Neuroni retikularne formacije. Disfunkcija retikularne formacije. Jezgre retikularne formacije i njihove funkcije

Različite funkcije koje obavljaju različiti dijelovi retikularne formacije prikazane su u donjoj tablici.

a) Generatori programa pokreta... Programi kretanja kranijalnih živaca uključuju sljedeće:
Prateći (paralelni) pokreti očiju, lokalno kontrolirani motornim čvorovima (centrima pogleda) u srednjem mozgu i ponsu, koji imaju vezu s jezgrama motoričkih živaca očiju.
Ritmički pokreti žvakanja kontrolirani supratrieminalnim premotornim jezgrom mosta.
Gutanje, gušenje, kašalj, zijevanje i kihanje kontroliraju pojedina premotorna jezgra produžene moždine, koja su povezana s odgovarajućim kranijalnim živcima i respiratornim centrom.

Jezgra pljuvačke se nazivaju maloćelijska retikularna formacija ponsa i produžene moždine. Preganglionska parasimpatička vlakna odlaze od njih do facijalnog i glosofaringealnog živca.

Retikularna formacija(RF).
(A) Odjeli. (B) Grupe aminergičkih i holinergičnih ćelija.

1. Generatori programa pokreta... Iz pokusa na životinjama odavno je utvrđeno da se generatori programa kretanja nižih kralježnjaka i nižih sisavaca nalaze u sivoj materiji leđne moždine, povezujući se uz pomoć živaca sa svakim od četiri udova. Ovi generatori u leđnoj moždini su električne neuronske mreže koje sekvencijalno isporučuju signale mišićnim skupinama savijača i ekstenzora. Generativna aktivnost kičmene moždine poštuje naredbe iz viših centara, motorne regije srednjeg mozga (DOSM).

DOSM uključuje jezgru mosta nogu, koja se nalazi uz gornji cerebelarni stabljik na mjestu prolaska u području gornjeg ruba četvrte komore i spaja se sa srednjim mozgom. Silazna vlakna odlaze iz ovih jezgri kao dio centralnog tegmentalnog puta do oralnog i kaudalnog jezgra mosta, formiranog od motornih neurona koji inerviraju mišiće ekstenzora, i do neurona velikih ćelija produžene moždine, koji kontroliraju neurone koji inerviraju fleksorni mišići.

Glavni mehanizam rehabilitacije za ozljede leđne moždine je aktiviranje spinalnih motornih refleksa u pacijenata koji su pretrpjeli ozljede s djelomičnom ili potpunom rupturom leđne moždine. Sada je dobro poznato da je čak i nakon potpune rupture na razini vratne ili torakalne kralježnice moguće aktivirati programe lumbosakralnih pokreta produženom električnom stimulacijom dura mater na razini lumbalnih segmenata. Stimulacija uvelike aktivira vlakna leđnog korijena, pokrećući impulse u podnožju prednjeg roga.

Površinska elektromiografija (EMG) mišića savijača i ekstenzora pokazala je dosljednu pobudu neurona u mišićima savijača i ekstenzora, iako ovaj program nije odgovarao normalnom. Za formiranje normalnog programa, jaz mora biti nepotpun uz očuvanje dijela silaznih staza iz jezgre nožnog mosta.

Stvaranje pravih koračnih pokreta s potpunom rupturom moguće je ako se pacijent stavi na traku za trčanje uz istovremenu stimulaciju dura mater, uglavnom zbog toga što generator prima dodatne osjetljive i proprioceptivne impulse. Snaga mišića i brzina hodanja će se povećati za nekoliko tjedana, ali nedovoljno za hodanje bez upotrebe hodalice.

Suvremena istraživanja imaju za cilj poboljšati sposobnost "stvaranja mosta" sa supraspinalnim motornim vlaknima uklanjanjem ostataka tkiva na mjestu pucanja i zamjenom ovih tkiva sastavom koji fizički i kemijski potiče regeneraciju aksona.

2. Viši centri za urinarnu kontrolu opisani su u sljedećem članku na web mjestu.

Opća shema kontrole kretanja.

b) Kontrola disanja... Dišni ciklus u velikoj mjeri reguliraju dorzalna i ventralna respiratorna jezgra, smještena u gornjem dijelu produžene moždine sa svake strane srednje linije. Dorzalno respiratorno jezgro nalazi se u srednjem lateralnom jezgru usamljenog trakta. Ventralno jezgro nalazi se iza dvostrukog jezgra (otuda i naziv - stražnje dvostruko jezgro). Odgovoran je za izdah; Budući da se ovaj proces obično događa pasivno, aktivnost neurona tijekom normalnog disanja je relativno niska, ali se značajno povećava pod naporom. Treće, medijalno parabrahijalno jezgro, uz makulu makulu, vjerojatno će igrati ulogu u mehanizmu disanja koji se javlja u budnom stanju.

Parabrahijalno jezgro, koju tvore mnoge podgrupe neurona, zajedno s gore opisanim aminergičkim i kolinergičkim sistemima, uključen je u održavanje stanja budnosti aktiviranjem moždane kore. Stimulacija ovog jezgra amigdalom kod anksioznih poremećaja rezultira karakterističnom hiperventilacijom.

Dorzalno respiratorno jezgro kontroliše proces udisanja. Vlakna odlaze od njega do motornih neurona na suprotnoj strani leđne moždine, koji inerviraju dijafragmu, interkostalne i pomoćne respiratorne mišiće. Jezgro prima uzlazne pobudne impulse iz kemoreceptora hemosenzitivne regije produžene moždine i karotidnog sinusa.

Ventralno respiratorno jezgro odgovoran za izdah. Kada mirno diše, djeluje kao neuronski krug, sudjelujući u recipročnoj inhibiciji inspiracijskog centra pomoću GABAergičnih (γ-aminomaslačne kiseline) interkalarnih neurona. Prisilnim disanjem aktiviraju se stanice prednjeg roga koje inerviraju trbušne mišiće odgovorne za kolaps pluća.

1. Hemosenzitivna regija produžene moždine... Horoidni pleksus četvrte komore proizvodi cerebrospinalnu tekućinu (CSF) koja prolazi kroz lateralni otvor (Lushka) četvrte komore. Ćelije lateralne retikularne formacije na površini produžene moždine u ovom području izuzetno su osjetljive na koncentraciju vodikovih iona (H +) u CSF -u za ispiranje. Zapravo, ovo hemosenzitivno područje produžene moždine analizira parcijalni pritisak ugljičnog dioksida (pCO 2) u likvoru, što odgovara pCO 2 krvi koja opskrbljuje mozak. Svako povećanje koncentracije H + iona dovodi do stimulacije dorzalnog respiratornog jezgra direktnom sinaptičkom komunikacijom (nekoliko drugih hemoosjetljivih jezgara nalazi se u produženoj moždini).

2. Kemoreceptori karotidnih sinusa... Karotidni sinus, veličine glave igle, nalazi se u blizini debla unutrašnje karotidne arterije i prima granu od ove arterije koja se grana iznutra. Protok krvi kroz karotidni sinus je toliko intenzivan da se parcijalni pritisak arteriovenskog kisika (pO 2) mijenja za manje od 1%. Hemoreceptori su glomerularne stanice inervirane granama sinusnog živca (grana IX kranijalnog živca). Karotidni hemoreceptori reagiraju i na smanjenje pO 2 i na povećanje pCO 2 i osiguravaju refleksnu regulaciju nivoa plinova u krvi promjenom brzine disanja.

Hemoreceptori aortnog glomusa (ispod luka aorte) kod ljudi su relativno nerazvijeni.

Respiratorni centar. Sve kriške prikazane su odozdo i sa stražnje strane.
(A) - uvećani rez (B).
(A) Inhibitorna interakcija između dorzalnog i ventralnog respiratornog jezgra (DSP, VDN).
Uz hemoosjetljivo područje (CCR) produžene moždine, vlakna iz kojih su usmjerena na DNF, susjedna su kapilarama žilnice, proizvodeći cerebrospinalnu tekućinu (CSF) (B).
Kao dio glosofaringealnog živca (IX), kemoosjetljiva vlakna prelaze iz karotidnog sinusa u DNF.
(C) Uzbuđenje motornih neurona dijafragme vrši suprotni DFN.
(D) Za prisilni izdah, VDJ suprotne strane uzbuđuje neurone mišića prednjeg trbušnog zida.

v) Kontrola kardiovaskularnog sistema... Srčani volumen i periferni vaskularni otpor reguliraju nervni i endokrini sistem. Zbog širokog širenja esencijalne arterijske hipertenzije u kasnoj srednjoj dobi, većina studija u ovoj oblasti ima za cilj proučavanje mehanizama kardiovaskularne regulacije.

