Reklama na portáli

Čo je aktívny transport v biológii. Pasívna a aktívna doprava. Pumpa na sodík a draslík

Aktívny transport označuje procesy, pri ktorých sa molekula musí pohybovať cez membránu bez ohľadu na smer jej koncentračného gradientu. Najčastejšie sa to deje z oblasti RF s nižšou koncentráciou do oblasti s vyššou a je sprevádzané nárastom voľnej energie, ktorá je 5,71 lgC2 / C | kJ mol-1.

Ako už bolo naznačené, jedná sa o proces prenosu látok z miest s nižšou hodnotou elektrochemického potenciálu do miest s vyššou hodnotou.

Pretože aktívny transport v membráne je sprevádzaný nárastom Gibbsovej energie, nemôže prebiehať spontánne, to znamená, že pri takomto procese je nevyhnutné prepojenie s nejakou spontánne prebiehajúcou reakciou. Všeobecne to možno urobiť dvoma spôsobmi: 1) v spojení s procesom hydrolýzy ATP, tj v dôsledku výdaja energie uloženej vo vysokoenergetických väzbách; 2) sprostredkovaný membránovým potenciálom a / alebo koncentračným gradientom iónov v prítomnosti a membráne špecifických nosičov.

V prvom prípade sa transport uskutočňuje pomocou vývodov elektrogénových iónov pracujúcich na úkor voľnej energie hydrolýzy ATP. Označujú sa ako špeciálne systémy integrálnych proteínov a nazývajú sa transportné ATPázy. V súčasnosti sú známe tri typy elektrogénnych iónových púmp, ktoré uskutočňujú prenos iónov membránou: K + - Na + - ATPáza, v dôsledku energie uvoľnenej počas hydrolýzy každej molekuly ATP sa do bunky prenášajú dva ióny draslíka. a tri sodné ióny sú odčerpané; v Ca2 + - ATPáze sa v dôsledku energie hydrolýzy ATP prenášajú dva ióny vápnika; v pumpe H + - dva protóny.

V druhom prípade je transport látok sekundárny, pre ktorý boli dôkladne preskúmané tri schémy.

Jednosmerný iónový prenos v kombinácii so špecifickým nosičom sa nazýva uniport. V tomto prípade je náboj prenášaný cez membránu buď komplexom, ak je molekula nosiča elektricky neutrálna, alebo prázdnym nosičom, ak je transport zabezpečený nabitým nosičom. Výsledkom prenosu bude akumulácia iónov v dôsledku zníženia membránový potenciál... Tento účinok sa pozoruje pri akumulácii iónov draslíka v prítomnosti valinomycínu v mitochondriách s napätím.

Protiblokovací prenos iónov za účasti jednej molekuly nosiča sa nazýva antiport. V tomto prípade sa predpokladá, že nosičová molekula vytvára silný komplex s každým z transportovaných iónov. Prenos sa uskutočňuje v dvoch fázach: prvý, jeden ión prechádza membránou zľava doprava, potom druhý ión - v opačnom smere. V tomto prípade sa membránový potenciál nezmení. Podľa všetkého hnacia sila v tomto procese je koncentračný rozdiel jedného z transportovaných iónov. Ak spočiatku nebol žiadny rozdiel v koncentrácii druhého iónu, potom výsledkom prenosu bude akumulácia druhého iónu v dôsledku zníženia rozdielu v koncentrácii prvého iónu. Klasickým príkladom antiportu je prenos iónov draslíka a vodíka cez bunkovú membránu za účasti antibiotika nigiricín. Je potrebné poznamenať, že väčšina nosných proteínov funguje ako antiport, to znamená, že pohyb látky cez membránu je možný iba výmenou za pomerne špecifickú látku, ktorá má rovnaký náboj, ale pohybuje sa v opačnom smere.

Teda výstup ktorejkoľvek hlavnej zložky bunky o koncentračný gradient, môže ovládať pohyb látky idúcej proti nej proti jej gradientu a vykonávať „prácu“, kým nie sú vyvážené obidve hnacie sily.

Spoločný jednosmerný prenos látok za účasti dvojmiestneho nosiča sa nazýva príznak. Predpokladá sa, že membrána môže obsahovať dve elektricky neutrálne častice: nosič v komplexe s katiónom a aniónom a prázdny nosič. Pretože sa membránový potenciál v takomto transportnom systéme nemení, dôvodom transportu môže byť rozdiel v koncentrácii jedného z iónov. Predpokladá sa, že podľa schémy symportov vyplýva, že tento proces by mal byť sprevádzaný významným posunom osmotickej rovnováhy, pretože v jednom cykle sú dve častice prenášané membránou v rovnakom smere.

Vzhľadom na prítomnosť dostatočne dobre vyvinutých (teórie, mechanizmy transportu iónov a endogénne organická hmota v bunke bolo možné interpretovať údaje získané pri pokusoch s drogami (časť 6.3.3).

Analogicky k obr. 6.10 aktívny prenos môžeme znázorniť tak, ako je to znázornené na obr. 6.11.

