Портал дээрх зар сурталчилгаа

Бие махбодид гликолизийн ач холбогдол. Гликолиз. Би нэг алхам. Триоз фосфатын изомер үүсэх

Гликолиз нь олон амьд организмын төрөл бүрийн нүүрс усны катаболизмын гол үйл явц юм. Энэ нь фотосинтез явагддаггүй эсүүдэд ATP молекул хэлбэрээр энерги үүсгэх боломжийг олгодог. Анаэроб гликолиз нь хүчилтөрөгч байгаа эсвэл байхгүй үед тохиолддог.

Үйл явцын онцлог

Энэ үйл явцын химийн мөн чанарыг олон тооны судалгаагаар исгэх, амьсгалах эхний үе шатууд ижил төстэй байдгийг харуулсан. Энэхүү нээлтийн ачаар эрдэмтэд амьд ертөнцийн нэгдмэл байдлыг тайлбарлав. Анаэроб гликолиз нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг дуусч, чөлөөт электрон дамжуулалт дууссаны дараа явагдана. Пируват нь митохондрид орж нүүрстөрөгчийн давхар исэл болж исэлддэг. Үүний үр дүнд гексозоос чөлөөт энерги ялгардаг. Гликолитик урвалыг хурдасгадаг ферментүүд нь олон эсийн цитозолд уусдаг хэлбэрээр байдаг. Хүчилтөрөгчийн оролцоотойгоор үүсдэг гексозын исэлдэлтийн процессын хурдасгуурууд нь митохондрийн мембранд төвлөрдөг.

Зургаан нүүрстөрөгчийн атом агуулсан нүүрс усны молекулыг хоёр молекул болгон хуваахын тулд арван идэвхтэй фермент байх шаардлагатай. Судлаачид тэдгээрийг тодорхойлох боломжтой болсон цэвэр хэлбэр, тэдгээрийн физик, химийн шинж чанарыг судлах.

Үйл явцын үе шатууд

Гликолизийн үйл явц нь амьд организмын эсүүдэд тохиолддог. Энэ нь пирувийн хүчил үүсэх дагалддаг бөгөөд хэд хэдэн үе шатаас бүрдэнэ. Амьсгалын замын задралын хувьд глюкозыг идэвхжүүлэх шаардлагатай. Үүнтэй төстэй үйл явц нь ATP-тэй харилцан үйлчлэх үед нүүрстөрөгчийн атом фосфоржих үед тохиолддог.

глюкоз + ATP = глюкоз-6-фосфат + ADP

Энэхүү химийн харилцан үйлчлэлийг хийхийн тулд магнийн катион ба гексокиназа (фермент) ашигладаг. Дараа нь урвалын бүтээгдэхүүнийг фруктоз-6-фосфат болгон изомержуулна. Фосфоглюкоизомераза ферментийг катализатор болгон ашигладаг.

Глюкозын гликолиз нь ATP-ийн оролцоотой өөр үе шатаар тодорхойлогддог. Фосфорын хүчлийн нэмэлт нь фруктоз дахь нүүрстөрөгчийн анхны атом дээр үүсдэг. Гликолизийн дараагийн үе шатууд нь үүссэн фруктоз-1,6-дифосфатыг триоз болгон задлах, PGA (3-фосфоглицеральдегид) үүсэхтэй холбоотой юм.

Гликолиз нь энерги ялгарахтай холбоотой олон үе шаттай үйл явц юм. Нэг глюкозын молекул задрахад хоёр PHA молекул гарч ирдэг тул дахин давтагдана.

Гликолиз нь дараах тэгшитгэлээр хураангуйлагдсан процесс юм.

C6H12O6 + 2ATP + 2NAD + 2Pn + 4ADP → 2PVK 2NADH + 2H+ + 4ATP + 2ADP

Гликолизийн зохицуулалт

Гликолиз нь амьд организмын чухал үйл явц юм. Энэ нь хоёр функцийг гүйцэтгэхэд чиглэгддэг:

  • гексоз молекулын задралын үед ATP үүсэх;
  • дараагийн синтезийн процесст зориулж барилгын блокуудыг тээвэрлэх.

Энэ үйл явцыг зохицуулах нь амьд эсийн эдгээр хэрэгцээг бүрэн хангахад чиглэгддэг. Ферментүүд катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг урвалууд эргэлт буцалтгүй байдаг.

Зохицуулалтын функцийг хэрэгжүүлэхэд онцгой ач холбогдолтой нь фосфофруктокиназа юм. Энэ фермент нь зохицуулалтын функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд үйл явцын хурдыг тодорхойлдог.

Физиологийн ач холбогдол

Гликолизийг глюкозын катаболизмын бүх нийтийн арга гэж үзэж болно. Энэ нь про- болон эукариот организмд идэвхтэй ашиглагддаг. Гликолизийг идэвхжүүлдэг ферментүүд нь усанд уусч, цитозолд хуримтлагддаг. Зарим амьтны эс, эд нь зөвхөн гликолизоор дамжуулан гексозыг катаболизмд оруулдаг. Жишээлбэл, бөөрний сувгийн эсүүд болон тархины мэдрэлийн эсүүд ижил чадвартай байдаг.

Өөх тосны эд, элэг дэх гликолизийн физиологийн үүрэг тодорхой ялгаатай байдаг. Өөх тосны эд, элэг дэх хоол боловсруулах явцад энэ процесс нь өөхний нийлэгжилтэнд ашиглагддаг субстратын эх үүсвэр болдог.

Зарим ургамлын эдүүд булцуунд цардуулыг хадгалдаг. Усны ургамал гликолизоор эрчим хүчийг олж авдаг.

Агааргүй нөхцөлд пируват нь этанол ба лактат болж хувирдаг. Уг процесс нь их хэмжээний энерги ялгарах дагалддаг.

Гликолиз нь өөх эсүүдэд физиологийн чухал ач холбогдолтой. Түүний тусламжтайгаар исэлдэлтийн процессын оронд липогенез үүсдэг бөгөөд энэ нь исэлдэлтийн стрессийг бууруулдаг.

Эмнэлгийн ач холбогдол

Агааргүй нөхцөлд үүссэн лактат хуримтлагдах тусам цусанд сүүн хүчлийн ацидоз үүсдэг. Энэ нь цусны орчны урвал буурахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь эсийн бодисын солилцооны ноцтой зөрчил дагалддаг. Үүнтэй төстэй үйл явц нь эд эсэд хүчилтөрөгчийн хангамжийг зөрчсөнтэй холбоотой эмгэг процессын үед тохиолддог. Жишээлбэл, миокардийн шигдээс, цус алдалт, уушигны эмболи. Энэ үйл явц нь чихрийн шижин өвчний улмаас үүсдэг бөгөөд энэ нь аэробик гликолизийн оронд агааргүй процесс явагддаг.

