Kaj je Charles Darwin razumel pod naravno selekcijo? Teorija evolucije Charlesa Darwina (1859). Vloga naravne selekcije v evoluciji

Charles Robert Darwin(1809 - 1882) - angleški naravoslovec in popotnik, eden prvih, ki je spoznal in jasno pokazal, da se vse vrste živih organizmov sčasoma razvijejo iz skupnih prednikov. V svoji teoriji, katere prva podrobna predstavitev je bila objavljena leta 1859 v knjigi "Izvor vrst" (polni naslov: "Izvor vrst s pomočjo naravne selekcije ali ohranitev favoriziranih ras v boju za življenje") ), Darwin je naravno selekcijo imenoval glavna gonilna sila evolucije in negotove variabilnosti.

Obstoj evolucije je večina znanstvenikov priznala že v času Darwinovega življenja, medtem ko je njegova teorija naravne selekcije kot glavne razlage evolucije postala splošno sprejeta šele v 30. letih 20. stoletja. Darwinove ideje in odkritja, kot so revidirani, tvorijo temelj sodobne sintetične teorije evolucije in tvorijo osnovo biologije kot logične razlage biotske raznovrstnosti.

Bistvo evolucijskega učenja je v naslednjih osnovnih načelih:

1. Vse vrste živih bitij, ki naseljujejo Zemljo, ni nikoli ustvaril nihče.

2. Organske oblike, ki so nastale naravno, so se počasi in postopoma spreminjale in izboljševale v skladu z okoljskimi razmerami.

3. Preoblikovanje vrst v naravi temelji na takšnih lastnostih organizmov, kot sta dednost in variabilnost, pa tudi naravna selekcija, ki se v naravi nenehno pojavlja. Naravna selekcija poteka skozi kompleksno interakcijo organizmov med seboj in z dejavniki nežive narave; Darwin je to razmerje imenoval boj za obstoj.

4. Posledica evolucije je prilagodljivost organizmov življenjskim razmeram in pestrost vrst v naravi.

Leta 1831 se je Darwin po diplomi na univerzi kot naravoslovec odpravil na potovanje okoli sveta z ladjo odprave kraljeve mornarice. Potovanje je trajalo skoraj pet let (slika 1). Večino časa preživi na obali, preučuje geologijo in zbira naravoslovne zbirke. Po primerjavi najdenih ostankov rastlin in živali s sodobnimi je Charles Darwin podal domnevo o zgodovinskem, evolucijskem odnosu.

Na otočju Galapagos je našel vrste kuščarjev, želv in ptic, ki jih ni bilo nikjer drugje. Galapaški otoki so otoki vulkanskega izvora, zato je Charles Darwin predlagal, da so te živali prišle k njim s celine in se postopoma spreminjale. V Avstraliji se je začel zanimati za vrečarje in jajčne živali, ki so drugod po svetu izumrle. Tako se je sčasoma znanstvenikovo prepričanje o variabilnosti vrst krepilo. Po vrnitvi s potovanja je Darwin 20 let trdo delal, da bi ustvaril nauk o evoluciji in zbral dodatna dejstva o razvoju novih pasem živali in sort rastlin v kmetijstvu.


Umetno selekcijo je obravnaval kot edinstven model naravne selekcije. Na podlagi materiala, zbranega med potovanjem in ki dokazuje veljavnost njegove teorije, ter znanstvenih dosežkov (geologija, kemija, paleontologija, primerjalna anatomija itd.) in predvsem na področju selekcije, je Darwin za prvega čas je začel upoštevati evolucijske transformacije ne v posameznih organizmih, ampak na pogled.

riž. 1. potovanje z ladjo Beagle (1831-1836)

Na Darwina sta v procesu ustvarjanja koncepta neposredno vplivala Lyell in Malthuss s svojo geometrijsko progresijo števil iz demografskega dela »Esej o zakonu prebivalstva« (1798) V tem delu je Malthus postavil hipotezo, da se človeštvo večkrat množi hitreje v primerjavi z naraščajočo zalogo hrane. Medtem ko se človeška populacija geometrično povečuje, se zaloge hrane po mnenju avtorja lahko povečujejo le aritmetično. Malthusovo delo je Darwina spodbudilo k razmišljanju o možnih poteh evolucije.

Ogromno dejstev govori v prid teoriji o evoluciji organizmov. Toda Darwin je razumel, da ni dovolj samo pokazati obstoj evolucije. Pri zbiranju dokazov je deloval predvsem empirično. Darwin je šel dlje in razvil hipotezo, ki je razkrila mehanizem evolucijskega procesa. Pri sami postavitvi hipoteze je Darwin kot znanstvenik pokazal resnično kreativen pristop.

