Tvorba

Transport s koncentračným gradientom. Koncentračný gradient sodíka (Na) ako hnacia sila membránového transportu. Dx - koncentračný gradient

Rovnovážny potenciál- taká hodnota transmembránového rozdielu elektrických nábojov, pri ktorej sa prúd iónov do a z bunky stáva rovnakým, t.j. v skutočnosti sa ióny nepohybujú.

Koncentrácia draselných iónov vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako v extracelulárnej tekutine, zatiaľ čo koncentrácia iónov sodíka a chlóru je naopak oveľa vyššia v extracelulárnej tekutine. Organické anióny sú veľké molekuly, ktoré neprechádzajú bunková membrána.

Tento koncentračný rozdiel resp koncentračný gradient je hnacia sila na difúziu rozpustených iónov do oblasti s nižšou koncentráciou alebo v súlade s druhým termodynamickým zákonom do nižšej energetickej hladiny. Sodné katióny by teda mali difundovať do bunky a draselné katióny - z nej.

Je potrebné vziať do úvahy priepustnosť bunkovej membrány pre rôzne ióny a mení sa v závislosti od stavu bunkovej aktivity. V pokoji sú na plazmatickej membráne otvorené iba iónové kanály pre draslík, cez ktoré iné ióny nemôžu prechádzať.

Draselné katióny opúšťajú bunku a znižujú počet kladných nábojov v nej a zároveň zvyšujú ich množstvo na vonkajšom povrchu membrány. Organické anióny zostávajúce v bunke začínajú obmedzovať ďalšie uvoľňovanie draselných katiónov, pretože medzi aniónmi vnútorného povrchu membrány a katiónmi jej vonkajšieho povrchu vzniká elektrické pole a objavuje sa elektrostatická príťažlivosť... Ukazuje sa, že samotná bunková membrána je polarizovaná: kladné náboje sú zoskupené na jej vonkajšom povrchu a záporné náboje na vnútornom povrchu.

Ak je teda membrána pripravená prejsť akýmikoľvek iónmi, smer iónového prúdu bude určený dvoma okolnosťami: koncentračným gradientom a pôsobením elektrického poľa a koncentračný gradient môže smerovať ióny jedným smerom a elektrické pole v druhom. Keď sú tieto dve sily vyvážené, tok iónov sa prakticky zastaví, pretože počet iónov vstupujúcich do bunky sa rovná počtu iónov opúšťajúcich bunku. Tento stav sa nazýva rovnovážny potenciál.

Aktívna doprava T

Difúzia iónov by mala znížiť koncentračný gradient, ale rovnováha koncentrácie by pre bunku znamenala smrť. Nie je náhoda, že viac ako 1/3 energetických zdrojov vynakladá na udržiavanie gradientov, na udržiavanie iónovej asymetrie. Aktívny je transport iónov cez bunkovú membránu proti koncentračným gradientom, t.j. energeticky náročný spôsob dopravy, zabezpečuje ho sodíkovo-draselné čerpadlo.

Je to veľký integrálny proteín bunkovej membrány, ktorý nepretržite odstraňuje sodíkové ióny z bunky a súčasne do nej pumpuje ióny draslíka. Tento proteín má vlastnosti ATPázy, enzýmu, ktorý rozkladá ATP na vnútornom povrchu membrány, kde proteín pripája tri ióny sodíka. Energia uvoľnená pri štiepení molekuly ATP sa využíva na fosforyláciu určitých úsekov proteínu pumpy, po ktorej sa zmení konformácia proteínu a odoberie z bunky tri ióny sodíka, ale súčasne odoberie dva draselné ióny zvonku a zavádza do bunky (obr. 4.1).

Počas jedného cyklu prevádzky pumpy sa teda z bunky odstránia tri ióny sodíka, vnesú sa do nej dva draselné ióny a na túto prácu sa vynaloží energia jednej molekuly ATP. Takto sa udržiava vysoká koncentrácia draslíka v bunke a sodíka v extracelulárnom priestore. Vzhľadom na to, že sodík aj draslík sú katióny, t.j. nesú kladné náboje, celkovým výsledkom jedného cyklu pumpy na rozloženie elektrických nábojov je odstránenie jedného kladného náboja z článku. V dôsledku tejto činnosti sa membrána stáva zvnútra trochu negatívnejšou a preto možno sodíkovo-draslíkovú pumpu považovať za elektrogénnu.

Za 1 sekundu je čerpadlo schopné odstrániť asi 200 sodíkových iónov z bunky a súčasne preniesť asi 130 draselných iónov do bunky a jeden štvorcový mikrometer povrchu membrány pojme 100 až 200 takýchto púmp. Okrem sodíka a draslíka pumpa prenáša glukózu a aminokyseliny do bunky proti koncentračným gradientom; tento akoby prechádzajúci transport dostal názov: simport. Výkon sodíkovo-draslíkovej pumpy závisí od koncentrácie sodíkových iónov v bunke: čím je jej viac, tým rýchlejšie pumpa pracuje. Ak sa koncentrácia sodíkových iónov v bunke zníži, potom aj pumpa zníži svoju aktivitu.

Okrem sodíkovo-draselnej pumpy v bunkovej membráne existujú špeciálne pumpy pre ióny vápnika. Využívajú tiež energiu ATP na prenášanie iónov vápnika von z bunky, čo vedie k výraznému koncentračnému gradientu vápnika: je ho oveľa viac mimo bunky ako v bunke. To spôsobuje, že ióny vápnika sa neustále snažia vstúpiť do bunky, ale v pokoji bunková membrána takmer neumožňuje prechod týchto iónov. Niekedy však membrána otvorí kanály pre tieto ióny a potom hrajú veľmi dôležitú úlohu pri uvoľňovaní mediátorov alebo pri aktivácii určitých enzýmov.

Aktívny transport teda vytvára koncentráciu a elektrické gradienty ktoré zohrávajú významnú úlohu v celom živote bunky.

Obsah "Endocytóza. Exocytóza. Regulácia bunkových funkcií.":
1. Vplyv Na/K-pumpy (sodno-draselná pumpa) na membránový potenciál a objem bunky. Konštantný objem buniek.

3. Endocytóza. Exocytóza.
4. Difúzia pri transporte látok vo vnútri bunky. Význam difúzie pri endocytóze a exocytóze.
5. Aktívny transport v membránach organel.
6. Transport vo vezikulách bunky.
7. Transport cez tvorbu a deštrukciu organel. Mikrovlákna.
8. Mikrotubuly. Aktívne pohyby cytoskeletu.
9. Transport axónov. Rýchly axonálny transport. Pomalý axonálny transport.
10. Regulácia bunkových funkcií. Regulačné účinky na bunkovú membránu. Membránový potenciál.
11. Extracelulárne regulačné látky. Synaptické mediátory. Lokálne chemické látky (histamín, rastový faktor, hormóny, antigény).
12. Intracelulárna komunikácia s účasťou druhých sprostredkovateľov. Vápnik.
13. Cyklický adenozínmonofosfát, cAMP. cAMP v regulácii funkcie buniek.
14. Inozitol fosfát "IF3". Inositoltrifosfát. diacylglycerol.

