Annonsering på portalen

De levande organismernas roll i bakterieriket i biosfären. Sammanfattning: Deltagande av prokaryoter i svavelcykeln Lektionsreferenspunkter

Fråga 1. Beskriv prokaryoternas roll i biosfären.

Prokaryoter utför fotosyntes och producerar därigenom syre i atmosfären. Kemosyntes är utbredd bland prokaryoter. Bland bakteriella organismer finns det dessutom kvävefixerande former: detta är den enda gruppen av levande organismer på vår planet som kan ta upp kväve direkt från atmosfärens luft och därmed involvera molekylärt kväve i det biologiska kretsloppet.

Prokaryoter har också en annan viktig funktion: återföring av oorganiska ämnen till miljön genom destruktion (mineralisering) av organiska föreningar.

På biosfärens nivå som helhet har prokaryoter, främst bakterier, en annan mycket viktig funktion - koncentration. De kan aktivt utvinna vissa grundämnen från miljön även vid extremt låga koncentrationer.

Egenskaperna och funktionerna hos prokaryoter är så olika att de i princip är kapabla att skapa hållbart fungerande ekosystem (det vill säga endast med deras deltagande) ekosystem.

Fråga 2. Förklara vad som är faran med att introducera prokaryota läkemedel i den naturliga miljön för att bekämpa dess föroreningar.

En av de problematiska frågorna som uppstår när prokaryoter introduceras i miljön är att fastställa karaktären av förhållandet mellan den inhemska mikrofloran och den introducerade. Möjligheten av en negativ inverkan av introducerade mikroorganismer på tillståndet för naturliga biogeocenoser som ett resultat av en förändring i den befintliga balansen i mikrobiocenoser kan inte uteslutas. Denna omständighet kräver stor försiktighet och endast efter noggrann forskning för att använda prokaryoter för mänskliga behov och i kampen mot föroreningar i biosfären.

Fråga 3. Det är känt att alla de mest olika kvävefixerande bakterierna har samma enzym, nitrogenas, som katalyserar bindningen av molekylärt kväve. Vilken betydelse har detta faktum i utvecklingen av levande natur?

Nitrogenas är ett flerdimensionellt enzym som består av ett komplex av två proteiner. Nitrogenaser från olika kvävefixerare skiljer sig en del i sina molekylvikter och metallinnehåll. Detta faktum indikerar ursprungsenheten för kvävefixerande bakterier. Nitrogenas uppträdde i en förfädlig form av bakterier, sedan uppstod divergens, vilket ledde till en mångfald av kvävefixerande bakterier, som var och en hade en gen som kodade för nitrogenas.

Processen med kvävefixering sker vid normalt atmosfärstryck och normal temperatur, men kräver mycket energi.

Mikroaerofila förhållanden krävs för att nitrogenas ska fungera aktivt. Molekylärt syre har en skadlig effekt på båda nitrogenasproteinerna. Mikroaerofila förhållanden i nodulen tillhandahålls av en diffus barriär mot syre. Nitrogenaskomplexet, som producerar ammoniak från luften, fungerar mycket ekonomiskt. Om det finns tillräckligt med ammonium- eller nitratjoner i livsmiljön slutar den att fungera.

Kväve är ett absolut nödvändigt element för alla levande organismer. Den huvudsakliga reservoaren av kväve är jordens atmosfär. Eukaryota organismer kan inte ta upp kväve direkt från atmosfären. På grund av närvaron av enzymet nitrogenas, som katalyserar bindningen av molekylärt kväve, i kvävefixerande bakterier, kan växter som lever i symbios med dem få kväve som är lättillgängligt för dem. Många växter, djur och svampar har förmågan att gå i symbios med kvävefixerande prokaryoter.

Fråga 4. Den amerikanske biologen och ekologen Barry Commoner i början av 70-talet. XX-talet presentera avhandlingen som en ekologisk lag: "Naturen vet bäst." Förklara vad du menar. Uttryck din åsikt i denna fråga. Förklara ditt svar med exempel.

Barry Commoner säger att tills det finns absolut tillförlitlig information om naturens mekanismer och funktioner, skadar vi, som en person som inte är bekant med strukturen på en klocka men vill fixa den, lätt naturliga system samtidigt som vi försöker förbättra dem. Han manar till extrem försiktighet. Omvandlingen av naturen är ekonomiskt katastrofal och miljöfarlig. I slutändan kan det skapas förutsättningar som är olämpliga för livet. Den rådande uppfattningen om förbättring av naturen utan att specificera miljökriteriet för förbättring är meningslös.

Jag håller med om denna åsikt. Vi tror ofta inte att en manifestation av naturen är en konsekvens av ett mer destruktivt och skadligt fenomen för biocenoser, biogeocenoser eller för biosfären som helhet. "Huvudsaken är att vi mår bra", och naturen väntar. Du kan inte göra så här!!!

Du kan ge exempel på skjutning av vargar som visade sig vara "skogsordnare". I Kina förstördes sparvar, som ska förstöra skördar, men ingen trodde att skördar utan fåglar skulle förstöras av skadliga insekter.

Det är utseendet på den eukaryota cellen som är en av de viktigaste händelserna i biologisk evolution. Skillnaden mellan eukaryota och prokaryota organismer är ett mer avancerat system för genomreglering. Och tack vare detta har encelliga organismers anpassningsförmåga ökat, deras förmåga att anpassa sig till förändrade miljöförhållanden utan att införa ärftliga förändringar i arvsmassan. Tack vare förmågan att anpassa sig kunde eukaryoter bli flercelliga – i en flercellig organism bildar celler med samma genom, beroende på förhållanden, vävnader som är helt olika i morfologi och funktion.

Denna aromorfos inträffade vid vändningen av det arkeiska och proterozoikumet (2,6 - 2,7 miljarder år sedan), vilket bestämdes av biomarkörer - rester av steroidföreningar som endast är karakteristiska för eukaryota celler. Uppkomsten av eukaryoter sammanfaller med syrerevolutionen.

Det är allmänt accepterat att eukaryoter uppstod som ett resultat av symbiosen mellan flera varianter av prokaryoter. Tydligen härstammar mitokondrier från alfa-proteobakterier (aeroba eubakterier), plastider från cyanobakterier och cytoplasma från en okänd arkebakterie. Det finns ännu inte en allmänt accepterad teori om ursprunget till kärnan, cytoskelettet och flagellerna. Hypoteser om livets ursprung på jorden klargjorde inte frågan om cellens ursprung. Om det praktiskt taget inte finns några hypoteser om ursprunget för prokaryoter som troligt beskriver deras förekomst, så finns det flera synpunkter med avseende på ursprunget till eukaryota celler.

