Amatai

Širdies elektrinis nevienalytiškumas. Miokardo susitraukimas. fiziologija. Kritinis depoliarizacijos lygis Regeneracinė depoliarizacija

Elektrinis impulsas, einantis per širdį ir sukeliantis kiekvieną susitraukimų ciklą, vadinamas veikimo potencialu; tai trumpalaikės depoliarizacijos banga, kurios metu tarpląstelinis potencialas pakaitomis kiekvienoje ląstelėje trumpam tampa teigiamas, o vėliau grįžta į pradinį neigiamą lygį. Normalaus širdies veikimo potencialo pokyčiai turi būdingą raidą laike, kuris patogumo dėlei skirstomas į tokias fazes: 0 fazė – pradinė greita membranos depoliarizacija; 1 fazė – greita, bet nepilna repoliarizacija; 2 fazė – „plato“, arba užsitęsusi depoliarizacija, būdinga širdies ląstelių veikimo potencialui; 3 fazė – galutinė greita repoliarizacija; 4 fazė – diastolinis periodas.

Esant veikimo potencialui, viduląstelinis potencialas tampa teigiamas, nes sužadinta membrana laikinai įgauna didesnį Na + pralaidumą (palyginti su K +). , todėl membranos potencialas kurį laiką artėja prie natrio jonų (E Na) pusiausvyros potencialo – E Na galima nustatyti naudojant Nernsto santykį; kai tarpląstelinė ir intracelulinė Na + koncentracija yra atitinkamai 150 ir 10 mM, tai bus:

Tačiau padidėjęs Na + pralaidumas išlieka tik trumpą laiką, todėl membranos potencialas nepasiekia E Na ir, pasibaigus veikimo potencialui, grįžta į ramybės lygį.

Minėti pralaidumo pokyčiai, sukeliantys veikimo potencialo depoliarizacijos fazės vystymąsi, atsiranda dėl specialių membraninių kanalų arba porų, pro kurias lengvai praeina natrio jonai, atsidarymo ir uždarymo. Manoma, kad vartų veikimas reguliuoja atskirų kanalų atidarymą ir uždarymą, kurie gali egzistuoti bent trimis konformacijomis - atvira, uždaryta ir neaktyvuota. Vieni vartai, atitinkantys aktyvinimo kintamąjį " m"Hodžkino-Huxley aprašyme natrio jonų srautai milžiniško kalmarų aksono membranoje greitai juda, atidarydami kanalą, kai membrana staiga depoliarizuojama dėl dirgiklio. Kiti vartai, atitinkantys inaktyvavimo kintamąjį " h»Apibūdinant Hodžkiną - Huxley, depoliarizacijos metu jie juda lėčiau, o jų funkcija – uždaryti kanalą (3.3 pav.). Nuo lygio priklauso ir pastovus vartų pasiskirstymas kanalų sistemoje, ir jų perėjimo iš vienos padėties į kitą greitis. membranos potencialas... Todėl terminai „priklauso nuo laiko“ ir „priklauso nuo įtampos“ vartojami apibūdinti Na + membranos laidumą.

Jei ramybės būsenoje esanti membrana staiga depoliarizuojama iki teigiamo potencialo (pavyzdžiui, potencialo suspaudimo eksperimento metu), aktyvinimo užtvarai greitai pakeis savo padėtį, kad atidarytų natrio kanalus, o tada inaktyvavimo užtvarai juos lėtai uždarys (3.3 pav.). . Žodis „lėtas“ reiškia, kad inaktyvacija trunka kelias milisekundes, o aktyvinimas vyksta per milisekundės dalis. Vartai lieka šiose pozicijose tol, kol vėl pasikeičia membranos potencialas, o kad visi vartai grįžtų į pradinę ramybės būseną, membrana turi būti visiškai repoliarizuota iki didelio neigiamo potencialo lygio. Jei membrana repoliarizuojasi tik iki žemo neigiamo potencialo lygio, kai kurie inaktyvavimo vartai liks uždaryti ir maksimalus turimų natrio kanalų, kurie gali atsidaryti vėlesnės depoliarizacijos metu, skaičius sumažės. (Širdies ląstelių, kuriose natrio kanalai yra visiškai inaktyvuoti, elektrinis aktyvumas bus aptartas toliau.) Visiška membranos repoliarizacija, pasibaigus normaliam veikimo potencialui, užtikrina, kad visi vartai grįš į pradinę būseną ir todėl yra pasirengę kitam veiksmui. potencialus.

Ryžiai. 3.3. Įeinančių jonų srautų membranų kanalų schema esant ramybės potencialui, taip pat aktyvavimo ir inaktyvavimo metu.

Kairėje rodoma kanalo būsenų seka esant normaliam -90 mV ramybės potencialui. Ramybės būsenoje yra atviri ir Na + kanalo (h), ir lėtojo Ca 2+ / Na + kanalo (f) inaktyvavimo vartai. Aktyvacijos metu, kai ląstelė sužadinama, atsidaro Na + kanalo t-vartai ir įeinantis Na + jonų srautas depoliarizuoja ląstelę, o tai lemia veikimo potencialo padidėjimą (grafikas žemiau). Tada h vartai uždaromi, taip inaktyvuojant Na + laidumą. Didėjant veikimo potencialui, membranos potencialas viršija labiau teigiamą lėtųjų kanalų potencialo slenkstį; jų aktyvavimo vartai (d) atsidaro ir į ląstelę patenka Ca 2+ ir Na + jonai, sukeldami veikimo potencialo plokščiakalnio fazės vystymąsi. Vartai f, kurie inaktyvuoja Ca 2+ / Na + kanalus, užsidaro daug lėčiau nei vartai h, kurie inaktyvuoja Na kanalus. Centrinis fragmentas rodo kanalo elgesį, kai ramybės potencialas sumažėja iki mažiau nei -60 mV. Dauguma Na kanalo inaktyvavimo vartų lieka uždaryti tol, kol membrana yra depoliarizuota; įvesties Na + srautas, atsirandantis dėl ląstelių stimuliacijos, yra per mažas, kad sukeltų veikimo potencialo vystymąsi. Tačiau lėtųjų kanalų inaktyvavimo vartai (f) šiuo atveju neužsidaro ir, kaip parodyta fragmente dešinėje, pakankamai sužadinus ląstelę, leidžiančią atidaryti lėtus kanalus ir lėtai įeinančius srautus. jonams pereiti, galimas lėtas veikimo potencialo vystymasis.

Ryžiai. 3.4. Slenkstinis potencialas sužadinant širdies ląstelę.

Kairėje yra veikimo potencialas, atsirandantis esant -90 mV ramybės potencialo lygiui; tai atsitinka, kai ląstelė yra sužadinama gaunamo impulso arba tam tikro subslenksčio dirgiklio, kuris greitai sumažina membranos potencialą iki verčių, kurios yra žemiau -65 mV slenksčio. Dešinėje yra dviejų subslenksčių ir slenkstinių dirgiklių poveikis. Subslenkstiniai dirgikliai (a ir b) nesumažina membranos potencialo iki slenksčio lygio; todėl veikimo potencialas neatsiranda. Slenkstinis stimulas (c) sumažina membranos potencialą tiksliai iki slenksčio lygio, kuriame atsiranda veikimo potencialas.

Greitą depoliarizaciją veikimo potencialo pradžioje sukelia galingas įeinantis natrio jonų srautas, patenkantis į ląstelę (atitinka jų elektrocheminio potencialo gradientą) per atvirus natrio kanalus. Tačiau pirmiausia reikia efektyviai atidaryti natrio kanalus, o tam reikia pakankamai didelio membranos ploto greitos depoliarizacijos iki reikiamo lygio, vadinamo slenkstiniu potencialu (3.4 pav.). Eksperimento metu tai galima pasiekti per membraną leidžiant srovę iš išorinio šaltinio ir naudojant tarpląstelinį arba tarpląstelinį stimuliuojantį elektrodą. Natūraliomis sąlygomis vietinės srovės, tekančios per membraną prieš pat sklindantį veikimo potencialą, tarnauja tam pačiam tikslui. Pasiekus slenkstinį potencialą, atidaromas pakankamas natrio kanalų skaičius, užtikrinantis reikiamą įeinančios natrio srovės amplitudę ir, atitinkamai, tolesnę membranos depoliarizaciją; savo ruožtu, depoliarizacija sukelia daugiau kanalų atidarymą, todėl padidėja įeinantis jonų srautas, todėl depoliarizacijos procesas tampa regeneracinis. Regeneracinės depoliarizacijos (arba veikimo potencialo padidėjimo) greitis priklauso nuo įeinančios natrio srovės stiprumo, kurį savo ruožtu lemia tokie veiksniai kaip Na + elektrocheminio potencialo gradiento dydis ir turimų (arba ne). inaktyvuoti) natrio kanalai. Purkinje pluoštuose maksimalus depoliarizacijos greitis veikimo potencialo vystymosi metu, žymimas dV / dt max arba V max, siekia apie 500 V / s, o jei šis greitis buvo palaikomas per visą depoliarizacijos fazę nuo -90 mV iki + 30 mV, tada pokyčio potencialas esant 120 mV užtruktų apie 0,25 ms. Maksimalus darbinio skilvelio miokardo skaidulų depoliarizacijos greitis yra apie 200 V/s, o prieširdžių raumenų skaidulų – nuo 100 iki 200 V/s. (Veikimo potencialo depoliarizacijos fazė sinusinių ir atrioventrikulinių mazgų ląstelėse labai skiriasi nuo ką tik aprašytos ir bus aptarta atskirai; žr. toliau.)