Инсулин нь гликолизийг хурдасгагч гэдгийг харгалзан 1-р хэлбэрийн чихрийн шижин өвчний үед гликолиз удааширдаг. Тийм ч учраас энэ үйл явцад ашигладаг ферментийг өдөөдөг эмүүд нь өвчнийг эмчлэх үүргийг гүйцэтгэдэг.

Дүгнэлт

Гликолиз нь организмын бүрэн үйл ажиллагаанд зайлшгүй шаардлагатай үйл явц юм. Хорт хавдрын үед глюкозын хэрэглээ арав дахин нэмэгддэг тул хавдрын эсийн амьдрах чадвар нь гликолизээс хамаардаг.

Энэ үйл явцын онцлогийг нарийвчлан судалсны дараа эрдэмтэд гликолизийг зөвхөн эсийг тэжээхэд төдийгүй зарим өвчнийг эмчлэхэд ашиглах боломжтой болсон.

IN агааргүй үйл явцпирувийн хүчил нь сүүн хүчил (лактат) болж буурдаг тул микробиологийн хувьд агааргүй гликолизийг сүүн исгэх гэж нэрлэдэг. Лактат нь бодисын солилцоо юм мухардмал төгсгөлТэгээд дараа нь юу ч болж хувирахгүй, лактатыг ашиглах цорын ганц арга бол түүнийг буцааж пируват болгон исэлдүүлэх явдал юм.

Биеийн олон эсүүд глюкозыг агааргүй исэлдүүлэх чадвартай байдаг. Учир нь цусны улаан эсүүдэнэ нь эрчим хүчний цорын ганц эх үүсвэр юм. Эсүүд араг ясны булчингуудглюкозыг хүчилтөрөгчгүй задалдаг тул тэд хүчтэй, хурдан, эрчимтэй ажил, спринт, хүч чадлын спортын хурцадмал байдал гэх мэт. Бие махбодийн үйл ажиллагаанаас гадна хүчилтөрөгчийн дутагдалтай үед эсэд глюкозын хүчилтөрөгчгүй исэлдэлт нэмэгддэг. төрөл бүрийн цус багадалт, цагт цусны эргэлтийн эмгэгшалтгаанаас үл хамааран эдэд.

Гликолиз

Глюкозын анаэроб хувиргалт нь нутагшсан байдаг цитозолбөгөөд 11 ферментийн урвалын хоёр үе шатыг агуулдаг.

Гликолизийн эхний үе шат

Гликолизийн эхний үе шат бэлтгэл, энд ATP энерги зарцуулагдаж, глюкоз идэвхжиж, үүнээс үүсдэг триоз фосфатууд.

Эхний хариу үйлдэлГликолиз нь цагирагт ороогүй 6-р нүүрстөрөгчийн атомын фосфоржилтын улмаас глюкозыг реактив нэгдэл болгон хувиргахад хүргэдэг. Энэ урвал нь гексокиназаар катализлагдсан глюкозын хувиргалт дахь анхны урвал юм.

Хоёр дахь хариу үйлдэлДараа нь фосфоржихын тулд цагирагнаас өөр нүүрстөрөгчийн атомыг зайлуулах шаардлагатай (фермент глюкоз фосфатын изомераза). Үүний үр дүнд фруктоз-6-фосфат үүсдэг.

Гурав дахь хариу үйлдэл- фермент фосфофруктокиназафруктоз-6-фосфатыг фосфоржуулж фруктоз-1,6-бисфосфатын бараг тэгш хэмтэй молекулыг үүсгэдэг. Энэ урвал нь гликолизийн хурдыг зохицуулах гол урвал юм.

IN дөрөв дэх урвалфруктоз 1,6-бисфосфатыг хагасаар хуваасан фруктоз-1,6-дифосфат-альдоза нь хоёр фосфоржуулсан триоз изомер үүсгэдэг - альдоз глицеральдегид(GAF) ба кетозууд диоксиацетон(DAF).

Тав дахь урвалбэлтгэл үе шат - оролцоотойгоор глицеральдегид фосфат ба диоксиацетон фосфатыг бие биедээ шилжүүлэх. триосефосфат изомераза. Урвалын тэнцвэр нь дигидроксиацетон фосфатын талд шилжсэн бөгөөд түүний эзлэх хувь 97%, глицеральдегид фосфатын эзлэх хувь 3% байна. Энэхүү урвал нь энгийн хэдий ч глюкозын цаашдын хувь заяаг тодорхойлдог.

  • эсэд энерги дутагдаж, глюкозын исэлдэлт идэвхжсэн тохиолдолд дигидроксиацетон фосфат нь гликолизийн хоёр дахь шатанд исэлддэг глицеральдегид фосфат болж хувирдаг.
  • хангалттай хэмжээний ATP-тэй бол эсрэгээр глицеральдегид фосфат нь дигидроксиацетон фосфат болж изомержиж, өөхний нийлэгжилтэд илгээгддэг.

Гликолизийн хоёр дахь шат

Гликолизийн хоёр дахь үе шат энерги ялгаруулах, глицеральдегид фосфатад агуулагдаж, хэлбэрт хадгална ATP.

Зургаа дахь урвалгликолиз (фермент глицеральдегидфосфатдегидрогеназа) – глицеральдегидийн фосфатын исэлдэж, түүнд фосфорын хүчлийг нэмснээр 1,3-дифосфоглицерины хүчил ба NADH-ийн өндөр энергитэй нэгдэл үүснэ.

IN долоо дахь урвал(фермент фосфоглицератын киназ) 1,3-дифосфоглицератад агуулагдах фосфоэфирийн бондын энерги нь ATP үүсэхэд зарцуулагддаг. Урвал нь исэлдэлтийн фосфоржилтоос (урвалын субстратаас) ATP дахь өндөр энергийн холбоог олж авах энергийн эх үүсвэрийг тодруулсан нэмэлт нэрийг авсан. цахилгаан химийн градиентмитохондрийн мембран дээрх устөрөгчийн ионууд).

Найм дахь хариу үйлдэл– нөлөөн дор өмнөх урвалаар нийлэгжсэн 3-фосфоглицерат фосфоглицератын мутазизомержиж 2-фосфоглицерат болж хувирдаг.

Ес дэх урвал- фермент энолаз 2-фосфоглицериний хүчлээс усны молекулыг ялган авч, фосфоэнолпируватын найрлагад өндөр энергитэй фосфоэфирийн холбоо үүсэхэд хүргэдэг.