Význam Na / K-čerpadlo pre cel sa neobmedzuje na stabilizáciu normálnych gradientov K+ a Na+ na membráne. Energia uložená v membránovom gradiente Na + sa často využíva na zabezpečenie membránového transportu iných látok. Napríklad na obr. Obrázok 1.10 ukazuje „symport“ molekúl Na + a cukru do bunky. Membránový transportný proteín prenáša molekulu cukru do bunky aj proti koncentračnému gradientu, súčasne Na + sa pohybuje pozdĺž gradientu koncentrácie a potenciálu poskytovanie energie na prepravu cukrov. Takáto preprava Sacharova úplne závisí od existencie vysoký gradient sodíka Som; ak sa intracelulárna koncentrácia sodíka výrazne zvýši, transport cukrov sa zastaví.

Ryža. 1.8. Pomer medzi rýchlosťou transportu molekúl a ich koncentráciou (v bode vstupu do kanála alebo v mieste väzby pumpy) počas difúzie cez kanál alebo počas čerpacej dopravy. Ten je nasýtený pri vysokých koncentráciách (maximálna rýchlosť, V max); hodnota na vodorovnej osi, zodpovedajúca polovici maximálnej rýchlosti čerpadla (Vmax / 2), je rovnovážna koncentrácia Kt

Existujú rôzne chuťové systémy pre rôzne cukry. Transport aminokyselín do bunky je podobný transportu cukrov znázornenom na obr. 1,10; je tiež vybavený gradientom Na+; je ich najmenej päť rôznych systémov symptómy, z ktorých každý je špecializovaný na ktorúkoľvek skupinu príbuzných aminokyselín.

Ryža. 1.10. Proteíny ponorené do lipidovej dvojvrstvy membrány sprostredkúvajú symptómy glukózy a Na v bunke, ako aj Ca / Na antiport, v ktorom je hnacou silou gradient Na na bunkovej membráne.

Okrem tohoto systémy importu existujú aj „ antiport". Jeden z nich napríklad prenáša jeden vápenatý ión z bunky v jednom cykle výmenou za tri prichádzajúce sodíkové ióny (obr. 1.10). Energia na transport Ca2 + sa tvorí v dôsledku vstupu troch iónov sodíka pozdĺž koncentračného a potenciálneho gradientu. Táto energia je dostatočná (pri pokojovom potenciáli) na udržanie vysokého gradientu iónov vápnika (od menej ako 10 -7 mol/l vo vnútri bunky po približne 2 mmol/l mimo bunky).

Dx - koncentračný gradient,

T - absolútna teplota

M mol

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - množstvo látky

S × t m s Jm - (jay) – hustota toku látky.

Elektrochemický potenciál– hodnota rovná energii Gibbs G na jeden mól danej látky umiestnenej v elektrickom poli.

Gibbsova voľná energia (alebo jednoducho Gibbsova energia alebo Gibbsov potenciál alebo termodynamický potenciál v užšom zmysle slova) je veličina, ktorá ukazuje zmenu energie počas chemickej reakcie a dáva tak odpoveď na otázku o zásadnej možnosti chemickej reakcie. ; toto je termodynamický potenciál nasledujúcej formy:

G = U + PV–TS

kde U je vnútorná energia, P je tlak, V je objem, T je absolútna teplota, S je entropia.

(Termodynamická entropia S, často jednoducho nazývaná entropia, v chémii a termodynamike je funkciou stavu termodynamického systému)

Gibbsovu energiu možno chápať ako celkovú chemickú energiu systému (kryštálu, kvapaliny atď.)

Koncept Gibbsovej energie je široko používaný v termodynamike a chémii.

Termodynamická entropia S, často jednoducho nazývaná entropia, v chémii a termodynamike je funkciou stavu termodynamického systému.

Pre zriedené roztoky sa určuje hustota toku látky Nernst-Planckovou rovnicou.

d × C d × φ

Jm =–U × R × T––––- –U × C × Z × F––––- ;

d × x d × x

U–pohyblivosť častíc,

R - plynová konštanta 8,31 J / mol,

z–iónový náboj elektrolytu,

F-Faradayovo číslo 96500 kg / mol,

dφ je potenciál elektrického poľa,

dφ

Prenos hmoty počas pasívnej prepravy má dva dôvody: koncentračný gradient a gradient elektrického potenciálu... (Znamienko mínus pred gradientom znamená, že gradient koncentrácie spôsobuje presun látky z miest s vyššou koncentráciou do miest s nižšou koncentráciou). Gradient elektrického potenciálu spôsobuje prenos kladných nábojov z miest s veľkým, do miest s nižším potenciálom.

Môže dôjsť k pasívnemu prenosu látok z miest s nižšou koncentráciou do miest s vyššou koncentráciou (ak je druhý člen rovnice modulovo väčší ako prvý).

Ak nie elektrolyty Z = 0; alebo tam nie je elektrické pole, potom nastáva jednoduchá difúzia - Fickov zákon.

Jm =–- D ×––––;

D je difúzny koeficient;

- –- ––– koncentračný gradient;

Difúzia - samovoľný pohyb látok z miest s vyššou koncentráciou do miest s nižšou koncentráciou látky, v dôsledku chaotického tepelného pohybu molekúl.

Difúzia látky cez lipidovú dvojvrstvu je spôsobená koncentračným gradientom v membráne. Koeficient priepustnosti membrány závisí od vlastností membrány a nesených látok. (Ak je koncentrácia látky na povrchu v membráne priamo úmerná koncentrácii na povrchu mimo membrány).

P = -–- ––- – koeficient priepustnosti

K–distribučný koeficient, ktorý ukazuje pomer koncentrácie látky mimo membrány a v jej vnútri.

L–hrúbka membrány;

D je difúzny koeficient;

Koeficientčím vyšší je koeficient difúzie (čím nižšia je viskozita membrány), tým je membrána tenšia a čím lepšie sa látka v membráne rozpúšťa, tým väčšia je priepustnosť.

Cez membránu dobre prenikajú nepolárne látky - organické mastné kyseliny, zle - polárne vo vode rozpustné látky - soli, zásady, cukry, aminokyseliny.

Pri tepelnom pohybe sa medzi chvostmi vytvárajú malé voľné roviny - nazývajú sa lopatky, cez ktoré môžu prenikať polárne molekuly. Čím väčšia je veľkosť molekuly, tým nižšia je priepustnosť membrány pre túto látku. Selektivita prenosu je zabezpečená sústavou pórov určitého polomeru v membráne zodpovedajúcej veľkosti prenikajúcej častice.