V tomto prípade nosič C tvorí komplex CA s liečivom (L) na vonkajšej strane membrány. Preniká cez membránu a oddeľuje L z druhej strany. V prípade aktívneho transportu môže byť koncentrácia L na vnútornej strane membrány oveľa vyššia ako koncentrácia na vonkajšej strane. Na rozdiel od pasívneho transportu (obr. 6.10) sa komplex CA pomocou energie ATP transformuje na komplex „C“ A, ktorý ľahko štiepi A (obr. 6.11). Berúc do úvahy potrebu energetických výdavkov na transportom CA na opačnú stranu membrány sa dá predpokladať, že / (, (štiepna konštanta) na vnútornej strane je väčšia ako K0. Toto je takzvané asymetrické štiepenie komplexu nosiča liečiva.

Vonkajšia vodná fáza

Koncentrácia [L] 0 Aktivita (L) 0

V živých organizmoch sú aktívne transportné mechanizmy veľmi rozšírené a možno ich považovať za jednu zo základných funkcií bunky. Napríklad bunky majú vysokú koncentráciu draslíka a nízku koncentráciu sodíka, na rozdiel od extracelulárneho priestoru, kde sú tieto ióny v opačnom vzťahu. Membrány sú voľne priechodné pre oba ióny a asymetrická distribúcia sa udržuje neustálym čerpaním sodíka z bunky a draslíka dovnútra. .Sekrécia HC1 v žalúdku je skutočný aktívny transport H + a SG. Jód sa podobným mechanizmom koncentruje v štítnej žľaze. Cukry sú prenášané proti vyššej koncentrácii v črevách a proximálnych obličkových tubuloch. Aminokyseliny sa správajú podobne v črevách, obličkách, svaloch a mozgu. Vylučovanie organických kyselín (napa-aminobenzoová, hippurová) obličkovými tubulami je aktívny transportný proces.

Mechanizmus aktívneho transportu je veľmi špecifický, pretože ho vytvorila príroda na to, aby uspokojil biologické potreby tela v oblasti potrebných živín alebo aby z neho odstránil produkty svojho metabolizmu. Pokiaľ ide o lieky, ktoré prechádzajú aktívnym transportom, potom by v tomto prípade mali byť chemickou štruktúrou blízke prírodným látkam v tele. Aktívnym transportom v čreve sa absorbuje analóg pyrimidínu, fluórafur a železo. Rovnakým mechanizmom prechádza levodopa hematoencefalickou bariérou. V renálnych tubuloch sa vylučujú lieky spojené s organickými kyselinami a zásadami.

Ak zhrnieme úvahy o mechanizmoch transmembránového transportu látok, je potrebné ešte raz zdôrazniť, že v procese vitálnej činnosti prekračuje bunkové hranice množstvo látok, ktorých prietoky sú účinne regulované. Touto úlohou sa zaoberá bunková membrána a sú v nej zabudované transportné systémy vrátane iónových púmp, systému nosných molekúl a vysoko selektívneho iónové kanály.

Na prvý pohľad sa také množstvo prenosových systémov javí ako nadbytočné, pretože prevádzka iba iónových púmp umožňuje poskytnúť charakteristické vlastnosti. biologický transport: vysoká selektivita, prenos látok proti difúznym silám a elektrickému poľu. Paradoxom však je, že počet prietokov, ktoré sa majú regulovať, je nekonečne vysoký, pričom existujú iba tri čerpadlá. V tomto prípade majú osobitný význam mechanizmy iónovej konjugácie nazývané sekundárny aktívny transport, v ktorých hrajú dôležitú úlohu difúzne procesy. Kombinácia aktívneho transportu látok s javmi difúzneho prenosu v bunkovej membráne je teda základom, ktorý zaisťuje životne dôležitú činnosť bunky.