Арав дахь хариу үйлдэлгликолиз бол өөр зүйл юм субстратын фосфоржих урвал– фосфоэнолпируватаас пируваткиназагаар өндөр энергитэй фосфатыг ADP руу шилжүүлж, пирувийн хүчил үүсэхээс бүрдэнэ.

ерөнхий тойм

Гликолитик зам нь 10 дараалсан урвалаас бүрдэх бөгөөд тус бүр нь тусдаа ферментээр катализ болдог.

Гликолизийн үйл явцыг хоёр үе шатанд хувааж болно. ATP-ийн 2 молекулын эрчим хүчний хэрэглээтэй холбоотой эхний үе шат нь глюкозын молекулыг глицеральдегид-3-фосфатын 2 молекул болгон хуваахаас бүрдэнэ. Хоёрдахь шатанд глицеральдегид-3-фосфатын NAD-аас хамааралтай исэлдэлт явагдаж, ATP-ийн нийлэгжилт дагалддаг. Гликолиз нь өөрөө бүрэн юм агааргүй үйл явц, өөрөөр хэлбэл, урвал явагдахын тулд хүчилтөрөгч байх шаардлагагүй.

Гликолиз нь бараг бүх амьд организмд мэдэгддэг хамгийн эртний бодисын солилцооны процессуудын нэг юм. Гликолиз нь анхдагч прокариотуудад 3.5 тэрбум жилийн өмнө үүссэн гэж таамаглаж байна.

Локалчлал

Эукариот организмын эсүүдэд глюкозыг PVC болгон задлахад оролцдог арван фермент нь цитозолд байрладаг бөгөөд эдгээртэй холбоотой бусад бүх ферментүүд байдаг. эрчим хүчний солилцоо, - митохондри ба хлоропластуудад. Глюкоз нь эсэд хоёр аргаар ордог: натриас хамааралтай шинж тэмдэг (гол төлөв энтероцит ба бөөрний хоолойн хучуур эдэд) ба зөөгч уураг ашиглан глюкозын тархалтыг хөнгөвчилдөг. Эдгээр зөөвөрлөгч уургийн ажлыг гормон, ялангуяа инсулин удирддаг. Инсулин нь булчин болон өөхний эдэд глюкозын тээвэрлэлтийг хамгийн хүчтэй өдөөдөг.

Үр дүн

Гликолизийн үр дүн нь глюкозын нэг молекулыг пирувийн хүчлийн хоёр молекул (PVA) болгон хувиргаж, NAD∙H коэнзим хэлбэрээр хоёр бууруулагч эквивалент үүсэх явдал юм.

Гликолизийн бүрэн тэгшитгэл нь:

Глюкоз + 2NAD + + 2ADP + 2P n = 2NAD∙H + 2PVK + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

Эсэд хүчилтөрөгч байхгүй эсвэл дутагдсан тохиолдолд пирувийн хүчил нь сүүн хүчил болж буурдаг. ерөнхий тэгшитгэлГликолиз нь дараах байдалтай байх болно.

Глюкоз + 2ADP + 2P n = 2лактат + 2ATP + 2H 2 O.

Тиймээс нэг глюкозын молекулын агааргүй задралын үед ATP-ийн нийт цэвэр гарц нь ADP-ийн субстратын фосфоржилтын урвалаар олж авсан хоёр молекул юм.

Аэробик организмд гликолизийн эцсийн бүтээгдэхүүн нь эсийн амьсгалтай холбоотой биохимийн мөчлөгт цаашдын өөрчлөлтөд ордог. Үүний үр дүнд нэг глюкозын молекулын бүх метаболитууд бүрэн исэлдэсний дараа эсийн амьсгалын эцсийн шатанд - исэлдэлтийн фосфоржилт, митохонрид дээр үүсдэг амьсгалын замын гинжхүчилтөрөгч байгаа тохиолдолд глюкозын молекул бүрт нэмэлт 34 эсвэл 36 ATP молекул нийлэгждэг.

Зам

Эхний хариу үйлдэлгликолиз нь фосфоржилтглюкозын молекулууд, энэ нь 1 ATP молекулын энерги зарцуулалт бүхий эд эсийн өвөрмөц фермент гексокиназын оролцоотойгоор үүсдэг; глюкозын идэвхтэй хэлбэр үүсдэг - глюкоз-6-фосфат (G-6-F):

Урвал явагдахын тулд ATP молекул нарийн холбогддог орчинд Mg 2+ ион байх шаардлагатай. Энэ урвал нь эргэлт буцалтгүй бөгөөд анхных юм гликолизийн гол урвал.

Глюкозын фосфоржилт нь хоёр зорилготой: нэгдүгээрт, глюкозын төвийг сахисан молекулыг нэвчүүлдэг плазмын мембран нь сөрөг цэнэгтэй G-6-P молекулуудыг нэвтрүүлэхгүй байгаа тул фосфоржуулсан глюкоз нь эсийн дотор түгжигддэг. Хоёрдугаарт, фосфоржилтын үед глюкоз нь биохимийн урвалд оролцож, бодисын солилцооны мөчлөгт хамрагдах идэвхтэй хэлбэр болж хувирдаг.

Гексокиназын элэгний изоэнзим глюкокиназа нь цусан дахь глюкозын хэмжээг зохицуулахад чухал үүрэгтэй.

Дараагийн урвалд ( 2 ) ферментийн нөлөөгөөр G-6-P фосфоглюкоизомераза болж хувирдаг фруктоз 6-фосфат (F-6-F):

Энэ урвалд эрчим хүч шаардагдахгүй бөгөөд урвал нь бүрэн буцаагдах боломжтой. Энэ үе шатанд фруктозыг фосфоржих замаар гликолизийн процесст оруулж болно.

Дараа нь хоёр урвал бараг тэр даруй дараалан явагдана: фруктоз-6-фосфатын эргэлт буцалтгүй фосфоржилт ( 3 ) болон үүссэн альдолын урвуу хуваагдал фруктоз 1,6-бифосфат (F-1.6-bF) хоёр гурвалсан ( 4 ).

P-6-P-ийн фосфоржилт нь өөр ATP молекулын энерги зарцуулалтаар фосфофруктокиназаар явагддаг; энэ бол хоёр дахь нь гол хариу үйлдэлгликолиз, түүний зохицуулалт нь бүхэлдээ гликолизийн эрчмийг тодорхойлдог.

Алдолын хуваагдал F-1.6-bFфруктоз-1,6-бисфосфат альдолазын нөлөөн дор үүсдэг.