Uľahčená difúzia- vyskytuje sa za účasti nosných molekúl. Nosičom draselných iónov je valinomycín, ktorý má tvar manžety; vnútri pokryté polárnymi skupinami a vonku nepolárnymi skupinami. Charakteristická je vysoká selektivita. Valinomycín tvorí komplex s draselnými iónmi, ktoré sa dostávajú do manžety, a je rozpustný aj v lipidovej fáze membrány, keďže jeho molekula je navonok nepolárna.

Molekuly valinomycínu na povrchu membrány zachytávajú draselné ióny a transportujú ich cez membránu. Prenos môže prebiehať oboma smermi.

Uľahčená difúzia nastáva z miest s vyššou koncentráciou prenášanej látky do miest s nižšou koncentráciou.

Rozdiely medzi difúziou svetla a jednoduchou difúziou:

1) prenos látky s nosičom je rýchlejší.

2) Uľahčená difúzia má vlastnosť saturácie, so zvýšením koncentrácie na jednej strane membrány sa hustota toku zvyšuje, kým nie sú obsadené všetky molekuly nosiča

3) Pri uľahčenej difúzii dochádza ku konkurencii medzi prenášanými látkami, keď sú prenášané rôzne látky; niektoré látky sú však lepšie tolerované ako iné a pridanie niektorých látok bráni transportu iných. Z cukrov sa teda lepšie toleruje glukóza ako fruktóza, fruktóza je lepšia ako xylóza a xylóza je lepšia ako arabinóza.

4) Existujú látky, ktoré blokujú uľahčenú difúziu – tvoria silný komplex s nosnými molekulami. Imobilné molekuly - nosiče fixované cez membránu sa prenášajú z molekuly do molekuly.

Filtrácia- pohyb roztoku cez póry v membráne pri pôsobení tlakového gradientu. Rýchlosť prenosu počas filtrácie sa riadi Poiseuilleho zákonom.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Aby sme pochopili, ako a prečo dochádza k excitácii v nervových alebo svalových bunkách, je potrebné predovšetkým pochopiť základné pravidlá výmeny látok medzi bunkou a jej prostredím, pretože ióny a malé molekuly sa súčasne rozpúšťajú vo vodnom prostredí. bunky a v extracelulárnom priestore, kde sa ich koncentrácia líši od intracelulárnej. Medzi biológmi sa niekedy hovorí, že Boh stvoril ideálny organizmus na štúdium akéhokoľvek biologického problému. Experimenty, ktoré sú základom membránovej teórie, sa uskutočnili v 40. rokoch dvadsiateho storočia na obrovských axónoch chobotníc.

Priemer týchto axónov dosahuje 1 mm, sú viditeľné aj voľným okom, ľahko sa do nich vkladajú elektródy za účelom skúmania výskytu elektrických signálov - akčných potenciálov. Práve na takomto objekte pracovali zakladatelia membránovej teórie, britskí fyziológovia Alan Hodgkin a Andrew Huxley (Hodgkin A., Huxley A.), nositelia Nobelovej ceny z roku 1963. Cytoplazma obrovských axónov chobotnice sa líši od okolitej extracelulárnej tekutiny koncentráciou určitých iónov (tabuľka 4.1).

Rovnovážny potenciál je taká hodnota transmembránového rozdielu elektrických nábojov, pri ktorej sa prúd iónov do a z bunky stáva rovnaký, t.j. v skutočnosti sa ióny nepohybujú.

Ako je zrejmé z tabuľky, koncentrácia draselných iónov vo vnútri bunky je oveľa vyššia ako v extracelulárnej tekutine, zatiaľ čo koncentrácia iónov sodíka a chlóru je naopak oveľa vyššia v extracelulárnej tekutine. Organické anióny sú veľké molekuly, ktoré neprechádzajú cez bunkovú membránu.

Je správne alebo nie robiť nejaké závery o bunkových membránach teplokrvných živočíchov, najmä ľudí, pri štúdiu nervových buniek chobotnice? Porovnajme ich obrie axóny napríklad so svalovými bunkami teplokrvných živočíchov (tab. 4.2).

Výsledky meraní koncentrácií iónov v rôznych bunkách zvierat patriacich k rôznym druhom dávajú, samozrejme, rôzne hodnoty týchto koncentrácií, ale jedna vec je spoločná pre všetky bunky, u všetkých živočíšnych druhov: koncentrácia draselných iónov je vždy vyššia v bunke a koncentrácia iónov sodíka a chlóru - v extracelulárnej tekutine.

Tento koncentračný rozdiel alebo koncentračný gradient je hnacou silou pre difúziu rozpustených iónov do oblasti s nižšou koncentráciou alebo, v súlade s druhým termodynamickým zákonom, do nižšej energetickej hladiny. Pri opätovnom pohľade na čísla uvedené v tabuľkách je možné presne predpovedať, že sodné katióny by mali difundovať do bunky a draselné katióny z nej.

Nie všetko je však také jednoduché, pretože je potrebné vziať do úvahy priepustnosť bunkovej membrány pre rôzne ióny a mení sa v závislosti od stavu bunkovej aktivity. V pokoji sú na plazmatickej membráne otvorené iba iónové kanály pre draslík, cez ktoré iné ióny nemôžu prechádzať. Znamená to, že draselné ióny môžu bez prekážok prechádzať cez membránu pokojnej bunky?

Draselné katióny opúšťajú bunku a znižujú počet kladných nábojov v nej a zároveň zvyšujú ich množstvo na vonkajšom povrchu membrány. Organické anióny zostávajúce v bunke začínajú obmedzovať ďalšie uvoľňovanie draselných katiónov, pretože medzi aniónmi vnútorného povrchu membrány a katiónmi jej vonkajšieho povrchu vzniká elektrické pole a dochádza k elektrostatickej príťažlivosti. Ukazuje sa, že samotná bunková membrána je polarizovaná: kladné náboje sú zoskupené na jej vonkajšom povrchu a záporné náboje na vnútornom povrchu.

kde R je konštanta plynu, T je absolútna teplota (310 pri telesnej teplote), z je valencia iónov (pre draslík = 1), F je Faradayova konštanta, a je koncentrácia draselných iónov mimo bunky, [K ] i je koncentrácia draselných iónov v klietke.

Ak do rovnice dosadíme hodnotu konštánt a koncentráciu iónov, potom bude rovnovážny potenciál membrány axónu kalmára pre draselné ióny rovný - 75 mV (pre svalovú membránu teplokrvných živočíchov - - 97 mV). To znamená, že pri takomto transmembránovom potenciálnom rozdiele a pri takých hodnotách intra- a extracelulárnej koncentrácie draselných iónov sa ich prúd z bunky rovná prúdu do bunky. Ak sa transmembránový potenciálny rozdiel zmenší, potom draselné ióny opustia bunku, kým sa neobnoví hodnota rovnovážneho potenciálu.