Huvudhypoteser om ursprunget till eukaryoter:

1. Symbiotisk hypotes bygger på två koncept. Enligt det första av dessa koncept är den mest grundläggande skillnaden i levande natur skillnaden mellan bakterier och organismer som består av celler med verkliga kärnor - protister, djur, svampar och växter. Det andra konceptet är att ursprunget till vissa delar av eukaryota celler var utvecklingen av symbioser - bildandet av permanenta associationer mellan organismer av olika arter. Det antas att tre klasser av organeller - mitokondrier, flimmerhår och fotosyntetiska plastider - härstammar från frilevande bakterier, som till följd av symbios inkorporerades i prokaryota värdceller. Denna teori är starkt beroende av neo-darwinistiska idéer utvecklade av genetiker, ekologer och cytologer, som kopplade mendelsk genetik med Darwins idé om naturligt urval. Den bygger också på molekylärbiologi, särskilt data om proteinstruktur och aminosyrasekvenser, på mikropaleontologi, som studerar de tidigaste spåren av liv på jorden, och på atmosfärsfysik och kemi eftersom dessa vetenskaper handlar om gaser av biologiskt ursprung.

2.Intussusceptionshypotes säger att den förfäders form av den eukaryota cellen var en aerob prokaryot. Inuti fanns flera genom fästa till cellmembranet. Korpuskulära organeller och kärnan uppstod genom invagination och snörning av delar av skalet, följt av funktionell specialisering i kärnan, mitokondrierna och kloroplasterna. Sedan, i evolutionsprocessen, blev kärngenomet mer komplext och ett system av cytoplasmatiska membran dök upp. Denna hypotes förklarar närvaron av en kärna, mitokondrier, kloroplaster och två membran i skalen. Men det stöter på svårigheter att förklara skillnader i detaljerna i processen för proteinbiosyntes i korpuskulära organeller och cytoplasman i en eukaryot cell. I mitokondrier och kloroplaster motsvarar denna process exakt den i moderna prokaryota celler.

Ursprunget till den eukaryota cellen enligt de symbiotiska (I) och invaginations (II) hypoteserna:

1 - anaerob prokaryot (värdcell), 2 - prokaryot med mitokondrier, 3 - blågröna alger (presumptiv kloroplast), 4 - siirochaete-liknande bakterie (presumptiv flagellum), 5 - primitiv eukaryot med flagellum, 6 - växtcell, 7 - djurcell med ett flagellum, 8 - aerob prokaryot (presumtiv mitokondrium), 9 - aerob prokaryot (progenitorcell enligt hypotes II), 10 - invaginationer av cellmembranet, som gav upphov till kärnan och mitokondrierna, 11 - primitiv eukaryot 12 - invagination av cellmembranet, vilket gav kloroplast, 13 - växtcell; a - DNA från en prokaryot cell, b - mitokondrie, c - kärna i en eukaryot cell, d - flagellum, e - kloroplast.

De tillgängliga data är ännu inte tillräckliga för att ge företräde åt en av hypoteserna eller för att utveckla en ny som skulle passa de flesta forskare, men på senare år har det varit möjligt att på ett övertygande sätt bevisa den symbiogenetiska teorin om ursprunget till den eukaryota cellen.

Den evolutionära förmågan hos eukaryota celler är högre än hos prokaryota celler. Den ledande rollen här tillhör kärngenomet hos eukaryoter, som är större än prokaryoternas genom. Viktiga skillnader är diploiditeten hos eukaryota celler på grund av närvaron av två uppsättningar gener i kärnorna, såväl som den multipla upprepningen av vissa gener.

Mekanismen för att reglera cellaktivitet blir mer komplex, vilket manifesteras i en ökning av det relativa antalet regulatoriska gener och ersättning av cirkulära "nakna" DNA-molekyler av prokaryoter med kromosomer där DNA är kopplat till proteiner.

Aerob andning fungerade också som en förutsättning för utvecklingen av flercelliga former. Själva eukaryota celler dök upp på jorden efter att koncentrationen av O 2 i atmosfären nådde 1 % (Pasteurpunkt). Och denna koncentration är ett nödvändigt villkor för aerob andning.

Det är känt att varje eukaryot cell innehåller genom av olika ursprung: i djur- och svampceller är dessa genomerna från kärnan och mitokondrierna, och i växtceller är dessa också plastidgenom. Litet cirkulärt DNA finns också i basalkroppen av flageller av eukaryota celler.

Enligt den molekylära klockmetoden uppstod eukaryoter samtidigt som prokaryoter. Men det är tydligt att under en betydande del av jordens historia dominerade prokaryoter den. De första cellerna som motsvarar eukaryota storlekar (akritarker) är 3 miljarder år gamla, men deras natur är fortfarande oklar. De nästan säkra resterna av eukaryoter är cirka 2 miljarder år gamla. Och först efter syrerevolutionen utvecklades gynnsamma förhållanden för eukaryoter på planetens yta (för ungefär 1 miljard år sedan).

Mest troligt var den främsta förfadern till eukaryota celler arkebakterier, som bytte till näring genom att få i sig matpartiklar. Den förändring i cellform som krävs för ett sådant intag säkerställdes av ett cytoskelett bestående av aktin och myosin. En sådan cells ärftliga apparat har flyttat sig djupare från sin föränderliga yta, samtidigt som den har bibehållit sin förbindelse med membranet. Och detta orsakade redan uppkomsten av ett kärnvapenskal med kärnporer.

Bakterier som absorberas av värdcellen kan fortsätta att existera inuti den. Således blev mitokondriernas förfäder en grupp fotosyntetiska bakterier - lila alfaproteobakterier. Inuti värdcellen har de tappat förmågan att fotosyntetisera och tagit över oxidationen av organiska ämnen. Tack vare dem blev eukaryota celler aeroba. Symbioser med andra fotosyntetiska celler fick växtceller att förvärva plastider. Det är möjligt att flageller i eukaryota celler berodde på en symbios mellan värdceller och bakterier som kunde vrida sig.

Den ärftliga apparaten hos eukaryota celler var uppbyggd på ungefär samma sätt som den hos prokaryoter. Men på grund av behovet av att kontrollera en större och mer komplex cell förändrades organiseringen av kromosomerna senare, och DNA blev associerat med histonproteiner. Den prokaryota organisationen bevaras i genomen av intracellulära symbionter.

Som ett resultat av olika symbiogeneshandlingar uppstod olika grupper av eukaryota organismer: eukaryota celler + cyanobakterie = röda alger; eukaryot cell + proklorofytbakterie = grönalger. Till och med kloroplasterna av gyllene, kiselalger, bruna och kryptomonadalger uppstod som ett resultat av två på varandra följande symbioser, vilket framgår av närvaron av 4 membran.

Uppkomsten av eukaryoter begränsades till en period i biosfärens historia då förhållandena var särskilt instabila och oförutsägbara, då den adaptiva strategin för prokaryoter (snabb mutation, horisontellt genutbyte och urval av resistenta kloner) visade sig vara för slösaktig och inte tillräckligt effektiv. I en sådan situation skulle en i grunden mer universell och ekonomisk adaptiv strategi baserad på utvecklingen av lämplig modifieringsvariabilitet kunna få en stor fördel.

Kanske gjorde bildandet av eukaryoter och utvecklingen av deras sexuella process strukturen av variation och biologisk mångfald mer diskret och "kontrollerbar" - detta borde ha lett till en accelererad tillväxt av biologisk mångfald och till en ökning av arternas evolutionära plasticitet och ekologiska tolerans samhällen och biota som helhet.