Uzlazna vlakna koja signaliziraju visoki krvni tlak počinju od receptora za istezanje (brojnih slobodnih živčanih završetaka) u stijenci karotidnog sinusa i luku aorte. Ova uzlazna vlakna, poznata kao baroreceptori, putuju do medijalno smještenih ćelija jezgre usamljenog trakta koje tvore baroreceptorski centar. Uzlazna vlakna iz karotidnog sinusa prolaze kroz glosofaringealni živac; vlakna iz luka aorte dio su vagusnog živca. Baroreceptorski živci nazivaju se "tampon živci", budući da je njihovo djelovanje ispraviti sva odstupanja krvnog tlaka od norme.

Srčani volumen i periferni vaskularni otpor zavise od aktivnosti simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema. Dva glavna baroreceptorska refleksa - parasimpatički i simpatički - pomažu u normalizaciji visokog krvnog tlaka.

:
(A) Gornja produžena moždina.
(B) Segmenti kičmene moždine od T1 do L3.
(B) Zadnji zid srca. Baroreceptorski refleks (lijevo):
1. Receptori istezanja u karotidnom sinusu uzbuđuju vlakna sinusne grane glosofaringealnog živca. ICA-unutrašnja karotidna arterija.
2. Neuroni baroreceptora u jezgri usamljenog puta reagiraju aktiviranjem neurona koji inhibiraju srce (kardio-inhibirajuće) leđnog (motornog) jezgra vagusnog živca (DN-X).
3. Preganglionska parasimpatička holinergička vlakna vagusnog živca tvore sinapse sa stanicama intramuralnih ganglija u stražnjoj stjenci srca.
4. Postgangionska parasimpatička holinergička vlakna inhibiraju aktivnost pejsmejkera sinoatrijskog čvora, čime se smanjuje broj otkucaja srca.
Barosimpatički refleks (desno):
1 Aferentna vlakna receptora istezanja karotidnog sinusa uzbuđuju medijalne baroreceptorske neurone jezgre usamljenog puta.
2. Neuroni baroreceptora reagiraju aktiviranjem inhibitornih neurona centra depresije u središnjem retikularnom jezgru produžene moždine.
3. Dolazi do inhibicije adrenergičkih i noradrenergičnih neurona presorskog centra lateralnog retikularnog jezgra (prednji ventrolateralni dio produžene moždine).
4. Smanjena tonička ekscitacija neurona u bočnim rogovima kičmene moždine.
5 i 6. Dolazi do pre i postganglionske inhibicije simpatičke inervacije tonusa arteriole, što zauzvrat dovodi do smanjenja perifernog vaskularnog otpora.

G) Spavanje i budnost... Elektroencefalografijom (EEG) mogu se uočiti karakteristični obrasci električne aktivnosti kortikalnih neurona u različitim stanjima svijesti. Normalno stanje budnosti karakteriziraju visokofrekventni valovi niske amplitude. Zaspavanje je praćeno niskofrekventnim talasima visoke amplitude, veća amplituda talasa je posljedica sinhronizirane aktivnosti većeg broja neurona. Ova vrsta spavanja naziva se sporotalasni (sinhronizovani) san ili He-REM san (REM-brzo kretanje očiju). Traje oko 60 minuta, a zatim prelazi u desinhronizirani san, u kojem sekvence na EEG -u nalikuju onima u budnom stanju. Samo u tom razdoblju javljaju se snovi i brzi pokreti očiju (otuda i uobičajeniji izraz - REM spavanje). Tokom normalnog noćnog sna, slijedi nekoliko ciklusa REM i non-REM spavanja, opisanih u zasebnom članku na web stranici.

Izmjena ciklusa spavanja i budnosti odraz je dviju neuronskih mreža u mozgu, jedne koja radi u budnom stanju, a druga u stanju sna. Ove mreže su međusobno suprotne kao "prekidač" između sna i budnosti (što omogućava brzo i potpuno prebacivanje između mreža). Sličan obrazac funkcionira pri prijelazu iz REM spavanja u sporotalasni san. Normalno, san kontroliraju fiziološki sistemi (doprinos sistema homeostaze je promjena u nivou ćelijskog metabolizma), cirkadijalni ritmovi (suprahijazmalno jezgro je glavni biološki sat koji je sinhronizovan sa informacijama iz okoline, efektom svjetlosti na mrežnici i melatoninu koji proizvodi pinealna žlijezda, te kontroliraju ciklus spavanja i budnosti i druge fiziološke funkcije) i alostatsko opterećenje (unos hrane i tjelesna aktivnost).

Ovi se faktori polako mijenjaju, a bez brze promjene stanja prekidačkog mehanizma, prijelaz iz budnosti u san bio bi spor i neugodan.

3. Stimulacija buđenja ili aktiviranje sistema(kaudalni srednji mozak i rostralni pons). Za aktivaciju korteksa velike hemisfere postoje dva glavna načina:

Holinergički neuroni (mostova i laterodorsalnih tegmentalnih jezgara) približavaju se talamusu (zamjenjujuća jezgra i retikularno jezgro) i inhibiraju one GABAergičke neurone talamusa, čiji je zadatak spriječiti prijenos osjetljivih informacija u moždanu koru.

Monoaminergični neuroni smješteni su u makuli makuli, leđnom i srednjem jezgru šava (serotonergično), parabrahijalnom jezgru (glutamatergično), periakveduktalnoj sivoj materiji (OBCV, dopaminergično) i u serotus-mastoidnom jezgru (histaminergično). Aksoni neurona u svakom od ovih područja usmjereni su prema bazalnim regijama prednjeg mozga (bazalno jezgro Meinerta i neimenovana tvar), a odatle prema moždanoj kori.

Peptidergični (oreksin) i glutamatergični neuroni lateralnog hipotalamusa, kao i holinergični i GABAergični neuroni bazalnih ganglija prednjeg mozga također šalju vlakna u moždanu koru.

Sažetak: biološke osnove pažnja je orijentirajući refleks.

I.P. Pavlov opisao je orijentacijski refleks kao bezuslovni refleks koji služi kao osnova nehotična pažnja... Isti procesi pažnje u njegovom sistemu objašnjeni su, prije svega, zbog interakcije pobude i inhibicije, koja se javlja u kori velikog mozga. Kad je osoba pažljiva na nešto, to znači da se u njezinoj moždanu kori javlja fokus uzbuđenja. Istovremeno, svi ostali dijelovi mozga su u stanju inhibicije. Stoga, osoba koja je fokusirana na jednu stvar u ovom trenutku možda neće primijetiti ništa drugo. Ali ove ideje o moždanim odnosima su previše apstraktne. Da biste se u to uvjerili, vrijedi usporediti ovaj pristup s pristupom A.R. Lurije.

Učenje A.R. Lurije. U učenjima AR Luria o cerebralnoj lokalizaciji viših mentalnih funkcija osobe dat je strukturno-funkcionalni model mozga u kojem se svaka viša mentalna funkcija obavlja zbog zajedničkog rada tri moždana bloka (Luria AR Osnove neuropsihologije, M., 1973). Prvi blok (blok regulacije razine opće i selektivne aktivacije mozga) tvore nespecifične strukture retikularne formacije moždanog debla, strukture srednjeg mozga, diencefalni dijelovi trupa, limbički sustav, mediobazalni dijelovi mozga korteksa frontalnog i temporalnog režnja mozga. Drugi blok (blok za primanje, obradu i pohranu modalno specifičnih informacija) čine glavni sustavi analizatora (vizualni, slušni, kinestetički za kožu), čije se kortikalne zone nalaze u stražnjim dijelovima moždanih hemisfera. Treći blok (blok programiranja, regulacije i kontrole nad mentalnom funkcijom, koji osigurava formiranje motiva aktivnosti i kontrolu nad rezultatima aktivnosti kroz veliki broj bilateralnih veza s kortikalnim i subkortikalnim strukturama) formiran je od motorni, premotorni i prefrontalni dio moždane kore. Istodobno, redoslijed rada ovih struktura važan je: u prvoj fazi dolazi do poticaja na aktivnost, čija je osnova, između ostalog, aktivacija retikularne formacije.

Uloga retikularne formacije. Sposobnost da budete budni, ponekad reagirajući na vrlo malu promjenu okruženje, osiguravaju mreže živčanih puteva smještenih u hemisferama mozga koje povezuju retikularnu formaciju (skup moždanih struktura koje reguliraju razinu ekscitabilnosti) s različitim dijelovima moždane kore. Živčani impulsi koji putuju ovom mrežom nastaju zajedno sa signalima iz osjetila i uzbuđuju korteks, dovodeći ga u stanje spremnosti da odgovori na daljnje očekivane podražaje. Tako retikularna formacija sa svojim uzlaznim i silaznim vlaknima, zajedno s osjetilnim organima, uzrokuje pojavu orijentacijskog (ili orijentacijsko-istraživačkog) refleksa, koji je primarni fiziološke osnove pažnja.