Veiksmo potencialas su tokiu dideliu padidėjimu (dažnai vadinamas „greita reakcija“) greitai plinta per širdį. Veikimo potencialo (taip pat ir V max) sklidimo greitį ląstelėse, turinčiose vienodas membranos pralaidumo ir ašinės varžos charakteristikas, daugiausia lemia veikimo potencialo didėjimo fazės metu tekančios į vidų srovės amplitudė. Taip yra dėl to, kad vietinės srovės, einančios per ląsteles prieš pat veikimo potencialą, turi didelę reikšmę ir greičiau didėja potencialas, todėl šiose ląstelėse membranos potencialas pasiekia slenkstinį lygį anksčiau nei srovių atveju. mažesnio dydžio (žr. 3.4 pav.) ... Žinoma, šios vietinės srovės teka ląstelės membrana ir iš karto po sklindančio veikimo potencialo praėjimo, bet jie nebepajėgia sužadinti membranos dėl jos atsparumo ugniai.

Ryžiai. 3.5. Normalus veikimo potencialas ir reakcija, kurią sukelia dirgikliai skirtingose repoliarizacijos stadijose.

Repoliarizacijos metu sukeliamų reakcijų amplitudė ir greičio padidėjimas priklauso nuo membranos potencialo lygio, kuriame jie atsiranda. Ankstyviausi atsakymai (a ir b) atsiranda tokiu žemu lygiu, kad yra per silpni ir nepajėgūs skleisti (laipsniški arba vietiniai atsakymai). Atsakymas „c“ yra ankstyviausias iš sklindančių veikimo potencialų, tačiau jo sklidimas yra lėtas dėl nežymaus greičio padidėjimo, taip pat dėl mažos amplitudės. Atsakymas „g“ pasirodo tiksliai prieš visišką repoliarizaciją, jo stiprinimo greitis ir amplitudė yra didesni nei atsakant „b“, nes jis atsiranda esant didesniam membranos potencialui; tačiau jo sklidimo greitis tampa lėtesnis nei įprastai. Atsakymas „d“ pažymimas po visiškos repoliarizacijos, todėl jo amplitudė ir depoliarizacijos greitis yra normalūs; vadinasi, greitai plinta. PP – ramybės potencialas.

Ilgas ugniai atsparus laikotarpis po širdies ląstelių sužadinimo atsiranda dėl ilgos veikimo potencialo trukmės ir natrio kanalo vartų mechanizmo priklausomybės nuo įtampos. Po veikimo potencialo didėjimo fazės seka nuo šimtų iki kelių šimtų milisekundžių trunkantis periodas, kurio metu nevyksta regeneracinė reakcija į kartojamą dirgiklį (3.5 pav.). Tai vadinamasis absoliutus arba veiksmingas ugniai atsparus laikotarpis; paprastai jis apima veikimo potencialo plynaukštę (2 fazę). Kaip aprašyta aukščiau, natrio kanalai yra inaktyvuojami ir išlieka uždaryti tokios ilgalaikės depoliarizacijos metu. Vykstant veikimo potencialo repoliarizacijai (3 fazė), inaktyvacija palaipsniui pašalinama, todėl kanalų, kuriuos galima reaktyvuoti, dalis nuolat didėja. Vadinasi, dirgiklio pagalba repoliarizacijos pradžioje gali būti sukeltas tik nedidelis įeinantis natrio jonų srautas, tačiau, tęsiantis veikimo potencialo repoliarizacijai, tokie srautai didės. Jei kai kurie natrio kanalai lieka nesužadinami, sukeltas Na + antplūdis gali sukelti regeneracinę depoliarizaciją, taigi ir veikimo potencialo atsiradimą. Tačiau depoliarizacijos greitis, taigi ir veikimo potencialų sklidimo greitis, žymiai sumažėja (žr. 3.5 pav.) ir normalizuojasi tik po visiškos repoliarizacijos. Laikas, per kurį pasikartojantis dirgiklis gali sukelti tokius „laipsniškus“ veikimo potencialus, vadinamas santykiniu ugniai atspariu periodu. Inaktyvacijos pašalinimo priklausomybę nuo įtampos ištyrė Weidmannas, kuris nustatė, kad veikimo potencialo didėjimo greitis ir galimas šio potencialo sužadinimo lygis yra susiję su S formos ryšiu, dar vadinamu membranos reaktyvumo kreive.

Mažas veikimo potencialų didėjimo greitis, sukeliamas per santykinį ugniai atsparų laikotarpį, lemia lėtą jų plitimą; tokie veikimo potencialai gali sukelti tam tikrus laidumo sutrikimus, tokius kaip uždelsimai, skilimai ir užsikimšimai, ir netgi gali sukelti susijaudinimo cirkuliaciją. Šie reiškiniai aptariami vėliau šiame skyriuje.

Į normalias širdies ląsteles įeinančią natrio srovę, kuri yra atsakinga už greitą veikimo potencialo padidėjimą, seka antra įeinanti srovė, mažesnė ir lėtesnė už natrio srovę, kurią, atrodo, daugiausia neša kalcio jonai. Ši srovė dažniausiai vadinama „lėta įeinančia srove“ (nors ji tik tokia, lyginant su greita natrio srove; kiti svarbūs pokyčiai, pavyzdžiui, pastebėti repoliarizacijos metu, greičiausiai sulėtės); jis teka kanalais, kurie pagal savo laidumo charakteristikas, priklausomai nuo laiko ir įtampos, buvo vadinami „lėtaisiais kanalais“ (žr. 3.3 pav.). Šio laidumo aktyvavimo slenkstis (t. y. kai pradeda atsidaryti aktyvinimo vartai - d) yra nuo -30 iki -40 mV (palyginkite: nuo -60 iki -70 mV natrio laidumui). Regeneracinė depoliarizacija dėl greitos natrio srovės dažniausiai suaktyvina lėtos įeinančios srovės laidumą, todėl vėlesniu veikimo potencialo didėjimo periodu srovė teka abiejų tipų kanalais. Tačiau Ca 2+ srovė yra daug mažesnė už maksimalią greitąją Na + srovę, todėl jos indėlis į veikimo potencialą yra labai mažas, kol greitoji Na + srovė pakankamai inaktyvuojama (t. y. po pradinio greito potencialo padidėjimo). Kadangi lėta įeinanti srovė gali būti išjungta tik labai lėtai, ji daugiausia prisideda prie veikimo potencialo plokščiosios fazės. Taigi plynaukštės lygis pasislenka link depoliarizacijos, kai Ca 2+ elektrocheminio potencialo gradientas didėja didėjant [Ca 2+] 0 koncentracijai; [Ca 2+] 0 sumažėjimas sukelia plokščiakalnio lygio poslinkį priešinga kryptimi. Tačiau kai kuriais atvejais galima pastebėti kalcio srovės indėlį į veikimo potencialo didėjimo fazę. Pavyzdžiui, varlės skilvelio miokardo skaidulų veikimo potencialo augimo kreivėje kartais pastebimas maždaug 0 mV lenkimas toje vietoje, kur pradinė greita depoliarizacija užleidžia vietą lėtesniam depoliarizavimui, kuris tęsiasi iki piko. veikimo potencialo viršijimo. Įrodyta, kad didėjant [Ca 2+] 0, didėja lėtesnės depoliarizacijos greitis ir viršijimo dydis.

Be skirtingos priklausomybės nuo membranos potencialo ir laiko, šie du laidumo tipai skiriasi ir savo farmakologinėmis savybėmis. Taigi, srovė greitaisiais Na + kanalais mažėja veikiant tetrodotoksinui (TTX), o lėta Ca 2+ srovė netaikoma TTX įtakai, o didėja veikiant katecholaminams ir yra slopinama mangano. jonų, taip pat kai kurių vaistų, tokių kaip verapamilis ir D-600. Atrodo labai tikėtina (bent jau varlės širdyje), kad didžioji dalis kalcio, reikalingo aktyvuoti baltymus, kurie prisideda prie kiekvieno širdies plakimo, patenka į ląstelę veikimo potencialo metu per lėtą vidinį srovės kanalą. Žinduolių organizme papildomas Ca 2+ šaltinis širdies ląstelėms yra jo atsargos sarkoplazminiame tinkle.