Дөрөв дэх урвалын үр дүнд дигидроксиацетон фосфатТэгээд глицеральдегид-3-фосфат, эхнийх нь бараг шууд нөлөөнд автдаг фосфотриоз изомеразахоёрдугаарт очдог ( 5 ), цаашдын өөрчлөлтөд оролцдог:

Глицеральдегидийн фосфатын молекул бүр нь NAD+-аар исэлддэг. глицеральдегидфосфатдегидрогеназаөмнө 1,3-дифосфоглицерат (6 ):

Дараа нь 1,3-дифосфоглицерат 1-р байрлалд өндөр энергитэй холбоо агуулсан фосфоглицератын киназа фермент нь фосфорын хүчлийн үлдэгдлийг ADP молекул руу шилжүүлдэг (урвал 7 ) - ATP молекул үүсдэг:

Энэ бол субстратын фосфоржилтын анхны урвал юм. Энэ мөчөөс эхлэн глюкоз задрах үйл явц эрчим хүчний хувьд ашиггүй байхаа больсон эрчим хүчний зардалЭхний шатны нөхөн олговор: урвалд зарцуулсан хоёрын оронд 2 ATP молекул (1,3-дифосфоглицерат тус бүрд нэг) нийлэгждэг. 1 Тэгээд 3 . Энэ урвал явагдахын тулд цитозолд ADP байх шаардлагатай, өөрөөр хэлбэл эсэд ATP илүүдэл (мөн ADP дутагдалтай) үед түүний хурд буурдаг. Метаболизмд ордоггүй ATP нь эсэд хуримтлагддаггүй, харин зүгээр л устгадаг тул энэ урвал нь гликолизийн чухал зохицуулагч юм.

Дараа нь дараалан: фосфоглицерин мутаза үүсдэг 2-фосфоглицерат (8 ):

Энолазын хэлбэрүүд фосфоенолпируват (9 ):

Эцэст нь ADP-ийн субстратын фосфоржилтын хоёр дахь урвал нь пируват ба ATP-ийн энол хэлбэр үүсэх замаар явагддаг. 10 ):

Пируват киназын үйл ажиллагааны дор урвал явагдана. Энэ бол гликолизийн сүүлчийн гол урвал юм. Пируватын энол хэлбэрийг пируват болгон изомержих нь ферментийн бус аргаар явагддаг.

Үүссэн цагаасаа хойш F-1.6-bFЗөвхөн энерги ялгаруулдаг урвал явагддаг 7 Тэгээд 10 , аль хэсэгт ADP-ийн субстратын фосфоржилт явагддаг.

Цаашдын хөгжил

Гликолизийн явцад үүссэн пируват ба NAD∙H-ийн эцсийн хувь заяа нь эсийн доторх организм ба нөхцөл, ялангуяа хүчилтөрөгч эсвэл бусад электрон хүлээн авагчид байгаа эсэхээс хамаарна.

Агааргүй организмд пируват ба NAD∙H нь цааш исгэгддэг. Сүүн хүчлийн исгэх явцад, жишээлбэл, бактерийн хувьд пируват нь лактатдегидрогеназа ферментийн нөлөөгөөр сүүн хүчил болж буурдаг. Мөөгөнцрийн хувьд ижил төстэй үйл явц нь согтууруулах ундаагаар исгэх бөгөөд эцсийн бүтээгдэхүүн нь этанол ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл юм. Бутирийн хүчил, нимбэгийн хүчил исгэх нь бас мэдэгдэж байна.

Бутирийн хүчил исгэх:

Глюкоз → бутирик хүчил + 2 CO 2 + 2 H 2 O.

Архины исгэх:

Глюкоз → 2 этанол + 2 CO 2.

Нимбэгийн хүчил исгэх:

Глюкоз → нимбэгийн хүчил + 2 H 2 O.

Хүнсний үйлдвэрт исгэх нь чухал.

Аэробуудад пируват нь ихэвчлэн трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт (Кребсийн мөчлөг) ордог бөгөөд NAD∙H нь исэлдэлтийн фосфоржилтын явцад митохондри дахь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд хүчилтөрөгчөөр исэлддэг.

Хүний бодисын солилцоо нь ихэвчлэн аэробик байдаг ч эрчимтэй ажиллаж буй араг ясны булчинд агааргүй исэлдэлт үүсдэг. Хүчилтөрөгчийн хүртээмж хязгаарлагдмал нөхцөлд пируват нь олон бичил биетэнд сүүн хүчлийн исгэх явцад тохиолддог шиг сүүн хүчил болж хувирдаг.

PVK + NAD∙H + H + → лактат + NAD + .

Ер бусын эрчимтэй биеийн тамирын дасгал хийсний дараа хэсэг хугацааны дараа үүсдэг булчингийн өвдөлт нь тэдгээрийн доторх сүүн хүчлийн хуримтлалтай холбоотой байдаг.

Сүүн хүчил үүсэх нь бодисын солилцооны төгсгөлийн салбар боловч бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүн биш юм. Лактатдегидрогеназын нөлөөн дор сүүн хүчил дахин исэлдэж, пируват үүсгэдэг бөгөөд энэ нь цаашдын өөрчлөлтөд оролцдог.

Гликолизийн зохицуулалт

Орон нутгийн болон ерөнхий зохицуулалт байдаг.

Орон нутгийн зохицуулалтыг эсийн доторх янз бүрийн метаболитуудын нөлөөн дор ферментийн үйл ажиллагааг өөрчлөх замаар гүйцэтгэдэг.

Гликолизийн зохицуулалт нь бүхэлдээ, бүхэл бүтэн организмын хувьд гормоны нөлөөн дор явагддаг бөгөөд энэ нь хоёрдогч элчийн молекулуудаар дамжин эсийн доторх бодисын солилцоог өөрчилдөг.

Инсулин нь гликолизийг өдөөхөд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Глюкагон ба адреналин нь гликолизийн хамгийн чухал дааврын дарангуйлагч юм.

Инсулин нь дараахь байдлаар гликолизийг өдөөдөг.

  • гексокиназын урвалыг идэвхжүүлэх;
  • фосфофруктокиназыг өдөөх;
  • пируват киназын өдөөлт.

Бусад гормонууд нь гликолизэд нөлөөлдөг. Жишээлбэл, соматотропин нь гликолитик ферментийг дарангуйлдаг ба бамбай булчирхайн даавар нь өдөөгч юм.

Гликолизийг хэд хэдэн үндсэн үе шаттайгаар зохицуулдаг. Гексокиназын катализаторын урвалууд ( 1 ), фосфофруктокиназа ( 3 ) ба пируват киназа ( 10 ) нь чөлөөт энергийн мэдэгдэхүйц бууралтаар тодорхойлогддог бөгөөд бараг эргэлт буцалтгүй байдаг нь гликолизийн зохицуулалтын үр дүнтэй цэгүүд болох боломжийг олгодог.