Utseendet av eukaryoter kan med rätta kallas "standard" aromorfos. Denna händelse visade tydligt den allmänna progressiva riktningen för biologisk evolution. Framsteg uttrycktes inte bara i komplikationen av organisation, expansion av livets totala adaptiva zon, tillväxt av biomassa och antal, ökad autonomi hos organismer, utan också i att öka stabiliteten i levande system.

Med exemplet med eukaryoter visas det tydligt att uppkomsten av nya livsformer inte bör betraktas som ett resultat av utvecklingen av vissa individuella filetiska linjer eller klader, utan som en naturlig och oundviklig effekt av utvecklingen av system av högre ordning. - samhällen, biosfären och, möjligen, hela planeten som helhet.

Använda källor:

A.V. Markov, A.M. Kulikov. Ursprunget till eukaryoter som ett resultat av integrationsprocesser i det mikrobiella samhället

A.V. Markov. Problemet med eukaryoternas ursprung

M.V. Larina. Hypoteser om ursprunget till eukaryota celler. Uppkomsten av multicellularitet

Lektionstyp - kombinerad

Metoder: delsökning, problempresentation, förklarande och illustrativt.

Mål:

Bildande hos studenter av ett holistiskt system av kunskap om levande natur, dess systemiska organisation och evolution;

Förmåga att ge en motiverad bedömning av ny information om biologiska frågor;

Främja medborgaransvar, självständighet, initiativförmåga

Uppgifter:

Pedagogisk: om biologiska system (cell, organism, art, ekosystem); historia om utvecklingen av moderna idéer om levande natur; enastående upptäckter inom biologisk vetenskap; den biologiska vetenskapens roll i bildandet av den moderna naturvetenskapliga bilden av världen; metoder för vetenskaplig kunskap;

Utveckling kreativa förmågor i processen att studera biologins enastående prestationer som har kommit in i den universella mänskliga kulturen; komplexa och motsägelsefulla sätt att utveckla moderna vetenskapliga åsikter, idéer, teorier, begrepp, olika hypoteser (om livets väsen och ursprung, människan) under arbetet med olika informationskällor;

Uppfostranövertygelse om möjligheten att känna till den levande naturen, behovet av att ta hand om den naturliga miljön och sin egen hälsa; respekt för motståndarens åsikt när man diskuterar biologiska problem

Personliga resultat av att studera biologi:

1. utbildning av rysk medborgaridentitet: patriotism, kärlek och respekt för fosterlandet, en känsla av stolthet över sitt moderland; medvetenhet om ens etnicitet; assimilering av humanistiska och traditionella värden i det multinationella ryska samhället; främja en känsla av ansvar och plikt gentemot fosterlandet;

2. bildandet av en ansvarsfull attityd till lärande, elevernas beredskap och förmåga till självutveckling och egenutbildning baserad på motivation för lärande och kunskap, medvetna val och konstruktion av ytterligare en individuell utbildningsbana baserad på orientering i världen av yrken och professionella preferenser, med beaktande av hållbara kognitiva intressen;

Metaämnesresultat av undervisning i biologi:

1. förmågan att självständigt bestämma målen för sitt lärande, sätta och formulera nya mål för sig själv i lärande och kognitiv aktivitet, utveckla motiv och intressen för sin kognitiva aktivitet;

2. behärskning av komponenterna i forsknings- och projektverksamhet, inklusive förmågan att se ett problem, ställa frågor, lägga fram hypoteser;

3. förmåga att arbeta med olika biologiska informationskällor: hitta biologisk information i olika källor (lärobokstext, populärvetenskaplig litteratur, biologiska ordböcker och referensböcker), analysera och

utvärdera information;

Kognitiv: identifiering av väsentliga egenskaper hos biologiska föremål och processer; tillhandahålla bevis (argumentation) för förhållandet mellan människor och däggdjur; relationer mellan människor och miljö; människors hälsas beroende av miljöns tillstånd; behovet av att skydda miljön; behärska metoderna för biologisk vetenskap: observation och beskrivning av biologiska objekt och processer; sätta upp biologiska experiment och förklara deras resultat.

Föreskrifter: förmågan att självständigt planera sätt att uppnå mål, inklusive alternativa, att medvetet välja de mest effektiva sätten att lösa pedagogiska och kognitiva problem; förmågan att organisera utbildningssamarbete och gemensamma aktiviteter med läraren och kamrater; arbeta individuellt och i grupp: hitta en gemensam lösning och lösa konflikter utifrån att samordna ståndpunkter och ta hänsyn till intressen; bildning och utveckling av kompetens inom området för användning av informations- och kommunikationsteknik (nedan kallad IKT-kompetens).

Kommunikativ: bildandet av kommunikativ kompetens i kommunikation och samarbete med kamrater, förstå egenskaperna hos könssocialisering i tonåren, socialt användbar, utbildning och forskning, kreativa och andra typer av aktiviteter.

Teknologier : Hälsovård, problembaserad, utvecklingsutbildning, gruppaktiviteter

Tekniker: analys, syntes, slutledning, översättning av information från en typ till en annan, generalisering.

Presentationsvärd

"Deltagande av prokaryoter i svavelcykeln"

Nizhny Novgorod 2010

Introduktion

Prokaryoter (bakterier och archaea) är av exceptionell betydelse för livet på jorden - de spelar en grundläggande roll i de cykliska omvandlingarna av de grundläggande elementen som är nödvändiga för liv (kol, syre, kväve, svavel, fosfor). De cykliska omvandlingarna av de grundämnen som levande organismer är uppbyggda av representerar tillsammans kretsloppet av ämnen. Det har nu obestridligt bevisats att vissa stadier av cyklerna utförs uteslutande av prokaryoter, vilket säkerställer stängningen av cyklerna för de huvudsakliga biogena elementen i biosfären. Enligt V.I. Vernadsky (en av grundarna av doktrinen om biosfären), "biosfären representerar livets skal - området för existens av levande materia."

1. Svavelcykel

Svavel är ett biogent element, en nödvändig komponent i levande materia. Det finns i proteiner som en del av aminosyror; svavelhalten i proteiner är 0,8–2,4 %. Svavel ingår också i vitaminer, glykosider, koenzymer och finns i eteriska oljor från växter. Svavel finns i överflöd i jordskorpan, i kol, skiffer, oljor och naturgaser.

Svavel är ett grundämne med variabel valens. Detta säkerställer dess rörlighet. I form av oorganiska föreningar förekommer svavel i oxiderad form (sulfater, polytionater), reducerad form (sulfider) och molekylär, vilket utför en aktiv redoxcykel. I naturen genomgår svavel olika kemiska och biologiska omvandlingar, från oorganiska föreningar till organiska och tillbaka, och ändrar dess valens från -2 till +6.

De cykliska omvandlingarna av svavelföreningar kallas svavelcykeln.