1 . Darwinova prva predpostavka je bila, da se število živali vsake vrste eksponentno povečuje iz generacije v generacijo.

2. Darwin je nato predlagal, da kljub temu, da se število organizmov povečuje, število osebkov določene vrste dejansko ostaja enako.

Ti dve predpostavki sta Darwina pripeljali do zaključka, da mora obstajati boj za obstoj med vsemi vrstami živih bitij. Zakaj? Če vsaka naslednja generacija proizvede več potomcev kot prejšnja in če število osebkov vrste ostane nespremenjeno, potem očitno v naravi obstaja boj za hrano, vodo, svetlobo in druge dejavnike okolja. Nekateri organizmi ta boj preživijo, drugi pa umrejo .

Darwin je identificiral tri oblike boja za obstoj: znotrajvrstni, medvrstni in boj proti neugodnim dejavnikom okolja. Najbolj akuten intraspecifični boj je med posamezniki iste vrste zaradi istih potreb po hrani in življenjskih pogojev, na primer boj med losi, ki se hranijo z lubjem dreves in grmovnic.

Medvrstni- med osebki različnih vrst: med volkovi in ​​jeleni (plenilec - plen), med losi in zajci (tekmovanje za hrano). Vpliv na organizme neugodnih razmer, kot so suša, močne zmrzali, je tudi primer boja za obstoj. Preživetje ali smrt posameznikov v boju za obstoj sta rezultat, posledica njegove manifestacije.


Charles Darwin je v nasprotju z J. Lamarckom opozoril na dejstvo, da čeprav se vsako živo bitje tekom življenja spreminja, se posamezniki iste vrste ne rodijo enaki.

3. Naslednja Darwinova predpostavka je bila, da je vsaka vrsta sama po sebi spremenljiva. Variabilnost je lastnost vseh organizmov, da pridobivajo nove lastnosti. Z drugimi besedami, osebki iste vrste se med seboj razlikujejo, tudi v potomcih enega para staršev ni enakih osebkov. Zavrnil je kot nevzdržno idejo o "izvajanju" ali "neizvajanju" organov in se obrnil na dejstva o vzreji novih pasem živali in vrst rastlin s strani ljudi - na umetno selekcijo.

Darwin je razlikoval med določeno (skupinsko) in nedoločeno (individualno) variabilnost. Določena variabilnost se kaže v celotni skupini živih organizmov na podoben način - če je celotna čreda krav dobro hranjena, se bo njihova mlečnost in vsebnost mlečne maščobe povečala, vendar ne več kot je največ možno za določeno pasmo. . Spremenljivost skupine ne bo podedovana.

4. Dednost je lastnost vseh organizmov, da ohranjajo in prenašajo lastnosti s staršev na potomce. Spremembe, ki so podedovane od staršev, imenujemo dedna variabilnost. Darwin je pokazal, da je nedoločena (individualna) variabilnost organizmov podedovana in lahko postane začetek nove pasme ali sorte, če je koristna za človeka. Ko je te podatke prenesel na divje vrste, je Darwin ugotovil, da se v naravi lahko ohranijo samo tiste spremembe, ki so vrsti koristne za uspešno tekmovanje. Žirafa je dobila dolg vrat sploh ne zato, ker ga je nenehno iztegovala in dosegla veje visokih dreves, ampak preprosto zato, ker so vrste, obdarjene z zelo dolgim ​​vratom, lahko našle hrano višje od tistih vej, ki so jih že pojedli njihovi sorodniki s krajšim. vratu, zaradi česar so lahko preživeli med lakoto. .

V dokaj stabilnih razmerah majhne razlike morda niso pomembne. Ob nenadnih spremembah življenjskih razmer pa lahko postane ena ali več posebnosti odločilnih za preživetje. Po primerjavi dejstev boja za obstoj in splošne variabilnosti organizmov Darwin naredi posplošen zaključek o obstoju naravne selekcije v naravi - selektivnem preživetju nekaterih posameznikov in smrti drugih posameznikov.

Rezultat naravne selekcije je nastanek velikega števila prilagoditev specifičnim življenjskim razmeram. Gradivo za naravno selekcijo zagotavlja dedna variabilnost organizmov. Leta 1842 je Charles Darwin napisal prvi esej o izvoru vrst. Pod vplivom angleškega geologa in naravoslovca Charlesa Lyella je Darwin leta 1856 začel pripravljati razširjeno različico knjige. Junija 1858, ko je bilo delo napol dokončano, je prejel pismo angleškega naravoslovca A. R. Wallacea z rokopisom članka slednjega.