Гексокиназын зохицуулалт

ГексокиназаЭнэ нь урвалын бүтээгдэхүүн болох глюкоз-6-фосфатаар дарангуйлагддаг бөгөөд энэ нь ферменттэй аллостерик байдлаар холбогдож, үйл ажиллагааг нь өөрчилдөг.

Эс дэх G-6-P-ийн дийлэнх хэсэг нь гликоген задрах замаар үүсдэг тул гликолиз үүсэхэд гексокиназын урвал шаардлагагүй бөгөөд глюкозын фосфоржилт нь зохицуулалтад онцгой ач холбогдолтой биш юм. гликолиз. Гексокиназын урвал нь цусан дахь глюкозын концентрацийг зохицуулах чухал алхам юм.

Фосфоржих үед глюкоз нь зөөгч молекулуудаар мембранаар дамжих чадвараа алддаг бөгөөд энэ нь эсэд хуримтлагдах нөхцлийг бүрдүүлдэг. G-6-P гексокиназыг дарангуйлах нь глюкозын эсэд орохыг хязгаарлаж, хэт их хуримтлагдахаас сэргийлдэг.

Элэгний глюкокиназа (гексокиназын IV изотип) нь глюкоз-6-фосфатаар дарангуйлагддаггүй бөгөөд элэгний эсүүд G-6-P-ийн өндөр агууламжтай байсан ч глюкозыг үргэлжлүүлэн хуримтлуулдаг бөгөөд үүнээс гликоген нийлэгждэг. Бусад изотипүүдтэй харьцуулахад глюкокиназа нь Михаэлис тогтмолын өндөр утгаараа ялгагдана, өөрөөр хэлбэл фермент нь зөвхөн глюкозын өндөр концентрацитай нөхцөлд л бүрэн хүчин чадлаараа ажилладаг бөгөөд энэ нь хоолны дараа бараг үргэлж тохиолддог.

Глюкоз-6-фосфатазын нөлөөгөөр глюкоз-6-фосфатыг глюкоз болгон хувиргаж болно. Глюкокиназа ба глюкоз-6-фосфатаза ферментүүд нь цусан дахь глюкозын концентрацийг хэвийн хэмжээнд байлгахад оролцдог.

Фосфофруктокиназын зохицуулалт

Фосфофруктокиназын урвалын эрч хүч нь гликолизийн бүх дамжуулалтад шийдвэрлэх нөлөө үзүүлдэг бөгөөд фосфофруктокиназыг өдөөх нь зохицуулалтын хамгийн чухал үе шат гэж тооцогддог.

Фосфофруктокиназа (PFK) нь тэнцвэрт байдалд байгаа, нэгээс нөгөөд ээлжлэн шилждэг хоёр конформацийн төлөвт (R ба T) ээлжлэн оршдог тетрамер фермент юм. ATP нь FFK-ийн субстрат ба аллостерик дарангуйлагч юм.

FFK дэд хэсэг бүр нь ATP-ийг холбох хоёр газартай: субстратын хэсэг ба дарангуйлах газар. Субстратын талбай нь ямар ч тетрамер хэлбэрийн ATP-ийг холбох чадвартай. Дарангуйлах газар нь зөвхөн фермент нь T хэлбэрийн төлөвт байх үед ATP-ийг холбодог бол өөр нэг PPA субстрат нь R төлөвт ферменттэй илүү холбогддог фруктоз 6-фосфат юм. ATP өндөр концентрацитай үед дарангуйлах талбай эзэлдэг, ферментийн бүтцийн хоорондын шилжилт боломжгүй болж, ихэнх ферментийн молекулууд P-6-P-ийг холбох чадваргүй Т төлөвт тогтворждог. Гэсэн хэдий ч ATP-ээр фосфофруктокиназыг дарангуйлах нь AMP-ээр дарангуйлагддаг бөгөөд энэ нь ферментийн R конформацид холбогддог бөгөөд ингэснээр P-6-P-тэй холбогдох ферментийн төлөвийг тогтворжуулдаг.

Гликолиз ба глюконеогенезийн хамгийн чухал аллостерик зохицуулагч юм фруктоз 2,6-бифосфат, энэ нь эдгээр мөчлөгүүдийн завсрын холбоос биш юм. Фруктоз 2,6-бисфосфат нь фосфофруктокиназыг аллостерийн аргаар идэвхжүүлдэг.

Фруктоз-2,6-бифосфатын нийлэгжилтийг тусгай хоёр функциональ фермент - фосфофруктокиназа-2/фруктоз-2,6-бифосфатаза (PFK-2/F-2,6-BPase) катализатор хийдэг. Фосфоржуулаагүй хэлбэрээр уураг нь фосфофруктокиназа-2 гэж нэрлэгддэг ба фруктоз 6-фосфат руу каталитик үйл ажиллагаа явуулж, фруктоз 2-6-бифосфатыг нийлэгжүүлдэг. Үүний үр дүнд FPA-ийн үйл ажиллагаа ихээхэн идэвхжиж, фруктоз-1,6-бифосфатазын үйл ажиллагаа хүчтэй дарангуйлдаг. Өөрөөр хэлбэл, FFK-2-ийн үйл ажиллагааны нөхцөлд гликолиз ба глюконеогенезийн хоорондох энэхүү урвалын тэнцвэр нь фруктоз-1,6-бифосфат нийлэгждэг.

Фосфоржуулсан хэлбэрээрээ хоёр функциональ фермент нь киназын идэвхжилгүй, харин түүний молекул дахь P2,6BP-ийг P6P болон органик бус фосфат болгон гидролиз болгодог хэсэг идэвхждэг. Хоёр функциональ ферментийн фосфоржилтын бодисын солилцооны нөлөө нь PPA-ийн аллостерик өдөөлтийг зогсоож, F-1,6-BPase-ийн аллостерик дарангуйлал арилж, тэнцвэр нь глюконеогенез руу шилждэг. F6P үүсэж, дараа нь глюкоз үүсдэг.

Хоёр функциональ ферментийн харилцан хувиргалтыг cAMP-аас хамааралтай уураг киназа (PK) гүйцэтгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд цусанд эргэлдэж буй пептидийн гормоноор зохицуулагддаг.