Aptariamu atveju mes turime teigiamų krūvių koncentraciją vienoje membranos pusėje, o neigiamų krūvių koncentraciją kitoje membranos pusėje, tai yra, galime kalbėti apie poliarizuotą membraną.

Tačiau bet kuriuo atveju, atsiskyrus krūviams, iš karto atsiranda elektrinis potencialas. Potencialas yra jėgos, kuri linkusi suartinti atskirtus krūvius ir pašalinti poliarizaciją, matas. Todėl elektrinis potencialas taip pat vadinamas elektrovaros jėga, kuri sutrumpinta kaip EMF.

Elektrinis potencialas vadinamas potencialu būtent todėl, kad jis iš tikrųjų nejudina krūvių, nes yra priešinga jėga, kuri neleidžia susijungti priešingiems elektros krūviams. Ši jėga egzistuos tol, kol bus išleista energija jai palaikyti (kas vyksta ląstelėse). Taigi jėga, siekianti suartinti krūvius, turi tik galimybę arba potencialą tai padaryti, o tokia konvergencija įvyksta tik tada, kai susilpnėja krūviams atskirti skirta energija. Elektrinis potencialas matuojamas vienetais, vadinamais voltais, pagal Voltą, žmogų, kuris sukūrė pirmąją pasaulyje elektros bateriją.

Fizikai sugebėjo išmatuoti elektrinį potencialą, esantį tarp dviejų ląstelės membranos pusių. Paaiškėjo, kad jis yra lygus 0,07 volto. Taip pat galime pasakyti, kad šis potencialas yra lygus 70 milivoltų, nes milivoltas yra lygus vienai tūkstantajai volto daliai. Žinoma, tai yra labai mažas potencialas, palyginti su 120 voltų (120 000 milivoltų) tinklo įtampa. kintamoji srovė arba lyginant su tūkstančių voltų įtampa elektros linijose. Tačiau tai vis dar yra nuostabus potencialas, atsižvelgiant į medžiagas, kurias elementas turi elektros sistemoms kurti.

Bet kokia priežastis, dėl kurios pertraukiamas natrio siurblio veikimas, staigiai išlygins natrio ir kalio jonų koncentracijas abiejose membranos pusėse. Tai savo ruožtu automatiškai išlygins mokesčius. Taigi membrana taps depoliarizuota. Žinoma, tai atsitinka, kai ląstelė yra pažeista arba miršta. Tačiau yra trijų tipų dirgikliai, kurie gali sukelti depoliarizaciją nepadarydami jokios žalos ląstelei (nebent, žinoma, šie dirgikliai yra per stiprūs). Šios lamos apima mechanines, chemines ir elektrines.

Slėgis yra mechaninio stimulo pavyzdys. Slėgis ant membranos dalies plečiasi ir (dėl vis dar nežinomų priežasčių) sukels depoliarizaciją šioje vietoje. Aukšta temperatūra plečia membraną, šaltis ją susitraukia, o šie mechaniniai pokyčiai taip pat sukelia depoliarizaciją.

Tam tikrų cheminių junginių poveikis membranai ir silpnų elektros srovių poveikis jai lemia tą patį rezultatą.

(Pastaruoju atveju depoliarizacijos priežastis atrodo akivaizdžiausia. Galų gale, kodėl elektrinio poliarizacijos reiškinio negali pakeisti išoriškai taikomas elektrinis potencialas?)

Depoliarizacija, kuri vyksta vienoje membranos vietoje, yra stimulas depoliarizacijai plisti išilgai membranos. Natrio jonas, patekęs į ląstelę toje vietoje, kur įvyko depoliarizacija, sustojo natrio siurblio veikimas, išstumia kalio joną į išorę. Natrio jonai yra mažesni ir judresni nei kalio jonai. Todėl į ląstelę patenka daugiau natrio jonų, nei iš jos išeina kalio jonų. Dėl to depoliarizacijos kreivė kerta nulinę ženklą ir pakyla aukščiau. Ląstelė vėl pasirodo poliarizuota, bet su priešingu ženklu. Tam tikru momentu pliūpsnis įgauna vidinį teigiamą krūvį dėl to, kad jame yra natrio jonų perteklius. Membranos išorėje atsiranda nedidelis neigiamas krūvis.

Priešinga poliarizacija gali būti elektrinis dirgiklis, paralyžiuojantis natrio siurblį tose srityse, kurios yra greta pradinio stimulo vietos. Šios gretimos sritys yra poliarizuotos, tada įvyksta priešingo ženklo poliarizacija ir depoliarizacija vyksta tolimesnėse srityse. Taigi depoliarizacijos banga rieda per visą membraną. Pradiniame skyriuje poliarizacija su priešingu ženklu negali trukti ilgai. Kalio jonai ir toliau palieka ląstelę, palaipsniui jų srautas susilygina su įeinančių natrio jonų srautu. Teigiamas krūvis ląstelės viduje išnyksta. Šis atvirkštinio potencialo išnykimas tam tikru mastu vėl suaktyvina natrio siurblį šioje membranos vietoje. Natrio jonai pradeda išeiti iš ląstelės, o kalio jonai pradeda prasiskverbti į ją. Ši membranos dalis patenka į repoliarizacijos fazę. Kadangi šie įvykiai vyksta visose membranos depoliarizacijos srityse, repoliarizacijos banga seka depoliarizacijos bangą per visą membraną.

Tarp depoliarizacijos ir visiškos repoliarizacijos momentų membranos nereaguoja į normalius dirgiklius. Šis laikotarpis vadinamas ugniai atspariu periodu. Tai trunka labai trumpai, nedidelę sekundės dalį. Depoliarizacijos banga, einanti per tam tikrą membranos sritį, daro šią sritį atsparią sužadinimui. Ankstesnis dirgiklis tam tikra prasme tampa išskirtinis ir izoliuotas. Kaip tiksliai tokį atsaką įgyvendina mažiausi depoliarizacijoje dalyvaujančių krūvių pokyčiai, tačiau faktas lieka faktu, kad membranos reakcija į dirgiklį yra izoliuota ir viena. Jei raumuo vienoje vietoje stimuliuojamas maža elektros iškrova, raumuo susitrauks. Tačiau susitrauks ne tik ta sritis, kuriai buvo pritaikyta elektrinė stimuliacija; susitrauks visos raumenų skaidulos. Depoliarizacijos banga keliauja išilgai raumens skaidulos 0,5–3 metrų per sekundę greičiu, priklausomai nuo skaidulos ilgio, ir tokio greičio pakanka, kad susidarytų įspūdis, kad raumuo susitraukia kaip visuma.

Šis poliarizacijos-depoliarizacijos-repoliarizacijos reiškinys būdingas visoms ląstelėms, tačiau kai kuriose jis yra ryškesnis. Evoliucijos eigoje atsirado ląstelių, kurioms šis reiškinys buvo naudingas. Ši specializacija gali vykti dviem kryptimis. Pirma, ir tai atsitinka labai retai, gali išsivystyti organai, galintys sukurti didelį elektros potencialą. Kai stimuliuojama, depoliarizacija realizuojama ne raumenų susitraukimu ar kitokiu fiziologiniu atsaku, o atsirandant elektros srovei. Tai nėra energijos švaistymas. Jei stimulas yra priešo ataka, elektros smūgis gali jį sužaloti arba nužudyti.

Šios krypties specializacija yra septynių rūšių žuvys (kai kurios iš jų kaulinės, kai kurios priklauso kremzlių kategorijai, yra ryklių giminės). Vaizdingiausias atstovas yra žuvis, kuri liaudyje vadinama „elektriniu unguriu“, o moksle labai simbolinis pavadinimas – Electrophorus electricus. Elektrinis ungurys – gyventojas gėlo vandens, ir aptinkamas šiaurinėje Pietų Amerikos dalyje – Orinoke, Amazonėje ir jos intakuose. Griežtai tariant, ši žuvis nėra ungurių giminaitė, ji taip pavadinta dėl savo ilgos uodegos, kuri sudaro keturis penktadalius šio gyvūno kūno, kuris yra 6–9 pėdų ilgio. Visi įprasti šios žuvies organai telpa liemens priekyje, maždaug 15–16 centimetrų ilgio.