Davne 1935. godine, F. Bremer je uporedio elektroencefalograme za dvije vrste presjeka moždanog debla: a) na nivou vratnih kralježaka (lijek pod nazivom "encephale isole" - donji dijelovi trupa) i b) na nivou mosta (lijek "cerveau isole" - gornji dijelovi debla). U prvom slučaju, zapisi o bioelektričnoj aktivnosti nisu se razlikovali od EEG -a normalnih životinja, dok su u drugom slučaju spori valovi velike amplitude, karakteristični za stanje sna, stalno bili prisutni u EEG -u. U preparatima koji se nazivaju "cerveau isole", samo vizualni i mirisni aferentni podražaji dopiru do korteksa, budući da se seku signali koje prenose drugi kranijalni živci (posebno slušni i trigeminalni). Iz toga je F. Bremer zaključio da kada centralni nervni sistem izgubi većinu stimulacije koja dolazi iz vanjskog svijeta, dolazi do sna; u skladu s tim, održavanje stanja budnosti rezultat je aktivirajućeg utjecaja koji vrše osjećaji. Kao što je kasnije pokazao D. Lindsley, u tim slučajevima signali uzrokovani senzornim podražajima nastavljaju dopirati do korteksa, ali električni odgovori korteksa na te signale postaju samo kratkotrajni i ne uzrokuju trajne promjene. Ovo je pokazalo da za pojavu postojanih procesa pobude koji karakteriziraju stanje budnosti nije dovoljan jedan priliv osjetilnih impulsa, potreban je potporni učinak aktivirajućeg mrežastog sistema.

Ove ideje o procesima opće aktivacije su primljene dalji razvoj u djelima G. Moruzzija i G. Meguna (Moruzzi G., Magoun HW Retikularna formacija moždanog debla i aktivacija EEG -a // EEG i klinička neurofiziologija. 1949., 1 - "Retikularna formacija moždanog debla i reakcija aktivacije u EEG "). Oni su proveli eksperimente zasnovane na električnoj stimulaciji mozga, koji su otkrili funkcije nespecifičnog moždanog sistema - retikularne formacije moždanog debla, koja zajedno sa limbičkim sistemom, pripada "modulirajućim" sistemima mozga. Glavna funkcija ovih sistema je reguliranje funkcionalnih stanja tijela. Istraživači se nisu isključili, već su iritirali uzlaznu retikularnu formaciju ugrađenim elektrodama, pokazali da takva stimulacija retikularne formacije dovodi do buđenja životinje, a daljnje intenziviranje ovih iritacija dovodi do pojave izrazitih učinkovitih reakcija životinja. Pokazalo se da kada se nadraži električnom strujom dolazi do reakcije aktivacije, a kada se ova struktura ukloni, dolazi do kome. Ove su strukture zapravo odgovorne za održavanje stanja budnosti, a sam stupanj njihove aktivnosti djelomično ovisi o osjetilnim utjecajima. Međutim, suprotno od onoga što je Bremer pretpostavio, aktivirajući utjecaj osjeta ne očituje se u obliku izravne aktivacije moždane kore specifičnim signalima; djeluje prvenstveno na retikularnu formaciju, čija aktivnost, pak, regulira funkcionalno stanje korteksa, motornih i vegetativnih centara. Utvrđeno je da kortikalni san Bremerovih pripravaka "cerveau isole" nije uzrokovan presjecanjem specifičnih senzornih puteva do korteksa, već uklanjanjem utjecaja koji na njega utječe retikularna formacija.

Također u eksperimentima D. Lindsleyja otkriveno je da stimulacija jezgri stabljike uzlazne aktivirajuće retikularne formacije značajno snižava pragove osjetljivosti (drugim riječima, izoštrava osjetljivost) životinje i omogućuje suptilne razlike (na primjer, razlikovanje slike konusa od slike trokuta), koje su ranije bile nedostupne životinji. ...

Neuroanatomija retikularne formacije. U početku se vjerovalo da nespecifični sustav mozga, koji obavlja zadatak difuzne i generalizirane aktivacije moždane kore, uključuje samo retikularne formacije moždanog debla. Sada je prihvaćeno da se uzlazni nespecifični aktivirajući sistem odvija od produžene moždine do optičkog brda (talamusa).

Retikularna (od latinske riječi reticulum - mreža) formacija sastoji se od brojnih skupina neurona koji nemaju jasne granice. Takva akumulacija živčanih stanica po principu organizacije podsjeća na živčane mreže koelenterata. Njihovi dugi i vrlo razgranati procesi tvore mreže oko sive tvari leđne moždine i u leđnom dijelu moždanog debla. Prvi put je opisana sredinom 19. stoljeća, a ime ovoj strukturi dao je O. Deiters. U retikularnoj formaciji moždanog debla izolirano je više od 100 jezgara koje su, od leđne moždine do diencefalona, ​​kombinirane u tri glavne grupe. 1) Srednja grupa jezgri koncentrirana je oko srednje linije, uglavnom u području šava mosta i produžene moždine (jezgra šava), koje tvore vlakna osjetilnih puteva koji se protežu od leđne moždine, jezgre trigeminalnog živca i formirajući križ duž srednje linije. 2) Medijalna grupa jezgara nalazi se sa strana prethodne: uključuje medijalno velikoćelijsko jezgro, plavičasto mjesto, neurone središnje sive tvari srednjeg mozga itd. 3) Bočna grupa jezgri nalazi se lateralno od medijalnog i uključuje lateralno retikularno jezgro, parabrahijalna jezgra itd.

Neuroni retikularne formacije imaju različite veličine: u srednjoj i medijalnoj jezgri nalaze se velike živčane stanice koje tvore duge aferentne i eferentne putove, a u lateralnim - srednji i mali neuroni, koji su uglavnom asocijativni neuroni.

Većina neurona retikularne formacije koristi peptide (enkefaline, neurotenzin itd.) Kao prijenosnike živčanih impulsa, ali su monoamini također široko zastupljeni. Jezgre šava sadrže serotonergičke neurone, a plavičasta jezgra sadrži noradrenergične neurone.

Veze retikularne formacije dijele se na aferentne i eferentne. Aferentna vlakna završavaju na njegovim neuronima: od leđne moždine, prateći grane svih osjetljivih puteva, kao i duž spinoretikularnog trakta, od jezgara kranijalnih živaca kao dio kolaterala nuklearno-kortikalnog, slušnog i vidnog puta , iz malog mozga kao dijela cerebelarno-retikularnog puta, iz jezgri talamusa, subtalamusa i hipotalamusa, striatuma, struktura limbičkog sistema, različitih dijelova moždane kore, uključujući duž grana kortikalno-spinalne i kortikalne -nuklearni putevi. Neuroni retikularne formacije imaju dugačke, tanke eferentne procese koji se dijele na uzlazne i silazne grane koje su usmjerene na različite dijelove mozga i leđne moždine: motorne neurone prednjih rogova leđne moždine i motorna jezgra kranijalnih živaca moždanog debla kao dio retikulo-nuklearnih i retikulo-cerebelarnih putova, mali mozak, crveno jezgro, substantia nigra i jezgre krovne ploče leđne moždine, retikularna jezgra talamusa, jezgra hipotalamusa, posredno, kroz jezgre diencefalona do striatuma, limbički sistem i neokorteks.

Uz pomoć retikularne formacije, motorno i autonomno jezgro moždanog debla kombinira se u funkcionalne centre koji reguliraju mnoge složene oblike ponašanja: cirkulaciju, disanje, kašalj, gutanje, povraćanje itd. Retikularna formacija osigurava: 1) održavanje stanje budnosti. Povećanjem ili smanjenjem protoka senzornih informacija u moždanu koru i potkortikalne strukture, retikularna formacija igra ulogu regulatora nivoa svijesti (ciklus spavanja / buđenja). Reguliranjem posredničke razmjene neurona u retikularnoj formaciji ili moduliranjem aktivnosti njihovih receptora uz pomoć određenih lijekova, moguće je aktivirati aktivnost moždane kore, ili obrnuto - postići san. Na primjer, kofein koji se nalazi u kavi ili čaju stimulira živčane stanice retikularne formacije. Naprotiv, među psihotropnim lijekovima (iz grčke psiha - duša + tropos - smjer) postoje takozvani neuroleptici, koji blokirajući retikularnu formaciju mozga i smanjujući brzinu uzbuđenja djeluju smirujuće (suzbiti delirij, halucinacije, strah, agresivnost, psihomotornu agitaciju). 2) Kontrola refleksne aktivnosti stimulacijom ili inhibicijom motornih neurona prednjih rogova sive tvari leđne moždine i motoričkih jezgara kranijalnih živaca moždanog debla. 3) Kombinirajući skupinu neurona iz različitih dijelova mozga i leđne moždine, što omogućuje izvođenje složenih refleksnih radnji: gutanje, žvakanje, kašljanje, povraćanje itd. 4) Omogućavanje autonomne regulacije zbog koordinacije eferentnih i aferentnih signala u odgovarajućim centrima moždanog debla. Tako vazomotorni i respiratorni centri ujedinjuju skupine neurona odgovornih za regulaciju disanja i cirkulacije krvi. 5) Učešće u emocionalnoj percepciji osjetljivih signala povećanjem ili smanjenjem opskrbe aferentnih impulsa limbičkom sistemu.