Svavelomvandlingscykeln inkluderar oxidativa och reduktionsenheter, såväl som omvandlingen av svavel utan att ändra dess valens. Den oxidativa delen av svavelcykeln innefattar stadier som kan inträffa, beroende på förhållanden, både rent kemiskt och med deltagande av organismer, främst mikroorganismer (dessa är organismer som inte är synliga för blotta ögat, inklusive mikroskopiska eukaryoter: svampar, alger, protozoer och alla prokaryoter). Den reducerande delen av svavelcykeln utförs övervägande biologiskt med den dominerande rollen av prokaryoter i denna process, medan svavelatomen återställs från ett tillstånd av maximal oxidation (+ 6) till maximal reduktion (–2). Denna process inträffar dock inte alltid till slut, och ofullständigt oxiderade produkter finns ofta i miljön: elementärt svavel, polytionater, sulfit.


Således är svavelcykeln, såväl som cykeln av ämnen, omöjlig utan deltagande av prokaryoter, som säkerställer stängningen av cykeln.

2. Återställande gren

Sulfat assimilering.

Sulfat används som svavelkälla av nästan alla växter och mikroorganismer. Sulfat reduceras under assimilering så att svavel kan inkorporeras i organiska föreningar, eftersom svavel i levande organismer nästan uteslutande förekommer i reducerad form i form av sulfhydryl (-SH) eller disulfid (-S-S-) grupper. I båda fallen assimileras bara så många svavelhaltiga näringsämnen som behövs för organismens tillväxt, så inga minskade produkter av svavelmetabolismen släpps ut i miljön. Som ett resultat av biosyntes ingår svavel huvudsakligen i sammansättningen av svavelhaltiga aminosyror: cystin, cystein, metionin. Inblandningen av sulfater i sammansättningen av svavelhaltiga organiska ämnen kallas assimilativ sulfatreduktion.

Omvandling av organiska svavelföreningar för att bilda H 2 S.

Svavel är tillgängligt för levande organismer främst i form av lösliga sulfater eller reducerade organiska svavelföreningar.

Vid mineralisering av organiska svavelhaltiga föreningar frigörs svavel i oorganisk reducerad form i form av H 2 S. Saprofytiska mikroorganismer som kan ammonifiera deltar i frigörandet av svavel från organiska svavelhaltiga föreningar (metaboliska produkter från levande varelser , döda växt- och djurrester). Vid ammonifiering sönderfaller svavelhaltiga proteiner och nukleinsyror och bildar CO 2, urea, organiska syror, aminer och, vilket är viktigt för svavelcykeln, H 2 S och merkaptaner (tioalkoholer). Merkaptaner oxiderar också under aeroba förhållanden och frigör H2S.

Förstörelsen av proteiner av mikroorganismer börjar som en extracellulär process. I detta fall hydrolyseras proteiner av protolytiska exoenzymer till mindre molekyler som kan tränga in i cellen och bryts ner av intracellulära proteaser till aminosyror som kan genomgå ytterligare klyvning.

Direkt bildning av H 2 S från sulfat och elementärt svavel.

Bildandet av svavelväte i biosfären är främst förknippat med aktiviteten hos sulfatreducerande bakterier, som är av stor betydelse för den globala svavelcykeln. Sulfatreducerande bakterier utför dissimilerande sulfatreduktion, vilket är anaerob andning där sulfat fungerar som den slutliga elektronacceptorn (istället för syre) under oxidation av organiska ämnen eller molekylärt väte. Därför kallas energitypen av metabolism i sulfatreducerande bakterier ofta sulfatandning. Schematiskt kan processen för sulfatreduktion under dissimilatorisk sulfatreduktion representeras enligt följande: SO 4 2- → SO 3 2- → S 3 O 6 2- → S 2 O 3 2- → S 2-.

Det enzymatiska systemet som är involverat i sulfatreduktion består av två delar: den första reducerar sulfat till sulfit i en ATP-beroende process, och den andra reducerar sulfit till sulfid genom sex-elektronöverföring. Det är den senare reaktionen, som är dissimilerande, som förser cellen med energi.

Sulfatreducerande bakterier är övervägande obligatoriska anaeroba bakterier. Den geokemiska rollen för sulfatreducerande bakterier är extremt stor, eftersom den inerta föreningen sulfat i den anaeroba zonen tack vare deras aktivitet är involverad i stor skala i den biologiska svavelcykeln.

Aktiviteten hos sulfatreducerande bakterier är särskilt märkbar i silt på botten av dammar och vattendrag, i träsk och längs havskusten. Eftersom koncentrationen av sulfat i havsvatten är relativt hög är sulfatreduktion en viktig faktor vid mineraliseringen av organiskt material i marina ytor. Tecken på sådan mineralisering är lukten av H 2 S och det becksvarta slam som denna process äger rum i. Den svarta färgen på slammet beror på närvaron i det av stora mängder järn(II)järnsulfid. Vissa kustområden, där ansamling av organiskt material leder till särskilt intensiv sulfatreduktion, är praktiskt taget livlösa på grund av de toxiska effekterna av H 2 S.

Sulfatreducerande bakterier är en fysiologisk, inte en systematisk grupp, eftersom de inkluderar bakterier från olika taxonomiska grupper som kan utföra en fysiologisk process - anaerob andning i närvaro av sulfater, till exempel bakterier av släktet Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomaculum (sporbildande stavar). Archaea hittades också bland sulfatreducerande organismer. Sulfatreducerande bakterier kan växa genom att reducera inte bara sulfater utan även tiosulfat, sulfit, elementärt svavel och andra svavelföreningar.

En övervägande ny typ av svavelmetabolism har visats för vissa sulfatreducerande bakterier. Dessa bakterier kan få energi när de växer på organiska substrat, inte bara på grund av sulfatreduktion, utan också som ett resultat av disproportionering av tiosulfat, sulfit, ditionit med bildning av sulfat och sulfid.

Totaltion:

S2O32- + H20 → SO42- + HS - + H+

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Total sulfit disproportionering reaktion:

4SO3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

Det visade sig att bakterier som oproportionerligt tar tiosulfat är utbredda i marina sediment.

Svavelväte kan också bildas under reduktionen av elementärt svavel. Idag är två mekanismer för bildning av vätesulfid från molekylärt svavel kända. I det första fallet använder bakterier och archaea molekylärt svavel som en elektronacceptor under anaerob andning (dissimilatorisk svavelreduktion), under vilken ATP syntetiseras. Dissimilativ svavelreduktion är en enzymatisk process som utförs av både mesofila och termofila prokaryoter. I det andra fallet använder mikroorganismer (jäst och prokaryoter) svavel endast för att dumpa elektroner som frigörs under fermenteringen (underlättad fermentering). Detta är en meningslös (tomgång) urladdning av elektroner, som inte åtföljs av ATP-syntes.

Reduktionen av molekylärt svavel till vätesulfid är av stor betydelse specifikt för termofila mikroorganismer som lever i hydrotermer, där elementärt svavel är en av de viktigaste formerna av svavel och där svavelföreningar ursprungligen är av vulkaniskt ursprung. Hydrotermiska biocenoser är unika samhällen av levande varelser. Utvecklas vid höga temperaturer (från 45–50 till 100°C), de bildas huvudsakligen av prokaryoter - bakterier och arkéer. De allra flesta mikroorganismer som utgör de mikrobiella samhällena av hydrotermiska vätskor finns inte någon annanstans. Mikrobiella samhällen av hydrotermer anses vara de äldsta biocenoserna på jorden.