Membránové transportné proteíny sa podieľajú na transporte iónov cez plazmalemmu. Tieto proteíny môžu viesť jednu látku v jednom smere (uniport) alebo niekoľko látok súčasne (symport) a tiež spolu s dovozom jednej látky odstránia z bunky ďalšiu látku (antiport). Napríklad glukóza môže vstúpiť do buniek sympaticky spolu s iónom Na +. Iónový transport môže prebiehať pozdĺž koncentračného gradientu, to znamená pasívne, bez ďalšej spotreby energie. V prípade pasívneho transportu tvoria niektoré membránové transportné proteíny molekulárne komplexy, kanály, cez ktoré prechádzajú rozpustené molekuly cez membránu jednoduchou difúziou pozdĺž koncentračného gradientu. Niektoré z týchto kanálov sú neustále otvorené, iné môžu byť uzavreté alebo otvorené v reakcii buď na väzbu na signálne molekuly, alebo na zmenu vnútrobunkovej koncentrácie iónov. V iných prípadoch sa špeciálne membránové nosné proteíny selektívne viažu na jeden alebo druhý ión a transportujú ho cez membránu (uľahčená difúzia). Koncentrácia iónov v cytoplazme buniek sa prudko líši nielen od koncentrácie vo vonkajšom prostredí, ale dokonca aj od krvnej plazmy, ktorá kúpele buniek v tele vyšších zvierat. Celková koncentrácia jednomocných katiónov vo vnútri buniek aj zvonku je prakticky rovnaká (150 mM), izotonická. Ale v cytoplazme je koncentrácia K + takmer 50-krát vyššia a Na + je nižšia ako v krvnej plazme a tento rozdiel sa zachováva iba v živej bunke: ak je bunka usmrtená alebo sú v nej potlačené metabolické procesy, potom po chvíli iónové rozdiely na oboch stranách plazmatická membrána zmiznú. Bunky môžete jednoducho ochladiť na +2 ° C a po chvíli budú koncentrácie K + a Na + na oboch stranách membrány rovnaké. Keď sa bunky zahrejú, tento rozdiel sa obnoví. Tento jav je spôsobený skutočnosťou, že v bunkách existujú nosiče membránových proteínov, ktoré pôsobia proti koncentračnému gradientu, zatiaľ čo energiu spotrebovávajú v dôsledku hydrolýzy ATP. Tento typ prenosu látok sa nazýva aktívny transport a uskutočňuje sa pomocou proteínových iónových púmp. Plazmatická membrána obsahuje molekulu s dvoma podjednotkami (K + + Na +) - pumpu, ktorá je tiež ATPázou. Táto pumpa odčerpá 3 ióny Na + v jednom cykle a prečerpá 2 K + ióny do bunky proti koncentračnému gradientu. V tomto prípade sa minie jedna molekula ATP, ktorá prechádza na fosforyláciu ATPázy, v dôsledku čoho sa Na + transportuje cez membránu z bunky a K + sa dokáže naviazať na molekulu proteínu a potom sa prenesie do bunka. V dôsledku aktívneho transportu pomocou membránových púmp sa v bunke reguluje aj koncentrácia dvojmocných katiónov Mg 2+ a Ca +, a to aj spotrebou ATP. V kombinácii s aktívnym transportom iónov prenikajú cez plazmatickú membránu rôzne cukry, nukleotidy a aminokyseliny. Aktívny transport glukózy, ktorá súčasne (súčasne) preniká do bunky spolu s tokom pasívne transportovaného iónu Na +, bude teda závisieť od aktivity (K +, Na +) - pumpy. Ak je toto čerpadlo zablokované, potom čoskoro rozdiel v koncentrácii Na + na oboch stranách membrány zmizne, zatiaľ čo difúzia Na + do bunky sa zníži a súčasne sa zastaví tok glukózy do bunky. Len čo sa obnoví práca (K + + Na +) - ATPázy a vytvorí sa rozdiel v koncentrácii iónov, okamžite sa zvýši difúzny tok Na + a súčasne transport glukózy. Páči sa ti to

uskutočňuje sa transport aminokyselín, ktoré sú cez membránu prenášané špeciálnymi nosičovými proteínmi, ktoré fungujú ako systémy symportov a súčasne prenášajú ióny. Aktívny transport cukrov a aminokyselín v bakteriálnych bunkách je spôsobený gradientom vodíkových iónov. Samotná účasť špeciálnych membránových proteínov na pasívnom alebo aktívnom transporte zlúčenín s nízkou molekulovou hmotnosťou ukazuje vysokú špecifickosť tohto procesu. Aj v prípade pasívneho iónového transportu proteíny „rozpoznávajú“ tento ión, interagujú s ním, špecificky sa viažu, menia svoju konformáciu a funkciu. Preto aj na príklade transportu jednoduchých látok pôsobia membrány ako analyzátory a receptory. Receptorová funkcia membrány sa prejaví najmä vtedy, keď sa bunkou absorbujú biopolyméry.

Medzibunkové kontakty.