Daugiau nei pusę ilgos uodegos užima seka modifikuotų raumenų blokų, kurie sudaro „elektrinį organą“. Kiekvienas iš šių raumenų sukuria potencialą, kuris neviršija įprasto raumens potencialo. Tačiau tūkstančiai šios „baterijos“ elementų yra sujungti taip, kad jų potencialai sumuojasi. Pailsėjęs Elektrinis ungurys gali sukaupti 600–700 voltų potencialą ir jį iškrauti 300 kartų per sekundę greičiu. Esant nuovargiui, šis skaičius sumažėja iki 50 kartų per sekundę, tačiau spuogai tokį greitį gali išlaikyti ilgą laiką. Elektros smūgis yra pakankamai stiprus, kad nužudytų mažą gyvūną, kuriuo minta ši žuvis, arba sužalotų didesnį gyvūną, kuris per klaidą staiga nusprendžia suėsti elektrinį ungurį.

Elektriniai vargonai yra puikus ginklas. Galbūt kiti gyvūnai mielai griebtųsi tokio elektros šoko, tačiau ši baterija užima per daug vietos. Įsivaizduokite, kiek nedaug gyvūnų turėtų stiprias iltis ir nagus, jei jie užimtų pusę savo kūno svorio.

Antrasis specializacijos tipas, apimantis elektrinių reiškinių, atsirandančių ląstelės membranoje, panaudojimą, yra ne potencialo didinimas, o depoliarizacijos bangos sklidimo greičio didinimas. Atsiranda ląstelės su pailgais procesais, kurios yra beveik vien membranos dariniai. Pagrindinė šių ląstelių funkcija – labai greitas dirgiklio perkėlimas iš vienos kūno dalies į kitą. Tai ląstelės, sudarančios nervus – tais pačiais nervais, kuriais prasidėjo šis skyrius.

Tais atvejais, kai krūviai yra atskirti ir teigiami krūviai yra vienoje vietoje, o neigiami – kitoje, fizikai kalba apie krūvio poliarizaciją. Fizikai šį terminą vartoja pagal analogiją su priešingomis magnetinėmis jėgomis, kurios kaupiasi priešinguose galuose arba poliais (pavadinimas suteiktas todėl, kad laisvai judanti įmagnetinta juostelė nukreipta savo galais link geografinių polių) juostinio magneto. Aptariamu atveju mes turime teigiamų krūvių koncentraciją vienoje membranos pusėje, o neigiamų krūvių koncentraciją kitoje membranos pusėje, tai yra, galime kalbėti apie poliarizuotą membraną.

Fizikai sugebėjo išmatuoti elektrinį potencialą, esantį tarp dviejų ląstelės membranos pusių. Paaiškėjo, kad jis yra lygus 0,07 volto. Taip pat galime pasakyti, kad šis potencialas yra lygus 70 milivoltų, nes milivoltas yra lygus vienai tūkstantajai volto daliai. Žinoma, tai yra labai mažas potencialas, palyginti su 120 voltų (120 000 milivoltų) kintamosios srovės tinklo įtampa arba su tūkstančiais voltų elektros linijose. Tačiau tai vis dar yra nuostabus potencialas, atsižvelgiant į medžiagas, kurias elementas turi elektros sistemoms kurti.

Tam tikrų cheminių junginių poveikis membranai ir silpnų elektros srovių poveikis jai lemia tą patį rezultatą. (Pastaruoju atveju depoliarizacijos priežastis atrodo akivaizdžiausia. Galų gale, kodėl elektrinio poliarizacijos reiškinio negali pakeisti išoriškai taikomas elektrinis potencialas?)

Šios krypties specializacija yra septynių rūšių žuvys (kai kurios iš jų kaulinės, kai kurios priklauso kremzlių kategorijai, yra ryklių giminės). Vaizdingiausias atstovas yra žuvis, kuri liaudyje vadinama „elektriniu unguriu“, o moksle labai simbolinis pavadinimas – Elektroforas elektrinis. Elektrinis ungurys yra gėlųjų vandenų gyventojas, aptinkamas šiaurinėje Pietų Amerikos dalyje – Orinoke, Amazonėje ir jos intakuose. Griežtai tariant, ši žuvis nėra ungurių giminaitė, ji taip pavadinta dėl savo ilgos uodegos, kuri sudaro keturis penktadalius šio gyvūno kūno, kuris yra 6–9 pėdų ilgio. Visi įprasti šios žuvies organai telpa liemens priekyje, maždaug 15–16 centimetrų ilgio.

Daugiau nei pusę ilgos uodegos užima seka modifikuotų raumenų blokų, kurie sudaro „elektrinį organą“. Kiekvienas iš šių raumenų sukuria potencialą, kuris neviršija įprasto raumens potencialo. Tačiau tūkstančiai šios „baterijos“ elementų yra sujungti taip, kad jų potencialai sumuojasi. Pailsėjęs elektrinis ungurys gali sukaupti apie 600–700 voltų potencialą ir jį iškrauti 300 kartų per sekundę greičiu. Esant nuovargiui, šis skaičius sumažėja iki 50 kartų per sekundę, tačiau spuogai tokį greitį gali išlaikyti ilgą laiką. Elektros smūgis yra pakankamai stiprus, kad nužudytų mažą gyvūną, kuriuo minta ši žuvis, arba sužalotų didesnį gyvūną, kuris per klaidą staiga nusprendžia suėsti elektrinį ungurį.

NEURONAS

Ruoniai, kuriuos galime stebėti plika akimi, žinoma, nėra atskiros ląstelės. Tai nervinių skaidulų ryšuliai, kartais šiuose pluoštuose yra daug skaidulų, kurių kiekviena yra nervinės ląstelės dalis. Visi pluoštai pluošte eina ta pačia kryptimi ir yra sujungti patogumo ir vietos taupymo sumetimais, nors atskiri pluoštai gali atlikti visiškai skirtingas funkcijas. Taip pat atskiri izoliuoti elektros laidai, atliekantys visiškai skirtingas užduotis, patogumo sumetimais sujungiami į vieną elektros kabelį. Pati nervinė skaidula yra nervinės ląstelės, dar vadinamos neuronu, dalis. Tai yra graikų kalbos vedinys iš lotyniško žodžio, reiškiančio nervą. Hipokrato epochos graikai šį žodį taikė nervams tikrąja prasme ir sausgyslėms. Dabar šis terminas reiškia išskirtinai atskirą nervinę ląstelę. Pagrindinė neurono dalis – kūnas praktiškai mažai kuo skiriasi nuo visų kitų kūno ląstelių. Kūne yra branduolys ir citoplazma. Didžiausias skirtumas tarp nervinės ląstelės ir kitų ląstelių yra ilgų ataugų iš ląstelės kūno buvimas. Nuo daugumos nervinės ląstelės kūno paviršiaus atsišakoja ataugos, kurios išsišakoja per eigą. Šios išsišakojusios ataugos primena medžio vainiką ir vadinamos dendritais (iš graikiško žodžio „medis“).

Ląstelės kūno paviršiuje yra viena vieta, iš kurios atsiranda vienas ypač ilgas procesas, kuris nesišakoja per visą (kartais milžinišką) apimtį. Šis procesas vadinamas aksonu. Kodėl jis taip vadinamas, paaiškinsiu vėliau. Būtent aksonai atstovauja tipinėms nervų pluošto nervinėms skaiduloms. Nors aksonas yra mikroskopiškai plonas, jis gali būti kelių pėdų ilgio, o tai neįprasta, kai manote, kad aksonas yra tik vienos nervinės ląstelės dalis.

Depoliarizacija, atsirandanti bet kurioje nervinės ląstelės dalyje, dideliu greičiu plinta išilgai skaidulos. Nervinės ląstelės procesuose plintanti depoliarizacijos banga vadinama nerviniu impulsu. Impulsas gali judėti išilgai pluošto bet kuria kryptimi; taigi, jei stimuliuosite pluošto vidurį, impulsas sklis abiem kryptimis. Tačiau gyvose sistemose beveik visada nutinka taip, kad impulsai palei dendritus sklinda tik viena kryptimi – į ląstelės kūną. Išilgai aksono impulsas visada sklinda iš ląstelės kūno.

Pirmą kartą impulso sklidimo išilgai nervinės skaidulos greitį 1852 metais išmatavo vokiečių mokslininkas Hermannas Helmholtzas. Norėdami tai padaryti, jis taikė dirgiklius nervinei skaidulai skirtingu atstumu nuo raumens ir užfiksavo laiką, po kurio raumuo susitraukė. Jei atstumas padidėjo, vėlavimas taip pat pailgėjo, po kurio įvyko susitraukimas. Vėlavimas atitiko laiką, kurio prireikė impulsui įveikti papildomą atstumą.

Įdomu tai, kad likus šešeriems metams iki Helmholtzo eksperimento, garsus vokiečių fiziologas Johannesas Mülleris, apimtas konservatyvumo priepuolio, taip būdingo jų karjeros šlaito mokslininkams, kategoriškai pareiškė, kad niekas niekada negalės išmatuoti elektros laidumo greičio. impulsas išilgai nervo.

Skirtinguose pluoštuose pulso greitis nėra vienodas. Pirma, greitis, kuriuo impulsas sklinda išilgai aksono, maždaug priklauso nuo jo storio.