V tem članku je Darwin odkril skrajšano izjavo svoje lastne teorije naravne selekcije. Dva naravoslovca sta neodvisno in sočasno razvila identične teorije. Na oba je vplivalo delo T. R. Malthusa o prebivalstvu; oba sta se zavedala Lyellovih pogledov, oba sta preučevala favno, floro in geološke formacije otoških skupin in odkrila pomembne razlike med vrstami, ki jih naseljujejo. Darwin je poslal Wallaceov rokopis Lyellu skupaj s svojim esejem in 1. julija 1858 sta skupaj predstavila svoje delo Linneanovi družbi v Londonu.

Darwinova knjiga je bila objavljena leta 1859 " Izvor vrst z naravnim izborom ali ohranitev priljubljenih pasem v boju za življenje«, v kateri je razložil mehanizem evolucijskega procesa, je Charles Darwin prišel do najpomembnejšega Naravna selekcija je glavna gonilna sila evolucije.

Proces, zaradi katerega posamezniki preživijo in pustijo potomce z dednimi spremembami, ki so v danih pogojih uporabne, t.j. preživetje in uspešna proizvodnja potomcev najmočnejših organizmov. Charles Darwin je na podlagi dejstev uspel dokazati, da je naravna selekcija gonilni dejavnik evolucijskega procesa v naravi, umetna selekcija pa igra enako pomembno vlogo pri ustvarjanju živalskih pasem in rastlinskih sort.

Darwin je oblikoval tudi načelo razhajanja znakov, ki je zelo pomembno za razumevanje procesa nastajanja novih vrst. Kot posledica naravne selekcije nastajajo oblike, ki se razlikujejo od prvotne vrste in so prilagojene na specifične okoljske razmere. Sčasoma razhajanje povzroči pojav velikih razlik v sprva nekoliko različnih oblikah. Posledično razvijejo razlike na več načinov. Sčasoma se nabere toliko razlik, da nastanejo nove vrste. To je tisto, kar zagotavlja pestrost vrst na našem planetu.


Zasluga Charlesa Darwina v znanosti ni v tem, da je dokazal obstoj evolucije, temveč v tem, da je razložil, kako je do nje lahko prišlo, tj. predlagal naravni mehanizem, ki zagotavlja evolucijo in izboljšanje živih organizmov, ter dokazal, da ta mehanizem obstaja in deluje.

Katere izjave se nanašajo na teorijo Ch.

1) Znotraj vrste raznolikost znakov vodi do pogleda.

2) Pogled ni en-ampak-ro-den in je predstavljen s številnimi po-la-cijami.

3) Naravna selekcija je glavni dejavnik evolucije.

4) Pri ustvarjanju sort in pasem je glavni dejavnik umetna selekcija.

5) Notranja želja po popolnosti je dejavnik evolucije.

6) Po-pu-la-tion je enota evolucije.

Pojasnilo.

Izjave iz teorije Ch Darwina: znotraj vrste razhajanje znakov vodi do vi-do-ob-ra-zo-va-nu; naravna selekcija je desni dejavnik evolucije; Pri ustvarjanju sort in pasem je glavni dejavnik umetna selekcija.

Odgovor: 134.

Opomba.

Dar-vi-nova evolucijska teorija je celostna doktrina o zgodovinskem razvoju sveta.

Osnovna načela evolucijske teorije Ch.

1. V kontekstu vsake vrste živih organizmov obstaja ogromen obseg in-di-vi-du-al-noy on-the-next national of men-chi-in-sti glede na mor-fo-lo -gi-che-skim, phy-sio-lo-gi-che-skim, ve-den-che-skim in kateri koli drug znak Gym. Ta sposobnost spreminjanja je lahko kontinuirana, kvantitativna ali kontinuirana kvalitativna narava, vendar vedno obstaja.

2. Vsi živi orga-niz-se pomnožimo v geo-met-ri-che-skoy pro-gres-sion.

3. Življenjski viri za katero koli vrsto živih organizmov so omejeni, zato mora obstajati boj -ba za obstoj bodisi med posamezniki iste vrste, ali med posamezniki različnih vrst ali z naravnimi pogoji -I-mi. V koncept »boja za obstoj« je Darwin vključil ne le posameznikov lastni boj za življenje, temveč tudi boj za uspeh večkrat.

4. V pogojih boja za obstoj najbolj sposobni posamezniki preživijo in rodijo -tista odstopanja, pri katerih so se nekateri primeri izkazali za prilagodljive danim okoljskim razmeram. To je prin-tsi-pi-al-vendar pomemben trenutek v ar-gu-men-ta-ciji Dar-vi-na. Odstopanja se ne pojavijo na pravi način - kot odgovor na delovanje okolja, ampak po naključju. Malo se jih izkaže za uporabne v posebnih pogojih. Ker ste živi, ​​posamezniki, ki pozneje trpijo zaradi koristnega odklona, ​​lahko preživijo, se zdijo bolj primerni za dano okolje kot drugi predstavniki populacije.

