hantverk

Evgeny Kunin - Slumpens logik. Om den biologiska evolutionens natur och ursprung. Evgeny Kunin, "slumpens logik" Inledning. Mot en ny syntes av evolutionsbiologi

Evgeny Kunin

fall logik. Om den biologiska evolutionens natur och ursprung

Slumpens logik. Den biologiska evolutionens natur och ursprung»

Alla rättigheter förbehållna. Ingen del av den elektroniska versionen av denna bok får reproduceras i någon form eller på något sätt, inklusive publicering på Internet och företagsnätverk, för privat och offentligt bruk, utan skriftligt tillstånd från upphovsrättsinnehavaren.

©Den elektroniska versionen av boken förbereddes i litervis

Nyheten att en grupp entusiaster, självorganiserade genom LiveJournal, började arbeta med översättningen av denna bok var en fullständig överraskning för författaren, naturligtvis en trevlig sådan. På 2000-talet är frågan om behovet av att översätta vetenskaplig litteratur från engelska till andra språk, milt uttryckt, tvetydig. Vetenskapliga texter publiceras nu på engelska, och förmågan att läsa dem på detta språk är ett grundläggande krav för professionell kondition. Populärvetenskaplig litteratur är förstås en helt annan sak. Den här boken är inte populär, men det är inte heller en typisk specialiserad monografi. Helst är den här texten avsedd för ett brett spektrum av forskare inom olika specialiteter, inklusive doktorander och studenter. Det skulle förstås vara fantastiskt om all denna läsekrets fritt kunde läsa originalet, men än så länge är detta knappast realistiskt. Det viktigaste argumentet för översättningen var för författaren just det faktum att ett stort team av översättare samlades på några dagar. I denna situation ansåg författaren det som sin hedervärda plikt att läsa och redigera hela texten i översättningen, naturligtvis, först och främst efter den faktiska noggrannheten.

Originalet till denna bok publicerades hösten 2011, två år före den ryska utgåvan. Den biologiska forskningen går framåt i en aldrig tidigare skådad takt i vår tid och under årens lopp har förstås många viktiga nya resultat ackumulerats och många seriösa artiklar publicerats som belyser de grundläggande problem inom evolutionsbiologin som diskuteras i boken. Naturligtvis förekom även nya betraktelser, endast delvis publicerade, i författarens verk. Dessutom noterade många läsare, inklusive översättare, och författaren själv, när de redigerade översättningen, felaktigheter och oklarheter i presentationen (lyckligtvis, så vitt författaren vet, kan ingen av dem betraktas som ett allvarligt misstag). Det var omöjligt att ta hänsyn till allt detta i den ryska översättningen, men författaren gjorde ett försök att återspegla de viktigaste förtydligandena och några av de mest intressanta vetenskapliga nyheterna i anteckningarna till den ryska utgåvan. Som ett resultat av detta kom det mycket fler sådana nya anteckningar än väntat i början av arbetet med att redigera översättningen (och det kunde ha blivit ännu fler - författaren uttalade sig först när han inte kunde tiga alls). Författaren är mycket nöjd med detta, eftersom det tydligt illustrerar framstegshastigheten inom modern evolutionsbiologi. Några anteckningar hänför sig snarare till översättningen och förklarar de platser i texten där den engelska ordleken inte kunde förmedlas korrekt på ryska. Dessa anteckningar kan naturligtvis inte göra anspråk på att göra boken till en "andra upplaga", det är en översättning, men ändå hoppas författaren att dessa små tillägg ökar dess värde.

Ur författarens synvinkel står bokens huvudidéer hittills i tiden (om än korta i astronomiska termer, men inte försumbara, med tanke på den häpnadsväckande ackumuleringshastigheten för nya data); i varje fall har behovet av en radikal revidering ännu inte uppstått. Dessutom menar författaren att förfluten tid bara har ökat behovet av en konceptuell generalisering av information om mångfalden av organismer och deras genom och om evolutionära processer. En ny evolutionär syntes baserad på data från genomik och systembiologi verkar viktig och relevant som aldrig förr. Utan en sådan generalisering blir det helt enkelt omöjligt att förstå havet av observationer på något sätt.

Naturligtvis är det viktigt att betona att denna bok inte på något sätt kan göra anspråk på att vara en sådan ny syntes. Detta är bara en skiss, ett försök att gissa konturerna av den framtida byggnaden. Även om man bortser från vetenskapens grundläggande öppenhet och antar att vissa stadier av färdigställande och sammanfattning av den verkligen existerar, är enligt författarens åsikt fullbordandet av en ny syntes av evolutionsbiologi en fråga för åtminstone två vetenskapliga generationer. För mycket är fortfarande oklart, och för mycket behöver göras för att passa in de gigantiska datamängder som produceras av genomik och systembiologi till sammanhängande och giltiga teorier och koncept. Den här bokens huvuduppgift var kanske att identifiera de områden inom evolutionsbiologin där traditionella idéer inte fungerar, att skissera möjliga vägar till lösningar, och bara i vissa fall att erbjuda lösningarna själva, naturligtvis, preliminära. I vilken utsträckning allt detta har uppnåtts är upp till läsarna att bedöma.

Tack till lärare, personal och många kollegor som jag har haft möjlighet att diskutera de frågor som diskuteras i boken ges i slutet av boken. Här är det också en trevlig plikt för författaren att uttrycka uppriktig tacksamhet till Georgy Yuryevich Lyubarsky för idén om en kollektiv översättning och dess organisation, till alla översättare och redaktörer av förlaget för att ha arbetat med den ryska versionen och personligen för att en av översättarna, Valery Anisimov, för värdefulla kommentarer, till stor del beaktade i författarens anteckningar.