Selektivnu prirodu toka mentalnih procesa, koja je karakteristična za pažnju, osigurava samo budno stanje korteksa s optimalnim nivoom ekscitabilnosti. Ova razina budnosti postiže se radom mehanizama komunikacije gornjeg trupa s kori velikog mozga i, prije svega, radom uzlazne aktivirajuće retikularne formacije. Ova uzlazna aktivirajuća retikularna formacija dovodi do korteksa, održavajući ga budnim, impulse povezane s tjelesnim metaboličkim procesima, pogone, s eksteroreceptorima koji donose informacije iz vanjskog svijeta. Prvo, ovaj tok ide do gornjih dijelova trupa i jezgre optičkog brežuljka, a zatim do moždane kore.

Omogućavanje optimalnog tonusa i budnosti korteksa provodi se, međutim, ne samo uzlaznom aktivirajućom retikularnom formacijom. S njim je usko povezan aparat silaznog sistema čija vlakna počinju u kori velikog mozga (prvenstveno u medijalnoj i mediobazalnoj regiji frontalnog i temporalnog režnja) i usmjerena su prema jezgri trupa i prema motoru jezgre kičmene moždine. Rad silazne retikularne formacije vrlo je važan po tome što se uz njenu pomoć oni oblici uzbude koji se u početku javljaju u kori velikog mozga dovode u jezgre moždanog debla i proizvod su viših oblika čovjekove svjesne aktivnosti sa svojom složenom kognitivnom sposobnošću. procese i složene programe životnih akcija.

Interakcija obje komponente aktivirajućeg retikularnog sistema pruža najsloženije oblike samoregulacije aktivnih stanja mozga, mijenjajući ih pod utjecajem elementarnih (bioloških) i složenih (društvenog porijekla) oblika stimulacije.

Filogenetski vrlo stara neuronska struktura i dobro razvijen dio moždanog debla gmazova. U početku je to bio polisinaptički put sporog provođenja usko povezan s mirisnim i limbičkim regijama. Progresivna dominacija vida i sluha nad njuhom dovela je do promjene osjetilnih i motoričkih funkcija u tektum srednjeg mozga. Ravni dorzalni i teginalno-spinalni putevi zaobilaze retikularnu formaciju koja je uglavnom odgovorna za autonomnu regulaciju. Kod sisavaca, pak, tektum je počeo igrati sekundarnu ulogu u prijenosu uzbude duž vrlo brzo provodljivih vlakana koja povezuju moždanu koru s perifernim motornim i osjetnim neuronima.

U ljudskom mozgu retikularna formacija zadržava vezu s limbičkim sustavom i nastavlja igrati važnu ulogu u autonomnoj i refleksnoj regulaciji.

Termin retikularna formacija odnose se samo na polisinaptičku neuronsku mrežu moždanog debla, unatoč činjenici da se mreža proteže sprijeda do talamusa i hipotalamusa, a straga do propriospinalnog trakta leđne moždine.

Opšta struktura prikazano na donjoj slici. Medijan retikularne formacije tvori niz jezgri šava (grčki - nuclei raphe). Većina aksijalnih serotonergičkih puteva nervni sistem počinje od jezgri šava.

Retikularna formacija (RF).
(A) Odjeli. (B) Grupe aminergičkih i holinergičnih ćelija.

Paramedijska retikularna formacija nalazi se u blizini. Ovaj odjeljak se u potpunosti sastoji od neurona velikih ćelija; u donjem dijelu mosta i gornjem dijelu produžene moždine (do nivoa fuzije retikularne formacije sa centralnim retikularnim jezgrom produžene moždine) mogu se pronaći i neuroni gigantskih stanica.

Uzima se u obzir prednji presjek lateralna mrežica malih stanica u obliku retikula... Dugi dendriti neurona malih ćelija granaju se u pravilnim intervalima. Dendriti imaju pretežno poprečni smjer, a kroz praznine između njih prolaze dugi putevi do talamusa. Bočni dio formiraju uglavnom aferentni neuroni. Vlakna sa svih osjetljivih puteva, uključujući i osjetila, odgovaraju im.

Olfaktorna vlakna prolaze kroz medijalni snop prednjeg mozga koji se nalazi pored hipotalamusa.

Vizuelni putevi prolaze kroz gornji brežuljak.

Slušna vlakna izviru iz gornje jezgre masline.

Vestibularna vlakna prilaze iz medijalnog vestibularnog jezgra.

Somatska osjetilna vlakna prolaze kroz spinalne retikularne puteve iz spinalnog i vlastitog (glavnog ili glavnog mosta) jezgra trigeminalnog živca.

Većina aksona neurona malih stanica intenzivno se račva između dendrita neurona paramedijske retikularne formacije. Međutim, neki od njih tvore sinapse s jezgrama kranijalnih živaca i uključeni su u stvaranje programa kretanja.

Paramedijska retikularna formacija- pretežno eferentni sistem. Aksoni su relativno dugi, s nekim koji se dižu prema gore, tvoreći sinapse s retikularnom formacijom moždanog debla ili talamusa. Od drugih se granaju uzlazne i silazne grane, tvoreći polisinaptičku mrežu. Vlakna iz premotornog korteksa, koja vode do retikulospinalnih puteva mosta i produžene moždine, pogodna su za neurone velikih ćelija.

a) Aminergički neuroni moždanog debla... Grupe aminergičkih (ili monoaminergičnih) neurona razbacanih duž retikularne formacije su neuroni čiji su posrednici nastali od aromatskih aminokiselina i imaju brojne utjecaje na stanicu. Jedna grupa proizvodi neurotransmiter serotononin, druge tri proizvode kateholamine (dopamin, norepinefrin i adrenalin), a jedna grupa proizvodi histamin.

Serotonergički putevi iz srednjeg moždanog debla (šav).

Serotonergički neuroni- najčešći neuroni u bilo kojem dijelu centralnog nervnog sistema (CNS). Tu spadaju neuroni srednjeg mozga čija se vlakna uzdižu do moždanih hemisfera; pontinski neuroni koji se granaju u moždano deblo i mali mozak; stanice produžene moždine, koje se spuštaju u leđnu moždinu.

Svi dijelovi sive tvari središnjeg nervnog sistema prožeti su aksonskim granama koje luče serotonin. Povećanje serotonergičke aktivnosti koristi se u kliničkoj praksi za liječenje tako uobičajene bolesti kao što je veliki depresivni poremećaj.

Dopaminergički neuroni srednjeg mozga predstavljaju dvije grupe. Na spoju gume s nogama nalazi se crna tvar. Medijalno od njega nalaze se ventralna tegmentalna jezgra, od kojih se mezokortikalna vlakna protežu do čeonog režnja i mezolimbička vlakna koja idu direktno do nucleus accumbens.

Noradrenergični (norepinefrinergični) neuroni nešto manje obilno od serotonergičkih. Oko 90% tijela neurona koncentrirano je u locus ceruleus u dnu IV komore na gornjem kraju mosta. Staze počinju od plave mrlje u svim smjerovima, kao što je prikazano na donjoj slici.

Noradrenergički putevi od mostova i produžene moždine.

Neuroni koji luče adrenalin (luče epinefrin) relativno mali broj i smješteni uglavnom u rostralnim / kaudalnim regijama produžene moždine. Jedan dio vlakana uspinje se do hipotalamusa, drugi ide prema dolje, tvoreći sinapse s preganglionskim simpatičkim neuronima leđne moždine.

U hemisferama mozga ionska i električna aktivnost aminergičkih neurona značajno se razlikuju. Prvo, postoji više od jedne vrste postsinaptičkih receptora za svaki amin. Drugo, neki aminergički neuroni također oslobađaju proteinske tvari koje mogu regulirati djelovanje odašiljača, obično produžujući njegovo trajanje. Treće, veći kortikalni neuroni primaju mnoge ekscitacijske i inhibitorne utjecaje iz lokalnih cirkulirajućih pobudnih mreža, a također imaju mnogo različitih vrsta receptora. Aktivacija jedne vrste aminergičkih receptora može dovesti do snažnog ili slabog učinka ovisno o početnom uzbuđenom stanju neurona.

Naše znanje o fiziologiji i farmakodinamici aminergičkih neurona daleko je od potpunog, ali njihova važnost u raznim funkcijama ponašanja je nesumnjiva.

Dio poprečnog presjeka kroz gornji dio mosta prikazuje elemente retikularne formacije.

Predavanje 3.

MREŽNA FORMACIJA

Svaki odgovor tijela, svaki refleks je generaliziran, cjelovit odgovor na podražaj. Čitav centralni nervni sistem je uključen u odgovor, uključeni su mnogi tjelesni sistemi. Taj spoj, uključivanje u različite refleksne reakcije osigurava retikularna formacija (RF). Ona je glavni ujedinitelj refleksne aktivnosti čitavog centralnog nervnog sistema.