5. Preživetje in pretežno razmnoževanje pri sposobnih posameznikih je Darwin imenoval naravno iz -bo-rum.

6. Naravna selekcija posameznih izo-li-ro-van-sort v različnih pogojih obstoja glede na -postopoma vodi do diverzifikacije (raznolikosti) znakov teh različnih vrst in na koncu do vi-do-about-ra- zo-va-nu.

Odgovor: 134

Vir: Enotni državni izpit iz biologije 30.05.2013. Glavni val. Sibirija. Možnost 4.

Ilja Safronov (Veliki Novgorod) 02.09.2013 18:14

No, v teoriji je tudi šesta možnost pravilna. Lokalno prebivalstvo velja za osnovno enoto evolucije.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Populacija je osnovna enota evolucije - to je že stališče Sintetične teorije evolucije

Olga Ivanova 27.01.2014 17:14

Umetna selekcija ni predmet evolucijske teorije, ampak sintetična teorija evolucije razvija Darwinovo. Zgodovinski razvoj sveta ne vpliva na vprašanja selekcije.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Darwin je poudaril poseben pomen nezavedne selekcije s teoretičnega vidika, saj ta oblika selekcije osvetljuje proces speciacije. Lahko ga vidimo kot most med umetno in naravno selekcijo. Umetna selekcija je bila dober model, na podlagi katerega je Darwin razvozlal proces morfogeneze. Darwinova analiza umetne selekcije je imela pomembno vlogo pri utemeljitvi evolucijskega procesa: prvič, dokončno je postavil stališče o variabilnosti; drugič, ugotovil je osnovne mehanizme morfogeneze (variabilnost, dednost, prednostno razmnoževanje osebkov s koristnimi lastnostmi) in, končno, , je pokazal načine razvoja smotrnih prilagoditev in divergenco sort in pasem. Te pomembne premise so tlakovale pot uspešni rešitvi problema naravne selekcije.

Je celosten nauk o zgodovinskem razvoju organskega sveta.

Bistvo evolucijskega učenja je v naslednjih osnovnih načelih:

1. Vse vrste živih bitij, ki naseljujejo Zemljo, ni nikoli ustvaril nihče.

2. Organske oblike, ki so nastale naravno, so se počasi in postopoma spreminjale in izboljševale v skladu z okoljskimi razmerami.

3. Preoblikovanje vrst v naravi temelji na takšnih lastnostih organizmov, kot sta dednost in variabilnost, pa tudi naravna selekcija, ki se v naravi nenehno pojavlja. Naravna selekcija poteka skozi kompleksno interakcijo organizmov med seboj in z dejavniki nežive narave; Darwin je to razmerje imenoval boj za obstoj.

4. Posledica evolucije je prilagodljivost organizmov življenjskim razmeram in pestrost vrst v naravi.

Naravna selekcija. Toda Darwinova glavna zasluga pri ustvarjanju teorije evolucije je v tem, da je razvil nauk o naravni selekciji kot vodilnem in usmerjevalnem dejavniku evolucije. Naravna selekcija je po Darwinu skupek sprememb v naravi, ki zagotavljajo preživetje najbolj prilagojenih osebkov in prevlado njihovih potomcev ter selektivno uničevanje organizmov, ki so neprilagojeni na obstoječe ali spremenjene okoljske razmere.

V procesu naravne selekcije se organizmi prilagajajo, t.j. razvijejo potrebne prilagoditve na pogoje obstoja. Zaradi tekmovanja med različnimi vrstami, ki imajo podobne življenjske potrebe, manj prilagojene vrste izumrejo. Izboljšanje mehanizma prilagajanja organizmov vodi do dejstva, da stopnja njihove organizacije postopoma postane bolj zapletena in tako se izvaja evolucijski proces. Hkrati je Darwin opozoril na tako značilne lastnosti naravne selekcije, kot sta postopen in počasen proces spreminjanja in zmožnost povzemanja teh sprememb v velike, odločilne vzroke, ki vodijo v nastanek novih vrst.

Glede na dejstvo, da naravna selekcija deluje med različnimi in neenakimi posamezniki, jo obravnavamo kot kombinirano interakcijo dedne variabilnosti, prednostnega preživetja in razmnoževanja posameznikov in skupin posameznikov, ki so bolje prilagojeni danim pogojem obstoja kot drugi. Zato je doktrina naravne selekcije kot gonilnega in usmerjevalnega dejavnika v zgodovinskem razvoju organskega sveta osrednjega pomena za Darwinovo teorijo evolucije.