Till mina föräldrar

Introduktion. Mot en ny syntes av evolutionsbiologi

Titeln på detta verk är förknippad med fyra anmärkningsvärda böcker: Paul Austers roman The Music of Chance (Auster, 1991), Jacques Monods berömda avhandling om molekylärbiologi, evolution och filosofi Chance and Necessity (Monod, 1972), François Jacobs bok The Logic of Life (Jacob, 1993) och, naturligtvis, Charles Darwins On the Origin of Species (Darwin, 1859). Var och en av dessa böcker, på sitt eget sätt, berör samma allomfattande tema: förhållandet mellan godtycke och ordning, slump och nödvändighet i livet och evolutionen.

Det var först efter att detta arbete var slutfört och redan var i slutskedet av redigeringen som jag lärde mig om John Venns bok, den framstående logikern och filosofen från Cambridge, som 1866 publicerade The Logic of Chance: An Essay on the Foundations and Sannolikhetsteorins struktur (Venn, 1866). I detta arbete introducerar Venn frekvenstolkningen av sannolikhet, som förblir basen för sannolikhetsteori och statistik än i dag. Mest av allt är John Venn naturligtvis känd för de allestädes närvarande diagram han uppfann. Jag skäms över att jag inte kände till Venns verk när jag började med den här boken. Däremot har jag svårt att tänka mig en mer värdig föregångare.

Den främsta drivkraften för att skriva den här boken var min övertygelse att vi nu, 150 år efter Darwin och 40 år efter Monod, har samlat in tillräckligt med data och idéer för att utveckla en djupare och förmodligen mer tillfredsställande tolkning av det avgörande förhållandet mellan fall och nödvändighet. Min huvudsakliga tes är att slumpmässighet, begränsad av olika faktorer, ligger till grund för hela livets historia.

Många händelser fick författaren att skriva den här boken. Den mest omedelbara drivkraften för att beskriva den framväxande nya synen på evolution var revolutionen inom genomforskningen som började under 1900-talets sista decennium och fortsätter än i dag. Förmågan att jämföra nukleotidsekvenser i arvsmassan hos tusentals organismer av en mängd olika arter har kvalitativt förändrat den evolutionära biologins landskap. Våra slutsatser om utdöda, förfäders livsformer är inte längre de vaga gissningar de brukade vara (åtminstone för organismer vars fossil inte har hittats). Jämförelse av genom avslöjar de olika generna som finns bevarade i stora grupper av levande varelser (i vissa fall till och med alla eller de flesta av dem), och ger oss därför en hittills ofattbar mängd tillförlitlig information om förfädernas former. Det är till exempel ingen överdrift att säga att vi har en ganska fullständig förståelse för den grundläggande genetiska sammansättningen av den sista gemensamma förfadern av alla bakterier, som förmodligen levde för cirka 3,5 miljarder år sedan. Mer forntida förfäder ses mindre tydligt, men vissa funktioner är dechiffrerade även för dem. Den genomiska revolutionen har inte bara möjliggjort en säker rekonstruktion av genuppsättningarna av forntida livsformer. Ännu viktigare, det vände bokstavligen om den centrala metaforen för evolutionär biologi (och kanske hela biologin), livets träd (TL), genom att visa att de evolutionära banorna för individuella gener är oförenligt olika. Frågan om JJ ska återupplivas och i så fall i vilken form förblir föremål för hård debatt, vilket är ett av de viktiga ämnena i denna bok.

US National Institutes of Health campus i Bethesda. Mot bakgrund av byggnaden av National Medical Library, som i synnerhet inrymmer National Center for Biotechnology Information (NCBI) - Yuri Volf (anställd av EK), Evgeny Kunin, David Lipman (grundare och chef för NCBI), Mikhail Gelfand och Kira Makarova ( samarbetspartner E.K.) För några år sedan gjorde vi en ganska stor bibliometrisk studie i laboratoriet – vi hade inte tillgång till citeringsdata, men vi tittade på vilka av bioinformatikerna som var medförfattare med vem och om vad. Av olika tillfälliga skäl förblev hans resultat opublicerade, men ett av dem ska jag nu berätta. Vi rangordnade alla sökord (MESH-termer i PubMed-databasen) efter hur deras användning varierar från år till år. Ordet är "fashionabelt" (mode) om frekvensen av dess användning ökar stadigt, eller "vintage" (vintage) - denna terminologi introducerades för att inte förolämpa någon (det kommer att vara tydligt vem exakt i ett par meningar) . Följaktligen är det möjligt att klassificera författare eftersom de skriver om fashionabla eller vintageämnen.

Och det visade sig att bland "världsexperterna" (som Jevgenij Kunin rekommenderas på omslaget till sin bok The Logic of Chance) - bioinformatikerna med det största antalet citat, med de längsta listorna med artiklar och Hirsch-index - är han den enda vintageförfattaren (för kollegor kommer jag att nämna att de som följer modet och kanske delvis formar det är Mark Gerstein och Per Bork). Jag tycker att detta är en mycket viktig observation. Det visar att även i dagens hektiska biologi är det inte nödvändigt att jaga mode, rusa från epigenetik till metagenomik och från neurala nätverk till nätverk av proteininteraktioner, för att bli en av de mest inflytelserika och respekterade medlemmarna i samhället. Det förklarar också varför bara Kunin kunde skriva en sådan bok. Jag vet inte om han erkänner för sig själv, men jag är säker på att han i djupet av sin själ yttrade den klassiska frasen: "Men borde vi inte ta en sväng på William vår Shakespeare?" Jo, det vill säga vår Charles Darwin och ett halvdussin andra klassiker från Fisher och Wright till Mayr och Gould.