3. Oxidativ gren

Denna del av svavelcykeln kan helt bestå av reaktioner av oorganiska svavelföreningar: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, och inkluderar även reaktioner av organisk formulär. Svavelatomen i organiska sulfider oxideras vanligtvis efter separation i form av S2 - via en oorganisk väg, även om en rent organisk oxidationsväg också är möjlig när svavelatomen oxideras samtidigt som den ingår i organiska föreningar, till exempel cystein → cystin. De flesta oxidationsreaktioner av svavelföreningar kan ske utan deltagande av mikroorganismer i närvaro av starka oxidationsmedel (H 2 O 2, O 3, syreradikaler), men mikrobiell oxidation är mycket effektivare, särskilt vid låga koncentrationer av reagenset.

Bland mikroorganismer som kan oxidera svavelföreningar urskiljs tre huvudsakliga fysiologiska grupper: anaeroba fototrofa bakterier, aeroba och fakultativa anaeroba litotrofa bakterier, archaea och olika heterotrofa mikroorganismer.

Anaeroba fototrofa bakterier.

Detta är en specifik grupp av bakterier som utför anaerob (syrefritt) fotosyntes, med hjälp av olika reducerade svavelföreningar som elektrondonatorer istället för H 2 O, som sker vid aerob (syrefri) fotosyntes i växter och cyanobakterier. De vanligaste oxidationsprodukterna av reducerade svavelföreningar är SO 4 2- och S 0 , de senare kan ackumuleras intracellulärt i vissa fototrofa bakterier.

Systematiskt delas fototrofa bakterier in i flera grupper: svavel- och icke-svavliga lila och gröna bakterier, heliobakterier, erytrobakterier (Fig. 123). Fototrofa bakterier är pigmenterade och kan färgas brunt, grönt eller lila. Fototrofa bakterier som utför anoxygen fotosyntes innehåller bakterioklorofyll och karotenoider, vilket ger dem rätt färg. Dessa bakterier dominerar sulfidoxidation i den anaeroba vattenpelaren i grunda vattenkroppar, såsom sjöar, dammar, laguner och mineralkällor, där tillräckligt med ljus tränger in. Undantaget är erytrobakterier, som är obligatoriska aerober och utför anoxygen fotosyntes under aeroba förhållanden.


Litotrofa svaveloxiderande bakterier och arkéer. Svavelbakterier och tioniska bakterier.

Vissa prokaryoter är kapabla till litotrofisk tillväxt i närvaro av reducerade svavelföreningar. Under litotrofisk tillväxt är reducerade svavelföreningar eller andra reducerade oorganiska föreningar (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) elektrondonatorer i energimetabolismen, det vill säga när de oxideras i elektrontransportkedjan syntetiseras ATP. Endast prokaryoter är kapabla till litotrofisk tillväxt. Hos litotrofa svavelberoende prokaryoter fungerar oxidationsreaktioner av reducerade svavelföreningar som en energikälla. Oxidativa reaktioner utförs med deltagande av specifika enzymsystem. Oxidation av olika svavelföreningar och svavel i sig av litotrofa prokaryoter leder vanligtvis till bildning av sulfater. Denna process sker dock inte alltid till fullbordan, och ofullständigt oxiderade produkter (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-) finns ofta i mediet. Gruppen av litotrofa svavelberoende prokaryoter inkluderar huvudsakligen representanter för tioniska bakterier, extremt termoacidofila svavelberoende arkéer, vätebakterier, färglösa svavelbakterier, såväl som några representanter för lila bakterier som kan litotrofisk tillväxt på grund av oxidation av svavelföreningar i mörk.

Det har länge varit känt att i svavelvätekällor och andra vattendrag som innehåller svavelväte i regel finns ett stort antal ofärgade mikroorganismer, i vilkas celler svaveldroppar finns. På platser där koncentrationen av svavelväte är relativt låg (mindre än 50 mg/l) bildar sådana mikroorganismer, som kallas färglösa svavelbakterier, ofta massansamlingar i form av filmer, vita avlagringar och annan nedsmutsning. S.N. Winogradsky (1887) bevisade att svavel som avsatts i cellerna hos en av de typiska representanterna för svavelbakterier, nämligen Beggiatoa, bildas av vätesulfid och kan oxideras av denna mikroorganism till svavelsyra. Systematiskt är färglösa svavelbakterier tydligen en heterogen grupp, och inte alla de beskrivna arterna och till och med släktena kan anses vara fast etablerade. När det gäller morfologi, rörelsenatur, reproduktionsmetod och cellstruktur visar ett antal representanter för färglösa svavelbakterier, både flercelliga och encelliga (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) stor likhet med blågröna alger. Vissa forskare, särskilt Pringsheim (1963), betraktar dessa mikroorganismer som deras färglösa varianter. De blågröna algerna Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina anses vara analoger till Beggiatoa, och Achromatium liknar Synechococcus. Eftersom blågröna alger nu klassificeras som bakterier, blir deras förhållande till färglösa svavelbakterier alltmer motiverat. Det bör också noteras att vissa blågröna alger har visat sig avsätta svavel i sina celler, även om denna egenskap i sig inte ger mycket för mikroorganismernas taxonomi. Mikroorganismer som tillhör färglösa svavelbakterier finns i både söt- och saltvatten. Vissa av dem växer bra vid låga temperaturer, andra (Thiospirillum pistiense) utvecklas i termiska svavelkällor vid temperaturer över 50°C. Mobila former har kemotaxi och kan flytta till platser med optimal syre- och svavelvätehalt.

De flesta av de så kallade tioniska bakterierna är typiska kemoautotrofer, d.v.s. de använder reducerade svavelföreningar inte bara som H-donatorer utan också som energikällor och kan växa på rent mineraliska medier och assimilera koldioxid. Sådana bakterier isolerades först från vattnet i Neapelbukten (Nathanson, 1902) och fick namnet Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Hittills har många typer av autotrofa tiobaciller beskrivits, isolerade från olika vattenkroppar, jord, såväl som från avlagringar av svavel och olika metaller.

Baserat på vissa, huvudsakligen fysiologiska, egenskaper (förmågan att oxidera olika svavelföreningar och andra oorganiska substrat, använda organiska föreningar, växa beroende på miljöns pH-värden, inställning till syre, etc.), ett betydande antal tiobaciller arter urskiljs. Av dessa anses följande vara de mest fast etablerade: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Alla dessa mikroorganismer växer på enkla mineralmedier, där bikarbonat ofta tillsätts. Källan till kväve är vanligtvis ammoniumsalter. Vissa arter och stammar kan assimilera nitrater som kvävekällor. Förmågan hos enskilda representanter att använda urea och aminosyror har också visats. Stammar isolerade från saltvattenkroppar kräver atriumklorid för tillväxt, och halofiler är kända som kan växa i en mättad NaCl-lösning. Den optimala temperaturen för tillväxten av de flesta isolerade mikroorganismer av släktet Thiobacillus är cirka 30°C. Men under naturliga förhållanden finns de i varma källor vid temperaturer upp till 55°C. Nyligen isolerades en ren kultur av Thiobacillus sp. med ett optimum för tillväxt vid 50°C.