Цусан дахь глюкозын концентраци буурах үед инсулин үүсэх нь бас дарангуйлагдаж, глюкагон ялгарах нь эсрэгээр өдөөгдөж, цусан дахь концентраци огцом нэмэгддэг. Глюкагон (болон бусад эсрэг даавар) нь рецепторуудтай холбогддог плазмын мембранэлэгний эсүүд нь мембраны аденилат циклазыг идэвхжүүлдэг. Аденилат циклаза нь ATP-ийг циклийн AMP болгон хувиргах процессыг хурдасгадаг. cAMP нь уургийн киназын зохицуулалтын дэд нэгжтэй холбогдож, түүний катализаторын дэд хэсгүүдийг ялгаруулж, идэвхжүүлдэг ба эдгээр нь олон тооны ферментүүд, түүний дотор хоёр функцтэй FFK-2/F-2,6-BPase-аар фосфорждог. Үүний зэрэгцээ элэг дэх глюкозын хэрэглээ зогсч, глюконеогенез ба гликогенолиз идэвхжиж, нормогликемийг сэргээдэг.

Пируват киназ

Гликолизийн зохицуулалт хийх дараагийн алхам бол сүүлчийн урвал - пируват киназын үйл ажиллагааны үе шат юм. Пируват киназын хувьд зохицуулалтын шинж чанартай хэд хэдэн изоферментүүдийг мөн тодорхойлсон байдаг.

Элэгний пируват киназа(L-type) нь фосфоржилт, алстерик эффекторууд болон генийн илэрхийлэлийг зохицуулах замаар зохицуулагддаг. Ферментийг ATP ба ацетил-КоА-аар дарангуйлж, фруктоз-1,6-бисфосфатаар идэвхжүүлдэг. Пируват киназыг ATP-ээр дарангуйлах нь ATP-ийн PPA-д үзүүлэх нөлөөтэй төстэй. ATP-ийг ферментийг дарангуйлдаг газартай холбосноор түүний фосфоэнолпируваттай холбогдох хандлагыг бууруулдаг. Элэгний пируваткиназа нь уураг киназын нөлөөгөөр фосфоржуулж, дарангуйлдаг тул дааврын хяналтанд байдаг. Нэмж дурдахад элэгний пируват киназын үйл ажиллагааг тоон хэмжээгээр, өөрөөр хэлбэл түүний синтезийн түвшинг өөрчлөх замаар зохицуулдаг. Энэ бол удаан, урт хугацааны зохицуулалт юм. Хоол хүнсэнд нүүрс ус ихсэх нь пируват киназыг кодлодог генийн илэрхийлэлийг өдөөдөг бөгөөд үүний үр дүнд эс дэх ферментийн түвшин нэмэгддэг.

М төрлийн пируват киназ, тархи, булчин болон бусад глюкоз шаардлагатай эд эсэд агуулагддаг бөгөөд уураг киназагаар зохицуулагддаггүй. Эдгээр эдүүдийн бодисын солилцоо нь зөвхөн дотоод хэрэгцээгээр тодорхойлогддог бөгөөд цусан дахь глюкозын түвшингээс хамаардаггүй тул энэ нь суурь юм.

Булчингийн пируват киназ нь цусан дахь глюкозын түвшин буурах, гормоны ялгаралт зэрэг гадны нөлөөнд өртдөггүй. Элэгний изоферментийг фосфоржуулж, дарангуйлахад хүргэдэг эсийн гаднах нөхцөл байдал нь M төрлийн пируват киназын идэвхийг өөрчилдөггүй. Өөрөөр хэлбэл, судалтай булчин дахь гликолизийн эрчмийг зөвхөн эсийн доторх нөхцлөөр тодорхойлдог бөгөөд ерөнхий зохицуулалтаас хамаардаггүй.

Утга

Гликолиз бол онцгой ач холбогдолтой катаболик зам юм. Энэ нь эсийн урвал, түүний дотор уургийн нийлэгжилтийг эрчим хүчээр хангадаг. Гликолизийн завсрын бүтээгдэхүүнийг өөхний нийлэгжилтэд ашигладаг. Пируватыг мөн аланин, аспартат болон бусад нэгдлүүдийг нэгтгэхэд ашиглаж болно. Гликолизийн ачаар митохондрийн гүйцэтгэл, хүчилтөрөгчийн хүртээмж нь богино хугацааны хэт ачааллын үед булчингийн хүчийг хязгаарладаггүй.

бас үзнэ үү

Холбоосууд

  • Гликолиз

Анаэроб гликолиз нь хүчилтөрөгчийн хэрэглээгүйгээр хүн, амьтны эд эсэд тохиолддог глюкозын дараалсан хувиргалтын нарийн төвөгтэй ферментийн процесс юм (Зураг 28).

Пирувийн хүчлийг сүүн хүчил болгон хувиргах процессыг лактатдегидрогеназа хурдасгадаг.

Гликолизийн нийт үр дүнг дараах тэгшитгэлээр илэрхийлнэ: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Тиймээс агааргүй гликолизийн үед ATP-ийн цэвэр гарц нь 1 моль глюкоз тутамд 2 моль ATP байна. Хүн, амьтны бие нь хүчилтөрөгчийн дутагдалтай нөхцөлд тодорхой хугацаанд физиологийн хэд хэдэн функцийг гүйцэтгэж чаддаг нь агааргүй гликолизийн ачаар юм.

Бактерийн энэ үйл явцыг сүүн исгэх гэж нэрлэдэг: энэ нь исгэсэн сүүн бүтээгдэхүүн бэлтгэх үндэс суурь болдог. Анаэроб гликолиз нь эсийн цитозолд явагддаг бөгөөд үүнд шаардлагатай бүх ферментийг агуулдаг бөгөөд амьсгалын замын митохондрийн гинжийг шаарддаггүй. Агааргүй гликолизийн явцад ATP нь субстратын фосфоржих урвалын улмаас үүсдэг.

Агааргүй нөхцөлд мөөгөнцрийн хувьд ижил төстэй үйл явц явагддаг - архины исгэх, энэ тохиолдолд пирувийн хүчил нь ацетальдегид үүсгэхийн тулд декарбоксилжиж, дараа нь этилийн спирт болгон бууруулна.

CH 3 -CO-COOH → CH 3 -CHO + CO 2;

CH 3 -CHO + NAD.H+H + → CH 3 -CH 2 -OH + NAD +.

Зураг.28. Агааргүй глюкозын гликолизийн схем

10.6. Глюкозын аэробик задрал

Глюкозын аэробик задрал нь гурван үе шатаас бүрдэнэ.

1) глюкозыг пирувийн хүчил (пируват) болгон хувиргах - аэробик гликолиз. Энэ хэсэг нь дээр дурдсан агааргүй гликолизийн үйл явцтай төстэй бөгөөд түүний сүүлчийн үе шатыг эс тооцвол (пируватыг сүүн хүчил болгон хувиргах);

2) катаболизмын ерөнхий зам;

3) митохондрийн электрон тээврийн гинж - эд эсийн амьсгалах үйл явц.