Kuo storesnis aksonas, tuo didesnis impulso sklidimo greitis. Labai plonuose pluoštuose impulsas juda išilgai jų gana lėtai, dviejų metrų per sekundę ar net mažesniu greičiu. Ne greičiau nei, tarkime, depoliarizacijos banga plinta palei raumenų skaidulas. Akivaizdu, kad kuo greičiau kūnas turi reaguoti į tam tikrą dirgiklį, tuo labiau pageidautinas didelis impulsų laidumo greitis. Vienas iš būdų pasiekti šią sąlygą yra padidinti nervinių skaidulų storį. Žmogaus kūne ploniausios skaidulos yra 0,5 mikrono skersmens (mikronas yra tūkstantoji milimetro dalis), o storiausios – 20 mikronų, tai yra 40 kartų didesnės. Storųjų pluoštų skerspjūvio plotas yra 1600 kartų didesnis už smulkių pluoštų skerspjūvio plotą.

Galima manyti, kad žinduolių nervų sistema yra geriau išvystyta nei kitų gyvūnų grupių, todėl jų nerviniai impulsai sklinda didžiausiu greičiu, o nervinės skaidulos yra storesnės nei visų kitų. biologinės rūšys... Tačiau iš tikrųjų taip nėra. Žemesniųjų gyvūnų, tarakonų, nervų skaidulos yra storesnės nei žmonių.

Storiausias nervines skaidulas turi labiausiai išsivysčiusi moliuskai – kalmarai. Dideli kalmarai apskritai yra turbūt labiausiai išsivysčiusi ir labiausiai organizuoti gyvūnai iš visų bestuburių. Atsižvelgiant į jų fizinį dydį, nesistebime, kad jiems reikia didelio impulsų greičio ir labai storų aksonų. Nervinės skaidulos, einančios į kalmarų raumenis, vadinamos milžiniškais aksonais ir siekia 1 milimetrą. Tai 50 kartų didesnis už storiausio žinduolių aksono skersmenį, o skerspjūvio plote kalmarų aksonai yra 2500 kartų didesni už žinduolių aksonus. Milžiniški kalmarų aksonai yra dovana neurofiziologams, kurie gali lengvai su jais eksperimentuoti (pavyzdžiui, išmatuoti potencialus ant aksonų membranų), o tai labai sunku padaryti ant itin plonų stuburinių aksonų.

Nepaisant to, kodėl bestuburiai nervinių skaidulų storiu lenkė stuburinius, nors stuburiniai turi labiau išsivysčiusią nervų sistemą?

Atsakymas yra tas, kad impulsų laidumo išilgai nervų greitis stuburiniams gyvūnams priklauso ne tik nuo aksonų storio. Dabar stuburiniai gyvūnai turi sudėtingesnį metodą, kaip padidinti impulsų perdavimo išilgai aksonų greitį.

Stuburinių gyvūnų nervines skaidulas ankstyvosiose kūno vystymosi stadijose supa vadinamosios palydovinės ląstelės. Kai kurios iš šių ląstelių vadinamos Švano ląstelėmis (vokiečių zoologo Theodoro Schwaino, vieno iš ląstelių gyvybės teorijos kūrėjų, vardu). Schwann ląstelės apsivynioja aplink aksoną, sudarydamos vis griežtesnę spiralę, apvyniodamos pluoštą į riebalus panašiu apvalkalu, vadinamu mielino apvalkalu. Galiausiai Švankovo ląstelės aplink aksoną sudaro ploną membraną, vadinamą neurilema, kurioje vis dėlto yra pirminių Schwann ląstelių branduoliai. (Beje, pats Schwannas aprašė šias neurilemas, kurios jo garbei kartais vadinamos Schwanno apvalkalu. Man atrodo, kad terminas, žymintis iš neurilemos atsiradusį auglį, skamba labai nemuzikingai ir įžeidžiančiai didžiojo zoologo atmintį. vadinama schwannoma.)

Viena Schwann ląstelė apgaubia tik ribotą aksono dalį. Dėl to Schwann apvalkalai dengia aksoną atskiromis dalimis, tarp kurių yra siauros sritys, kuriose mielino apvalkalo nėra. Dėl to po mikroskopu aksonas atrodo kaip dešrelių krūva. Mielinu nepadengtos sritys, šio raiščio susiaurėjimas, vadinamos Ranvier pertraukomis, prancūzų histologo Louiso Antoine'o Ranvier vardu, kuris jas aprašė 1878 m. Taigi, aksonas yra tarsi plonas strypas, persuktas per eilę cilindrų išilgai jų ašių. Ašisįjungta lotynų kalba reiškia „ašį“, taigi ir šio nervinės ląstelės proceso pavadinimas. Priesaga -jis susijęs, matyt, pagal analogiją su žodžiu „neuronas“.

Mielino apvalkalo funkcija nėra visiškai aiški. Paprasčiausia prielaida dėl jo funkcijos yra ta, kad jis tarnauja kaip savotiškas nervinių skaidulų izoliatorius, mažinantis srovės nutekėjimą į aplinką... Toks nutekėjimas didėja, kai pluoštas tampa plonesnis, o izoliatoriaus buvimas leidžia pluoštui išlikti plonam, nedidinant galimų nuostolių. Tai patvirtina tuo, kad mielinas daugiausia sudarytas iš lipidinių (riebalų tipo) medžiagų, kurios iš tiesų yra puikūs elektros izoliatoriai. (Būtent ši medžiaga suteikia nervui baltą spalvą. Tie; apie nervinę ląstelę yra pilkos spalvos.)

Tačiau jei mielinas atliktų tik elektros izoliatoriaus funkcijas, tai su šiuo darbu galėtų susidoroti paprastesnės riebalų molekulės. Tačiau, kaip paaiškėjo, mielino cheminė sudėtis yra labai sudėtinga. Iš penkių mielino molekulių dvi yra cholesterolio molekulės, dvi yra fosfolipidų molekulės (riebalų molekulės, kuriose yra fosforo), o penktoji yra cerebrozidas (sudėtinga į riebalus panaši molekulė, kurioje yra cukraus). Mieline yra ir kitų neįprastų medžiagų. Labai tikėtina, kad mielinas nervų sistemoje atlieka ne tik elektros izoliatoriaus funkcijas.

Buvo pasiūlyta, kad mielino apvalkalo ląstelės palaiko aksono vientisumą, nes jis yra taip ištemptas nuo nervinės ląstelės kūno, kad gali prarasti normalų ryšį su savo nervinės ląstelės branduoliu. Yra žinoma, kad branduolys yra gyvybiškai svarbus normaliai bet kurios ląstelės ir visų jos dalių gyvybinei veiklai palaikyti. Galbūt Schwann ląstelių branduoliai perima auklių funkciją, kurios maitina aksoną tose srityse, kurias jie gaubia. Juk nervų aksonai, net neturintys mielino, yra padengti pelkėtu Schwann ląstelių sluoksniu, kuriame natūraliai yra branduolių.

Galiausiai mielino apvalkalas kažkaip pagreitina impulso laidumą išilgai nervinės skaidulos. Mielino apvalkalu padengtas pluoštas impulsą praleidžia daug greičiau nei tokio paties skersmens pluoštas, bet neturintis mielino apvalkalo. Štai kodėl stuburiniai gyvūnai laimėjo evoliucinę kovą su bestuburiais. Jie išlaikė plonas nervines skaidulas, tačiau žymiai padidino impulsų laidumo greitį.

Žinduolių mielinuotos nervinės skaidulos perduoda nervinį impulsą maždaug 100 m/s greičiu arba, jei norite, 225 mylių per valandą greičiu. Tai gana geras greitis. Didžiausias nusivylimas, kurį turi įveikti žinduolių nervų impulsai, yra 25 metrai, skiriantys mėlynojo banginio galvą nuo uodegos. Nervinis impulsasšį ilgą kelią įveikia per 0,3 s. Atstumas nuo galvos iki didžiojo kojos piršto žmonėms, impulsas nukeliauja palei mielinizuotą skaidulą per vieną penkiasdešimtąją sekundės dalį. Kalbant apie informacijos perdavimo greitį nervų ir endokrininėse sistemose, matomas didžiulis ir gana akivaizdus skirtumas.

Vaiko gimimo metu jo kūno nervų melinacijos procesas dar nėra baigtas, o įvairios funkcijos tinkamai neišsivysto tol, kol mielinizuojasi reikalingi nervai. Taigi vaikas iš pradžių nieko nemato. Regos funkcija nustatoma tik po regos nervo mielinizacijos, kuri, laimei, netruks. Lygiai taip pat pirmaisiais gyvenimo metais nervai, einantys į rankų ir kojų raumenis, lieka ne mielinizuoti, todėl tik iki šio laiko nusistovi savarankiškam judėjimui reikalinga judesių koordinacija.