V pokojových gliových bunkách membrána prepúšťa iba ióny draslíka, preto sa skutočný rozdiel transmembránového potenciálu v nich zhoduje s vypočítaným, t.j. s hodnotou rovnovážneho potenciálu draslíka - 75 mV. Ale vo väčšine neurónov je situácia iná, pretože ich membrána v pokoji prechádza nielen draselnými iónmi, ale aj iónmi sodíka a chlóru v malých množstvách. V tomto ohľade sa ukazuje, že rozdiel transmembránového potenciálu je o niečo menší ako rovnovážny potenciál draslíka, ale nevýznamne, pretože permeabilita pre ióny draslíka v pokoji je oveľa vyššia ako pre ióny sodíka a chlóru.

Pomocou Nernstovej rovnice je ľahké nájsť hodnotu rovnovážnych potenciálov pre ľubovoľné ióny (pre sodík a chlór sú uvedené v tabuľke 1). Rovnovážny potenciál sodíka je + 55 mV a jeho koncentrácia v extracelulárnom prostredí je oveľa vyššia ako v bunke; oba indukujú vstup iónov sodíka do bunky. Ale v pokoji im bunková membrána túto príležitosť nedáva: jej priepustnosť pre sodíkové ióny je extrémne nízka.

Difúzia iónov by mala znížiť koncentračný gradient, ale rovnováha koncentrácie by pre bunku znamenala smrť. Nie je náhoda, že viac ako 1/3 energetických zdrojov vynakladá na udržiavanie gradientov, na udržiavanie iónovej asymetrie. Transport iónov cez bunkovú membránu proti koncentračným gradientom je aktívny, t.j. energeticky náročný spôsob transportu, zabezpečuje ho sodno-draselná pumpa.

Je to veľký integrálny proteín bunkovej membrány, ktorý nepretržite odstraňuje sodíkové ióny z bunky a súčasne do nej pumpuje ióny draslíka. Tento proteín má vlastnosti ATPázy, enzýmu, ktorý rozkladá ATP na vnútornom povrchu membrány, kde proteín pripája tri ióny sodíka. Energia uvoľnená pri štiepení molekuly ATP sa využíva na fosforyláciu určitých oblastí proteínu pumpy, po ktorej sa zmení konformácia proteínu a odoberie z bunky tri ióny sodíka, ale súčasne odoberie dva draselné ióny zvonku a zavádza do bunky (obr. 4.1).

Počas jedného cyklu prevádzky pumpy sa teda z bunky odstránia tri ióny sodíka, vnesú sa do nej dva draselné ióny a na túto prácu sa vynaloží energia jednej molekuly ATP. Takto sa udržiava vysoká koncentrácia draslíka v bunke a sodíka v extracelulárnom priestore. Ak vezmeme do úvahy, že sodík aj draslík sú katióny, teda nesú kladné náboje, tak celkovým výsledkom jedného cyklu pumpy na rozloženie elektrických nábojov je odstránenie jedného kladného náboja z článku. V dôsledku tejto činnosti sa membrána stáva zvnútra trochu negatívnejšou a preto možno sodíkovo-draslíkovú pumpu považovať za elektrogénnu.

Aktívny transport teda vytvára koncentračné a elektrické gradienty, ktoré zohrávajú významnú úlohu počas života bunky.

4.3. Pasívny transport – difúzia

Gradienty vytvorené prevádzkou čerpadiel umožňujú iónom pohybovať sa cez membránu z vyššej energetickej hladiny na nižšiu difúziou, ak, samozrejme, existujú otvorené iónové kanály. Takýmto kanálom je veľkomolekulárny integrálny proteín, ktorého molekula prechádza cez dvojitú vrstvu membránových lipidov. Táto molekula má pór naplnený vodou, ktorého priemer nepresahuje 1 nm. Takýmto otvorom môžu prechádzať iba draselné ióny (obr. 4.2).

Polomer draselného iónu je 0,133 nm, pre sodíkový ión je ešte menší - 0,098 nm, avšak cez neustále otvorené kanály môže prechádzať iba draslík. Faktom je, že skutočné rozmery iónu sú určené hrúbkou jeho hydratačného obalu, ktorý pokrýva všetky ióny vo vodnom roztoku. Molekuly vody sa správajú ako dipóly: elektróny ich atómov kyslíka sú silnejšie ako atómy vodíka, čo znamená, že kyslík nesie slabý záporný náboj. Preto sú molekuly vody priťahované kladnými nábojmi katiónov draslíka, sodíka a vápnika. Ale keďže atómy vodíka v molekule vody majú slabý kladný náboj, molekuly vody sú priťahované k aniónom chlóru.

Pri menšom iónovom polomere je elektrické pole sodíkového iónu silnejšie ako draselné, a preto je jeho hydratačný obal hrubší. Nedovoľuje ani sodíkovým iónom prechádzať cez kanály, ktoré sú prístupné pre samotný draslík. To je dôvod, prečo v stave pokoja bunkovej membrány cez ňu prechádza prúd najmä jedného typu iónov - draslíka, ktorý neustále opúšťa bunku pozdĺž koncentračného gradientu.

Práve opísané kanály, cez ktoré prechádzajú draselné ióny, sú vždy otvorené: v pokoji aj počas excitácie bunky - málo závisia od vonkajších podmienok, a preto sú pasívnymi kanálmi. Naproti tomu existujú riadené iónové kanály, z ktorých väčšina je v pokoji uzavretá a aby ste ich otvorili, musíte na ne nejako pôsobiť. V dôsledku toho sú takéto kanály ovládateľné a v závislosti od spôsobu ovládania sú rozdelené do troch typov:

1) potenciálne závislé;

2) chemicky závislé;

3) mechanicky poháňaný.

Zariadenie, ktorým sa kanály otvárajú alebo zatvárajú, sa často nazýva mechanizmus brány alebo dokonca brána, hoci toto porovnanie nie je úplne správne. Moderné koncepty iónových kanálov sa vyvinuli v súvislosti s dvoma metodologickými prístupmi k ich štúdiu. Po prvé, je to metóda patch clamp, ktorá umožňuje pozorovanie iónového prúdu cez jeden kanál. Táto technika bola vynájdená koncom 70. rokov Erwinom E., Sakmannom B., nositeľmi Nobelovej ceny za rok 1991. Po druhé, pochopenie vlastností kanálov bolo uľahčené konštrukciou ich modelov na základe dekódovaného genetického kódu mnohých kanálových proteínov a aminokyselinovej sekvencie molekúl stanovenej v súvislosti s tým.

Každý kanál je tvorený niekoľkými proteínovými podjednotkami (obr. 4.3), čo sú dlhé reťazce aminokyselín stočené do a-helixu. Tvar a-helixu sa môže meniť napríklad v dôsledku zmeny transmembránového potenciálového rozdielu (čo je mimoriadne dôležité pre napäťovo riadené kanály).