V mnohobunkových organizmoch sa vďaka medzibunkovým interakciám vytvárajú zložité bunkové súbory, ktorých údržba sa uskutočňuje rôznymi spôsobmi. V embryonálnych, embryonálnych tkanivách, najmä v počiatočných štádiách vývoja, bunky zostávajú navzájom v komunikácii kvôli schopnosti svojich povrchov držať sa spolu. Táto vlastnosť adhézia(spojenie, adhézia) buniek možno určiť na základe vlastností ich povrchu, ktoré navzájom špecificky interagujú. Niekedy, najmä v jednovrstvových epiteloch, vytvárajú plazmatické membrány susedných buniek viacnásobné invaginácie pripomínajúce tesársky šev. To vytvára ďalšiu silu pre medzibunkový spoj. Okrem takého jednoduchého lepiaceho (ale špecifického) spojenia existuje množstvo špeciálnych medzibunkových štruktúr, kontaktov alebo spojení, ktoré vykonávajú špecifické funkcie. Jedná sa o uzamykacie, kotviace a komunikačné spojenia. Zaistenie alebo tesné, spojenie je charakteristické pre unilamelárny epitel. Toto je oblasť, kde sú vonkajšie vrstvy dvoch plazmatických membrán čo najbližšie. Pri tomto kontakte je často vidieť trojvrstvovú membránu: zdá sa, že dve vonkajšie osmiofilné vrstvy obidvoch membrán splývajú do jednej spoločnej vrstvy hrubej 2 - 3 nm. Pri plošných prípravách zlomenín plazmatickej membrány v zóne blízkeho kontaktu pomocou metódy zmrazenia a štiepenia sa zistilo, že kontaktnými bodmi membrán sú guľôčky (najpravdepodobnejšie špeciálne integrálne proteíny plazmatickej membrány) usporiadané v radoch. Takéto rady guľôčok alebo pásikov sa môžu pretínať tak, že vytvárajú mriežku alebo sieť na povrchu štiepenia. Táto štruktúra je veľmi charakteristická pre epitel, najmä pre žľazové a črevné. V druhom prípade tesný kontakt vytvára súvislú zónu fúzie plazmatických membrán a obklopuje bunku v jej apikálnej (hornej časti, pri pohľade do črevného lúmenu) časti. Každá bunka vrstvy je teda akoby obklopená páskou tohto kontaktu. Takéto štruktúry so špeciálnymi farbami možno pozorovať aj pod svetelným mikroskopom. Názov koncových dosiek dostali od morfológov. V tomto prípade nie je úlohou uzatváracieho tesného kontaktu iba mechanické spojenie buniek navzájom. Táto kontaktná oblasť je zle priepustná pre makromolekuly a ióny, a tým blokuje, blokuje medzibunkové dutiny a izoluje ich (a spolu s nimi aj vnútorné prostredie tela) od vonkajšieho prostredia (v tomto prípade črevného lúmenu). ). Aj keď všetky tesné spojenia bránia makromolekulám, ich permeabilita pre malé molekuly je v rôznych epiteloch odlišná. Kotvenie (adhézia) spojenia alebo kontakty sa nazývajú preto, lebo nielen spájajú plazmatické membrány susedných buniek, ale viažu sa aj na fibrilárne prvky cytoskeletu. Tento typ zlúčeniny je charakterizovaný prítomnosťou dvoch typov proteínov. Jedným z nich sú transmembránové spojovacie (väzbové) proteíny, ktoré sa podieľajú buď na skutočnom medzibunkovom spojení alebo na spojení plazmalemmy so zložkami extracelulárnej matrice (bazálna membrána epitelu, extracelulárne štrukturálne proteíny spojivového tkaniva). Druhý typ zahŕňa intracelulárne proteíny spájajúce alebo ukotvujúce membránové prvky takého kontaktu s cytoplazmatickými fibrilami cytoskeletu. Medzibunkové bodové adhézne spojenia sa nachádzajú v mnohých neepiteliálnych tkanivách, ale štruktúra adhézie (adhéznej) je opísaná jasnejšie. pásky alebo pásy v jednovrstvovom epiteli. Táto štruktúra obklopuje celý obvod bunky epitelu, rovnako ako v prípade tesného spojenia. Najčastejšie taký pás alebo páska leží pod tesným spojením. Na tomto mieste sa plazmatické membrány spoja a dokonca sa vzdialenosť 25 - 30 nm mierne posunie od seba a je medzi nimi viditeľná zóna so zvýšenou hustotou. Nejde o nič iné ako o miesta interakcie transmembránových glykoproteínov, ktoré sa za účasti iónov Ca ++ špecificky navzájom priliehajú a poskytujú mechanické spojenie membrán dvoch susedných buniek. Linkerové proteíny patria medzi kadheríny - receptorové proteíny, ktoré bunkám poskytujú špecifické rozpoznanie homogénnych membrán. Deštrukcia glykoproteínovej vrstvy vedie k izolácii jednotlivých buniek a deštrukcii epitelovej vrstvy. Z cytoplazmatickej strany blízko membrány sa akumulovalo hustá hmota, na ktorú nadväzuje vrstva tenkých (6 - 7 nm) vlákien ležiacich pozdĺž plazmatickej membrány vo forme zväzku tiahnuceho sa po celom obvode bunky. Tenké vlákna sú aktínové fibrily; viažu sa na plazmatickú membránu cez proteín vinculin, ktorý vytvára hustú perimembránovú vrstvu. Funkčný význam spojenia pásky nespočíva iba v mechanickom priľnutí buniek k sebe: s kontrakciou aktínových vlákien v páske sa môže meniť tvar bunky. Ohniskové kontakty alebo spojkové plakety, sa nachádzajú v mnohých bunkách a sú obzvlášť dobre študované vo fibroblastoch. Sú postavené podľa všeobecného plánu pomocou lepiacich pások, ale sú vyjadrené vo forme malých plôch - plakov na plazmalemme. V tomto prípade sa transmembránové spojovacie proteíny špecificky viažu na proteíny extracelulárnej matrice, ako je fibronektín. Zo strany cytoplazmy sú rovnaké glykoproteíny spojené s membránovými proteínmi, čo zahŕňa vinculín, ktorý je zase spojený so zväzkom aktínových vlákien. Funkčný význam ohniskových kontaktov spočíva jednak v ukotvení bunky k extracelulárnym štruktúram, jednak