Катаболизмын ерөнхий зам

Катаболизмын ерөнхий зам нь хоёр үе шатаас бүрдэнэ.

1-р үе шат - пирувийн хүчлийн исэлдэлтийн декарбоксилжилт. Энэ нь олон ферментийн системээр катализлагдсан олон үе шаттай нарийн төвөгтэй процесс юм - пируватдегидрогеназын цогцолбор; митохондрид (дотоод мембран ба матриц) нутагшсан бөгөөд ерөнхий ерөнхий схемээр илэрхийлж болно.

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + NAD + → CH 3 -CO-SkoA + NADH.H+H + + CO 2.

2-р үе шат - Кребсын мөчлөг (цитратын мөчлөг, эсвэл трикарбоксил ба дикарбоксилын хүчлийн мөчлөг) (Зураг 29); митохондрид (матрикст) нутагшсан. Энэ мөчлөгт ацетил-КоА-д орсон ацетил үлдэгдэл нь хэд хэдэн анхдагч устөрөгчийн доноруудыг үүсгэдэг. Дараа нь устөрөгч нь дегидрогеназын оролцоотойгоор амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ордог. Цитрат болон амьсгалын замын гинжин хэлхээний хосолсон үйл ажиллагааны үр дүнд ацетил үлдэгдэл нь CO 2 ба H 2 O болж исэлддэг. Аэробик задралын үед глюкозын хувиргалтын бүх дарааллын ерөнхий тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

C 6 H 12 O 2 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O

Аэробик задралын энергийн нөлөө нь 1 глюкозын задралаас 38 ATP молекулын нийлэгжилт юм. Тиймээс энергийн хувьд глюкозыг нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болгон бүрэн исэлдүүлэх нь агааргүй гликолизээс илүү үр дүнтэй процесс юм. Хүчилтөрөгч нь агааргүй гликолизийг дарангуйлдаг тул илүүдэл хүчилтөрөгч байгаа тохиолдолд ургамал, амьтны эд эсэд агааргүй гликолиз (исгэх) -ээс амьсгалах (аэробик гликолиз) руу шилжих шилжилт ажиглагдаж байна. эсийг эрчим хүч авах илүү үр ашигтай, хэмнэлттэй арга руу шилжүүлэх (Пастерийн эффект). Бие махбодийг эрчим хүчээр хангахад агааргүй гликолизийн үүрэг ялангуяа богино хугацааны эрчимтэй ажлын үед, митохондри руу хүчилтөрөгч дамжуулах механизмын хүч нь аэробик гликолизийг хангахад хангалтгүй байдаг. Тиймээс ~ 30 секунд (200 м) гүйх нь агааргүй гликолизоор бүрэн хангагддаг бол амьсгал ихсэх тусам агааргүй гликолизийн хурд буурч, аэробикийн задралын хурд нэмэгддэг. 4-5 минутын дараа. гүйлт (1.5 км) - энергийн тал хувь нь агааргүй, хагас нь аэробик процессоор хангадаг. 30 минутын дараа. (10 км гүйлт) - эрчим хүчийг бараг бүхэлд нь аэробикийн процессоор хангадаг.

Цусны улаан эсэд митохондри огт байдаггүй бөгөөд ATP-ийн хэрэгцээг агааргүй гликолизоор бүрэн хангадаг.

(Грек хэлнээс glykys - чихэрлэг ба лизис - задрал, задрал) - амьд организмд эрчим хүч үйлдвэрлэх гурван үндсэн (гликолиз, Кребс мөчлөг ба Энтнер-Дудорофын зам) аргын нэг. Энэ нь амьтны эд дэх нүүрс усыг (гол төлөв глюкоз ба гликоген) анаэроб (өөрөөр хэлбэл чөлөөт O 2-ийн оролцоог шаарддаггүй) ферментийн гидролитик бус задралын үйл явц бөгөөд аденозин трифосфорын хүчлийн (ATP) нийлэгжилт дагалдаж, нийлэгжилтээр төгсдөг. сүүн хүчил үүсэх. Гликолиз нь булчингийн эс, эр бэлгийн эс, өсөн нэмэгдэж буй эдэд (хавдар гэх мэт) чухал ач холбогдолтой хүчилтөрөгч байхгүй үед эрчим хүчний хуримтлалыг хангадаг. Гэхдээ O2 (аэробик гликолиз) байгаа тохиолдолд гликолизийг бас мэддэг - цусны улаан эсүүд, нүдний торлог бүрхэвч, төрсний дараа ургийн эд, гэдэсний салст бүрхэвч. О.Мейерхофф, Г.Эмбден зэрэг биохимийн анхдагчид болох Г, К.Кори нар гликолизийн судалгаанд ихээхэн хувь нэмэр оруулсан. Гликолиз нь биохимийн урвалын бүрэн тайлагдсан анхны дараалал байв (19-р зууны сүүлээс 1940-өөд он хүртэл). Зарим эсэд (эритроцит, өөхний эд) гексоз монофосфатын шунт эсвэл пентоз фосфатын зам нь эрчим хүчний нийлүүлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг.

Гликолизийн үйл явцад глюкозоос гадна глицерол, зарим амин хүчил болон бусад субстратууд оролцож болно. Гликолизийн үндсэн субстрат нь гликоген байдаг булчингийн эдэд процесс 2 ба 3-р урвалаас эхэлдэг ( см. схем) ба гликогенолиз гэж нэрлэдэг. Гликогенолиз ба гликолизийн хоорондох нийтлэг завсрын бодис бол глюкоз-6-фосфат юм. Гликоген үүсэх урвуу замыг гликогенез гэж нэрлэдэг.

Гликолизийн явцад үүссэн бүтээгдэхүүн нь дараагийн исэлдэлтийн хувиргалтын субстрат юм. см. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг эсвэл Кребсийн мөчлөг). Гликолизтэй төстэй процессууд нь ургамал, мөөгөнцөр, бактерийн эсэд тохиолддог сүүн хүчил, бутирик хүчил, спирт, глицерол исгэх үйл явц юм. Гликолизийн бие даасан үе шатуудын эрч хүч нь хүчиллэг байдал - рН - рН (хамгийн тохиромжтой рН 7-8), температур, орчны ионы найрлагаас хамаарна. Гликолизийн урвалын дараалал ( см.схем) сайтар судалж, завсрын бүтээгдэхүүнийг тодорхойлсон. Эсийн шүүсэнд агуулагдах уусдаг гликолитик ферментүүд нь талст эсвэл цэвэршүүлсэн хэлбэрээр тусгаарлагддаг.