Innehållet i boken och den ovanliga historien om dess översättning till ryska har redan beskrivits i recensionerna av Denis Tulinov och Georgy Lyubarsky, så jag kommer att försöka prata om vad jag saknade - om anteckningarna från översättarna och den vetenskapliga redaktören . Förutom ett par småsaker som bör korrigeras (se bilaga till artikeln nedan), och att nämna de senaste resultaten (delvis gör författaren själv detta i anteckningarna till översättningen), skulle detta ge möjlighet till dialog - den hur det görs i journalen biologi direkt, vars en av grundarna är Kunin. I denna tidskrift fattas beslutet om publicering av författaren själv, och artikeln kan publiceras även med negativ feedback från recensenter – men recensioner och svar på dem kommer också att publiceras. Författaren bestämmer vem av ledamöterna i redaktionen som ska bjudas in att skriva en recension, och Kunin, som ofta publicerar i biologi direkt hans artiklar, väljer sådana recensenter att läsningen av kontroversen inte är mindre lärorik än själva artikeln. Alltså desiderata.

På många ställen, och även i en speciell bilaga, försöker Kunin diskutera biologisk evolution ur en fysisk synvinkel. Samtidigt försummar han helt språkliga analogier. Graden av deras djup kan vara olika, men det är konstigt att bortse från det faktum att språket är ett annat utvecklande informationssystem, och många problem i dess beskrivning och studie sammanfaller nästan ordagrant med problem i studiet av genomets evolution. Offhand: språkets gränser - vad är olika språk, och vad är dialekter (jfr artdefinition); divergensen av ett enda språk till en grupp relaterade (ursprunget till de romanska språken från latin är ett övertygande argument i bordskonversationer med kreationister som kräver "att visa en mellanliggande syn mellan en katt och en hund"); språkets gradvisa utveckling genom att ändra frekvensen av ord och andra fenomen (jfr den syntetiska evolutionsteorin) och omvänt den relativt snabba omstruktureringen av språksystemen, från fonologisk till syntaktisk (jfr teorin om punkterad jämvikt); hybridisering och kreolspråk, lån (inte bara av ord, utan också av syntaktiska konstruktioner) och horisontell överföring av gener och operoner tillsammans med regulatorer; rekonstruktion av protospråk; samexistens i olika koders språk; oppositionen "språk och tal" (jfr genom och epigenom, eller möjligen genotyp och fenotyp); slutligen, problemet med problemen är språkets ursprung och livets ursprung (där vissa stadier kan föreställas, men kolossala hål kvarstår, för att förklara vilka Kunin tillgriper den antropiska principen och teorin om flera universum). Naturligtvis finns det viktiga skillnader både i systemen själva och i deras förståelse (säg att vi verkar ha en bättre förståelse för språkets systemiska karaktär än systematiteten i hur genomet fungerar); inom lingvistik finns ett begrepp "mening", som är svårt att föreställa sig inom biologi etc. - men, förefaller det mig, skulle det vara väldigt lärorikt att diskutera det. Det verkar som om det inom bioinformatik, liksom i matematik, finns två sätt att tänka: fysiskt och språkligt (jag kommer att hänvisa till mina intervjuer med Yu.I. Manin och VA Uspensky, publicerade i TrV-Nauka, och till artikeln av Yu. I. Manin "Languages of Mathematics or Mathematics of Languages").

I boken finns det praktiskt taget ingen diskussion om förhållandet mellan evolution och utveckling – evo-devo – och generellt sett finns det lite att säga om regleringens utveckling. Naturligtvis beror detta på författarens egna vetenskapliga intressen och även på det faktum att framgången för bioinformatik inom detta område är liten: det lilla vi vet om utvecklingen av reglering i eukaryoter kommer huvudsakligen från experimentellt arbete. Men svängningen var inte för självgranskning, utan för den "tredje evolutionära syntesen"! Man kan tro att det är den snabba utvecklingen av regulatoriska nätverk, särskilt de som verkar i de tidiga stadierna av ontogeni, som leder till drastiska förändringar i morfologin, som i synnerhet är grunden för traditionell taxonomi. I detta sammanhang - och i samband med diskussionen om livets träd - vore det lärorikt att diskutera vilken verklighet de taxonomiska nivåerna motsvarar. Uppenbarligen inte grader av sekvensskillnad, men finns de överhuvudtaget? Formellt, om vi projicerar livets träd på tidsaxeln, kommer vi då att observera kondenseringen av interna noder? Om så är fallet, bestämmer motsvarande grenar nivåerna för familjen, ordningen, klassen etc. Det verkar som om så i vissa fall är fallet: till exempel svårigheter att bestämma förhållandet mellan däggdjursordningar förknippade med korta grenlängder vid basen av klassen bevisa verkligheten för både klassen och avdelningarna. Å andra sidan, om förgrening sker enhetligt i tiden, är hela taxonomin till stor del en konvention som härrör från det godtyckliga urvalet av några interna noder som definierar taxa. Ett relaterat ämne, som diskuteras i detalj i boken, men i ett annat sammanhang, är matchande uppsättningar av gener. Förekomsten av ett stort antal gener specifika för till exempel chordater bevisar rimligheten i att separera dem i ett taxon. Det skulle vara särskilt lärorikt att överväga utvecklingen av bakterier ur dessa synpunkter, som borde ligga författaren nära. Fruktkropp av myxobakterien Myxococcus stipitatus Slemmögelns fruktkropp Dictyostelium discoideum På tal om evolutionsmodeller skulle det vara intressant att beröra kontroversen om existensen av gruppurval, det vill säga urval som fungerar på nivån inte enskilda individer, utan grupper av besläktade individer . Denna teori är avsedd att förklara, i synnerhet, uppkomsten av altruistiskt beteende, men är det möjligt att klara sig utan det? En bra modell är encelliga organismers altruistiska beteende, som det finns flera klassiska exempel på. Enskilda celler i svältande kolonier av myxobakterier och slemmögel kryper ihop och bildar fruktkroppar (se bilder), varefter de som är i "hatten" bildar sporer och sprids i jakten på ett bättre liv, och de som finns kvar i stammen dör. (Förresten, myxobakterier är bakterier, och slemmögel är eukaryoter, så detta är också ett bra exempel på konvergent evolution, speciellt eftersom cAMP är signalmolekylen i båda fallen). På liknande sätt, i vissa sporbildande baciller, begår en del av den svältande kolonin självmord för att tjäna som grogrund för en annan del och ge dem tid att gå in i sporbildning. I det här fallet beror cellens öde på koncentrationen av ett enstaka protein, som varierar mycket hos genetiskt identiska individer av slumpmässiga skäl (jfr diskussionen i boken om brusets roll i evolutionen och berättelsen om toxinet- antitoxinsystem - igen, i ett lite annorlunda sammanhang). Hos andra bakterier reglerar liknande mekanismer bildandet av biofilmer, luminescens, virulens, nedbrytning av cellulosa etc. Men i encelliga bakterier kan detta beteende enkelt förklaras på nivån för individuella gener på grund av det klonala ursprunget hos kolonier från en förfäderscell (genetiskt identiska individer, ur en självisk gens synvinkel, i alla fall, den ena individen, som påverkas av selektion). I vilken utsträckning detta överförs till flercelliga organismer är en mycket intressant fråga.