vo vytvorení mechanizmu, ktorý umožňuje bunkám pohyb. Desmosómy ktoré vyzerajú ako plakety alebo gombíky, tiež navzájom spájajú bunky. V medzibunkovom priestore je tiež viditeľná hustá vrstva, ktorú predstavujú interagujúce integrálne membránové glykoproteíny - desmogleíny, ktoré tiež v závislosti od iónov Ca ++ navzájom spájajú bunky. Na cytoplazmatickej strane susedí s plazmolémom vrstva proteínu desmoplakin, s ktorou sú spojené medzivlákna cytoskeletu. Desmosómy sa nachádzajú najčastejšie v epiteli, v takom prípade obsahujú stredné vlákna keratíny. Bunky srdcového svalu, kardiomyocyty, obsahujú dezmínové fibrily ako súčasť dezmozómov. V entoteliu ciev zahŕňajú desmozómy intermediárne vlákna vimentínu. Semi-desmosozómy majú podobnú štruktúru ako desmosom, ale predstavujú spojenie buniek s medzibunkovými štruktúrami. Funkčná úloha dezmozómov a semi-desmozómov je čisto mechanická: spájajú bunky navzájom a k základnej extracelulárnej matrici. Na rozdiel od tesného kontaktu, všetky typy spojovacie kontakty sú priepustné pre vodné roztoky a nehrajú žiadnu úlohu pri obmedzení difúzie. Kontakty s drážkou sa považujú za komunikačné spojenia buniek. Tieto štruktúry sú zapojené do živého prenosu chemických látok z bunky do bunky. Tento typ kontaktov sa vyznačuje konvergenciou plazmatických membrán dvoch susedných buniek vo vzdialenosti 2 - 3 nm. Pomocou metódy zmrazovania a štiepania. Ukázalo sa, že na štiepení membrán sú zóny kontaktných medzier (veľké od 0,5 do 5 μm) posiate časticami s priemerom 7 - 8 nm, ktoré sú umiestnené šesťhranne s periódou 8 - 10 nm a majú asi 2 jamky v strede kanálu. Tieto častice sa nazývajú konexóny. V kontaktných zónach medzery môže byť 10 - 20 až niekoľko tisíc konexónov, v závislosti od funkčných charakteristík buniek. Konnexóny sa izolovali preparatívne. Skladajú sa zo šiestich podjednotiek väzbového proteínu. Spojujúc navzájom vytvárajú spojnice valcovitý agregát - spojnicu, v strede ktorej je kanál. Jednotlivé spojky sú zabudované do plazmatickej membrány tak, aby ju prerazili. Jeden konexón na plazmatickej membráne bunky je presne proti konexónu na plazmatickej membráne susednej bunky, takže kanály dvoch konexónov tvoria jeden celok. Connexony hrajú úlohu priamych medzibunkových kanálov, cez ktoré môžu ióny a látky s nízkou molekulovou hmotnosťou difundovať z bunky do bunky. Connexony sa môžu uzatvárať, meniť priemer vnútorného kanála, a tak sa podieľať na regulácii transportu molekúl medzi bunkami. Ani veveričky, ani nukleové kyseliny nemôže prechádzať cez štrbinové kontakty. Schopnosť križovatkových priechodov prechádzať nízkomolekulárnymi zlúčeninami je základom rýchleho prenosu elektrického impulzu (excitačnej vlny) z bunky do bunky bez účasti nervového mediátora. Synaptický kontakt (synapsie)... Synapsy sú oblasti kontaktu medzi dvoma bunkami, špecializované na jednosmerný prenos excitácie alebo inhibície z jedného prvku na druhý. Tento typ kontaktu je charakteristický pre nervové tkanivo a prebieha medzi dvoma neurónmi a medzi neurónmi a niektorým ďalším prvkom - receptorom alebo efektorom. Neuromuskulárny terminál je tiež príkladom synaptického kontaktu. Interneuronálne synapsie zvyčajne vyzerajú ako rozšírenia (plaky) v tvare hrušky. Synaptické plaky sa môžu dotknúť tak tela iného neurónu, ako aj jeho procesov. Periférne procesy nervových buniek (axónov) vytvárajú špecifické kontakty s efektorovými bunkami (svalovými alebo žľazovými) alebo receptorovými bunkami. Synapse je teda špecializovaná štruktúra, ktorá sa vytvára medzi oblasťami dvoch buniek (rovnako ako desmosom). V miestach synaptických kontaktov sú bunkové membrány oddelené medzibunkovým priestorom - synaptickou štrbinou širokou asi 20 - 30 nm. Často v lúmeni štrbiny je tenký vláknitý materiál videný kolmo na membrány. Membrána jednej bunky, ktorá prenáša excitáciu v oblasti synaptického kontaktu, sa nazýva presynaptická, membrána inej bunky, ktorá prijíma impulz, sa nazýva postsynaptická. V blízkosti presynaptickej membrány veľké množstvo malé vakuoly - synaptické vezikuly naplnené mediátormi. Obsah synaptických vezikúl v čase prechodu nervového impulzu sa exocytózou uvoľňuje do synaptickej štrbiny. Postsynaptická membrána vyzerá často hustejšie ako bežné membrány kvôli hromadeniu mnohých tenkých vlákien v jej blízkosti z cytoplazmy. Plasmodesmata. Tento typ medzibunkovej komunikácie sa nachádza v rastlinách. Plasmodesmata sú tenké tubulárne cytoplazmatické kanály, ktoré spájajú dve susedné bunky. Priemer týchto kanálov je zvyčajne 20 - 40 nm. Membrána obmedzujúca tieto kanály priamo prechádza do plazmatických membrán susedných buniek. Plasmodesmata prechádzajú bunkovou stenou, ktorá bunky oddeľuje. Membránové tubulárne prvky spájajúce cisterny endoplazmatického retikula susedných buniek môžu preniknúť dovnútra plazmodesmaty. Plazmodesmata sa tvoria počas delenia, keď sa vytvorí primárna bunková membrána. V novo rozdelených bunkách môže byť počet plazmodesmata veľmi veľký (až 1 000 na bunku). So starnutím buniek ich počet klesá v dôsledku prasknutí so zväčšením hrúbky bunkovej steny. Lipidové kvapôčky sa môžu pohybovať pozdĺž plazmodesmata. Bunky sú infikované rastlinnými vírusmi cez plazmodesmata.