Prvi podaci o Ruskoj Federaciji dobiveni su krajem 19. i početkom 20. stoljeća.

Ove studije su pokazale da se neuroni nalaze u središnjem dijelu moždanog debla, koji imaju različite veličine, oblike i tijesno su međusobno isprepleteni svojim procesima. Budući da je pojava živčanog tkiva na ovom području pod mikroskopom podsjećala na mrežu , tada ga je Deiters, koji je prvi opisao njegovu strukturu 1885. godine, nazvao mrežasta ili mrežasta formacija. Deiters je vjerovao da RF obavlja čisto mehaničku funkciju. Smatrao ga je okvirom, jačanjem centralnog nervnog sistema. Prave funkcije RF, njegov fiziološki značaj otkrivene su relativno nedavno, u posljednjih 20-30 godina, kada se tehnika mikroelektroda pojavila u rukama fiziologa i upotrebom stereotaksične tehnike postalo je moguće proučavati funkcije pojedinih dijelova retikularna formacija.

Retikularna formacija je suprasegmentalni aparat mozga,

Centralni nervni sistem. Povezan je s mnogim formacijama središnjeg nervnog sistema.

Retikularnu formaciju (RF) tvori skup neurona koji se nalaze u njenim središnjim dijelovima i difuzno i ​​u obliku jezgara.

Strukturne karakteristike RF... RF neuroni imaju dugačke, nisko razgranate dendrite i dobro razgranate aksone, koji često tvore granu T-oblika: jedna grana aksona ima silazni, a druga uzlazni smjer. Grane neurona pod mikroskopom tvore retikulum (retikulum), što je razlog za naziv ove moždane strukture koju je predložio O. Deiters (1865).

Klasifikacija.

1 ... WITH anatomska tačka pogled na Rusku Federaciju podijeljen je na:

1. Retikularna formacija leđne moždine je supstancija Rolandi, koja zauzima vrh stražnjih rogova gornjih cervikalnih segmenata.

2. Retikularna formacija moždanog debla (stražnji i srednji mozak).

3. Retikularna formacija diencefalona. Ovdje je predstavljen nespecifičnim jezgrama talamusa i hipotalamusa.

4. Retikularna formacija prednjeg mozga.

2. Trenutno fiziolozi koriste RF klasifikaciju, koju je predložio švedski neurofiziolog Brodal. Prema ovoj klasifikaciji, u Ruskoj Federaciji postoje bočna i medijalna polja .

Bočno polje- ovo je aferentni dio RF. Neuroni bočnog polja percipiraju informacije koje dolaze ovdje, ulaze u uzlazne i silazne putove. Dendriti ovih neurona usmjereni su bočno i opažaju signalizaciju. Aksoni idu prema medijalnom polju, tj. okrenut prema centru mozga.

Različiti ulazi dolaze u bočne regije Ruske Federacije uglavnom iz tri izvora:

Receptori temperature i boli duž vlakana spinoretikularnog trakta i trigeminalnog živca. Impulsi idu do retikularnih jezgara produžene moždine i ponsa;

Senzorno, iz područja moždane kore duž kortiko-retikularnih puteva odlaze do jezgara koja stvaraju retikulospinalne puteve (jezgro džinovskih ćelija, oralno i kaudalno jezgro mosta), kao i do jezgara, koja se projektuju na mali mozak (paramedijsko jezgro i jezgro obloge ponsa);

Jezgra malog mozga duž cerebelarno-retikularnog puta, impulsi ulaze u divovske ćelije i paramedijska jezgra i jezgre mosta.

Medijalno polje- Ovo je efektivni, izvršni dio Ruske Federacije. Nalazi se u središtu mozga. Dendriti neurona u medijalnom polju usmjereni su prema lateralnom polju, gdje dodiruju aksone lateralnog polja. Aksoni neurona u medijalnom polju idu gore ili dolje, tvoreći uzlazne i silazne mrežaste putove. Retikularni putevi, koji su formirani aksonima medijalnog polja, tvore široke veze sa svim dijelovima centralnog nervnog sistema, lemeći ih zajedno. U medijalnom polju se stvaraju uglavnom eferentni izlazi.

Različiti izlazi idi:

Do kičmene moždine duž lateralnog retikulospinalnog trakta (od jezgre džinovske ćelije) i duž medijalnog retikulospinalnog trakta (od kaudalnog i oralnog jezgra mosta);

Uzlazni putevi idu do gornjih dijelova mozga (nespecifična jezgra talamusa, stražnji hipotalamus, striatum), počevši od jezgri produžene moždine (divovske ćelije, bočne i trbušne) i u jezgrama mosta;

Do malog mozga postoje putevi koji počinju u lateralnim i paramedijalnim retikularnim jezgrama i u jezgri pons tegmentala.

Medijalno polje je pak podijeljeno na uzlazni retikularni sistem (HRV) i silazni retikularni sistem (LRS)... Uzlazni retikularni sistem formira puteve, usmjerava svoje impulse do moždane kore i potkorteksa. Silazni retikularni sistem usmjerava svoje aksone u silaznom smjeru - prema leđnoj moždini - retikulospinalnoj putanji.

I u uzlaznom i u silaznom retikularnom sistemu postoje inhibitorni i aktivirajući neuroni. Zbog toga razlikuju uzlazni retikularni sistem za aktiviranje (BPAC), i uzlazni retikularni kočioni sistem (ARTS)... VRAS ima aktivirajući učinak na korteks i potkorteks, dok VRTS inhibira i potiskuje pobudu. LDC takođe razlikuju silazni retikularni kočioni sistem (NRTS) koji potječe od inhibitornih neurona RF i ide do leđne moždine inhibira njegovu ekscitaciju, i silazni retikularni aktivacijski sistem (HRAS), koji šalje aktivirajuće signale u smjeru prema dolje.

Funkcije retikularne formacije

Retikularna formacija ne provodi posebne, nikakve specifične reflekse. RF funkcija je drugačija.

1. Prvo, RF pruža integraciju, unifikaciju funkcija čitavog centralnog nervnog sistema. To je glavni integrativni, asocijativni sistem centralnog nervnog sistema. On obavlja ovu funkciju jer se formiraju RF, njegovi neuroni velika količina sinapsi međusobno i s drugim dijelovima centralnog nervnog sistema. Stoga, kada uzbuđenje uđe u RF, ono se jako širi i zrači svojim eferentnim putevima: uzlazno i ​​silazno, ovo uzbuđenje dopire do svih dijelova centralnog nervnog sistema. Kao rezultat ovog zračenja, sve formacije centralnog nervnog sistema su uključene i uključene u rad, a postiže se prijateljski rad odjeljenja centralnog nervnog sistema, tj. RF pruža formiranje integralnih refleksnih reakcija, čitav središnji nervni sistem uključen je u refleksnu reakciju

II. Druga funkcija RF -a je ta održava tonus centralnog nervnog sistema, jer RF sam je uvijek u dobrom stanju, toniran. Njegov ton je posljedica brojnih razloga.

1). RF ima vrlo visoku hemotropiju. Evo neurona koji su vrlo osjetljivi na određene krvne tvari (na primjer, na adrenalin, CO;) i lijekove (na barbiturate, klorpromazin itd.).

2). Drugi razlog za RF ton je taj što se u RF stalno primaju impulsi sa svih provodnih puteva. To je zbog činjenice da se na razini moždanog debla aferentna ekscitacija, koja se javlja pri stimuliranju bilo kojeg receptora, pretvara u dvije struje uzbude. Jedan tok usmjeren je duž klasičnog puta lemniskusa, duž određenog puta i doseže dio korteksa definiran za datu stimulaciju. Istovremeno, svaki put uz kolaterale odstupa u RF i uzbuđuje ga. Ne deluju svi putevi jednako na RF ton. Uzbudljiv učinak provodnih puteva nije isti. Posebno snažno stimulira RF impulse, signale koji dolaze od receptora boli, od proprioceptora, od slušnih i vidnih receptora. Uzbuđenje je posebno snažno kada su nadraženi završeci trigeminalnog živca. Stoga, kada se onesvijestite, završeci n su dosadni. trigeminus : polivena vodom, davana da namirisa amonijak (jogiji, poznavajući djelovanje trigeminalnog živca, organiziraju "čišćenje mozga" - uzmite nekoliko gutljaja vode kroz nos).

3). RF ton se održava i impulsima koji slijede silazne putove od moždane kore, od bazalnih ganglija.

4). U održavanju tona formiranje mreže ima veliki značaj takođe produžena cirkulacija nervni impulsi u samoj RF, odjek impulsa u RF je bitan. Činjenica je da u Ruskoj Federaciji postoji ogroman broj neuronskih prstenova i informacije o njima, impulsi kruže satima.