Sammanfattningsvis måste det viktigaste sägas. Kunins bok är obligatorisk läsning inte bara för bioinformatiker och evolutionister, utan, tror jag, för alla biologer. I själva verket deklarerar det ett forskningsprogram, vars djup är jämförbar med klassiska verk. Även de som är väl förtrogna med Kunins arbete och redan känner till de flesta fakta och överväganden som presenteras i boken kommer att finna mycket lärorik information i den, även om det bara är på det sätt som dessa överväganden är sammansatta till en enda bild, i stilen. skrivandet och i textens struktur. De som stöter på det för första gången kommer att upptäcka ett nytt sätt att tänka om biologi som utan tvekan kommer att påverka deras egen forskning. Boken kommer att vara av intresse för icke-biologer också, eftersom den visar spetsen, gränsen för vetenskapen om evolution.

Evgeny Kunin. fall logik. M.: Tsentrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Utvecklingen av evolutionsteorin. TrV-Nauka nr 149, 2014-11-03.
George Lubarsky. Tredje evolutionär syntes. Chemistry and Life nr. 5, 2014, se även http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: "Vi väljer inte matematik som vårt yrke, men det väljer oss." TRV-Science № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: "Matematik är en humanitär vetenskap." TRV-Science № 146, 28.01.2014 .
Yuri Manin. Matematikens språk eller språkens matematik. TRV-Science № 30, 09.06.2009.

Bilaga

Som i vilken recension som helst kan du inte klara dig utan mindre korrigeringar och kommentarer. Här är de viktigaste.

Sida 43: " Zuckerkandl och Pauling ... föreslog konceptet med den molekylära klockan: de förutspådde att utvecklingshastigheten för en viss proteinsekvens skulle vara konstant (medger möjliga fluktuationer) över långa tidsintervall i frånvaro av funktionella förändringar". Den verkliga historien verkar vara lite mer komplicerad och kontroversiell. Här är ett citat från Emil Zuckerkandls artikel "The Evolution of Hemoglobin" (samlingen "Molecules and Cells", M: Mir, 1966, original - i tidskriften Scientific American): «… Utöver dessa tre postulat skulle jag vilja lägga fram ett fjärde, mycket mer kontroversiellt. Jag antar att i de moderna organismer som skiljer sig lite från sina förfäder, så dominerar tydligen polypeptidkedjor, mycket lika deras förfäder. Sådana organismer, ett slags "levande fossil", inkluderar kackerlackan, hästskokrabban, hajen och, bland däggdjur, lemuren. Tydligen skiljer sig väldigt många polypeptidmolekyler som syntetiseras av dessa organismer endast något från polypeptidkedjorna som syntetiserades av deras förfäder för miljoner år sedan. Vad är motsägelsen i detta postulat? Det sägs ofta att evolutionen varade lika länge för organismer som verkar skilja sig lite från sina förfäder, och för de organismer som har förändrats mycket. Av detta drar forskarna slutsatsen att när det gäller deras biokemiska egenskaper borde alla dessa "levande fossiler" också skilja sig kraftigt från deras avlägsna förfäder. Ur min synvinkel är det osannolikt att morfologiska karaktärer bevaras i urvalsprocessen, men de underliggande biokemiska egenskaperna förändras.". En del av Zuckerkandls vidare resonemang, såsom uppskattningar av tidpunkten för divergens av homologa (nu skulle vi säga "paraloga") kedjor av hemoglobin, förlitar sig dock verkligen på hastigheternas konstanta hastighet. Men inte alla: för att bygga fylogenetiska träd använder han principen, som senare blev känd som "maximalekonomiprincipen": " En av principerna för kemisk paleogenetik är följande: när man postulerar en förfäders aminosyrarest, bör man utgå från antagandet om det minsta antalet mutationer i genomet som ledde till att det ersattes i polypeptidkedjan av ättlingar.».

Sida 73: " Den typiska tiden för försvinnandet av sekvenslikhet i homologa gener är jämförbar med tiden för existensen av liv på jorden". Det verkar för mig att det finns en försäkran bias här: om vissa proteiner förändrades snabbare, kan vi helt enkelt inte fastställa deras förhållande; detta indikeras i synnerhet av ett stort antal proteiner som har samma rumsliga struktur, men sekvenser som är likartade på slumpmässig nivå. Å andra sidan, för homologer vars divergens inträffade mycket tidigt, kan vi fortfarande observera skillnader i evolutionens hastighet, och därför kommer deras likhet att försvinna vid olika tidpunkter.