Bunka je štruktúrna jednotka všetkého živého na našej planéte a otvorený systém. To znamená, že pre svoj život neustále výmeny látok a energie s prostredie... Táto výmena sa uskutočňuje cez membránu - hlavný okraj bunky, ktorá je navrhnutá tak, aby sa zachovala jej celistvosť. Výmena buniek sa uskutočňuje cez membránu a prebieha buď pozdĺž koncentračného gradientu akejkoľvek látky, alebo proti nej. Aktívny transport cez cytoplazmatickú membránu je zložitý a energeticky náročný proces.

Membrána - bariéra a stavidlo

Cytoplazmatická membrána je súčasťou mnohých bunkových organel, plastidov a inklúzií. Moderná veda je založená na modeli membránovej štruktúry s tekutou mozaikou. Aktívny transport látok cez membránu je možný vďaka jej špecifickej štruktúre. Základ membrán tvorí lipidová dvojvrstva - sú to hlavne fosfolipidy, umiestnené v súlade s ich hlavnými vlastnosťami lipidovej dvojvrstvy sú tekutosť (schopnosť ukladať a strácať oblasti), samostatná montáž a asymetria. Druhou zložkou membrán sú bielkoviny. Ich funkcie sú rozmanité: aktívny transport, príjem, fermentácia, rozpoznávanie.

Bielkoviny sa nachádzajú tak na povrchu membrán, ako aj vo vnútri, a niektoré z nich do nej prenikajú niekoľkokrát. Vlastnosťou proteínov v membráne je schopnosť pohybovať sa z jednej strany membrány na druhú (skok „flip-flop“). A poslednou zložkou sú sacharidové a polysacharidové reťazce sacharidov na povrchu membrány. Ich funkcie sú dodnes kontroverzné.

Druhy aktívneho transportu látok cez membránu

Takýto prenos látok cez bunkovú membránu bude aktívny, ktorý je riadený, nastáva s nákladmi na energiu a je v rozpore s koncentračným gradientom (látky sa prenášajú z oblasti s nízkou koncentráciou do oblasti s vysokou koncentráciou). V závislosti od toho, aký zdroj energie sa používa, sa rozlišujú tieto druhy dopravy:

  • Primárne aktívny (zdroj energie - hydrolýza na adenozíndifosforečný ADP).
  • Sekundárne aktívne (poskytované sekundárnou energiou vytvorenou v dôsledku práce mechanizmov primárneho aktívneho transportu látok).

Pomocné proteíny

V prvom aj druhom prípade je transport nemožný bez nosných proteínov. Tieto transportné proteíny sú veľmi špecifické a sú určené na prenos určitých molekúl a niekedy dokonca určitého druhu molekúl. Toto sa experimentálne dokázalo na mutovaných bakteriálnych génoch, čo viedlo k nemožnosti aktívneho transportu určitého uhľohydrátu cez membránu. Transmembránové nosné proteíny môžu byť v skutočnosti nositeľmi (interagujú s molekulami a priamo ich prenášajú cez membránu) alebo vytvárajú kanály (vytvárajú póry v membránach, ktoré sú otvorené pre špecifické látky).

Pumpa na sodík a draslík

Najštudovanejším príkladom primárneho aktívneho transportu látok cez membránu je Na + -, K + -čerpadlo. Tento mechanizmus poskytuje rozdiel v koncentráciách iónov Na + a K + na oboch stranách membrány, čo je nevyhnutné na udržanie osmotického tlaku v bunke a iných metabolických procesov. Transmembránový nosný proteín, sodno-draselný ATP-ase, sa skladá z troch častí:

  • Na vonkajšej strane membrány má proteín dva receptory pre draselné ióny.
  • Na vnútornej strane membrány sú tri receptory sodíkových iónov.
  • Vnútorná časť proteínu je charakterizovaná aktivitou ATP.

Keď sa dva ióny draslíka a tri sodné ióny viažu na proteínové receptory na oboch stranách membrány, aktivuje sa aktivita ATP. Molekula ATP sa hydrolyzuje na ADP za uvoľnenia energie, ktorá sa spotrebuje na prenos draselných iónov dovnútra a sodíkových iónov smerom von z cytoplazmatickej membrány. Odhaduje sa, že účinnosť takéhoto čerpadla je viac ako 90%, čo je samo o sebe dosť prekvapujúce.

Pre porovnanie: účinnosť spaľovacieho motora je asi 40%, elektrického - až 80%. Je zaujímavé, že čerpadlo môže pracovať v opačnom smere a slúžiť ako donor fosfátu pre syntézu ATP. Pre niektoré bunky (napríklad neuróny) sa až 70% všetkej energie vynakladá na odstránenie sodíka z bunky a načerpanie iónov draslíka dovnútra. Na rovnakom princípe aktívneho transportu fungujú aj čerpadlá na vápnik, chlór, vodík a niektoré ďalšie katióny (ióny s kladným nábojom). Pre anióny (negatívne nabité ióny) sa také čerpadlá nenašli.

Spoločný transport sacharidov a aminokyselín

Príkladom sekundárneho aktívneho transportu je prenos glukózy, aminokyselín, jódu, železa a kyseliny močovej do buniek. V dôsledku činnosti čerpadla na báze draslíka a sodíka sa vytvorí gradient koncentrácie sodíka: koncentrácia je vysoká zvonka a nízka vo vnútri (niekedy 10 - 20-krát). Sodík má tendenciu difundovať do bunky a energia tejto difúzie sa môže použiť na transport látok smerom von. Tento mechanizmus sa nazýva kotransport alebo konjugovaný aktívny transport. V tomto prípade má nosičový proteín zvonku dve receptorové centrá: jedno pre sodík a druhé pre transportovaný prvok. Iba po aktivácii oboch receptorov prechádza proteín konformačnými zmenami a difúzna energia sodíka zavádza transportovanú látku do bunky proti koncentračnému gradientu.