Kartais suaugusieji kenčia nuo vadinamosios „demilienizuojančios ligos“, kai mielino sritys nyksta, o vėliau prarandama atitinkamos nervinės skaidulos funkcija. Viena iš šių ligų yra geriausiai ištirta, žinoma kaip išsėtinė sklerozė. Šis pavadinimas suteiktas šiai ligai, nes su ja įvairiose srityse nervų sistema atsiranda mielino degeneracijos židinių, jį pakeičiant tankesniu randiniu audiniu. Tokia demielinizacija gali išsivystyti dėl kai kurių paciento kraujyje esančių baltymų poveikio mielinui. Atrodo, kad šis baltymas yra antikūnas, medžiagų, kurios paprastai sąveikauja tik su svetimais baltymais, klasės narys, tačiau dažnai sukelia alergijos simptomus. Tiesą sakant, išsėtine skleroze sergantis žmogus alergizuoja pats sau, ir ši liga gali būti autoalerginės ligos pavyzdys. Kadangi dažniausiai pažeidžiami jutimo nervai, dažniausiai išsėtinės sklerozės simptomai yra dvejinimasis regėjimu, lytėjimo pojūčio praradimas ir kiti jutimo sutrikimai. Išsėtine skleroze dažniausiai serga 20–40 metų žmonės. Liga gali progresuoti, tai yra gali būti pažeista vis daugiau nervinių skaidulų, o galiausiai ištinka mirtis. Tačiau liga gali progresuoti lėtai, o daugelis pacientų gyvena daugiau nei dešimt metų nuo diagnozės nustatymo.

Visa nervinė veikla sėkmingai funkcionuoja dėl ramybės ir susijaudinimo fazių kaitos. Poliarizacijos sistemos gedimai sutrikdo skaidulų elektrinį laidumą. Tačiau be nervinių skaidulų yra ir kitų jaudinamų audinių – endokrininių ir raumenų.

Bet mes apsvarstysime atliekamų audinių ypatybes ir naudodamiesi sužadinimo proceso pavyzdžiu organinės ląstelės Pakalbėkime apie kritinio depoliarizacijos lygio reikšmę. Nervinės veiklos fiziologija yra glaudžiai susijusi su elektros krūvio rodikliais nervinės ląstelės viduje ir išorėje.

Jei vienas elektrodas yra prijungtas prie išorinio aksono apvalkalo, o kitas - prie jo vidinės dalies, matomas potencialų skirtumas. Šiuo skirtumu pagrįstas nervų takų elektrinis aktyvumas.

Kas yra poilsio ir veikimo potencialas?

Visos nervų sistemos ląstelės yra poliarizuotos, tai yra, jos turi skirtingą elektros krūvį specialios membranos viduje ir išorėje. Nervinė ląstelė visada turi savo lipoproteininę membraną, kuri atlieka bioelektrinio izoliatoriaus funkciją. Membranų dėka ląstelėje sukuriamas ramybės potencialas, būtinas vėlesniam aktyvavimui.

Ramybės potencialą palaiko jonų pernešimas. Kalio jonų išsiskyrimas ir chloro patekimas padidina membranos ramybės potencialą.

Veiksmo potencialas kaupiasi depoliarizacijos fazėje, tai yra elektros krūvio kilimo fazėje.

Veikimo potencialo fazės. fiziologija

Taigi, depoliarizacija fiziologijoje yra membranos potencialo sumažėjimas. Depoliarizacija yra jaudrumo, tai yra, nervinės ląstelės veikimo potencialo, atsiradimo pagrindas. Kai pasiekiamas kritinis depoliarizacijos lygis, ne, net stiprus dirgiklis gali sukelti nervinių ląstelių reakcijas. Tuo pačiu metu aksono viduje yra daug natrio.

Po šio etapo iš karto seka santykinio susijaudinimo fazė. Atsakymas jau galimas, bet tik esant stipriam stimulo signalui. Santykinis susijaudinimas pamažu virsta išaukštinimo faze. Kas yra išaukštinimas? Tai yra audinių jaudrumo pikas.

Visą šį laiką natrio aktyvinimo kanalai yra uždaryti. Ir jų atsidarymas įvyks tik tada, kai jis bus iškrautas. Repoliarizacija reikalinga norint atkurti neigiamą krūvį pluošto viduje.

Ką reiškia kritinis depoliarizacijos lygis (CCD)?

Taigi, jaudrumas fiziologijoje yra ląstelės ar audinio gebėjimas reaguoti į dirgiklį ir generuoti tam tikrą impulsą. Kaip išsiaiškinome, ląstelėms funkcionuoti reikalingas tam tikras krūvis – poliarizacija. Krūvio padidėjimas nuo minuso iki pliuso vadinamas depoliarizacija.

Po depoliarizacijos visada yra repoliarizacija. Krūvis viduje po sužadinimo fazės turi vėl pasidaryti neigiamas, kad ląstelė galėtų pasiruošti kitai reakcijai.

Kai voltmetro rodmenys fiksuojami ties maždaug 80 – pailsėkite. Tai įvyksta pasibaigus repoliarizacijai, o jei prietaisas rodo teigiamą reikšmę (didesnę nei 0), tada atvirkštinė repoliarizacijos fazė artėja prie didžiausio lygio – kritinio depoliarizacijos lygio.

Kaip impulsai perduodami iš nervų ląstelių į raumenis?

Elektriniai impulsai, atsirandantys dėl membranos sužadinimo, dideliu greičiu perduodami išilgai nervinių skaidulų. Signalo greitis paaiškinamas aksono sandara. Aksoną iš dalies gaubia apvalkalas. O tarp zonų su mielinu yra Ranvier perimtos vietos.

Dėl tokio nervinio pluošto išdėstymo teigiamas krūvis keičiasi su neigiamu, o depoliarizacijos srovė sklinda beveik vienu metu per visą aksono ilgį. Susitraukimo signalas pasiekia raumenį per sekundės dalį. Toks indikatorius kaip kritinis membranos depoliarizacijos lygis reiškia tašką, kuriame pasiekiamas didžiausias veikimo potencialas. Po raumenų susitraukimo prasideda repoliarizacija išilgai viso aksono.

Kas atsitiks su depoliarizacija?

Ką toks indikatorius reiškia kaip kritinis depoliarizacijos lygis? Fiziologijoje tai reiškia, kad nervinės ląstelės jau yra pasirengusios dirbti. Tinkamas viso organo funkcionavimas priklauso nuo normalaus, savalaikio veikimo potencialo fazių pasikeitimo.

Kritinis lygis (CAL) yra maždaug 40-50 Mv. Šiuo metu elektrinis laukas aplink membraną mažėja. tiesiogiai priklauso nuo to, kiek ląstelės natrio kanalų yra atviri. Šiuo metu ląstelė dar nėra pasirengusi reaguoti, bet surenka elektrinį potencialą. Šis laikotarpis vadinamas absoliučiu atsparumu ugniai. Fazė nervinėse ląstelėse trunka tik 0,004 s, o kardiomiocituose – 0,004 s.

Peržengus kritinį depoliarizacijos lygį, atsiranda super jaudrumas. Nervų ląstelės netgi gali reaguoti į subslenksčio dirgiklio veikimą, tai yra gana silpną aplinkos poveikį.

Natrio ir kalio kanalų funkcijos

Taigi svarbus depoliarizacijos ir repoliarizacijos procesų dalyvis yra baltymų jonų kanalas. Išsiaiškinkime, ką reiškia ši sąvoka. Jonų kanalai Ar baltymų makromolekulės yra plazmos membranos viduje. Kai jie yra atviri, pro juos gali prasiskverbti neorganinės kilmės jonai. Baltymų kanalai turi filtrą. Per natrio kanalą praeina tik natris, per kalio kanalą – tik šis elementas.

Šie elektra valdomi kanalai turi du vartus: vieni yra aktyvavimo, turi savybę praleisti jonus, kiti – inaktyvuojančius. Tuo metu, kai ramybės membranos potencialas yra -90 mV, vartai užsidaro, tačiau prasidėjus depoliarizacijai natrio kanalai atsidaro pamažu. Potencialo padidėjimas lemia staigų ortakių vožtuvų uždarymą.

Kanalų aktyvacijai įtakos turintis veiksnys yra ląstelės membranos jaudrumas. Veikiant elektriniam jaudrumui, suveikia 2 tipų jonų receptoriai:

suveikia ligandų receptorių veikimas – chemoterapijos kanalams;
elektra valdomiems kanalams perduodamas elektrinis signalas.

Pasiekus kritinį ląstelių membranos depoliarizacijos lygį, receptoriai duoda signalą, kad reikia uždaryti visus natrio kanalus, pradeda atsiverti kalio kanalai.