Sida 120, om fördelningen av grader av hörn: " Slumpmässiga grafer har en klockformad Poisson-fördelning, medan för biologiska nätverk beskrivs fördelningen av en potensfunktion". Faktum är att det har visat sig i flera tidningar att kraftlagsfördelningen inte beskriver biologiska nätverk väl. Poängen är att det tills nyligen inte fanns några statistiska test för att testa hypotesen om en maktlagsfördelning, och uttalanden gjordes med ögat - genom närvaron av ett rätlinjigt segment i fördelningsfunktionen konstruerad i dubbla logaritmiska koordinater (jfr. Tabell 4−1, nedre högra diagrammet). Men dubbla logaritmiska koordinater är en mycket knepig sak; nästan alla godtyckligt ritade monotont avtagande funktion med en monoton derivata kommer att ha ett sådant visuellt rakt segment (såvida inte denna funktion är specifikt konstruerad för att motbevisa detta påstående).

I diskussionen om cellorganellers endosymbiotiska ursprung (kapitel 7) kan det vara värt att nämna att, till skillnad från mitokondrier, uppstod kloroplaster minst två gånger: amöban har en primär kloroplast. paulinella, och den är frånvarande från sina närmaste släktingar och uppstod tydligen oberoende av kloroplasten till förfadern till röda och gröna alger. Det verkar som om ett tidigt tillstånd av förestående kloroplastförvärv observeras i euglena, som kan ha eller inte har en symbiotisk intracellulär cyanobakterie: vid delning stannar cyanobakterien kvar i en av dottercellerna, och den andra blir ett rovdjur tills den förvärvar en ny (tidigare frilevande) cyanobakterie . Ännu mer intressant är frågan om gränsen mellan organeller och intracellulära bakteriella endosymbiioner hos sugande insekter, som kan ha ett mycket litet genom, jämförbart i storlek med genomet hos organeller (säg genomet) Carsonella ruddii, endosymbiont av psyllid Pachypsylla Venusta, kodar för totalt 182 proteiner och genomet Tremblaya princeps, en av endosymbionterna hos mjölbugen Planococcus citri, - 121 proteiner dock inuti Tremblaya princeps en annan endosymbion lever - Moranella endobia med 406 proteiner). Jag tror att exporten till organellen av proteiner som kodas i kärngenomet kan fungera som ett kriterium.

Sida 234: " Den enda arkean med mer än 5 000 gener finns bland mesofiler(nämligen några Methanosarcina) , och upp till 20 procent av dessa genom innehåller gener av relativt nyligen bakteriellt ursprung". Faktum är att andelen bakteriegener i metanosarciner är större än i andra arkéer, men denna uppskattning verkar vara överskattad. Det är hämtat från gamla tidningar (början av millenniet), och anledningen till detta fel är att antalet sekvenserade arkeala genom var litet vid den tiden. Följaktligen avslöjade databassökningar bakteriella men inte arkeala homologer för många gener. Att återskapa proceduren som används i dessa arbeten, om den tillämpades på databanker som förändras under åren, visar att andelen bakteriegener i metanosarciner minskar monotont (se figur). En mer exakt procedur för att bygga fylogenetiska träd för "misstänkta" gener resulterar i en uppskattning på 6% (Garushyants & Gelfand, inlämnat).

Den horisontella axeln är GenBank-året. Den vertikala axeln är en uppskattning av andelen gener av bakteriellt ursprung som överförs horisontellt till genom Methanosarcina(grön) och Methanosarcinales (röd)

Dias BG, Ressler KJ. Föräldrarnas luktupplevelse påverkar beteende och neurala struktur i efterföljande generationer. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89-96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Kartläggning av den epigenetiska grunden för komplex egenskaper. Vetenskap. 2014; 343(6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implikation av spermie-RNA i transgenerationellt arv av effekterna av tidigt trauma hos möss. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667-669.

I denna ambitiösa bok lyfter Evgeny Kunin samman sammanflätningen av det slumpmässiga och det regelbundna som ligger till grund för livets själva väsen. I ett försök att få en djupare förståelse för det ömsesidiga inflytandet av slumpen och nödvändigheten som driver den biologiska evolutionen framåt, sammanför Kunin nya data och koncept, samtidigt som den kartlägger en väg som leder bortom den syntetiska evolutionsteorin. Han tolkar evolution som en stokastisk process baserad på pre-contingenser, begränsad av behovet av att upprätthålla cellulär organisation, och styrd av en anpassningsprocess. För att stödja sina upptäckter kombinerar han många konceptuella idéer: jämförande genomik, som belyser förfäders former; en ny förståelse av den evolutionära processens mönster, sätt och oförutsägbarhet; framsteg i studiet av genuttryck, proteinöverflöd och andra fenotypiska molekylära egenskaper; tillämpningen av metoder för statistisk fysik för att studera gener och genom, och en ny titt på sannolikheten för det spontana uppkomsten av liv som genereras av modern kosmologi.

Slumpens logik visar att den förståelse av evolution som har utvecklats av 1900-talets vetenskap är föråldrad och ofullständig, och skisserar ett fundamentalt nytt tillvägagångssätt - utmanande, ibland motsägelsefullt, men alltid baserat på gedigen vetenskaplig kunskap.

Slumpens logik. Den biologiska evolutionens natur och ursprung»

Författarens förord till den ryska översättningen

Slumpens logik. Den biologiska evolutionens natur och ursprung»

©Den elektroniska versionen av boken utarbetades av Liters (www.litres.ru)

Författarens förord till den ryska översättningen

Författaren är mycket nöjd med detta, eftersom det tydligt illustrerar framstegshastigheten inom modern evolutionsbiologi. Några anteckningar hänför sig snarare till översättningen och förklarar de platser i texten där den engelska ordleken inte kunde förmedlas korrekt på ryska. Dessa anteckningar kan naturligtvis inte göra anspråk på att göra boken till en "andra upplaga", det är en översättning, men ändå hoppas författaren att dessa små tillägg ökar dess värde.