Hodnota aktívneho prenosu pre bunku

Ak by obvyklá difúzia látok cez membránu prebiehala ľubovoľne dlho, ich koncentrácie mimo bunky a vnútri by sa vyrovnali. A toto je smrť pre bunky. Všetky biochemické procesy musia napokon prebiehať v prostredí rozdielov elektrického potenciálu. Bez aktívneho pôsobenia proti transportu látok by neuróny neboli schopné prenosu nervový impulz... A svalové bunky by stratili schopnosť sťahovať sa. Bunka by nebola schopná udržať osmotický tlak a sploštila by sa. A metabolické produkty by sa nevylučovali. A hormóny by sa nikdy nedostali do krvi. Koniec koncov, aj améba trávi energiu a vytvára potenciálny rozdiel na svojej membráne pomocou všetkých rovnakých iónových púmp.

Pasívna doprava zahŕňa jednoduchú a ľahkú difúziu - procesy, ktoré nevyžadujú prísun energie. Difúzia- transport molekúl a iónov cez membránu z oblasti s vysokou do oblasti s nízkou koncentráciou, t. látky prechádzajú koncentračným gradientom. Difúzia vody cez polopriepustné membrány sa nazýva osmóza. Voda je tiež schopná prechádzať cez póry membrány tvorené bielkovinami a prenášať molekuly a ióny látok v nej rozpustených. Mechanizmus jednoduchej difúzie je prenos malých molekúl (napríklad O2, H2O, CO2); tento proces nie je príliš konkrétny a prebieha rýchlosťou úmernou koncentračnému gradientu transportovaných molekúl na oboch stranách membrány.

Uľahčená difúzia sa uskutočňuje prostredníctvom kanálov a (alebo) nosných proteínov, ktoré sú špecifické pre transportované molekuly. Iónové kanály sú transmembránové proteíny, ktoré tvoria malé vodné póry, cez ktoré sú malé elektrozemické gradienty transportované vo vode rozpustné molekuly a ióny. Nosné proteíny sú tiež transmembránové proteíny, ktoré prechádzajú reverzibilnými zmenami v konformácii, ktoré zabezpečujú transport špecifických molekúl plazmolémou. Fungujú v pasívnych aj aktívnych transportných mechanizmoch.

Aktívna preprava je energeticky náročný proces, vďaka ktorému sa prenos molekúl uskutočňuje pomocou nosných proteínov proti elektrochemický gradient... Príkladom mechanizmu poskytujúceho opačne zameraný aktívny transport iónov je sodno-draselné čerpadlo (predstavované nosným proteínom Na + -K + -ATPáza), vďaka ktorému sú ióny Na + odstránené z cytoplazmy a K + ióny sú súčasne prevedené do nej. Koncentrácia K + vo vnútri bunky je 10 - 20-krát vyššia ako vonku a koncentrácia Na je naopak. Takýto rozdiel v koncentrácii iónov poskytuje práca (pumpa Na * -K *>. Na udržanie tejto koncentrácie sa z bunky prenášajú tri ióny Na za každé dva ióny K * do bunky. V tomto procese sa proteín v zúčastňuje sa membrána, ktorá funguje ako enzým, ktorý štiepi ATP a uvoľňuje energiu potrebnú na prevádzku čerpadla.
Účasť špecifických membránových proteínov na pasívnom a aktívnom transporte naznačuje vysokú špecifickosť tohto procesu. Tento mechanizmus zaisťuje udržanie stálosti objemu bunky (reguláciou osmotického tlaku), ako aj membránového potenciálu. Aktívny transport glukózy do bunky sa uskutočňuje nosičovým proteínom a kombinuje sa s jednosmerným prenosom Na + iónu.

Ľahká preprava ióny sprostredkujú špeciálne transmembránové proteíny - iónové kanály, ktoré zabezpečujú selektívny prenos určitých iónov. Tieto kanály pozostávajú zo samotného transportného systému a hradlového mechanizmu, ktorý kanál na určitú dobu otvára v reakcii na zmenu membránového potenciálu, b) mechanické pôsobenie (napríklad vo vláskových bunkách vnútorného ucha), väzba ligand (signálna molekula alebo ión).

Líši sa tiež membránový transport látok v smere ich pohybu a množstva látok prenášaných týmto nosičom:

  • Uniport - transport jednej látky v jednom smere v závislosti od gradientu
  • Symport je transport dvoch látok v jednom smere jedným nosičom.
  • Antiport - pohyb dvoch látok v rôznych smeroch jedným nosičom.

Uniport implementuje napríklad napäťovo závislý sodíkový kanál, ktorým sa sodné ióny pohybujú do bunky počas vytvárania akčného potenciálu.

Symport uskutočňuje glukózový transportér umiestnený na vonkajšej (smerom do lúmenu čreva) strane buniek črevného epitelu. Tento proteín súčasne zachytáva molekulu glukózy a ión sodíka a pri zmene konformácie prenáša obe látky do bunky. V tomto prípade sa použije energia elektrochemického gradientu, ktorý sa zase vytvorí v dôsledku hydrolýzy ATP pomocou sodno-draselnej ATPázy.