5). RF neuroni imaju dug period latencije odgovora na perifernu stimulaciju zbog provođenja pobude do njih kroz brojne sinapse.

6). Imaju toničnu aktivnost, u mirovanju 5-10 imp / s.

Kao rezultat gore navedenih razloga, RF je uvijek u dobroj formi i iz njega impulsi odlaze u druge dijelove centralnog nervnog sistema. Ako presiječete retikulokortikalne puteve, tj. uzlaznim putevima koji idu od RF -a do korteksa, tada kora velikog mozga ne uspijeva, jer je izgubila glavni izvor impulsa.

Slične informacije.

Retikularna formacija- skup neurona čiji procesi čine neku vrstu mreže unutar centralnog nervnog sistema.Retikularnu formaciju otkrio je Deiters, proučavao V. Bekhterev, i pronašao u moždanom deblu i leđnoj moždini. Glavnu ulogu igra retikularna formacija moždanog debla. Retikularna formacija zauzima centralni dio na nivou produžene moždine, pons varoli, srednjeg mozga i diencefalona. Neuroni retikularne formacije su stanice različitih oblika, imaju dugačke razgranate aksone i duge nerazgranate dendrite. Dendriti tvore sinapse na živčanim stanicama. Neki dendriti izlaze izvan moždanog debla i dopiru do slabinske kralježnične moždine - tvore silazni retikulospinalni put.
Retikularna formacija ima veze s različitim dijelovima centralnog nervnog sistema: impulsi iz različitih aferentnih neurona ulaze u retikularnu formaciju. Oni dolaze kolateralima drugih puteva. Retikularna formacija nema direktan kontakt sa aferentnim sistemom; retikularna formacija ima dvosmjerne veze s neuronima kičmene moždine - uglavnom s motornim neuronima; s formacijama moždanog debla (s diencefalonom i srednjim mozgom); sa malim mozgom, sa potkortikalnim jezgrima (bazalni gangliji), sa cerebralnom korom.
U retikularnoj formaciji moždanog debla postoje 2 odeljenja:

rastral- retikularna formacija na nivou diencefalona;

kaudalno- retikularna formacija produžene medule, mosta i srednjeg mozga.

Proučeno je 48 parova jezgara retikularne formacije.

Funkcije retikularne formacije studirao 40 -ih godina. XX vek Megun i Morutia. Proveli su eksperimente na mačkama postavljanjem elektroda u različita jezgra retikularne formacije.

Retikularna formacija ima utjecaj prema dolje i prema gore.

Utjecaj prema dolje - na neurone kičmene moždine. On (utjecaj) može biti aktivirajući i inhibitorni.

Utjecaj prema gore - na neurone moždane kore - također je inhibitorni i aktivirajući. Zbog specifičnosti svojih neurona, retikularna formacija može promijeniti funkcionalno stanje neurona centralnog nervnog sistema.

Značajke neurona retikularne formacije:

stalna spontana električna aktivnost- osigurano humoralnim utjecajem i utjecajem gornjih dijelova centralnog nervnog sistema. Ova aktivnost nema refleksno podrijetlo;

fenomen konvergencije- impulsi idu u retikularnu formaciju duž kolaterala različitih puteva. Kada konvergiraju u tijela istih neurona, impulsi gube svoju specifičnost; impulsi, stižući do neurona retikularne formacije, mijenjaju njegovu funkcionalnu aktivnost - ako neuroni imaju izraženu električnu aktivnost, tada se pod utjecajem aferentnih impulsa električna aktivnost smanjuje i obrnuto, tj. aktivnost neurona retikularne formacije je modulirano; neuroni retikularne formacije imaju nizak prag iritacije i, kao rezultat toga, visoku ekscitabilnost; neuroni retikularne formacije imaju visoku osjetljivost na djelovanje humoralnih faktora: biološki aktivnih tvari, hormona (adrenalina), viška CO2, nedostatka O2 itd .;

retikularna formacija uključuje neurone s različitim posrednicima: adrenergički, holin, serotonin, dopaminergički.

Retikularna formacija moždano deblo se smatra jednim od važnih integrativnih uređaja mozga. Integrativne funkcije same retikularne formacije uključuju:
1) kontrola stanja sna i budnosti,
2) kontrola mišića (faza i tonik);
3) obrada informacionih signala iz okoline i unutrašnjeg okruženja tela, koji dolaze različitim kanalima.
Retikularna formacija objedinjuje različite dijelove moždanog debla (retikularna formacija produžene moždine, pons varoli i srednji mozak). Funkcionalno, retikularna formacija različitih dijelova mozga ima mnogo zajedničkog, pa je poželjno razmotriti je kao jedinstvenu strukturu. Retikularna formacija je difuzno nakupljanje ćelija različitih vrsta i veličina, koje su odvojene mnogim vlaknima. Osim toga, oko 40 jezgara i pidjadera izolirano je u sredini retikularne formacije. Neuroni retikularne formacije imaju široko razgranate dendrite i izdužene aksone, od kojih se neki dijele u obliku slova T (jedan je proces usmjeren prema dolje, tvoreći retikularno-spinalnu putanju, a drugi u gornje dijelove mozga).
Veliki broj aferentnih puteva iz drugih moždanih struktura konvergira u retikularnu formaciju: iz moždane kore - kolaterale kortiko -spinalnih (piramidalnih) puteva, iz malog mozga i drugih struktura, kao i kolateralna vlakna koja se približavaju kroz moždano deblo , vlakna senzorni sistemi(vizuelni, slušni itd.). Svi oni završavaju sinapsama na neuronima retikularne formacije. Dakle, zahvaljujući takvoj organizaciji, retikularna formacija prilagođena je ujedinjavanju utjecaja različitih moždanih struktura i sposobna je na njih utjecati, odnosno obavljati integrativne funkcije u aktivnosti središnjeg živčanog sustava, određujući u velikoj mjeri ukupnu nivo njegove aktivnosti.
Svojstva retikularnih neurona. Neuroni retikularne formacije sposobni su održavati pozadinsku impulsnu aktivnost. Većina njih stalno stvara pražnjenja s frekvencijom od 5-10 Hz. Razlog za ovu stalnu pozadinsku aktivnost retikularnih neurona je: prvo, masivna konvergencija različitih aferentnih utjecaja (od receptora kože, mišića, viscerala, očiju, ušiju itd.), Kao i utjecaja iz malog mozga, kore velikog mozga , vestibularna jezgra i dr. moždane strukture na istom retikularnom neuronu. Istovremeno, kao odgovor na to često se javlja uzbuđenje. Drugo, aktivnost retikularnog neurona može se promijeniti humoralnim faktorima (adrenalin, acetilholin, napetost CO2 u krvi, hipoksija itd.). hemijske supstance sadržane u krvi, podržavaju depolarizaciju membrana retikularnih neurona, njihovu sposobnost održavanja impulsne aktivnosti. S tim u vezi, retikularna formacija također ima stalan tonički učinak na druge strukture mozga.
Karakteristična karakteristika retikularne formacije je i visoka osjetljivost njenih neurona na različite fiziološki aktivne tvari. Zbog toga se aktivnost retikularnih neurona može relativno lako blokirati farmakološkim lijekovima koji se vežu za citoreceptore membrana ovih neurona. U tom pogledu posebno su aktivni spojevi barbiturne kiseline (barbiturati), klorpromazina i drugih. lekovi, koji se široko koriste u medicinskoj praksi.
Priroda nespecifičnih utjecaja retikularne formacije. Retikularna formacija moždanog debla uključena je u regulaciju autonomnih funkcija tijela. Međutim, daleke 1946. godine američki neurofiziolog N. W. Megoun i njegove kolege otkrili su da je retikularna formacija izravno povezana s regulacijom aktivnosti somatskog refleksa. Dokazano je da retikularna formacija ima difuzni nespecifičan, silazni i uzlazni utjecaj na druge moždane strukture.
Uticaj naniže.