Zmena tvaru a-helixu vedie k pohybu aminokyselín, vrátane tých, ktoré nesú elektrický náboj. V dôsledku toho môžu náboje aminokyselín, ako je lyzín alebo arginín, skončiť vo vnútornej stene iónového kanála a urobiť ho hydrofilným: potom môžu kanálom prechádzať ióny pokryté hydratačným obalom. Návrat alfa-helixu do predchádzajúceho tvaru vedie k tomu, že sa vo vnútornej stene kanála opäť objavia hydrofóbne oblasti, a preto sa tok iónov zastaví.

Pri tvorbe rôznych typov kanálov sa podieľajú dve až sedem podjednotiek, proteínový reťazec každej podjednotky niekoľkokrát prechádza cez bunkovú membránu a každá oblasť priesečníka plní špecifickú úlohu: niektoré tvoria steny kanálov, iné slúžia ako senzory pre zmeny v elektrickom poli, iné vyčnievajúce za vonkajšiu stranu membrány, sú receptory, štvrté kombinujú kanál s cytoskeletom.

Potenciálne hradlové kanály sa otvárajú alebo zatvárajú v dôsledku určitých zmien membránový potenciál... Napríklad sodíkové kanály sú v pokoji uzavreté, ale ak membránový potenciál klesne na kritickú hodnotu, otvoria sa. Ak depolarizácia pokračuje do kladnej hodnoty membránového potenciálu (t. j. na vnútornej strane membrány bude viac kladných nábojov ako na vonkajšej strane), kanály sa uzavrú.

Chemicky závislé kanály sa otvárajú v dôsledku pripojenia neurotransmitera k vyčnievajúcej oblasti glykoproteínového receptora proteínu kanála – tento typ kanála sa používa v synapsiách (obr. 4.4). Mechanicky ovládané kanály sú charakteristické pre citlivé zakončenia neurónov, ktoré reagujú na napätie a tlak. Tieto kanály sú špeciálnym spôsobom spojené s cytoskeletom, čo vedie k ich otvoreniu pri deformácii bunky.

Okamžik, kedy sa kanál otvorí, je len okamih trvajúci v milióntinach sekundy. Ale ani v otvorenom stave nie sú kanály dlho - iba niekoľko milisekúnd, po ktorých sa rýchlo zatvoria. Priepustnosť otvoreného kanála je však úžasná: tok iónov nastáva rýchlosťou až 100 000 000 iónov/s, čo sa dá porovnať len s aktivitou najrýchlejších enzýmov, ako je karboanhydráza, ktorá katalyzuje tvorbu a dehydratácia oxidu uhličitého v erytrocytoch.

Okrem otvorených a uzavretých konformačných stavov sa kanály môžu deaktivovať: to znamená, že sú zatvorené, ale neposlúchajú, ako obvykle, činnosť kontrolných mechanizmov a neotvárajú sa. Stav inaktivácie sa pozoruje ihneď po uzavretí kanálov, trvá niekoľko ms a je riadený špeciálnymi podjednotkami alebo špeciálnymi oblasťami molekuly proteínu. Počas inaktivácie kanálov bunka prestáva reagovať na podnety, ktoré ju vzrušujú, čo je definované pojmom refraktérnosť, teda dočasná nedráždivosť.

Iónové kanály sú prítomné v membráne ktorejkoľvek bunky v tele, ale vo svaloch a najmä v nervových bunkách je ich hustota oveľa vyššia ako v bunkách iných tkanív. V neurónoch sa okrem vysokej hustoty kanálov našla aj ich široká škála. Nie je to náhodné, pretože sú to kanály, ktoré určujú podmienky pre výskyt elektrických signálov, povahu samotných signálov, rýchlosť ich vedenia atď., Čo v skutočnosti umožňuje neurónom vykonávať svoju hlavnú úlohu: prijímať, spracovávať a prenášať informácie.

4.5. Blokátory iónových kanálov

Existuje pomerne veľa látok, ktoré sa môžu reverzibilne alebo ireverzibilne viazať na molekuly kanálových proteínov a tým ich blokovať, teda vyňať z podriadenosti kontrolným mechanizmom. Blokované kanály sa najčastejšie ukážu ako zatvorené, hoci v niektorých prípadoch je otvorená poloha kanála pevná.

Mnohé z dlho známych jedov živočíšneho alebo rastlinného pôvodu sú schopné zablokovať kanály. Tak napríklad vo vnútri niektorých kĺbových rýb (Tetrodontiformes) je tetrodotoxín, ktorý blokuje sodíkové kanály. Do tejto skupiny patria notoricky známe čučoriedky, ktoré si vyžiadali životy mnohých labužníkov, ako aj psinky plávajúce vo vodách zálivu Petra Veľkého, schopné nafúknuť sa a vydávať dosť hlasné zvuky. Tetrodotoxín sa dlhodobo používa v experimentálnej praxi súvisiacej so štúdiom permeability membrán.

Sodíkové kanály môže blokovať aj iný živočíšny jed - batrachotoxín, ktorý je obsiahnutý v hliene niektorých juhoamerických žiab, napríklad žaby bodkovanej. Indiáni otrávili svoje šípy týmto jedom, hoci si neuvedomili, že batrachotoxín blokuje sodíkové kanály a takáto blokáda neumožňuje vzrušenie nervových buniek.

Iní juhoamerickí Indiáni pripravovali otrávené šípky s iným jedom, rastlinným - to je stromová šťava z kurare, získavaná z určitých druhov viniča. Jed kurare selektívne blokuje chemodependentné kanály neuromuskulárnych synapsií. Tie isté synapsie nenávratne blokuje hadí jed alfa-bungarotoxín, ktorý vylučuje uhryznutie bungarov, sú to aj krait - blízki príbuzní kobry.

Látka umelého pôvodu - tetraetylamónium špecificky blokuje draslíkové kanály; často sa používal v experimentálnej praxi. A v medicíne sa používajú mnohé liečivých látok, ktorého aplikačným bodom sú iónové kanály: pomocou takýchto látok je možné ovládať určité iónové kanály a tým ovplyvňovať činnosť neurónov.

V pokoji sa na vonkajšej strane plazmatickej membrány nachádza tenká vrstva kladných nábojov a na vnútornej strane záporných. Elektrický náboj vonkajšieho povrchu sa považuje za nulový, preto má transmembránový potenciálny rozdiel alebo pokojový membránový potenciál zápornú hodnotu. V typickom prípade pre väčšinu neurónov je pokojový potenciál približne -60 - -70 mV.