Till mina föräldrar

Introduktion. Mot en ny syntes av evolutionsbiologi 1
Översättningen av titeln på denna introduktion gav allvarliga svårigheter. Det engelska originalet var mot en postmodern syntes . Detta är naturligtvis en ordlek: å ena sidan, post Modern betyder helt enkelt "efter". Modern syntes ”(det som i rysk litteratur brukar kallas för den syntetiska evolutionsteorin, STE), och å andra sidan ”postmodernistisk”. Hur man förmedlar detta på ryska är inte alls självklart. Ännu värre, denna enkla ordvits spelas upp upprepade gånger i efterföljande kapitel. Inget sätt att hantera denna svårighet, förutom att skriva denna anteckning, kom varken översättarna eller författaren att tänka på (författarens anteckning till den ryska upplagan nedan i kursiv stil).

Jag ser JJ:s fall som en "meta-revolution", en stor förändring i hela biologins begreppsstruktur. Uppenbarligen med risk för att dra på sig mångas vrede för att de förknippas med en skadlig kulturell trend, hänvisar jag ändå till denna stora förändring som en övergång till en postmodern biologisk syn på livet. 2
På många sätt är dessa idéer baserade på publikationerna av den största moderna evolutionisten Ford Doolittle, som citeras i de relevanta kapitlen..

I huvudsak avslöjar denna övergång mångfalden av evolutionsmönster och -processer, den centrala roll som oförutsägbara händelser spelar i evolutionen av levande former [evolution som mixtrande] och i synnerhet kollapsen av pan-adaptationism som ett paradigm för evolutionär biologi. Trots vår orubbliga beundran för Darwin måste vi förvisa den viktorianska synen på världen (inklusive dess uppdaterade versioner som blomstrar på 1900-talet) till de ärevördiga museihallarna där den hör hemma, och undersöka konsekvenserna av ett paradigmskifte.

Denna revolution inom evolutionär biologi har en annan plan. Jämförande genomik och evolutionär systembiologi (till exempel den jämförande studien av genuttryck, proteinkoncentration och andra molekylära egenskaper hos fenotypen) har avslöjat flera vanliga mönster som förekommer i alla cellulära livsformer från bakterier till däggdjur. Förekomsten av sådana universella mönster tyder på att relativt enkla molekylära modeller, liknande de som används inom statistisk fysik, kan förklara viktiga aspekter av biologisk evolution; några liknande modeller med betydande prediktiv kraft finns redan. Den ökända "fysikeravundsjuka" som verkar störa många biologer (inklusive mig själv) kan släckas av den senaste och kommande teoretiska utvecklingen. Det komplementära förhållandet mellan allmänna tendenser och oförutsägbarheten hos särskilda evolutionära utfall är central för biologisk evolution och den nuvarande revolutionen inom evolutionär biologi – ett annat nyckeltema i denna bok.

Ett annat skäl till dispositionen av en ny syntetisk evolutionsteori som föreslås i den här boken är specifik, till viss del personlig. Jag fick en högre utbildning och avslutade mina forskarstudier vid Moscow State University (tillbaka i Sovjetunionens dagar), inom området molekylär virologi. Mitt doktorandarbete involverade den experimentella studien av reproduktionen av poliovirus och relaterade virus, vars lilla genom representeras av en RNA-molekyl. Jag visste aldrig hur jag skulle arbeta ordentligt med mina händer, och platsen och tiden var inte den bästa för experiment, eftersom även de enklaste reagenserna var svåra att få tag på. Omedelbart efter att min doktorsavhandling hade avslutats tog jag och min kollega Alexander Evgenievich Gorbalenya en annan riktning i forskningen, som vid den tiden verkade helt ovetenskaplig för många. Det var "sekvensutseende" - ett försök att förutsäga funktionerna hos proteinerna som kodas i virusens små genom (dessa var de enda kompletta genomen som var tillgängliga vid den tiden) från sekvensen av deras aminosyrabyggstenar. Idag kan vem som helst enkelt utföra en sådan analys med hjälp av praktiska mjukvaruverktyg som kan laddas ner gratis från Internet; Naturligtvis kommer en meningsfull tolkning av resultatet fortfarande att kräva eftertanke och skicklighet (ingenting har förändrats mycket här sedan dess). 1985 fanns det dock praktiskt taget inga datorer eller program. Och ändå, med hjälp av våra andra programmerare, lyckades vi utveckla några ganska användbara program (vi stoppade dem sedan på hålkort). Lejonparten av analysen gjordes manuellt (eller, rättare sagt, med ögat). Trots alla svårigheter och trots några missade möjligheter var våra ansträngningar under de kommande fem åren ganska framgångsrika. Vi har kunnat förvandla de funktionella kartorna över dessa små genom från i stort sett outforskade territorier till mycket rika genomiska kartor över biologiska funktioner. De flesta av förutsägelserna bekräftades senare experimentellt, även om några av dem fortfarande pågår: laboratorieexperiment tar mycket mer tid än datoranalys. Jag är säker på att vår framgång berodde på det tidiga erkännandet av en mycket enkel men förvånansvärt kraftfull grundprincip för evolutionsbiologi: om ett distinkt motiv i en proteinsekvens kvarstår under lång evolution, då är det funktionellt viktigt, och ju mer konservativt det är , desto viktigare är funktionen. Denna princip, huvudsakligen härledd från enkelt sunt förnuft, men naturligtvis strikt efter molekylär evolutionsteori, har tjänat våra syften på ett beundransvärt sätt och, jag är säker på, gjort mig till en evolutionsbiolog för resten av mina dagar. Jag är benägen att parafrasera den stora evolutionära genetikern Theodosius Dobzhanskys berömda påstående: "Ingenting i biologi är vettigt förutom i ljuset av evolutionen" (Dobzhansky, 1973) på ett ännu mer direkt sätt: biologi är evolution.