Antiport vykonáva napríklad sodno-draselnú ATPázu (alebo sodno-závislú ATPázu). Prenáša ióny draslíka do bunky. a z bunky - sodné ióny. Spočiatku tento nosič pripája tri ióny k vnútornej strane membrány Na+. Tieto ióny menia konformáciu aktívneho centra ATPázy. Po takejto aktivácii je ATPáza schopná hydrolyzovať jednu molekulu ATP a fosfátový ión sa fixuje na povrchu nosiča z vnútornej strany membrány.

Uvoľnená energia sa vynakladá na zmenu konformácie ATPázy, po ktorej nasledujú tri ióny Na+ a ióny (fosfáty) sú na vonkajšej strane membrány. Tu ióny Na+ sú odštiepené a nahradené dvoma iónmi K+. Potom sa konformácia nosiča zmení na pôvodnú a na ióny K+ sa objavujú na vnútornej strane membrány. Tu ióny K+ odštiepiť sa a nosič je opäť pripravený na prácu

V membráne existujú 2 typy špecializovaných integrálnych proteínových systémov, ktoré zabezpečujú transport iónov cez bunkovú membránu: iónové pumpy a iónové kanály... To znamená, že existujú 2 hlavné typy transportu iónov cez membránu: pasívny a aktívny.

Iónové pumpy a gradienty transmembránových iónov

Iónové pumpy (pumpy)- integrálne proteíny, ktoré poskytujú aktívny transport iónov proti koncentračnému gradientu. Energia pre dopravu je energia hydrolýzy ATP. Rozlišujte medzi pumpou Na + / K + (pumpuje Na + z bunky výmenou za K +), pumpou Ca ++ (pumpuje Ca ++ z bunky), pumpou Cl– (pumpuje Cl - z bunky) .

V dôsledku činnosti iónových púmp sa vytvárajú a udržiavajú transmembránové iónové gradienty:

  • koncentrácia Na +, Ca ++, Cl - vo vnútri bunky je nižšia ako vonku (v medzibunkovej tekutine);
  • koncentrácia K + vo vnútri bunky je vyššia ako vonku.

Mechanizmus sodno-draselnej pumpy. V jednom cykle NKH prenáša 3 ióny Na + z bunky a 2 ióny K + do bunky. Je to spôsobené tým, že integrálna proteínová molekula môže byť v 2 polohách. Molekula proteínu tvoriaceho kanál má aktívne miesto, ktoré sa viaže na Na + alebo K +. V pozícii (konformácii) 1 smeruje do bunky a môže pripojiť Na +. Aktivuje sa enzým ATPáza, ktorá štiepi ATP na ADP. Výsledkom je, že sa molekula transformuje na konformáciu 2. V polohe 2 smeruje von z bunky a môže pripojiť K +. Potom sa konformácia opäť zmení a cyklus sa opakuje.

Iónové kanály

Iónové kanály- integrálne proteíny, ktoré poskytujú pasívny transport iónov pozdĺž koncentračného gradientu. Energia na transport je rozdiel v koncentrácii iónov na oboch stranách membrány (transmembránový iónový gradient).

Neselektívne kanály majú nasledujúce vlastnosti:

  • prechádzajú všetkými typmi iónov, ale permeabilita pre ióny K + je oveľa vyššia ako pre iné ióny;
  • sú vždy otvorené.

Selektívne kanály majú nasledujúce vlastnosti:

  • prešiel iba jeden typ iónov; každý typ iónov má svoj vlastný typ kanálov;
  • môže byť v jednom z 3 stavov: zatvorený, aktivovaný, inaktivovaný.

Je zabezpečená selektívna permeabilita selektívneho kanála selektívny filter, ktorý je tvorený kruhom negatívne nabitých atómov kyslíka, ktorý sa nachádza v najužšom bode kanála.

Zmena stavu kanálu je zabezpečená operáciou mechanizmus brány, ktorý je reprezentovaný dvoma proteínovými molekulami. Tieto proteínové molekuly, takzvané aktivačné a inaktivačné brány, môžu zmenou svojej konformácie blokovať iónový kanál.

V pokoji je aktivačná brána zatvorená, deaktivačná brána je otvorená (kanál zatvorený). Keď na bránový systém pôsobí signál, aktivačná brána sa otvorí a začne transport iónov cez kanál (kanál je aktivovaný). Pri významnej depolarizácii bunkovej membrány sa inaktivačná brána uzavrie a transport iónov sa zastaví (kanál je inaktivovaný). Po obnovení úrovne pokojového potenciálu sa kanál vráti do pôvodného (uzavretého) stavu.

V závislosti od signálu, ktorý spôsobí otvorenie aktivačnej brány, sa selektívne iónové kanály delia na:

  • chemosenzitívne kanály- signál na otvorenie aktivačnej brány je zmena v konformácii proteínového receptora spojeného s kanálom v dôsledku pripojenia ligandu k nemu;
  • kanály citlivé na napätie- signál na otvorenie aktivačnej brány je zníženie pokojového potenciálu (depolarizácia) bunková membrána na určitú úroveň, ktorá sa nazýva kritická úroveň depolarizácia(KUD).