Rastući uticaj. Istraživanje NW Megoun, G. Moruzzi (1949.) pokazalo je da iritacija retikularne formacije (stražnji, srednji i diencefalon) utječe na aktivnost viših dijelova mozga, posebno moždane kore, osiguravajući njen prijelaz u aktivnu (ne- pouzdano) stanje ... Ovaj stav potvrđuju podaci brojnih eksperimentalnih studija i kliničkih opažanja. Dakle, ako je životinja u stanju sna, tada izravna stimulacija retikularne formacije (posebno varolijevog mosta) kroz elektrode umetnute u te strukture izaziva reakciju ponašanja buđenja životinje. U ovom slučaju na EEG -u se pojavljuje karakteristična slika - promjena alfa ritma beta ritmom, tj. bilježi se reakcija desinhronizacije ili aktivacije. Navedena reakcija nije ograničena na određeno područje moždane kore, već pokriva njene velike nizove, tj. je generalizovano. Kad se uništi retikularna formacija ili se isključe njene uzlazne veze s moždanim korteksom, životinja pada u sonopodijabilno stanje, ne reagira na svjetlosne i mirisne podražaje i zapravo ne dolazi u kontakt s vanjskim svijetom. To jest, terminalni mozak prestaje aktivno funkcionirati.
Dakle, retikularna formacija moždanog debla obavlja funkcije uzlaznog aktivirajućeg sistema mozga, koji održava ekscitabilnost neurona u kori velikog mozga na visokom nivou.
Uz retikularnu formaciju moždanog debla, uzlazni aktivirajući sistem mozga također uključuje nespecifična jezgra talamusa (dim. P. 89), stražnji hipotalamus i limbičke strukture. Kao važan integrativni centar, retikularna formacija je pak dio globalnijih integracijskih sistema mozga, koji uključuju hipotalamičko-limbičke i neokortikalne strukture. U interakciji s njima formira se odgovarajuće ponašanje usmjereno na prilagođavanje organizma promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja.
Jedna od glavnih manifestacija oštećenja retikularnih struktura kod ljudi je gubitak svijesti. To se događa s kraniocerebralnom traumom, cerebrovaskularnom nesrećom, tumorima i zaraznim procesima u moždanom deblu. Trajanje nesvjestice ovisi o prirodi i težini disfunkcija retikularnog aktivacijskog sustava i kreće se od nekoliko sekundi do mnogo mjeseci. Disfunkcija uzlaznih retikularnih utjecaja očituje se i gubitkom energije, stalnom patološkom pospanošću ili čestim napadima zaspanosti (paroksizmalna hipersomija), nemirnim noćnim snom. Postoje i kršenja (češće povećanje) mišićnog tonusa, različite autonomne promjene, emocionalni i mentalni poremećaji itd.

45. Fiziologija malog mozga. Utjecaj malog mozga na motoričke funkcije tijela. Simptomi cerebelarne lezije. Utjecaj malog mozga na autonomne funkcije tijela.

Mali mozak je dio mozga kralježnjaka odgovoran za koordinaciju pokreta, regulaciju ravnoteže i mišićnog tonusa.

Mali mozak je centar mozga koji je izuzetno važan za koordinaciju i regulaciju motoričke aktivnosti i održavanje držanja tijela. Mali mozak radi uglavnom refleksno, održavajući ravnotežu tijela i njegovu orijentaciju u prostoru. Također igra važnu ulogu (posebno kod sisavaca) u kretanju (kretanju u svemiru).

U skladu s tim, glavne funkcije malog mozga su:

1.koordinacija pokreta

2.regulacija ravnoteže

3.regulacija mišićnog tonusa

4.mišićna memorija

Simptomi poraza.

Poremećaji statike i koordinacije pokreta, kao i hipotonija mišića, karakteristični su za leziju malog mozga. Ova trijada je tipična i za ljude i za druge kralježnjake. Istodobno, simptomi cerebelarne lezije opisani su za ljude najviše detaljno, budući da imaju izravnu primijenjenu vrijednost u medicini.

Poraz malog mozga, posebno njegovog crva (lučni i paleocerebelum), obično dovodi do kršenja statike tijela - sposobnosti održavanja stabilnog položaja težišta, osiguravajući stabilnost. Kada je ova funkcija poremećena, dolazi do statičke ataksije - poremećaja kretanja koji se očituje u poremećaju njihove koordinacije. Pacijent postaje nestabilan, stoga u stojećem položaju nastoji široko raširiti noge kako bi balansirao rukama. Statička ataksija posebno se očituje u Rombergovom položaju. Pacijent se poziva da ustane, čvrsto pomičući stopala, lagano podigne glavu i ispruži ruke prema naprijed. U prisutnosti cerebelarnih poremećaja, pokazalo se da je pacijent u ovom položaju nestabilan, tijelo mu se ljulja. Pacijent može pasti. U slučaju oštećenja malog mozga, pacijent se obično njiše s jedne na drugu stranu i često pada unatrag, s patologijom hemisfere malog mozga teži uglavnom prema patološkom žarištu. Ako je statički poremećaj umjereno izražen, lakše ga je identificirati kod pacijenta u tzv senzibilizirana Rombergova poza... U tom slučaju, pacijent se poziva da stavi noge na jednu liniju tako da prst jedne noge leži na peti druge. Procjena stabilnosti je ista kao u uobičajenom položaju Romberga.

Normalno, kada osoba stoji, mišići njegovih nogu su napeti ( reakcija podrške), uz prijetnju da padne u stranu, noga mu se s ove strane pomiče u istom smjeru, a druga noga odlijeće od poda ( reakcija skoka). Uz oštećenje malog mozga, uglavnom crva, pacijentova podrška i reakcije skoka su poremećene. Kršenje reakcije potpore očituje se nestabilnošću pacijenta u stojećem položaju, posebno ako su mu noge istovremeno blisko pomaknute. Kršenje reakcije skoka dovodi do činjenice da ako liječnik, koji stoji iza pacijenta i osigurava ga, gura pacijenta u jednom ili drugom smjeru, ovaj pada s laganim guranjem ( simptom guranja).

Hod pacijenta s cerebelarnom patologijom vrlo je karakterističan i naziva se "cerebelarni". Zbog nestabilnosti tijela, pacijent hoda nesigurno, široko raširivši noge, dok je "bačen" s jedne na drugu stranu, a ako je hemisfera malog mozga oštećena, prilikom hodanja odstupa od zadanog smjera prema patološkom fokusu . Nestabilnost je posebno izražena pri skretanju. Tokom hodanja ljudsko tijelo se pretjerano ispravlja ( Tomov simptom). Hod pacijenta s cerebelarnim lezijama je na mnogo načina sličan hodu pijane osobe.

Ako je izražena statička ataksija, pacijenti potpuno gube sposobnost kontrole tijela i ne mogu samo hodati i stajati, već čak i sjediti.

Primarna lezija hemisfera malog mozga (neocerebellum) dovodi do sloma njegovih anti-inercijalnih utjecaja, a posebno do pojave dinamičke ataksije. Očituje se neugodnošću pokreta udova, što je posebno izraženo kod pokreta koji zahtijevaju preciznost. Brojni testovi koordinacije provode se radi otkrivanja dinamičke ataksije.

Test za dijadohokinezu - pacijent se poziva da zatvori oči, ispruži ruke prema naprijed i brzo, ritmički supinira i pronađe ruke (rotira prema van i prema unutra). U slučaju oštećenja hemisfere malog mozga, pokreti ruke na strani patološkog procesa postaju sve zamašniji, pa kao rezultat toga ova ruka počinje zaostajati. Zatim govore o prisutnosti adiadohokineze.

Test prsta na nosu - pacijent sa zatvorenim očima uklanja ruku, a zatim kažiprstom pokušava ući u vrh nosa. U slučaju cerebelarne patologije, ruka sa strane patološkog fokusa čini pretjerano kretanje u volumenu, zbog čega pacijent promašuje. Također, otkriva se namjerni tremor (tremor prstiju), karakterističan za cerebelarnu patologiju, čija se jačina povećava kako se prst približava meti.

Test peta -koljeno - pacijent leži na leđima zatvorenih očiju, visoko podiže nogu i pokušava petom udariti u koljeno druge noge. Kod cerebelarne patologije primjećuje se promašaj, posebno pri izvođenju homolateralnog testa (na istoj strani) na zahvaćenu hemisferu malog mozga nogom. Ako, ipak, peta dosegne koljeno, tada se predlaže da je držite, lagano dodirujući potkoljenicu, duž grebena tibije do zglobnog zgloba. Štoviše, u slučaju cerebelarne patologije, peta cijelo vrijeme klizi u jednom ili drugom smjeru.

Indeksni (prst na nozi) test - pacijent je pozvan da pokaže kažiprst u vrh prsta istražitelja usmjeren prema njemu. U slučaju cerebelarne patologije primjećuje se mimički pad. U tom slučaju pacijentov prst obično odstupa prema zahvaćenoj hemisferi malog mozga.

Simptom Tom -Jumenti - hvatajući predmet, pacijent nesrazmjerno široko širi prste.

"Test sa zdjelom" - pacijent, držeći čašu vode u ruci, prska vodu.

Nistagmus - trzanje očnih jabučica pri pogledu na strane ili prema gore. Kada je zahvaćen mali mozak, nistagmus se smatra posljedicom namjernog tremora očnih jabučica. U ovom slučaju ravnina nistagmusa poklapa se s ravninom proizvoljnih pokreta očiju - pri pogledu na strane nistagmus je vodoravan, pri pogledu prema gore - okomit.

Poremećaj govora - nastaje kao posljedica kršenja koordinacije rada mišića koji čine govorni motorni aparat. Govor postaje sporiji (bradilalia), gubi se njegova glatkoća. Postaje eksplozivna skandirao karakter (akcenti se stavljaju ne prema značenju, već u pravilnim razmacima).

Promjene u rukopisu - rukopis pacijenta postaje neujednačen, slova su iskrivljena, pretjerano velika ( megalografija).