Med avseende på surheten i miljön delas tiobaciller in i organismer som växer bra i en neutral eller till och med alkalisk reaktion, och arter som är acidofila, d.v.s. utvecklas i en sur miljö och tål mycket låga pH-värden.

Den första gruppen inkluderar arter såsom: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. För dessa mikroorganismer är det optimala pH-värdet i området 6,0–9,0, och zonen med pH-värden där deras tillväxt är möjlig är från 3,0–6,0 till 10,0–11,0, och för olika arter och stammar optimala pH-värden och. regionen med aktiv surhet där deras tillväxt observeras kan skilja sig markant.

Den andra gruppen inkluderar T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. För dessa mikroorganismer är det optimala pH-värdet 2,0–4,0 och tillväxt är möjlig vid ett pH från 0,5–2,0 till 5,0–7,0. De två första arterna är de mest acidofila organismerna. Båda dessa bakterier växer vid pH-värden på högst 5,0. Samtidigt har det visat sig att T. thiooxidans förblir livskraftigt vid ett pH-värde nära 0, vilket motsvarar 1,0 n. svavelsyralösning. Detta är kanske den mest acidofila mikroorganismen som forskare känner till.

De flesta tioniska bakterier växer endast i närvaro av syre, även om tillväxten av vissa representanter är möjlig vid låga syrenivåer. Men fakultativa anaerober är också kända. Dessa inkluderar T. denitrificans. Under aeroba förhållanden utför dessa bakterier oxidativa processer med deltagande av molekylärt syre under anaeroba förhållanden, de växlar till denitrifikation och reducerar nitrater till molekylärt kväve. Det är intressant att notera att T. denitrificans, liksom Paracoccus denitrificans, inte kan assimilera nitrater som en kvävekälla och kräver ammonium som en kvävekälla för tillväxt.

Tioniska bakterier är kapabla att oxidera svavelföreningar såsom vätesulfid, sulfider, sulfit, tiosulfat, tetrationat, tiocyanat (rodanid), ditionit, såväl som molekylärt svavel, och bildar sulfater vid fullständig oxidation. Men individuella arters förmågor är inte helt desamma. Dessutom är det inte alltid lätt att avgöra vilka svavelföreningar som oxideras biologiskt, eftersom många av dem är instabila vid lågt pH och även kan oxideras av atmosfäriskt syre.

Alla arter som växer i en neutral och alkalisk miljö oxiderar som regel svavelväte, svavel och tiosulfat. En karakteristisk egenskap hos T. thiocyanoxidans är förmågan att oxidera tiocyanid. På grundval av detta särskiljs den som en separat art, eftersom denna mikroorganism i andra egenskaper liknar T. thioparus. En acidofil bakterie såsom T. thiooxidans odlas vanligtvis på ett medium som innehåller molekylärt svavel. Frågan om denna arts förmåga att oxidera svavelväte och andra svavelföreningar har inte blivit helt löst, eftersom dessa föreningar är instabila under sura förhållanden. När det gäller T. ferroxidans finns det bevis för att dessa bakterier kan oxidera både molekylärt svavel och dess olika föreningar, nämligen: vätesulfid, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. Dessutom är T. ferroxidans aktivt involverad i oxidationen av tungmetallsulfider, som är olösliga i vatten. Dessa inkluderar mineraler som pyrit (FeS2), karbonat (CuFeS2), stibnit (SbS2), chalcocit (Cu2S), kavellit (CuS), pyrrhotite (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4), etc. Resten tioniska bakterier har antingen inte denna förmåga eller så är den svagt uttryckt.

En utmärkande egenskap hos T. ferroxidans är också förmågan att oxidera järnhaltigt järn till oxidjärn. På grundval av detta kan dessa bakterier betraktas som järnbakterier, även om de tillhör släktet Thiobacillus.

Som noterats ovan är slutprodukten av oxidation av molekylärt svavel och dess olika föreningar av tioniska bakterier sulfat. Om processen går så här, d.v.s. fullständig oxidation av det ursprungliga substratet inträffar, då återspeglas dess resultat i följande ekvationer. Under oxidationen av vätesulfid:

Under oxidation av svavel och tiosulfat under aeroba förhållanden:


Under oxidation av svavel och tiosulfat av T. denitrificans under anaeroba förhållanden genom användning av nitrater:

Under oxidationen av T. thiocyanoxidans tiocyanid:

Oxidationen fortsätter dock ofta inte till fullbordan, och olika ofullständigt oxiderade produkter finns i mediet. Under oxidationen av svavelväte uppträder sålunda ibland också tiosulfat och polytionater. Under oxidationen av molekylärt svavel av bakterier observerades utseendet av tiosulfat och polytionater. Oxidation av tiosulfat åtföljs också ofta av bildandet av polytionater (tritionat, tetrationat, peitatiopat) och elementärt svavel. Sulfit är också en av de ofullständigt oxiderade produkterna. Men inte alla dessa föreningar kan vara resultatet av enzymatiska processer och faktiskt hänvisa till mellanprodukter av bakteriell oxidation av det ursprungliga substratet. En del av dem bildas tydligen rent kemiskt eller som ett resultat av biologiska bireaktioner. Därför är det mycket svårt att belysa oxidationsvägarna för olika svavelföreningar av mikroorganismer, och alla reaktioner har ännu inte klarlagts.

Det finns fortfarande mycket lite data om arten av det första steget av sulfidomvandling, och det är inte helt klart om svavel är en direkt eller biprodukt av dess oxidation.

Frågan om bakteriers användning av elementärt svavel är mycket komplex, och den har två aspekter: hur mikroorganismer verkar på detta vattenolösliga ämne och hur själva oxidationsprocessen sker.

Det finns två synpunkter på verkningsmekanismen för thiobacillus på svavel.

1. För att svavel ska oxideras av bakterier måste det vara i direkt kontakt med celler.

2. Svavel används av bakterier efter preliminär upplösning i ämnen av lipidkaraktär som de släpper ut i miljön.

När T. thiooxidans växer på ett medium med molekylärt svavel, finns fosfolipider i mediet. Enligt vissa uppgifter är det fosfatidylinositol, enligt andra är det något annorlunda föreningar (fosfatidyl-N-metyletanol, fosfatidylglycerol, difosfatidylglycerol), och deras ackumulering sammanfaller med fasen av aktiv tillväxt av grödor. Det andra antagandet kan dock inte anses bevisat. Det är troligt att för bakteriers oxidation av svavel är både dess kontakt med celler och frigörandet av vissa ämnen som "väter" svavlet viktiga.

När det gäller svaveloxidationens väg är uppgifterna också ganska motsägelsefulla. Följande schema anses vara det mest sannolika, vilket också är acceptabelt för oxidation av vätesulfid:


Det antas att X antingen är ett glutationderivat med vilket svavelväte eller svavel reagerar, eller en tiol bunden till cellmembran. Bildandet av tiosulfat anses vara en icke-enzymatisk process som kan ske utan att bakterier deltar.