Oblike naravne selekcije:

Pogonska selekcija je oblika naravne selekcije, ki deluje pod usmerjenimi spremembami okoljskih pogojev. Opisala sta jo Darwin in Wallace. V tem primeru so posamezniki z lastnostmi, ki v določeni smeri odstopajo od povprečne vrednosti, deležni prednosti. V tem primeru so druge različice lastnosti (njegova odstopanja v nasprotni smeri od povprečne vrednosti) predmet negativne selekcije.


Zaradi tega v populaciji iz generacije v generacijo prihaja do premika povprečne vrednosti lastnosti v določeno smer. V tem primeru mora pritisk gonilne selekcije ustrezati prilagoditvenim sposobnostim populacije in hitrosti mutacijskih sprememb (sicer lahko pritisk okolja povzroči izumrtje).

Primer delovanja pogonske selekcije je "industrijski melanizem" pri žuželkah. "Industrijski melanizem" je močno povečanje deleža melanističnih (temno obarvanih) posameznikov v tistih populacijah žuželk (na primer metuljev), ki živijo v industrijskih območjih. Zaradi industrijskih vplivov so drevesna debla močno potemnela, odmrli pa so tudi svetli lišaji, zato so ptice postale svetle metulje bolje vidne, temne pa manj.

V 20. stoletju je delež temno obarvanih metuljev v nekaterih dobro raziskanih populacijah moljev v Angliji na nekaterih območjih dosegel 95 %, medtem ko je bil prvi temno obarvan metulj (morfa carbonaria) ujet leta 1848.

Do izbire vožnje pride, ko se okolje spremeni ali prilagodi novim razmeram, ko se obseg razširi. Ohranja dedne spremembe v določeni smeri in temu primerno premika hitrost reakcije. Na primer, med razvojem tal kot habitata so različne nepovezane skupine živali razvile okončine, ki so se spremenile v okončine, ki se vrtijo.

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, pri kateri je njeno delovanje usmerjeno proti osebkom z ekstremnimi odstopanji od povprečne norme, v korist osebkov s povprečno izraženostjo lastnosti. Koncept stabilizacijske selekcije je v znanost uvedel in analiziral I. I. Shmalgauzen.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali največji prispevek k genskemu bazenu naslednje generacije dati posamezniki z največjo plodnostjo. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično so najbolj primerni posamezniki s povprečno plodnostjo.

Izbor proti povprečju je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko težo in zelo visoko težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s povprečno težo. Upoštevanje velikosti kril vrabcev, ki so poginili po neurju v 50-ih letih pri Leningradu, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Moteča selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene izvirne oblike pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov o njenem obstoju v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogeni življenjski prostor. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Primer moteče selekcije je nastanek dveh ras pri velikem klopotcu na senožetnih travnikih. V normalnih pogojih obdobje cvetenja in zorenja semen te rastline zajema celotno poletje. Toda na senožetnih travnikih semena proizvedejo predvsem tiste rastline, ki uspejo odcveteti in dozoreti bodisi pred košnjo bodisi zacvetijo ob koncu poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin; Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo razhajali, kljub dejstvu, da so se muhe med seboj še naprej križale in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

Spolna selekcija je naravna selekcija za reproduktivni uspeh. Preživetje organizmov je pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. "Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč s tekmovanjem med posamezniki enega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola."

Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih gostiteljev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo za reproduktivni uspeh, znatno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje. Pri izbiri samcev samice ne razmišljajo o razlogih za svoje vedenje. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre v napajališče, ker je žejna.

Enako se samice pri izbiri svetlih samcev ravnajo po svojih instinktih – rade imajo svetle repke. Tisti, ki jim je instinkt nakazoval drugačno vedenje, niso pustili potomstva. Logika boja za obstoj in naravne selekcije je logika slepega in samodejnega procesa, ki je v nenehnem delovanju iz generacije v generacijo oblikoval neverjetno pestrost oblik, barv in nagonov, ki jih opazujemo v svetu žive narave.

Darwin je pri analizi vzrokov za povečevanje organiziranosti organizmov oziroma njihove prilagodljivosti na življenjske razmere opozoril na dejstvo, da selekcija ne zahteva nujno selekcije najboljših, lahko se zvede le do uničenja najslabših. Prav to se zgodi med nezavedno selekcijo. A uničenje (odstranjevanje) najslabših, manj prilagojenih organizmov v naravi lahko opazujemo na vsakem koraku. Posledično lahko naravno selekcijo izvajajo "slepe" sile narave.