Natrio-kalio pompa

Sužadinimo impulso perdavimo procesai visur vyksta dėl elektrinės poliarizacijos, atliekamos dėl natrio ir kalio jonų judėjimo. Elementų judėjimas pagrįstas jonų principu – 3 Na + į vidų ir 2 K + į išorę. Šis metabolinis mechanizmas vadinamas natrio-kalio pompa.

Kardiomiocitų depoliarizacija. Širdies susitraukimo fazės

Širdies plakimo ciklai taip pat yra susiję su elektrine takų depoliarizacija. Susitraukimo signalas visada ateina iš CA ląstelių, esančių dešiniajame prieširdyje, ir plinta Giss keliais į Torelio ir Bachmanno pluoštą į kairįjį prieširdį. Dešinysis ir kairysis Jo pluošto procesai perduoda signalą į širdies skilvelius.

Nervų ląstelės depoliarizuojasi greičiau ir neša signalą dėl jų buvimo, tačiau raumenų audinys taip pat palaipsniui depoliarizuojasi. Tai yra, jų krūvis iš neigiamo virsta teigiamu. Ši širdies ciklo fazė vadinama diastole. Visos ląstelės čia yra tarpusavyje susijusios ir veikia kaip vienas kompleksas, nes širdies darbas turi būti kuo labiau koordinuojamas.

Kai atsiranda kritinis dešiniojo ir kairiojo skilvelio sienelių depoliarizacijos lygis, susidaro energijos išsiskyrimas – širdis susitraukia. Tada visos ląstelės repoliarizuojasi ir ruošiasi naujam susitraukimui.

Depresija Verigo

1889 metais buvo aprašytas reiškinys fiziologijoje, vadinamas katalikiška Verigo depresija. Kritinis depoliarizacijos lygis yra depoliarizacijos lygis, kai visi natrio kanalai jau yra inaktyvuoti, o vietoj jų veikia kalio kanalai. Jei srovės laipsnis dar labiau padidėja, nervinio pluošto jaudrumas žymiai sumažėja. Ir kritinis depoliarizacijos lygis veikiant dirgikliams neatitinka masto.

Sergant Verigo depresija, susijaudinimo laidumo greitis sumažėja ir galiausiai visiškai sumažėja. Ląstelė pradeda prisitaikyti keisdama savo funkcines charakteristikas.

Prisitaikymo mechanizmas

Taip atsitinka, kad tam tikromis sąlygomis depoliarizuojanti srovė ilgą laiką nepersijungia. Tai būdinga jutimo skaiduloms. Laipsniškas ilgalaikis tokios srovės padidėjimas virš 50 mV normos padidina elektroninių impulsų dažnį.

Reaguojant į tokius signalus, kalio membranos laidumas didėja. Įjungiami lėtesni kanalai. Dėl to atsiranda nervinio audinio gebėjimas pakartoti reakcijas. Tai vadinama nervų skaidulų adaptacija.

Adaptacijos metu vietoj daugybės trumpų signalų ląstelės pradeda kauptis ir išskiria vieną stiprų potencialą. Ir intervalai tarp dviejų reakcijų didėja.

Elektrinis impulsas, einantis per širdį ir sukeliantis kiekvieną susitraukimų ciklą, vadinamas veikimo potencialu; tai trumpalaikės depoliarizacijos banga, kurios metu tarpląstelinis potencialas pakaitomis kiekvienoje ląstelėje trumpam tampa teigiamas, o vėliau grįžta į pradinį neigiamą lygį. Normalaus širdies veikimo potencialo pokyčiai turi būdingą raidą laike, kuris patogumo dėlei skirstomas į tokias fazes: 0 fazė – pradinė greita membranos depoliarizacija; 1 fazė – greita, bet nepilna repoliarizacija; 2 fazė – plokščiakalnis arba užsitęsusi depoliarizacija, būdinga širdies ląstelių veikimo potencialui; 3 fazė – galutinė greita repoliarizacija; 4 fazė – diastolinis periodas.

Esant veikimo potencialui, viduląstelinis potencialas tampa teigiamas, nes sužadinta membrana laikinai įgauna didesnį Na + pralaidumą (palyginti su K +). , todėl membranos potencialas kurį laiką artėja prie natrio jonų (E Na) pusiausvyros potencialo - E N ir gali būti nustatytas naudojant Nernsto santykį; kai tarpląstelinė ir intracelulinė Na + koncentracija yra atitinkamai 150 ir 10 mM, tai bus:

Tačiau padidėjęs Na + pralaidumas išlieka tik trumpą laiką, todėl membranos potencialas nepasiekia E Na ir, pasibaigus veikimo potencialui, grįžta į ramybės lygį.

Minėti pralaidumo pokyčiai, sukeliantys veikimo potencialo depoliarizacijos fazės vystymąsi, atsiranda dėl specialių membraninių kanalų arba porų, pro kurias lengvai praeina natrio jonai, atsidarymo ir uždarymo. Manoma, kad vartų veikimas reguliuoja atskirų kanalų atidarymą ir uždarymą, kurie gali egzistuoti mažiausiai trimis konformacijomis - atvira, uždaryta ir neaktyvuota. Vieni vartai, atitinkantys aktyvavimo kintamąjį m Hodžkino-Huxley aprašyme apie natrio jonų srautus milžiniško kalmaro aksono membranoje, greitai juda, atveria kanalą, kai membrana staiga depoliarizuojama dėl dirgiklio. Kiti vartai, atitinkantys inaktyvavimo kintamąjį h aprašyme Hodžkinas - Huxley, depoliarizacijos metu jie juda lėčiau, o jų funkcija – uždaryti kanalą (3.3 pav.). Tiek pastovus vartų pasiskirstymas kanalų sistemoje, tiek jų perėjimo iš vienos padėties į kitą greitis priklauso nuo membranos potencialo lygio. Todėl Na + membranos laidumui apibūdinti vartojami terminai priklausomi nuo laiko ir priklausomi nuo įtampos.

Jei ramybės būsenoje esanti membrana staiga depoliarizuojama iki teigiamo potencialo (pavyzdžiui, potencialo suspaudimo eksperimento metu), aktyvinimo užtvarai greitai pakeis savo padėtį, kad atidarytų natrio kanalus, o tada inaktyvavimo užtvarai juos lėtai uždarys (3.3 pav.). . Žodis „lėtas“ reiškia, kad inaktyvuoti reikia kelių milisekundžių, o aktyvinimas vyksta per milisekundės dalis. Vartai lieka šiose pozicijose tol, kol vėl pasikeičia membranos potencialas, o kad visi vartai grįžtų į pradinę ramybės būseną, membrana turi būti visiškai repoliarizuota iki didelio neigiamo potencialo lygio. Jei membrana repoliarizuojasi tik iki žemo neigiamo potencialo lygio, kai kurie inaktyvavimo vartai liks uždaryti ir maksimalus turimų natrio kanalų, kurie gali atsidaryti vėlesnės depoliarizacijos metu, skaičius sumažės. (Širdies ląstelių, kuriose natrio kanalai yra visiškai inaktyvuoti, elektrinis aktyvumas bus aptartas toliau.) Visiška membranos repoliarizacija, pasibaigus normaliam veikimo potencialui, užtikrina, kad visi vartai grįš į pradinę būseną ir todėl yra pasirengę kitam veiksmui. potencialus.

Ryžiai. 3.3. Įeinančių jonų srautų membranų kanalų schema esant ramybės potencialui, taip pat aktyvavimo ir inaktyvavimo metu.

Ryžiai. 3.4. Slenkstinis potencialas sužadinant širdies ląstelę.

Greitą depoliarizaciją veikimo potencialo pradžioje sukelia galingas įeinantis natrio jonų srautas, patenkantis į ląstelę (atitinka jų elektrocheminio potencialo gradientą) per atvirus natrio kanalus. Tačiau pirmiausia reikia efektyviai atidaryti natrio kanalus, o tam reikia pakankamai didelio membranos ploto greitos depoliarizacijos iki reikiamo lygio, vadinamo slenkstiniu potencialu (3.4 pav.). Eksperimento metu tai galima pasiekti per membraną leidžiant srovę iš išorinio šaltinio ir naudojant tarpląstelinį arba tarpląstelinį stimuliuojantį elektrodą. Natūraliomis sąlygomis vietinės srovės, tekančios per membraną prieš pat sklindantį veikimo potencialą, tarnauja tam pačiam tikslui. Pasiekus slenkstinį potencialą, atidaromas pakankamas natrio kanalų skaičius, užtikrinantis reikiamą įeinančios natrio srovės amplitudę ir, atitinkamai, tolesnę membranos depoliarizaciją; savo ruožtu, depoliarizacija sukelia daugiau kanalų atidarymą, todėl padidėja įeinantis jonų srautas, todėl depoliarizacijos procesas tampa regeneracinis. Regeneracinės depoliarizacijos (arba veikimo potencialo padidėjimo) greitis priklauso nuo įeinančios natrio srovės stiprumo, kurį savo ruožtu lemia tokie veiksniai kaip Na + elektrocheminio potencialo gradiento dydis ir turimų (arba ne). inaktyvuoti) natrio kanalai. Purkinje pluoštuose maksimalus depoliarizacijos greitis veikimo potencialo vystymosi metu, žymimas dV / dt max arba V max, siekia maždaug 500 V / s, o jei šis greitis buvo palaikomas per visą depoliarizacijos fazę nuo -90 mV iki + 30 mV, tada pokyčio potencialas esant 120 mV užtruktų apie 0,25 ms. Maksimalus darbinio skilvelio miokardo skaidulų depoliarizacijos greitis yra apie 200 V/s, o prieširdžių raumenų skaidulų – nuo 100 iki 200 V/s. (Veikimo potencialo depoliarizacijos fazė sinusinių ir atrioventrikulinių mazgų ląstelėse labai skiriasi nuo ką tik aprašytos ir bus aptarta atskirai; žr. toliau.)