Technika priameho merania pokojového potenciálu bola vytvorená koncom 40-tych rokov XX storočia. Bola vyrobená špeciálna meracia elektróda: tenká sklenená kapilára s odtiahnutým hrotom, s priemerom nie väčším ako 1 µm, naplnená elektricky vodivým soľným roztokom (3M KCl). ktorý nemení vnútorný náboj membrány. Do tohto roztoku sa zo širokého konca kapiláry vložil kovový vodič a tenkým koncom sa prepichla bunková membrána. Druhá elektróda bola doska z chlórovaného striebra a bola umiestnená vo vonkajšom prostredí; bol použitý zosilňovač slabých elektrických signálov a galvanometer (obr. 4.5). Predmetom štúdie bol obrovský axón chobotnice, práve na ňom boli získané údaje, ktoré slúžili ako základ pre membránovú teóriu (Hodgkin Huxley).

Ako vzniká pokojový membránový potenciál? Pred odpoveďou na túto otázku treba ešte raz pripomenúť, že činnosť sodíkovo-draslíkovej pumpy v bunke vytvára vysokú koncentráciu draselných iónov a v bunkovej membráne sú pre tieto ióny otvorené kanály. Draselné ióny opúšťajúce bunku pozdĺž koncentračného gradientu zvyšujú množstvo kladných nábojov na vonkajšom povrchu membrány. V bunke je veľa veľkomolekulárnych organických aniónov, a preto je membrána zvnútra negatívne nabitá. Všetky ostatné ióny môžu prechádzať cez pokojovú membránu vo veľmi malom množstve, ich kanály sú väčšinou uzavreté. V dôsledku toho pokojový potenciál vďačí za svoj vznik najmä prúdu draselných iónov z bunky.

Tento záver je dosť ľahké overiť experimentálne. Ak sa napríklad umelo zvýši koncentrácia draselných iónov v okolí bunky, potom sa ich prúd z bunky zníži alebo dokonca úplne zastaví, keďže klesá koncentračný gradient, ktorý je hnacou silou tohto prúdu. A potom sa pokojový potenciál začne znižovať, môže sa rovnať nule, ak sa ukáže, že koncentrácia draslíka na oboch stranách membrány je rovnaká. Je tu ešte jedna príležitosť dokázať draslíkovú povahu pokojového potenciálu. Ak sú draslíkové kanály blokované tetraetylamóniom, tok draselných iónov sa zastaví a potom sa pokojový potenciál začne znižovať.

Membránou pokojovej bunky prechádza malé množstvo iónov sodíka a chlóru. Dve sily ženú sodíkové ióny do bunky: vysoká vonkajšia koncentrácia a elektronegatívne vnútorné prostredie bunky. Aj malé množstvo sodíka, ktoré sa dostalo do bunky, vedie k depolarizácii membrány – zníženiu pokojového potenciálu. Pre ióny chlóru je ťažšie vstúpiť do článku, pretože sú odpudzované elektronegatívnou vrstvou nábojov na vnútornom povrchu membrány a hodnota rovnovážneho potenciálu chlóru -60 mV sa len málo líši od normálnej hodnoty oddychový potenciál. Vzťah medzi selektívnou permeabilitou membrány pre každý z troch typov iónov a ich koncentráciami je opísaný Goldmannovou rovnicou:

kde E m je hodnota membránového potenciálu, P je priepustnosť membrány v závislosti od jej hrúbky a pohyblivosti iónu v nej, a je koncentrácia iónu vonku, i je jeho koncentrácia zvnútra, R, T a F majú rovnaký význam ako v Nernstovej rovnici ...

Z tejto rovnice vyplýva, že skutočná hodnota pokojového potenciálu (Em = - 65 mV) je kompromisom medzi rovnovážnymi potenciálmi draslíka (- 75 mV), sodíka (+ 55 mV) a chlóru (- 60 mV). Je ľahké predpovedať, že zvýšenie priepustnosti membrány pre sodík povedie k depolarizácii a zvýšenie jej priepustnosti pre chlór povedie k hyperpolarizácii.

Ak vezmeme priepustnosť membrány v pokoji pre ióny draslíka ako 1, potom jej priepustnosť pre ióny sodíka bude 0,04 a pre chlór - 0,45. Ale keď je membrána excitovaná, tento pomer sa mení a na vrchole vrcholu akčného potenciálu je 1 (K): 20 (Na): 0,45 (Cl).

Goldmanova rovnica umožňuje vypočítať hodnotu pokojového membránového potenciálu, ak je známa koncentrácia iónov vo vnútri bunky a vonku, ako aj priepustnosť pre tieto ióny. Skutočná hodnota pokojového membránového potenciálu je najbližšie k hodnote rovnovážneho potenciálu pre ióny draslíka, ktoré prechádzajú kanálmi, ktoré sú pre ne neustále otvorené. Situácia sa drasticky mení, keď je bunka podráždená, keď sa zvyšuje priepustnosť sodíka a objavuje sa depolarizačný receptorový potenciál alebo postsynaptický potenciál.

Akčný potenciál vzniká až pri určitej hodnote depolarizačného posunu, napríklad od -65 mV do -55 mV. Ak je depolarizácia menšia, potom akčný potenciál nevznikne: takéto depolarizačné posuny sa nazývajú podprahové. Čísla tu uvedené sú relatívne, v rôznych bunkách môžu byť menšie alebo viac, ale vždy najmenší depolarizačný posun, ktorý spôsobí vznik akčného potenciálu, je definovaný ako prahový.

Vznik receptorových alebo postsynaptických potenciálov je spojený s relatívne malým lokálnym zvýšením priepustnosti sodíka membránou. Vstup sodíkových iónov do bunky a výsledná lokálna depolarizácia vedie k lokálnemu elektrickému prúdu. Jeho šíreniu po membráne bráni elektrický odpor samotnej membrány, preto sa niekde začatá pasívna depolarizácia nemôže šíriť ďaleko - pasívne elektrické odozvy sú vždy lokálne.

Ak však súčet lokálnych depolarizačných posunov môže stále depolarizovať membránu spúšťacej zóny neurónu na kritická úroveň až po prahovú hodnotu, potom dôjde k aktívnej a maximálnej odozve bunky podľa pravidla „všetko alebo nič“. Depolarizácia na kritickú hodnotu vedie ku konformačným zmenám vo vnútornej stene sodíkových kanálov a pohybu polárnych aminokyselín. V dôsledku toho sa otvorí pór s priemerom 0,3 - 0,5 nm, cez ktorý môžu prechádzať sodné katióny (pozri obr. 4.3). Tok aniónov cez tento kanál je nemožný, pretože jeho ústie obsahuje záporné náboje karboxylových skupín kyseliny glutámovej, ktoré odpudzujú záporné náboje aniónov.

Rovnovážny potenciál sodíka je +55 mV a kanály preň sa otvárajú pri membránovom potenciáli -55 mV, takže ióny sodíka vstupujú do bunky vysokou rýchlosťou: až 107 iónov/s cez jeden kanál. Hustota sodíkových kanálov sa pohybuje od 1 do 50 na štvorcový mikrometer. Výsledkom je, že za 0,2-0,5 ms sa hodnota membránového potenciálu z negatívneho (-55 mV) stane pozitívnou (asi +30 mV), hoci nedosahuje hodnotu rovnovážneho sodíkového potenciálu.