Darwin je poudaril, da izraza »naravna selekcija« v nobenem primeru ne smemo razumeti v smislu, da nekdo izvaja to selekcijo, saj ta izraz govori o delovanju spontanih sil narave, zaradi katerih organizmi, prilagojeni danim razmeram, preživijo in umreti neprilagojen. Kopičenje koristnih sprememb vodi najprej v majhne, ​​nato pa v velike spremembe. Tako nastajajo nove sorte, vrste, rodovi in ​​druge sistematske enote višjega ranga. To je vodilna, ustvarjalna vloga naravne selekcije v evoluciji.

Osnovni evolucijski dejavniki. Mutacijski proces in genetska kombinatorika. Populacijski valovi, izolacija, genetski drift, naravna selekcija. Interakcija elementarnih evolucijskih dejavnikov.

Osnovni evolucijski dejavniki so stohastični (verjetnostni) procesi, ki se pojavljajo v populacijah in služijo kot vir primarne variabilnosti znotraj populacije.

3. Periodično z visoko amplitudo. Najdemo ga v številnih organizmih. Pogosto so periodične narave, na primer v sistemu "plenilec-plen". Lahko je povezana z eksogenimi ritmi. Ta vrsta populacijskih valov igra največjo vlogo v evoluciji.

Zgodovinska referenca. Izraz "val življenja" je verjetno prvi uporabil raziskovalec južnoameriških pamp, W.H. Hudson (1872-1873). Hudson je opazil, da se je v ugodnih razmerah (lahka, pogosta padavina) vegetacija, ki je običajno izgorela, ohranila; obilica cvetja je povzročila obilico čmrljev, nato miši in nato ptic, ki so se hranile z mišmi (tudi kukavice, štorklje, uharice).

S.S. Četverikov je opozoril na valove življenja in opazil pojav leta 1903 v moskovski provinci nekaterih vrst metuljev, ki jih tam ni bilo več 30...50 let. Pred tem, leta 1897 in nekoliko pozneje, je bil množičen pojav nevrušice, ki je ogolila obsežne površine gozdov in povzročila veliko škodo v sadovnjakih. Leta 1901 se je metulj admiral pojavil v znatnem številu. Rezultate svojih opazovanj je predstavil v kratkem eseju Valovi življenja (1905).

Če se v obdobju največje velikosti populacije (na primer milijon osebkov) mutacija pojavi s frekvenco 10-6, potem bo verjetnost njene fenotipske manifestacije 10-12. Če v obdobju zmanjšanja populacije na 1000 posameznikov nosilec te mutacije popolnoma slučajno preživi, ​​se bo pogostost mutantnega alela povečala na 10-3. Enaka frekvenca se bo nadaljevala v obdobju nadaljnje rasti populacije, potem bo verjetnost fenotipske manifestacije mutacije 10-6.

Izolacija. Zagotavlja manifestacijo Baldwinovega učinka v vesolju.

V veliki populaciji (na primer en milijon diploidnih posameznikov) stopnja mutacije reda 10-6 pomeni, da je približno eden od milijona posameznikov nosilec novega mutantnega alela. V skladu s tem je verjetnost fenotipske manifestacije tega alela v diploidnem recesivnem homozigotu 10-12 (ena bilijoninka).

Če to populacijo razdelimo na 1000 majhnih izoliranih populacij po 1000 osebkov, potem bo v eni od izoliranih populacij najverjetneje en mutirani alel, njegova frekvenca pa bo 0,001. Verjetnost njegove fenotipske manifestacije v najbližjih naslednjih generacijah bo (10 - 3)2 = 10 - 6 (ena milijoninka). V zelo majhnih populacijah (desetine osebkov) se verjetnost, da se mutantni alel pojavi v fenotipu, poveča na (10 - 2)2 = 10 - 4 (ena desettisočinka).

Tako se bodo le z izolacijo majhnih in ultra majhnih populacij možnosti za fenotipsko manifestacijo mutacije v prihodnjih generacijah povečale tisočkrat. Hkrati si je težko predstavljati, da bi se isti mutantni alel pojavil v fenotipu popolnoma naključno v različnih majhnih populacijah. Najverjetneje bo za vsako majhno populacijo značilna visoka frekvenca enega ali nekaj mutantnih alelov: bodisi a, ali b, ali c itd.

Naravna selekcija je proces, ki ga je prvotno opredelil Charles Darwin, ki vodi do preživetja in prednostnega razmnoževanja osebkov, ki so bolj prilagojeni danim okoljskim razmeram in imajo koristne dedne lastnosti. V skladu z Darwinovo teorijo in sodobno sintetično teorijo evolucije so glavni material za naravno selekcijo naključne dedne spremembe - rekombinacije genotipov, mutacije in njihove kombinacije.