Stuart -Holmesov simptom (simptom odsustva obrnutog pritiska) - istraživač traži od pacijenta da savije supiniranu podlakticu i istovremeno, hvatajući ruku za zglob, opire se tom pokretu. Ako ispitivač neočekivano otpusti pacijentovu ruku, pacijent neće moći na vrijeme usporiti daljnje savijanje ruke, a ona će ga, savijajući se po inerciji, snažno udariti u prsa.

Pronatorski fenomen - od pacijenta se traži da ruke drži ispružene prema naprijed, dlanove prema gore. U tom slučaju dolazi do spontane pronacije na strani zahvaćene hemisfere malog mozga (okretanje dlana prema unutra i prema dolje).

Hoffa -Schilder -ov simptom - ako pacijent drži ruke ispružene prema naprijed, tada se ruka sa strane patološkog fokusa izvlači prema van.

Doinikov fenomen (promjena posturalnih refleksa) - pacijent koji sjedi pozvan je da stavi ruke s razmaknutim prstima na bokovima, dlanovima prema gore i zatvori oči. U slučaju cerebelarne patologije, sa strane patološkog fokusa zabilježeno je spontano savijanje prstiju i pronacija šake.

Schilder -ov test - pacijentu se nudi da ispruži ruke prema naprijed, zatvori oči, podigne jednu ruku prema gore i spusti je do nivoa druge ruke, a zatim učini suprotno. Ako je mali mozak oštećen, pacijent će spustiti ruku ispod ispružene.

Mišićna hipotenzija otkriva se tijekom pasivnih pokreta koje vrši ispitivač u različitim zglobovima pacijentovih ekstremiteta. Poraz cerebelarnog vermisa obično dovodi do difuzne mišićne hipotonije, dok se s oštećenjem hemisfere malog mozga primjećuje smanjenje mišićnog tonusa sa strane patološkog fokusa.

Refleksi klatna također su uzrokovani hipotenzijom. U proučavanju refleksa koljena u sjedećem položaju s nogama koje slobodno vise s kauča nakon udarca čekićem, primjećuje se nekoliko pokreta „ljuljanja“ potkoljenice.

Asynergy- gubitak fizioloških sinergističkih (prijateljskih) pokreta tokom složenih motoričkih radnji.

Sljedeći testovi na asinergiju su najčešći:

Pacijent koji stoji s pomaknutim nogama mora se sagnuti unatrag. Normalno, istovremeno sa zabacivanjem glave, noge se sinergistički savijaju u zglobovima koljena, što omogućava održavanje stabilnosti tijela. Kod cerebelarne patologije nema prijateljskog pokreta u zglobovima koljena i, zabacujući glavu unatrag, pacijent odmah gubi ravnotežu i pada u istom smjeru.

Pacijent, koji stoji s pomaknutim nogama, pozvan je da se nasloni na doktorove dlanove, koji ih zatim neočekivano uklanja. Ako pacijent ima cerebelarnu asinergiju, on pada naprijed ( Simptom Ozhekhovskog). Obično dolazi do blagog odstupanja tijela unatrag ili osoba ostaje nepomična.

Od pacijenta koji leži na leđima na čvrstom krevetu bez jastuka, raširenih nogu do širine ramenog pojasa, traži se da prekriži ruke na prsima, a zatim sjedne. Zbog nepostojanja prijateljskih kontrakcija glutealnih mišića, pacijent s cerebelarnom patologijom ne može fiksirati noge i zdjelicu na potporno područje, pa zbog toga ne može sjesti, dok se pacijentove noge, silazeći s kreveta, podižu ( asinergija prema Babinskom).

Utjecaj malog mozga na autonomne funkcije. Mali mozak ima depresivno i stimulirajuće djelovanje na rad kardiovaskularnog, respiratornog, probavnog i drugih sistema tijela. Kao rezultat dvostrukog utjecaja, mali mozak stabilizira i optimizira funkcije tjelesnih sistema.

Kardiovaskularni sistem reagira na iritaciju malog mozga ili povećanjem (na primjer, refleksa pritiska) ili smanjenjem ove reakcije. Smjer reakcije ovisi o pozadini na kojoj se ona pokreće. Kada je mali mozak nadražen, visoki krvni tlak se smanjuje, a početni niski krvni tlak raste. Iritacija malog mozga na pozadini ubrzanog disanja (hiperpneja) smanjuje brzinu disanja. U ovom slučaju, jednostrana iritacija malog mozga uzrokuje smanjenje na njegovoj strani, a na suprotnoj strani - povećanje tonusa respiratornih mišića.

Uklanjanje ili oštećenje malog mozga dovodi do smanjenja tonusa crijevne muskulature, zbog niskog tonusa, poremećena je evakuacija sadržaja želuca i crijeva. Normalna dinamika lučenja i apsorpcije u želucu i crijevima je također poremećena.

Metabolički procesi s oštećenjem malog mozga su intenzivniji, hiperglikemijska reakcija (povećanje količine glukoze u krvi) na uvođenje glukoze u krv ili uzimanje s hranom povećava se i traje dulje od normalnog, apetit se pogoršava, uočava se mršavljenje, zacjeljivanje rana usporava, mišići skeletnih vlakana podliježu masnoj degeneraciji.

Kad je mali mozak oštećen, generativna funkcija je poremećena, što se očituje kršenjem slijeda procesa porođaja. Kada je mali mozak uzbuđen ili oštećen, mišićne kontrakcije, vaskularni tonus, metabolizam itd. Reagiraju na isti način kao i kada se aktivira ili ošteti simpatički dio autonomnog živčanog sustava.

Tako mali mozak sudjeluje u različitim vrstama tjelesne aktivnosti: motoričkoj, somatskoj, autonomnoj, osjetilnoj, integrativnoj itd. Međutim, mali mozak ostvaruje ove funkcije putem drugih struktura centralnog nervnog sistema. Mali mozak obavlja funkciju optimizacije odnosa između različitih dijelova živčanog sustava, što se ostvaruje, s jedne strane, aktiviranjem pojedinih centara, s druge strane, držeći tu aktivnost u određenim granicama uzbuđenja, labilnosti itd. Nakon djelomično oštećenje malog mozga, sve funkcije tijela mogu se sačuvati, ali se krše same funkcije, redoslijed njihove provedbe, kvantitativna podudarnost s potrebama trofizma organizma.

Stoga mali mozak ima primarnu ulogu u regulaciji držanja i kretanja. Mnogi pokreti mogu se optimalno izvesti samo uz učešće malog mozga. Istovremeno, ne pripada broju vitalnih organa, jer ljudi rođeni bez malog mozga nemaju ozbiljnih poremećaja kretanja. Mali mozak ima dvije hemisfere i ima korteks sive tvari. Korteks sadrži ćelije s brojnim dendritima koji primaju impulse iz mnogih izvora povezanih s mišićnom aktivnošću: proprioceptora tetiva, zglobova i mišića, kao i iz motoričkih centara korteksa. Stoga mali mozak integrira informacije i koordinira rad svih mišića uključenih u kretanje ili održavanje držanja tijela. Ako je mali mozak oštećen, pokreti postaju oštri, a ne glatki. Mali mozak je apsolutno neophodan za koordinaciju brzih pokreta poput trčanja, tipkanja i govora.

Sve funkcije malog mozga provode se bez učešća moždane kore, tj. nesvjesno. Međutim, u ranim fazama ontogeneze ili učenja, oni mogu uključivati ​​elemente obuke. U ovom trenutku, korteks kontrolira mali mozak, a za provođenje motoričkih radnji potrebni su određeni voljni napori. Na primjer, to je slučaj kada učite voziti bicikl, plivati ​​itd. Nakon razvoja i konsolidacije motoričkih činova, mali mozak preuzima funkciju kontrole odgovarajućih refleksa.

43. Silazni utjecaji retikularne formacije. Njegovo učešće u regulaciji mišićnog tonusa.

Uticaji prema dolje. U R. f. razlikovati područja koja imaju inhibitorne i olakšavajuće učinke na motoričke reakcije kičmene moždine.

Kada je iritirana retikularna formacija stražnjeg mozga (posebno jezgro džinovske ćelije produžene moždine i retikularno jezgro mosta, gdje se uzima režanj retikulospinalnog puta), inhibiraju se svi motorički centri kičme (fleksija i ekstenzor). Ova inhibicija je vrlo duboka i dugotrajna. Ova situacija u prirodnim uslovima može se primijetiti tokom dubokog sna.
Uz difuzne inhibitorne učinke, kada su određena područja retikularne formacije nadražena, difuzna je
uticaj koji olakšava aktivnost spinalnog motornog sistema.
Retikularna formacija igra važnu ulogu u regulaciji aktivnosti mišićnih vretena, mijenjajući učestalost pražnjenja koja gama-eferentna vlakna isporučuju mišićima. Ovo modulira obrnuti impuls u njima.