Гликолизийн бие даасан үе шатуудыг гүйцэтгэдэг ферментүүд:

1. Гексокиназа KF2.7.1.1 (эсвэл глюкокиназа KF2.7.1.2)

2. Гликоген фосфорилаза KF2.4.1.1

3. Фосфоглюкомутаза KF2.7.5.1

4. Глюкоз фосфат изомераза KF5.3.1.9

5. Фосфофруктокиназа KF2.7.1.11

6. Фруктоз бисфосфат альдолаза KF4.1.2.13

7. Триосфосфат изомераза KF5.3.1.1

8, 9. Глицеральдегидфосфатдегидрогеназа KF1.2.1.12

10. Фосфоглицераткиназа KF2.7.2.3

11. Фосфоглицеромутаза KF2.7.5.3

12. Enolase KF4.2.1.11

13. Пируват киназа KF2.7.1.40

14. Лактатдегидрогеназа KF1.1.1.27

Гликолиз нь элсэн чихрийн фосфорын дериватив үүсэхээс эхэлдэг бөгөөд энэ нь субстратын цикл хэлбэрийг ациклик, илүү реактив хэлбэр болгон хувиргахад хувь нэмэр оруулдаг. Гликолизийн хурдыг зохицуулдаг урвалуудын нэг нь фосфорилаза ферментээр катализлагдсан 2-р урвал юм. Гликолизийн гол зохицуулалтын үүрэг нь фосфофруктокиназа фермент (урвал 5) бөгөөд түүний үйл ажиллагааг ATP ба цитратаар дарангуйлдаг боловч задралын бүтээгдэхүүнээр өдөөгддөг. Гликолизийн гол холбоос нь гликолитик исэлдүүлэх (8-10 урвал) бөгөөд энэ нь 3-фосфоглицеральдегидийг 3-фосфоглицерины хүчилд исэлдүүлэх, коэнзим никотинамид аденины динуклеотид (NAD) -ийг бууруулах замаар явагддаг исэлдэлтийн процесс юм. Эдгээр хувиргалтыг фосфоглицератын киназын оролцоотойгоор 3-фосфоглицеральдегиддегидрогеназа (DPGA) гүйцэтгэдэг. Энэ нь гликолизийн исэлдэлтийн цорын ганц үе шат боловч чөлөөт хүчилтөрөгч шаарддаггүй, зөвхөн NAD-H 2 хүртэл буурдаг NAD + байх шаардлагатай.

Исэлдүүлэх (редокс процесс) үр дүнд энерги ялгардаг бөгөөд энэ нь субстратын фосфоржилтын явцад хуримтлагддаг (энергээр баялаг нэгдэл ATP хэлбэрээр). ATP үүсэх хоёр дахь урвал бол 13-р урвал - пирувийн хүчил үүсэх явдал юм. Агааргүй нөхцөлд гликолиз нь лактат дегидрогеназын нөлөөн дор сүүн хүчил (урвал 14) үүсэх замаар дуусч, багассан NAD-ийн оролцоотойгоор NAD (NAD-H 2) болж исэлдэж, исэлдэлтийн үе шатанд дахин ашиглаж болно. . Аэробик нөхцөлд пирувийн хүчил нь Кребсийн мөчлөгийн үед митохондрид исэлддэг.

Ийнхүү глюкозын 1 молекул задрахад сүүн хүчлийн 2 молекул, АТФ 4 молекул үүсдэг. Үүний зэрэгцээ гликолизийн эхний үе шатанд (1, 5-р урвалыг үз) 1 глюкозын молекул тутамд 2 ATP молекул зарцуулагддаг. Гликогенолизийн явцад 3 ATP молекул үүсдэг, учир нь глюкоз-6-фосфат үйлдвэрлэхийн тулд ATP-ийг үрэх шаардлагагүй. Гликолизийн эхний есөн урвал нь эндергон (энерги шингээх) үе шатыг, сүүлийн есөн урвал нь эксергоник (энерги ялгарах) үе шатыг илэрхийлдэг. Гликолизийн явцад онолын энергийн ердөө 7 орчим хувь нь ялгардаг бөгөөд үүнийг глюкозын бүрэн исэлдэлтээс (CO 2 ба H 2 O хүртэл) олж авах боломжтой. Гэсэн хэдий ч ATP хэлбэрээр эрчим хүчийг хадгалах нийт үр ашиг нь 35-40% байдаг бөгөөд практик эсийн нөхцөлд энэ нь илүү өндөр байж болно.

Глицеральдегидфосфатдегидрогеназа ба лактат дегидрогеназа нь дотооддоо холбогдсон байдаг (нэг нь NAD + шаарддаг, нөгөө нь NAD + үүсгэдэг) бөгөөд энэ нь коэнзимийн эргэлтийг баталгаажуулдаг. Энэ нь терминал дегидрогеназын гол биохимийн ач холбогдол байж болох юм.

1, 5, 13-аас бусад гликолизийн бүх урвалууд буцаах боломжтой боловч тэдгээрийн фосфорын деривативаас глюкоз (урвал 1) эсвэл фруктоз монофосфат (5-р урвал) -ийг зохих ферментийн оролцоотойгоор фосфорын хүчлийг гидролизийн аргаар зайлуулах замаар авах боломжтой; 13-р урвал нь бараг эргэлт буцалтгүй, учир нь илт байна өндөр энергифосфорын бүлгийн гидролиз (ойролцоогоор 13 ккал / моль). Тиймээс гликолизийн бүтээгдэхүүнээс глюкоз үүсэх нь өөр замаар явагддаг.

O 2 байгаа тохиолдолд гликолизийн хурд буурдаг (Пастерийн нөлөө). Зарим эрчимтэй гликолизжиж буй эдэд гликолиз (Crabtree нөлөө) -ээр эдийн амьсгалыг дарах жишээ байдаг. Агааргүй ба аэробик исэлдэлтийн процессуудын харилцан хамаарлын механизм бүрэн судлагдаагүй байна. Гликолиз ба гликогенезийн үйл явцыг нэгэн зэрэг зохицуулах нь бие махбодийн хэрэгцээ шаардлагаас хамааран эдгээр зам тус бүрээр нүүрстөрөгчийн урсгалыг өвөрмөц байдлаар тодорхойлдог. Хяналтыг хоёр түвшинд явуулдаг - дааврын (хоёр дахь элч нарын оролцоотой зохицуулалтын каскад дамжин өндөр амьтдад) болон бодисын солилцооны (бүх организмд).

Игорь Рапанович