Veiksmo potencialas su tokiu dideliu kilimo greičiu (dažnai vadinamas greitu atsaku) greitai plinta per širdį. Veikimo potencialo (taip pat ir V max) sklidimo greitį ląstelėse, turinčiose vienodas membranos pralaidumo ir ašinės varžos charakteristikas, daugiausia lemia veikimo potencialo didėjimo fazės metu tekančios į vidų srovės amplitudė. Taip yra dėl to, kad vietinės srovės, einančios per ląsteles prieš pat veikimo potencialą, turi didelę reikšmę ir greičiau didėja potencialas, todėl šiose ląstelėse membranos potencialas pasiekia slenkstinį lygį anksčiau nei srovių atveju. mažesnio dydžio (žr. 3.4 pav.) ... Žinoma, šios lokalios srovės teka per ląstelės membraną ir iškart po to, kai praeina sklindantis veikimo potencialas, tačiau jos nebepajėgia sužadinti membranos dėl jos atsparumo ugniai.

Ryžiai. 3.5. Normalus veikimo potencialas ir reakcija, kurią sukelia dirgikliai skirtingose repoliarizacijos stadijose.

Repoliarizacijos metu sukeliamų reakcijų amplitudė ir greičio padidėjimas priklauso nuo membranos potencialo lygio, kuriame jie atsiranda. Ankstyviausi atsakymai (a ir b) atsiranda tokiu žemu lygiu, kad yra per silpni ir nepajėgūs skleisti (laipsniški arba vietiniai atsakymai). Atsakymas c yra ankstyviausias iš sklindančių veikimo potencialų, tačiau jo sklidimas yra lėtas dėl nežymaus greičio padidėjimo, taip pat dėl mažos amplitudės. Atsakas r atsiranda tiksliai prieš visišką repoliarizaciją, jo stiprinimo greitis ir amplitudė yra didesni nei atsako b atveju, nes jis atsiranda esant didesniam membranos potencialui; tačiau jo sklidimo greitis tampa lėtesnis nei įprastai. Atsakymas q pažymimas po visiškos repoliarizacijos, todėl jo amplitudė ir depoliarizacijos greitis yra normalūs; vadinasi, greitai plinta. PP – ramybės potencialas.

Ilgas ugniai atsparus laikotarpis po širdies ląstelių sužadinimo atsiranda dėl ilgos veikimo potencialo trukmės ir natrio kanalo vartų mechanizmo priklausomybės nuo įtampos. Po veikimo potencialo didėjimo fazės seka nuo šimtų iki kelių šimtų milisekundžių trunkantis periodas, kurio metu nevyksta regeneracinė reakcija į kartojamą dirgiklį (3.5 pav.). Tai vadinamasis absoliutus arba veiksmingas ugniai atsparus laikotarpis; paprastai jis apima veikimo potencialo plynaukštę (2 fazę). Kaip aprašyta aukščiau, natrio kanalai yra inaktyvuojami ir išlieka uždaryti tokios ilgalaikės depoliarizacijos metu. Vykstant veikimo potencialo repoliarizacijai (3 fazė), inaktyvacija palaipsniui pašalinama, todėl kanalų, kuriuos galima reaktyvuoti, dalis nuolat didėja. Vadinasi, dirgiklio pagalba repoliarizacijos pradžioje gali būti sukeltas tik nedidelis įeinantis natrio jonų srautas, tačiau, tęsiantis veikimo potencialo repoliarizacijai, tokie srautai didės. Jei kai kurie natrio kanalai lieka nesužadinami, sukeltas Na + antplūdis gali sukelti regeneracinę depoliarizaciją, taigi ir veikimo potencialo atsiradimą. Tačiau depoliarizacijos greitis, taigi ir veikimo potencialų sklidimo greitis, žymiai sumažėja (žr. 3.5 pav.) ir normalizuojasi tik po visiškos repoliarizacijos. Laikas, per kurį pasikartojantis dirgiklis gali sukelti tokius laipsniškus veikimo potencialus, vadinamas santykiniu ugniai atspariu periodu. Inaktyvacijos pašalinimo priklausomybę nuo įtampos ištyrė Weidmannas, kuris nustatė, kad veikimo potencialo didėjimo greitis ir galimas šio potencialo sužadinimo lygis yra S formos priklausomybėje, dar vadinamoje membranos reaktyvumo kreive.

Į normalias širdies ląsteles įeinančią natrio srovę, atsakingą už greitą veikimo potencialo padidėjimą, seka antra įeinanti srovė, mažesnė ir lėtesnė už natrio srovę, kurią, atrodo, daugiausia neša kalcio jonai. Ši srovė paprastai vadinama lėta įeinančia srove (nors ji tik tokia, palyginti su greita natrio srove; kiti svarbūs pokyčiai, pavyzdžiui, pastebėti repoliarizacijos metu, greičiausiai sulėtės); jis teka kanalais, kurie pagal savo laidumo charakteristikas, priklausomai nuo laiko ir įtampos, buvo vadinami lėtaisiais kanalais (žr. 3.3 pav.). Šio laidumo aktyvavimo slenkstis (t. y. kai pradeda atsidaryti aktyvinimo vartai - d) yra nuo -30 iki -40 mV (palyginkite: nuo -60 iki -70 mV natrio laidumui). Regeneracinė depoliarizacija dėl greitos natrio srovės dažniausiai suaktyvina lėtos įeinančios srovės laidumą, todėl vėlesniu veikimo potencialo didėjimo periodu srovė teka abiejų tipų kanalais. Tačiau Ca 2+ srovė yra daug mažesnė už maksimalią greitąją Na + srovę, todėl jos indėlis į veikimo potencialą yra labai mažas, kol greitoji Na + srovė pakankamai inaktyvuojama (t. y. po pradinio greito potencialo padidėjimo). Kadangi lėta įeinanti srovė gali būti išjungta tik labai lėtai, ji daugiausia prisideda prie veikimo potencialo plokščiosios fazės. Taigi plynaukštės lygis pasislenka link depoliarizacijos, kai Ca 2+ elektrocheminio potencialo gradientas didėja, koncentracijai padidėjus 0; 0 sumažėjimas sukelia plokščiakalnio lygio poslinkį priešinga kryptimi. Tačiau kai kuriais atvejais galima pastebėti kalcio srovės indėlį į veikimo potencialo didėjimo fazę. Pavyzdžiui, varlės skilvelio miokardo skaidulų veikimo potencialo augimo kreivėje kartais pastebimas maždaug 0 mV lenkimas toje vietoje, kur pradinė greita depoliarizacija užleidžia vietą lėtesniam depoliarizavimui, kuris tęsiasi iki piko. veikimo potencialo viršijimo. Įrodyta, kad lėtesnis depoliarizacijos greitis ir viršijimo vertė didėja didėjant 0.

Be skirtingos priklausomybės nuo membranos potencialo ir laiko, šie du laidumo tipai skiriasi ir savo farmakologinėmis savybėmis. Taigi, srovė greitaisiais Na + kanalais mažėja veikiant tetrodotoksinui (TTX), o lėta Ca 2+ srovė netaikoma TTX įtakai, o didėja veikiant katecholaminams ir yra slopinama mangano. jonų, taip pat kai kurių vaistų, tokių kaip verapamilis ir D - 600. Atrodo labai tikėtina (bent jau varlės širdyje), kad didžioji dalis kalcio, reikalingo aktyvuoti baltymus, kurie prisideda prie kiekvieno širdies plakimo, patenka į ląstelę veikimo potencialo metu per lėtą vidinį srovės kanalą. Žinduolių organizme papildomas Ca 2+ šaltinis širdies ląstelėms yra jo atsargos sarkoplazminiame tinkle.