Under de tidiga dagarna av evolutionär genomik pratade Sasha och jag ofta om möjligheten att våra favorit-RNA-virus är direkta ättlingar till de äldsta livsformerna. När allt kommer omkring är de små och enkla genetiska system som använder endast en sorts nukleinsyra, och deras replikation är direkt relaterad till uttryck genom translation av genomiskt RNA. Naturligtvis var det kvällssamtal, inte alls kopplade till våra försök på dagtid att kartlägga virala proteiners funktionella domäner. Idag, 25 år senare, med hundratals olika virus- och värdgenom studerade, har idén om att virus (eller virusliknande genetiska element) kunde ha varit centrala för livets tidiga evolution vuxit från oklara antaganden till ett koncept som är kompatibelt med ett stort mängd experimentella data. . Enligt min åsikt är detta den mest lovande tankegången och analysen i evolutionstudier i tidiga liv.

Det här är de olika tankebanorna som oväntat för mig har konvergerat i den växande insikten att vår förståelse av evolution, och med den själva biologins natur, för alltid har flyttat bort från de åsikter som rådde under 1900-talet, som idag ser ganska naiv och ganska dogmatisk ut. Vid en viss tidpunkt blev lusten att väva dessa linjer till en sorts sammanhängande bild oemotståndlig, och därför dök denna bok upp.

En del av drivkraften för att skriva denna bok kom inte från biologin alls, utan från den moderna kosmologins häpnadsväckande prestationer. Dessa upptäckter höjde inte bara kosmologin till nivån av verklig fysik, utan vände också helt våra idéer om världen, och särskilt om slumpens och nödvändighetens natur. När det kommer till biologins gränser, som problemet med livets ursprung, är detta nya sätt att se på världen omöjligt att ignorera. Fysiker och kosmologer ställer allt oftare frågan om varför det finns något i världen och inte ingenting, inte bara som ett filosofiskt utan också som ett fysiskt problem, och utforskar möjliga svar i form av vissa fysiska modeller. Det är svårt att inte ställa samma fråga om den biologiska världen, och på mer än en nivå: varför existerar liv, och inte bara lösningar av joner och små molekyler? Och om liv existerar, varför finns det palmer och fjärilar, katter och fladdermöss, och inte bara bakterier? Jag är säker på att dessa frågor kan ställas på ett direkt vetenskapligt sätt, och det förefaller mig som om rimliga, om än preliminära, svar redan dyker upp på dem.

Nya framsteg inom högenergifysik och kosmologi har inspirerat den här boken i mer än bara vetenskaplig mening. Många ledande teoretiska fysiker och kosmologer har visat sig vara begåvade författare av populär- och populärvetenskapliga böcker (vilket får en att undra över sambandet mellan abstrakt tänkande på toppnivå och litterär talang) som förmedlar spänningen i de senaste upptäckterna om universums struktur med förtjusande klarhet., nåd och glöd. Den moderna vågen av sådan litteratur, som sammanföll med revolutionen inom kosmologin, började med Stephen Hawkings klassiker A Brief History of Time (Hawking, 1988). Sedan dess har dussintals olika utmärkta böcker dykt upp. En av dem som förändrade min egen syn på världen mer än andra var Alexander Vilenkins utmärkta kortbok The World of Many Worlds (Vilenkin, 2007), men verken av Steven Weinberg (Weinberg, 1994), Alan Guth (Guth, 1998a) , Leonard Suskind (Susskind, 2006b), Sean Carroll (Carroll, 2010) och Lee Smolin (i en kontroversiell bok om "kosmiskt naturligt urval"; Smolin, 2010). Dessa böcker är mycket mer än stora populariseringar: var och en av dem försöker presentera en sammanhängande, allmän syn på både världens grundläggande natur och tillståndet för den vetenskap som undersöker den. Var och en av dessa bilder av världen är unika, men på många sätt går de sida vid sida och kompletterar varandra. Var och en av dem är baserad på rigorös vetenskap, men innehåller inslag av extrapolering och gissningar, breda generaliseringar och, naturligtvis, motsägelser. Ju mer jag läste dessa böcker och tänkte på konsekvenserna av den framväxande nya världsbilden, desto mer ville jag göra något liknande inom mitt eget område, molekylärbiologi. Vid något tillfälle, när jag läste Vilenkins bok, insåg jag att det kanske finns ett direkt och fundamentalt viktigt samband mellan de nya synen på sannolikhet och slump, dikterade av den moderna kosmologin, och livets ursprung – eller snarare, ursprunget till biologisk evolution. Slumpens stora roll i uppkomsten av liv på jorden, som är närvarande i denna tankegång, är förvisso extraordinär och kommer säkerligen att förvirra många, men jag kände att den inte kunde ignoreras om vi skulle ta problemet med livets ursprung.