Glavne določbe evolucijske teorije Charlesa Darwina

  • Variabilnost
  • Dednost
  • Umetna selekcija
  • Boj za obstoj
  • Naravna selekcija

Osnova evolucijske teorije Charlesa Darwina je ideja o vrsti, njeni variabilnosti v procesu prilagajanja okolju in prenosu lastnosti od prednikov do potomcev. Razvoj kulturnih oblik poteka pod vplivom umetne selekcije, katere dejavniki so variabilnost, dednost in človeška ustvarjalna dejavnost, razvoj naravnih vrst pa poteka zaradi naravne selekcije, katere dejavniki so variabilnost, dednost in boj za obstoj.

Gonilne sile evolucije

pasme in sorte

organski svet

dedna variabilnost in umetna selekcija

boj za obstoj in naravna selekcija na podlagi dedne variabilnosti


Variabilnost

Ko je primerjal številne pasme živali in sorte rastlin, je Darwin opazil, da v nobeni vrsti živali in rastlin ter v kulturi v nobeni sorti in pasmi ni enakih osebkov. Na podlagi navodil K. Linnaeja, da pastirji severnih jelenov prepoznajo vsakega jelena v svoji čredi, pastirji prepoznajo vsako ovco, številni vrtnarji pa sorte hijacint in tulipanov prepoznajo po čebulicah, je Darwin ugotovil, da je variabilnost lastna vsem živalim in rastlinam.

Z analizo gradiva o variabilnosti živali je znanstvenik opazil, da je vsaka sprememba življenjskih pogojev dovolj, da povzroči variabilnost. Tako je Darwin variabilnost razumel kot sposobnost organizmov, da pod vplivom okoljskih razmer pridobijo nove lastnosti. Ločil je naslednje oblike variabilnosti:

Darwin je v svojih knjigah »O izvoru vrst s pomočjo naravne selekcije ali ohranitev priljubljenih pasem v boju za življenje« (1859) in »Spremembe domačih živali in kulturnih rastlin« (1868) podrobno opisal sorto pasem domačih živali in analiziral njihov izvor. Opozoril je na raznolikost pasem govedi, ki jih je približno 400. Med seboj se razlikujejo po številnih značilnostih: barvi, obliki telesa, stopnji razvoja okostja in mišic, prisotnosti in obliki rogov. Znanstvenik je podrobno preučil vprašanje izvora teh pasem in prišel do zaključka, da vse evropske pasme goveda kljub velikim razlikam med njimi izvirajo iz dveh prednikov, ki ju je človek udomačil.

Tudi pasme domačih ovc so izjemno raznolike, več kot 200 jih je, a izhajajo iz omejenega števila prednikov – muflonov in argalov. Različne pasme domačih prašičev so bile vzrejene tudi iz divjih oblik divjih prašičev, ki so v procesu udomačitve spremenili številne značilnosti svoje zgradbe. Pasme psov, kuncev, kokoši in drugih domačih živali so nenavadno raznolike.

Darwina je še posebej zanimalo vprašanje izvora golobov. Dokazal je, da vse obstoječe pasme golobov izvirajo iz enega divjega prednika - skalnega (gorskega) goloba. Pasme golobov so tako različne, da bi jih vsak ornitolog, ki bi jih našel v naravi, prepoznal kot samostojno vrsto. Vendar je Darwin pokazal njun skupni izvor na podlagi naslednjih dejstev:

  • nobena vrsta divjih golobov, razen skalnega, nima značilnosti domačih pasem;
  • številne lastnosti vseh domačih pasem so podobne lastnostim divjega skalnega goloba. Domači golobi ne gradijo gnezd na drevesih, ohranjajo nagon divjega goloba. Vse pasme se pri dvorjenju samički obnašajo enako;
  • pri križanju golobov različnih pasem se včasih pojavijo hibridi z značilnostmi divjega skalnega goloba;
  • vsi hibridi med katero koli pasmo golobov so plodni, kar potrjuje, da pripadajo isti vrsti. Povsem očitno je, da so bile vse te številne pasme posledica spremembe ene prvotne oblike. Ta ugotovitev velja tudi za večino domačih živali in kulturnih rastlin.

Darwin je veliko pozornosti posvetil preučevanju različnih vrst kulturnih rastlin. Tako je med primerjavo različnih sort zelja ugotovil, da jih je človek vse vzgojil iz ene divje vrste: razlikujejo se po obliki listov s podobnimi cvetovi in ​​semeni. Okrasne rastline, na primer različne sorte mačeh, dajejo različne cvetove, njihovi listi pa so skoraj enaki. Sorte kosmulje imajo različne plodove, vendar so listi skoraj enaki.