Takáto rýchla depolarizácia sa sama regeneruje: čím viac sodíka vstupuje do bunky a čím väčší je posun membránového potenciálu, tým viac sodíkových kanálov sa otvára a potom ešte viac sodíka vstupuje do bunky:

Keď sa hodnota membránového potenciálu približuje k hodnote rovnovážneho sodíkového potenciálu, hybná sila pre sodíkové ióny slabne, no zároveň hnacia sila rastie a núti draselné ióny opustiť bunku, pre ktorú sú kanály neustále otvorené. Keď sa membránový potenciál stane pozitívnym, napäťovo riadené sodíkové kanály sa uzavrú a tok draslíka z bunky sa dramaticky zvýši. V tomto ohľade nastáva repolarizácia, t.j. obnovenie počiatočnej hodnoty membránového potenciálu (niekedy výstupný prúd draslíka vedie až ku krátkodobej stopovej hyperpolarizácii). Dve fázy akčného potenciálu – depolarizácia a repolarizácia – tvoria vrchol alebo špičku akčného potenciálu (obr. 4.6).

Samotné otvorenie sodíkových kanálov nastáva nezvyčajne rýchlo, v priebehu nie viac ako 10 mikrosekúnd (tj milióntin sekundy), tieto ostanú otvorené niekoľko milisekúnd, potom sa rýchlo zatvoria a na nejaký čas sa konformácia kanálového proteínu stane takou, že nie je možné aktivovať, a preto otvorte kanály. Tento stav sa nazýva refraktérnosť, asi 1 ms je absolútna a potom relatívna: pri absolútnej refraktérnosti sa kanály nedajú otvoriť žiadnou činnosťou, pri relatívnom sa nedajú aktivovať prahovou depolarizáciou, ale môžu byť nadprahové.

Celkové trvanie refraktérneho stavu určuje maximálnu frekvenciu excitácie neurónu. Napríklad, ak refraktérna perióda trvá 2 ms, potom za 1 s môže byť neurón aktivovaný maximálne 500-krát (1 s = 1000 ms: 2 ms = 500). Niektoré neuróny môžu byť odpaľované častejšie ako 500 / s, iné menej často: v súlade s tým sa prvé neuróny môžu nazývať labilnejšie ako druhé. Problémom lability alebo funkčnej pohyblivosti buniek koncom 19. - začiatkom 20. storočia sa zaoberal ruský fyziológ NE Vvedenskij, ktorý tiež zaviedol pojem miery lability ako najväčšieho počtu elektrických oscilácií, ktoré môže nerv alebo sval reprodukovať. za sekundu. Takže napríklad nerv je podľa údajov Vvedenského schopný byť vzrušený až do 500 / s a sval iba do 200 / s, to znamená, že nerv je labilnejší objekt ako sval.

Čím zložitejšie problémy mozog rieši, tým veľká kvantita neuróny, ktoré potrebuje. Celá masa neurónov sa však musí zmestiť do priestoru ohraničeného lebkou a miechovým kanálom, a preto musia byť nervové bunky malé a ich výbežky dostatočne tenké. Ale ako viete, čím tenší a dlhší je vodič, tým väčší odpor bude mať voči prúdu, ktorý sa ním šíri. Efektívne napätie v neuróne (V) nemôže byť väčšie ako amplitúda akčného potenciálu, teda približne 100-120 mV a prúd (I) je podľa Ohmovho zákona priamo úmerný napätiu a nepriamo úmerný odpor: I = V / R

Z toho vyplýva, že akčný potenciál bežným spôsobom vedenia elektriny sa nemôže ďaleko rozšíriť. Veľmi tenká membrána axónu, obklopená elektricky vodivým prostredím, má veľmi vysokú kapacitu, ktorá bráni šíreniu elektrického signálu. Zjednodušene povedané: tenký cytoplazmatický proces je veľmi zlým vodičom. Ale napriek tomu sa akčné potenciály šíria pozdĺž axónu vysokou rýchlosťou, dosahujúcou 100 m / s. Ako sa to stane?

Keď sa v excitovanej oblasti membrány zvýši priepustnosť sodíka a vznikne akčný potenciál, začne sa elektrotonické šírenie kladných nábojov do neexcitovanej oblasti - tento proces je kruhový prúd (obr. 4.7). Takýto prúd depolarizuje ešte nevybudenú susednú oblasť a keď táto depolarizácia dosiahne prah, vzniká akčný potenciál. Teraz sa táto oblasť stáva zdrojom kruhového prúdu pôsobiaceho na ďalšiu oblasť membrány, teraz v tejto oblasti vznikne akčný potenciál, ktorého všetky parametre budú štandardné pre tento typ neurónu.

Po zvýšení priepustnosti sodíka počas tvorby akčného potenciálu sa zvyšuje prúd draslíka z bunky. Spolu s draslíkom z bunky odchádzajú kladné náboje a obnovuje sa predchádzajúca hodnota membránového potenciálu. Pre akúkoľvek dĺžku axónu je amplitúda akčných potenciálov všade rovnaká, pretože v každom oddelenom úseku axónu sa v skutočnosti vytvárajú nanovo. Vo fyziologickom zmysle je to dôležité, pretože stálosť signálu znamená prenos informácie pozdĺž axónu bez skreslenia.

V myelinizovaných axónoch sa kruhový prúd šíri do susedného záchytu, kde vzniká akčný potenciál. Hustota sodíkových kanálov v Ranvierových záchytoch je oveľa vyššia ako v bežnej nemyelinizovanej membráne a kruhový prúd, ktorý sem prichádza elektrotonicky, ľahko depolarizuje záchyt na prahovú hodnotu. Výsledný akčný potenciál slúži ako zdroj kruhového prúdu pre ďalšie odpočúvanie.

Vedenie vzruchu v nerve alebo svale môže byť zaznamenané pomocou extracelulárnych elektród aplikovaných na dva rôzne body na ich povrchu a pripojených k záznamovému zariadeniu. Pri šírení akčného potenciálu sa membrána striedavo depolarizuje, najprv pod elektródou najbližšie k zdroju budenia a potom pod vzdialenejším. V oboch prípadoch je medzi elektródami zaznamenaný potenciálny rozdiel, pretože jedna z nich bude umiestnená v depolarizovanej, a teda elektronegatívnej oblasti mimo membrány, a druhá - v neporušenom elektropozitívnom bode, kde excitácia ešte nezačala. , alebo už skončila.

Registrácia akčných potenciálov prechádzajúcich cez membránu pomocou dvoch elektród sa nazýva bipolárna. Pri tejto metóde sa zaznamenávajú dve fázy akčného potenciálu: pozitívna a negatívna. Ak je oblasť pod jednou z elektród nedráždivá (na to môžete pôsobiť nejakou anestetickou látkou, napríklad novokaínom), zostane iba jedna fáza akčného potenciálu. Toto vedenie sa nazýva unipolárne (alebo monopolárne).