Ett stort antal studier ägnas åt studiet av tiosulfatoxidation. Data från experiment utförda med hela celler och cellfria preparat av olika arter av thiobacillus tyder på att det initiala steget av tiosulfatomvandling kan associeras antingen med dess reduktion under inverkan av reduktas med bildning av vätesulfid och sulfit:

Eller med uppdelning till elementärt svavel och sulfit:

eller, slutligen, med oxidation till tetrationat och sedan omvandling till tritionat och sulfit:

Det antas dock att den senare vägen för omvandling av tiosulfat inte är den huvudsakliga. När det gäller nedbrytningen av tiosulfat för att bilda sulfit, kan en sådan reaktion utföras av rhodonas, som binder svavel i form av tiocyanat:


Det är utbrett inte bara i tioniska och andra bakterier, utan också hos djur. Huruvida detta enzym är involverat i metabolismen av tiosulfat av tioniska bakterier har dock inte definitivt fastställts.

Sulfitoxidationsvägen har studerats mycket mer. Arbete utfört i Pecks laboratorium med T. thioparus visade att sulfit reagerar med adenosinmonofosfat (AMP), vilket resulterar i bildandet av en förening som kallas adenylsulfat eller adenosinfosfosulfat (APS). I nästa steg inträffar en reaktion mellan API och oorganiskt fosfat (Pn) med bildning av adenosindifosfat (ADP) och frisättning av fritt sulfat:

Som ett resultat av verkan av enzymet adenylatkinas kan två molekyler av ADP omvandlas till ATP och återigen producera AMP:

Således är denna väg för sulfitoxidation associerad med produktionen av energi (ATP) som ett resultat av så kallad substratfosforylering. Samtidigt kan processen med sulfitoxidation åtföljas av överföring av elektroner till andningskedjan, vars funktion är förknippad med syntesen av ATP.

För ett antal tioniska bakterier, inklusive T. thioparus, har det visat sig att sulfitoxidation är möjlig utan bildning av APS, som ett resultat av verkan av ett sulfitoxiderande enzym, vilket säkerställer överföringen av elektroner till andningskedjan på nivån av cytokromer:

Det är möjligt att samma organism kan ha olika vägar för oxidation av sulfit och andra svavelföreningar, och betydelsen av den ena eller den andra beror på miljöförhållanden och andra faktorer. Baserat på för närvarande tillgängliga data kan oxidationen av olika svavelföreningar av tioniska bakterier representeras av följande generaliserade schema.

När det gäller komponenterna i elektrontransportsystemen hos tioniska bakterier, så inkluderar deras sammansättning i olika arter enligt alla uppgifter alltid cytokromer av typ c. Cytokromer av typ b och, uppenbarligen, dess variant, kallad cytokrom o, upptäcktes också, och i vissa representanter - cytokrom a och d. Dessutom inkluderar elektrontransportsystemet tydligen flavoproteiner och ubikinoner. Men andningskedjan av tioniska bakterier, som säkerställer överföringen av elektroner till syre, som nitrifierande bakterier, är relativt kort, eftersom de oxiderade substraten har en ganska hög redoxpotential. Därför är energiberoende elektronöverföring mot den termodynamiska gradienten (omvänd elektronöverföring) viktig för dessa mikroorganismer. Det säkerställer bildandet av reducerad NAD, nödvändig för assimilering av koldioxid och andra konstruktiva processer. Det bör också noteras att komponenterna i elektrontransportsystem och elektronöverföringsvägar inte bara kan ha distinkta skillnader i olika representanter för tiopbakterier, utan också beror på naturen hos det oxiderade substratet. Därför är det generaliserade diagrammet (fig. 140) mycket villkorat.

Enligt beräkningar av olika författare varierar effektiviteten av fri energianvändning av tioniska bakterier från 2 till 37 %. Liksom andra kemoautotrofer, assimilerar tioniska bakterier koldioxid främst genom Calvin-cykeln. Men de har också förmågan att utföra andra karboxyleringsreaktioner som är viktiga för bildandet av vissa metaboliter.

Extremt termoacidofila svavelberoende arkéer är också kapabla till litotrofisk tillväxt i närvaro av elementärt svavel och kan utvecklas vid 40–100 °C och pH 1–6. Dessa är invånare i hydrotermer och vulkaniska kalderor.

Heterotrofa svaveloxiderande mikroorganismer (organismer som använder organiska ämnen för näring).

Förmågan hos vissa obligatoriska heterotrofa bakterier, jästsvampar och mikromyceter att oxidera olika oorganiska svavelföreningar har varit känd under ganska lång tid, även om betydelsen av dessa reaktioner i metabolismen av heterotrofer fortfarande inte är helt klarlagd. Bland heterotrofa svaveloxiderande bakterier dominerar arter av pseudomonadgruppen, som utför ofullständig oxidation av tiosulfat till tetrationat.

Även S.N. Winogradsky noterade (1887–1889) att färglösa svavelbakterier kan växa i vatten som innehåller mycket små mängder organiska ämnen, och antog därför att de kunde ta upp koldioxid. Baserat på en studie av fysiologin för olika stammar av Beggiatoa, tror Pringsheim att bland dem finns autotrofer som oxiderar svavelväte och fixerar CO 2, och det finns representanter som kräver organiska föreningar. Men ett antal heterotrofa Beggiatoa-stammar oxiderar också svavelväte i närvaro av organiska föreningar, vilket möjligen producerar energi, d.v.s. de är kemolitoheterotrofer. Tillsammans med färglösa svavelbakterier är typiska heterotrofa mikroorganismer kända som är involverade i oxidationen av vätesulfid, molekylärt svavel och tiosulfat. Dessa inkluderar representanter för Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, såväl som actinomycetes, mögel (Penicillium luteum, Aspergillus niger), jäst och Alternaria. Vissa av dem, i synnerhet den filamentösa flercelliga bakterien Sphaerotilus natans, avsätter svavel i celler i närvaro av svavelväte. Andra (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) kan oxidera tiosulfat till tetrationat (Na2S4O6). Bildandet av polytionater och sulfat noterades också när blandade kulturer av heterotrofa mikroorganismer reagerade med elementärt svavel. Mekanismen för oxidation och den biologiska betydelsen av denna process för heterotrofer är fortfarande oklara. Vissa heterotrofa färglösa svavelbakterier är kapabla att oxidera svavelföreningar med väteperoxid, en superoxidradikal som bildas i celler under oxidation av organiska ämnen: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Den fysiologiska innebörden av denna process är avgiftning av giftiga produkter av ofullständig reduktion av syre ( H 2 O 2 , O 2-).