Den här boken är min egen metod för att beskriva det aktuella tillståndet för evolutionär biologi i termer av jämförande genomik och systembiologi; därför inkluderar den oundvikligen inte bara etablerade fakta och bekräftade teoretiska modeller, utan också gissningar och antaganden. I den här boken försöker jag dra gränsen mellan fakta och gissningar så tydligt som möjligt. Jag ville skriva en bok i stil med de tidigare nämnda utmärkta populärvetenskapliga böckerna om fysik, men presentationen blev envis och vägrade att skrivas på det sättet. Resultatet är en text som är mycket mer vetenskaplig än ursprungligen tänkt, även om den för det mesta inte är särskilt specialiserad och beskriver väldigt få metoder, och på ett väldigt förenklat sätt. En viktig varning: även om boken ägnas åt olika aspekter av evolution, förblir den en samling kapitel om utvalda ämnen och gör inte anspråk på att vara ett heltäckande verk. Många viktiga och populära ämnen, såsom ursprunget till flercelliga organismer eller utvecklingen av djurens utveckling, lämnas helt medvetet orörda. Så långt det är möjligt har jag försökt hålla mig till bokens tema: samspelet mellan slumpen och ordnade processer. Ett annat känsligt moment är relaterat till referenser till litteraturen: om jag försökte ta med, om inte alla, men åtminstone huvudkällorna, skulle litteraturförteckningen uppgå till många tusen referenser. Jag har gett upp att försöka göra detta från början och därmed är bibliografin i slutet av boken bara ett litet urval av relevanta verk, och deras urval är delvis subjektivt. Jag ber uppriktigt om ursäkt till kollegor vars viktiga arbete inte har nämnts.

Trots alla dessa varningar hoppas jag att de generaliseringar och idéer som presenteras här kommer att vara av intresse för många av mina forskarkollegor och studenter - inte bara biologer, utan också fysiker, kemister, geologer och alla som är intresserade av evolution och livets ursprung.

Jag läste den igen. För en tid sedan skickade författaren mig vänligen den då opublicerade engelska versionen. Och nu i Jekaterinburg köpte jag en rysk upplaga (arrangerad av I-P) i en bokhandel och läste om den med stort nöje. Förresten. eugene_koonin i förordet uttrycker han försiktiga tvivel: varför behöver vi överhuvudtaget en rysk utgåva, om vetenskapsspråket är engelska? Jo, till exempel, det är mycket lättare för mig att läsa sådana texter på ryska, det är därför.

Reservationer om att jag inte är specialist etc. är olämpliga - naturligtvis är detta min journal, och jag uttrycker min personliga åsikt, och vad och vad jag förstår/inte förstår, har läsare (åtminstone vanliga läsare) bildats länge sin egen åsikt.

Boken är onekligen enastående. Sällan läste jag en populär bok (naturligtvis, "populär" det är mycket villkorat) med sådan glädje och med sådan nytta. Två saker sköts upp som filosofiskt viktiga.

1. Förstå komplexitet som lätt modulerat kaos. Det visade sig vara så konstruktivt att jag redan hade diskuterat med en anställd mycket specifika beräkningar som måste göras av någon rent fysisk anledning. Men inte bara. I allmänhet handlar det här om neutral evolution, om ett meningslöst, i grunden, genom, om evolutionen som en arbetare som snurrar hjulen i den befintliga mekanismen, och inte skapar allt nytt och idealiskt - en väldigt, väldigt viktig tanke för mig. Redan i mycket tidig ålder noterade han Lems tillfälliga kommentarer (särskilt i Herrens röst) om slumpens roll i evolutionen, och redan då gjorde de ett djupt intryck. Men det finns en hel bok, argument, förklaringar, allt.

2. Meningslösheten i begreppet biologiska framsteg, anti korrelation av komplexitet (organism) och kondition. De mest evolutionärt framgångsrika djuren är enkla, optimala, i deras genom har de alla minst två, som i "Instruction on Shooting", någon form av direkt effektiva chefer. Och vi är missfoster, inte utrotade av urval enbart på grund av vårt lilla antal. Ja, ja, det handlar också om den sociala strukturen (i vilka föreningar författaren förstås inte bär skulden, det är till den grad mitt fördärv).

Rensade ordentligt i hjärnan om Darwin, Lamarck, STE och annat som Rabinovich (i dålig mening) brukade sjunga.

Nu... Åh. Ja, ja, ja, om de sista kapitlen, om den antropiska principen, Multiversum och inflation. Jag läste de här kapitlen och gladde mig tyst över att jag inte var biolog. Att jag har, med den store Larkins ord, inte "scenarier", utan beräkningar och resultat (liksom förklaringar och förutsägelser av mycket specifika experiment). Plötsligt insåg jag att molekylärbiologi (och evolutionsbiologi, även om, som jag förstår det, icke-evolutionär biologi, enligt författaren, helt enkelt inte existerar) är väldigt lik vår "grundläggande fysik". Nu, kvantfältteori, gravitation, kosmologi, det är allt. Och mitt förtätade tillstånd, med en direkt ambition att förstå världen omkring oss, är en analog till klassisk fältbiologi, all denna zoologi-botanik. Och detta är en helt annan psykologi av vetenskaplig kreativitet, annan motivation. Om jag var biolog skulle jag studera någon form av fiskbeteende (det fanns en sådan grupp i Leiden, de verkar ha spridits för dåliga formella prestationer jämfört med molbiologer). Och det är ganska naturligt att "globala" biologer inte attraheras av fysiken i det kondenserade tillståndet, som tycks ligga närmare dem i naturen hos de föremål som studeras, som Schrödinger sa där - en aperiodisk kristall? – då är det för oss, och kvantkosmologi. Hur mår Majakovskij? "Staten är intresserad av stora saker - alla möjliga fordismer, det och det ... en tidsmaskin."

Och hur glada vi, fysiker, är att det kondenserade tillståndet är mer än hälften av all fysik, att stringersna inte drev oss under sockeln, som fältmolekylärbiologer, att maken lemlästades i strider, att hovet smeker oss för det där... Usch, var - det gick inte dit.

Tja, det är klart att kärnfysik var mycket viktigare än något annat. Tills det visade sig att transistorer och lasrar uppfunna utan brus och pump är mycket viktigare än atombomben, för att inte tala om kolliderare. Det var, allt var. Och passerade. Även detta ska gå över.