Pri niektorých autoimunitných a vírusových ochoreniach dochádza k deštrukcii myelínového obalu, čo vedie k početným neurologickým poruchám, až k úplnej strate niektorých funkcií; v tomto prípade môže byť narušená emocionálna aktivita aj inteligencia. Skleróza multiplex je príkladom demyelinizačného ochorenia.

Zhrnutie

Vzhľad elektrických signálov je spojený s vlastnosťami bunkovej membrány. Membránové čerpadlá vytvárajú gradienty koncentrácie iónov. Iónové kanály otvorené v pokoji pre draslík umožňujú opustiť bunku, a tým vytvárajú pokojový membránový potenciál blízky rovnovážnemu potenciálu draslíka. V prípade jeho poklesu na prahovú hodnotu sa otvárajú napäťovo závislé kanály pre sodík a dochádza k samoregeneračnej depolarizácii, hodnota membránového potenciálu sa stáva kladnou, čo spôsobuje uzavretie sodíkových kanálov, ktoré sú dočasne inaktivované. Odchádzajúci prúd draselných iónov obnovuje predchádzajúcu hodnotu membránového potenciálu. Vznik akčného potenciálu spôsobuje vznik kruhového elektrického prúdu, ktorý depolarizuje priľahlú časť membrány na prahovú hodnotu. V tomto ohľade sa akčný potenciál šíri pozdĺž axónu bez zníženia amplitúdy.

Otázky na sebaovládanie

46. Koncentrácia ktorých iónov v bunke je oveľa vyššia ako v extracelulárnej tekutine?

A. sodík; B. draslík; B. vápnik; G. Chlór; D. Horčík.

47. Ktoré iónové kanály sú otvorené počas fyziologického pokoja bunky?

A. Pre všetky katióny; B. Pre anióny; B. Pre sodík; G. Pre draslík; B. Pre vápnik.

48. Akú hodnotu má rovnovážny potenciál membrány axónu obrovského kalmára pre ióny draslíka?

A. +55 mV; B. + 25-30 mV; B = 0; G. -60 mV; D. -75 mV.

49. Prečo sa sodíkovo-draslíková pumpa považuje za elektrogénnu?

A. Spotrebováva energiu ATP; B. Vytvára gradient koncentrácie draslíka; C. Odstraňuje sodík z bunky; D. V jednom cykle odoberie z bunky kladný náboj; D. Poskytuje sympatie glukózy a aminokyselín.

50. Akým iónom bráni vstúpiť do bunky elektrické pole medzi vnútorným a vonkajším povrchom membrány?

A. draslík; B. sodík; B. chlór; G. vápnik; D. Všetky katióny.

51. Akým typom kanálov difundujú draselné ióny, keď je bunka v stave fyziologického pokoja?

A. Potenciálne závislé; B. Chemicky závislé; B. Potenciálne a chemicky závislé; D. mechanicky ovládané; D. Pasívne.

52. Ktorá z nasledujúcich vlastností je charakteristická pre žiaruvzdorný stav?

A. Aktivovaný stav napäťovo riadených kanálov; B. Neaktivovaný stav napäťovo riadených kanálov; B. Otvorený stav napäťovo riadených kanálov; D. Uzavretý stav napäťovo riadených kanálov; D. Zvýšenie kapacity napäťovo závislých kanálov.

53. Ktorá z nasledujúcich látok je blokátorom iónové kanály pre draslík?

A. tetraetylamónium; B. tetrodotoxín; B. Batrachotoxín; G. Kurare; D. a-Bungarotoxín.

54. Aký by mal byť najmenší depolarizačný posun, ak je membránový potenciál -69 mV a kritická úroveň depolarizácie je -56 mV?

A. 6 mV; B. 9 mV; V. 11 mV; G. 13 mV; D. 15 mV.

55. Ak refraktérna perióda neurónu trvá 3 ms, tak s akou maximálnou frekvenciou môže byť excitovaný?

A. 555 Hz; B. 444 Hz; V. 333 Hz; G, 222 Hz; D. 111 Hz.

56. Na aký pohyb iónov cez bunkovú membránu, ktorá je v pokoji bunky, je potrebná energia?

A. Vápnik v bunke; B. Sodík v bunke; B. Chlór v klietke; D. Draslík z bunky; D. Vápnik z bunky.

57. Aký pohyb iónov nastáva len difúziou?

A. Sodík z bunky; B. Draslík z bunky; B. Vápnik z bunky; G. Draslík v klietke; D. Glukóza do bunky.

58. Prečo sa zatvoria napäťovo závislé kanály pre sodík, ktoré sa otvárajú pri excitácii?

A. Repolarizačný proces; B. Obnovenie počiatočnej hodnoty membránového potenciálu; B. Stanovenie kladnej hodnoty membránového potenciálu; D. Dosiahnutie kritickej úrovne depolarizácie; D. Vznik hyperpolarizácie.

59. Aké sú dôsledky zvýšenia priepustnosti membrány pre chlór pri skutočnom membránovom potenciáli -55 mV?

A. Zníženie membránového potenciálu; B. Hyperpolarizácia; B. Depolarizácia; D. Hodnota membránového potenciálu sa nezmení; E. Vznikne akčný potenciál.

60. Každý akčný potenciál tvoria dve postupne sa nahrádzajúce fázy - sú to:

A. Hyperpolarizácia-depolarizácia; B. Depolarizácia-repolarizácia; B. Hyperpolarizácia-repolarizácia; D. Repolarizácia - depolarizácia; D. Repolarizácia - obnovenie počiatočnej hodnoty membránového potenciálu.

Ahoj! Podľa definície je koncentračný gradient nasmerovaný zo strany nižšej koncentrácie na stranu väčšej. Preto sa o difúzii hovorí vždy, že je namierená proti koncentračnému gradientu, t.j. zo strany s väčšou koncentráciou na stranu s menšou koncentráciou.
Keď však čítate literatúru o životnej aktivite bunky, fotosyntéze, vždy sa tam píše, že „pozdĺž koncentračného gradientu“ je v smere klesajúcej koncentrácie a „proti koncentračnému gradientu“ – v smere zvyšovania koncentrácie, a teda napríklad jednoduchá difúzia do buniek (alebo inými slovami obyčajná difúzia) smeruje pozdĺž koncentračného gradientu.
Ale vzniká rozpor. Ukazuje sa, že výraz „pozdĺž koncentračného gradientu“ je v skutočnosti pohyb opačný k smeru koncentračného gradientu. Ako to môže byť?

Táto pretrvávajúca a rozšírená chyba je spojená s rozdielom v chápaní smeru vektora koncentračného gradientu vo fyzike a biológii. Biológovia radšej hovoria o smere vektora koncentračného gradientu od vyšších k nižším hodnotám a fyzici od nižších k vyšším hodnotám.