैनलों के माध्यम से वर्तमान टेट्रोडोटॉक्सिन (टीटीएक्स) के प्रभाव में घट जाता है, जबकि धीमी धारा सीए 2+ टीटीएक्स से प्रभावित नहीं होती है, लेकिन कैटेकोलामाइन की कार्रवाई के तहत बढ़ जाती है और मैंगनीज आयनों द्वारा बाधित होती है, साथ ही साथ कुछ दवाओं द्वारा, जैसे कि वेरापामिल और डी - 600। यह अत्यधिक संभावना है (कम से कम मेंढक के दिल में) कि प्रोटीन को सक्रिय करने के लिए आवश्यक अधिकांश कैल्शियम धीमी गति से आने वाले वर्तमान चैनल के माध्यम से क्रिया क्षमता के दौरान प्रत्येक दिल की धड़कन में योगदान देता है। स्तनधारियों में, हृदय कोशिकाओं के लिए सीए 2+ का एक अतिरिक्त उपलब्ध स्रोत सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में इसका भंडार है।