Fullständig oxidation av svavelföreningar till sulfat är mer typiskt för mikromyceter som lever i jordar berikade med elementärt svavel. För vissa arter av släktena av mikroskopiska svampar Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor och Auerobasidium har förmågan att oxidera elementärt svavel, tiosulfat och till och med metallsulfider till sulfat visats, men hastigheten för sådan oxidation är en eller två ordningar av magnitud lägre än den för litotrofa bakterier.

svavelcyklisk omvandlingsmikroorganism

Slutsats

Under de senaste decennierna har den naturliga svavelcykeln varit föremål för ökande antropogen påverkan, vilket lett till ackumulering av giftiga svavelföreningar och en obalans i det naturliga svavelcykeln. Särskilt storskaliga utsläpp av svavelföreningar leder till bildning av svaveldioxid som frigörs av termiska kraftverk vid förbränning av fossila bränslen, svavelväte och flyktiga organiska sulfider som frigörs av massa och papper och metallurgiska företag, samt under nedbrytningen av kommunala och jordbrukets avloppsvatten. Dessa föreningar är giftiga även i mikrogramkoncentrationer. De kan förgifta luften, påverka atmosfärens kemi och orsaka brist på syre löst i vatten.

Därför verkar användningen av prokaryoter involverade i omvandlingen av svavelföreningar och avgiftning av giftiga svavelföreningar mycket relevant. Dessutom är den extremt höga katalytiska aktiviteten hos mikroorganismer anledningen till att de spelar en stor roll i de kemiska omvandlingar som sker på jordens yta. På grund av sin ringa storlek har mikroorganismer ett högt förhållande mellan yta och volym jämfört med djur och högre växter, vilket leder till ett snabbt utbyte av substrat och utsöndringsprodukter mellan cellen och miljön.

Viktiga faktorer är också den höga reproduktionshastigheten under gynnsamma förhållanden och deras breda spridning i hela biosfären. Trots den exceptionella betydelsen av prokaryoter i omvandlingen av näringsämnen, har omfattningen av prokaryotisk aktivitet i ämnescykeln, och i synnerhet i svavelcykeln, ännu inte utvärderats fullt ut.

Litteratur

1. Grabovich M.Yu. Deltagande av prokaryoter i svavelcykeln // Soros Educational Journal, 1999, nr 12, sid. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Bakteriers ekologi. L.: Leningrad State University Publishing House, 1989. 248 sid.

3. Gromov B.V. Archaeas fantastiska värld // Soros Educational Journal. 1997. Nr 4. s. 23–26.

4. Caldera microorganisms / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 sid.

5. Kondratyeva E.N. Kemolitotrofer och metylotrofer. M.: Moscow State University Publishing House, 1983. 172 sid.

6. Malakhov V.V. Vestimentifera är autotrofa djur // Soros Educational Journal. 1997. Nr 9. s. 18–26.

Planetens biosfär är en enda megaorganism, vars delar är harmoniskt sammankopplade. Hela livets mångfald är uppdelat i två superriken - prokaryoter (prenukleära organismer) och eukaryoter (som har en kärna). Överrike är indelade i levande kungadömen:

  • virus;
  • bakterie;
  • svamp;
  • växter;
  • djur.

Bakterieriket, tillsammans med virusriket, kombineras till prokaryoternas superrike - kärnkraftsfria organismer. Historiskt sett är detta den första nivån av levande organismer på planeten.

Levande encelliga organismer dök upp för cirka 3,8 miljarder år sedan. I nästan en miljard år var de de enda levande invånarna på planeten - de reproducerade sig, utvecklade och anpassade sig framgångsrikt. Resultatet av deras vitala aktivitet var uppkomsten av fritt syre i planetens atmosfär, vilket möjliggjorde uppkomsten av flercelliga organismer - svampar, växter, blommor och djur.

Nuförtiden lever levande bakterier överallt: från sällsynta atmosfäriska lager till de djupaste oceaniska depressionerna, de lever i arktisk is och termiska gejsrar. Bakterier har koloniserat inte bara fritt utrymme - de trivs i andra organismer, vare sig de är svampar, växter eller djur.

I naturen är alla djur, och människor inget undantag, livsmiljöer för mikrober som lever:

  • hud;
  • munhålan;
  • tarmar.

Forskare har funnit att antalet mikroorganismceller som lever i människokroppen är 10 gånger större än antalet egna celler. Trots så höga kvantitativa indikatorer överstiger inte vikten av bakterier som lever i kroppen 2 kg - detta beror på en betydande skillnad i cellstorlek.

Levande representanter för bakterieriket har ett oräkneligt antal arter, men vad de alla har gemensamt är:

  • frånvaro av en uttalad kärna;
  • mycket små (jämfört med växt- och djurceller) cellstorlekar;
  • Den biologiska enheten är själva cellen om de kombineras, vi talar om en koloni av bakterier.

Det var representanter för bakterieriket som möjliggjorde uppkomsten av svampar, växter och djur. Efter att ha dykt upp på planeten anpassade sig mikroorganismer inte bara till befintliga förhållanden - de ändrade aktivt sin livsmiljö och skapade kvalitativt nya egenskaper.

Kretsloppet av kväve och kol i naturen sker uteslutande tack vare mikroorganismer. Forskare har funnit att om mikrober tas bort från biosfären kan livet på planeten inte överleva.

Prokaryoternas roll i biosfärens cykler

Vid livets ursprung på planeten deltog representanter för bakteriernas rike aktivt i bildandet av biosfären. Den moderna biosfären behöver mikroorganismer för att upprätthålla funktionsnivån - kretsloppet av energi och materia i naturen säkerställs av mikrober.

Exempel på levande mikrobers dominerande roll i biosfärsprocesser är skapandet och underhållet av ett bördigt jordlager.

Förutom gas- och oxidationsfunktionerna blir mikroorganismernas geokemiska funktioner allt viktigare. Enzymaktivitet och koncentrationsfunktioner har en betydande inverkan på planetens geokemi.

Artmångfald av mikroorganismer

Representanter för bakteriernas rike har befolkat alla nivåer i biosfären, och genom närvaron av mikrober bestämmer de de övre och nedre gränserna för planetens biosfär. När de lever i miljöer med så olika fysiska parametrar skiljer sig mikrober i ett antal egenskaper.

  1. Enligt formen på en levande bakteriecell:
    • sfäriska kocker;
    • stavformad;
    • krystade, uppdelade i vibrios och spiroketer.
  2. Beroende på hur kroppen rör sig i rymden:
    • utan flagella (kaotisk rörelse som liknar Brownsk);
    • använda flageller (antalet varierar från en till många längs hela omkretsen).
  3. Enligt de metaboliska egenskaperna hos representanter för bakterieriket:
    • syntes av nödvändiga ämnen från oorganiska ämnen - autotrofer;
    • bearbetning av organiskt material - heterotrofer.
  4. Enligt metoden för att få energi:
    • andning (aeroba och anaeroba mikroorganismer);
    • jäsning;
    • fotosyntes (syrefri och syrefri).

Funktioner i förhållandet mellan mikrober och virus - representanter för kungadömena med samma namn

Superriket av prokaryoter förenar två kungadömen - bakterier och virus, som har många fler skillnader än likheter. Till exempel, om bakterier syntetiserar alla ämnen som är nödvändiga för livsuppehållande, så är virus inte kapabla till proteinsyntes alls. De kan inte ens reproducera sin egen sort på egen hand, utan bara genom att infiltrera någon annans cell.

Virus blockerar värdcellens DNA och ersätter det med sitt eget - som ett resultat producerar den fångade cellen kopior av det invaderande viruset, vilket vanligtvis leder till dess död.