Vzroki za variabilnost. S prikazom raznolikosti oblik variabilnosti je Darwin pojasnil materialne vzroke variabilnosti, ki so okoljski dejavniki, pogoji obstoja in razvoja živih bitij. Toda vpliv teh dejavnikov se razlikuje glede na fiziološko stanje organizma in stopnjo njegovega razvoja. Med posebnimi vzroki spremenljivosti Darwin identificira:

  • neposreden ali posreden (prek reprodukcijskega sistema) vpliv življenjskih razmer (podnebje, hrana, nega itd.);
  • funkcionalna napetost organov (vadba ali nevadba);
  • križanje (pojav v hibridih lastnosti, ki niso značilne za prvotne oblike);
  • spremembe, ki jih povzroča korelativna odvisnost delov telesa.

Med različnimi oblikami variabilnosti za evolucijski proces so dedne spremembe izjemnega pomena kot primarni material za sorto, pasmo in speciacijo – tiste spremembe, ki se utrdijo v naslednjih generacijah.

Dednost

Pod dednostjo je Darwin razumel sposobnost organizmov, da ohranijo svoje vrste, sorte in individualne lastnosti v svojih potomcih. Ta lastnost je bila dobro znana in je predstavljala dedno variacijo. Darwin je podrobno analiziral pomen dednosti v evolucijskem procesu. Opozarjal je na primere istobarvnih hibridov prve generacije in razcepitev znakov v drugi generaciji, zavedal se je dednosti, povezane s spolom, hibridnih atavizmov in številnih drugih pojavov dednosti.

Hkrati je Darwin opozoril, da je preučevanje variabilnosti in dednosti, njihovih neposrednih vzrokov in vzorcev povezano z velikimi težavami. Takratna znanost na vrsto pomembnih vprašanj še ni mogla zadovoljivo odgovoriti. Dela G. Mendela tudi Darwinu niso bila znana. Šele mnogo pozneje so se začela obsežna raziskovanja variabilnosti in dednosti, sodobna genetika pa je naredila velikanski korak v proučevanju materialnih osnov, vzrokov in mehanizmov dednosti in variabilnosti, v vzročnem razumevanju teh pojavov.

Darwin je pripisal velik pomen prisotnosti variabilnosti in dednosti v naravi, saj ju je štel za glavne dejavnike evolucije, ki je po naravi prilagodljiva. [pokaži] .

Prilagodljiva narava evolucije

Darwin je v svojem delu "Izvor vrst ..." opozoril na najpomembnejšo značilnost evolucijskega procesa - nenehno prilagajanje vrst pogojem obstoja in izboljšanje organizacije vrste kot rezultat kopičenja prilagoditev. . Opozoril pa je, da prilagodljivost vrste, razvita s selekcijo na pogoje obstoja, čeprav je pomembna za samoohranitev in samorazmnoževanje vrste, ne more biti absolutna, ampak je vedno relativna in uporabna samo v teh okoljske razmere, v katerih vrsta obstaja dlje časa. Oblika telesa, dihala in druge lastnosti rib so primerne samo za življenje v vodi in niso primerne za življenje na kopnem. Zelena obarvanost kobilic kamuflira žuželke na zeleni vegetaciji itd.

Proces smotrne prilagoditve je mogoče izslediti na primeru katere koli skupine organizmov, ki je bila dovolj raziskana v evolucijskem smislu. Dober primer je evolucija konja.

Študija konjevih prednikov je pokazala, da je bil njegov razvoj povezan s prehodom iz življenja v gozdovih na močvirnih tleh v življenje v odprtih suhih stepah. Spremembe znanih prednikov konja so se zgodile v naslednjih smereh:

  • povečana rast zaradi prehoda na življenje v odprtih prostorih (visoka rast je prilagoditev na širjenje obzorja v stepah);
  • povečanje hitrosti teka je bilo doseženo z olajšanjem okostja nog in postopnim zmanjševanjem števila prstov (zmožnost hitrega teka ima zaščitno vrednost in vam omogoča učinkovitejše iskanje vodnih teles in krmišč);
  • okrepitev brusilne funkcije zobnega aparata kot posledica razvoja grebenov na kočnikih, kar je bilo še posebej pomembno v povezavi s prehodom na prehranjevanje z žilavo žitno vegetacijo.

Seveda so se poleg teh sprememb pojavile tudi korelativne, na primer podaljšanje lobanje, spremembe v obliki čeljusti, fiziologija prebave itd.

Skupaj z razvojem prilagoditev se v evoluciji katere koli skupine pojavi tako imenovana adaptivna raznolikost. To je v tem, da se v ozadju enotnosti organizacije in prisotnosti skupnih sistematičnih značilnosti predstavniki katere koli naravne skupine organizmov vedno razlikujejo po posebnih značilnostih, ki določajo njihovo prilagodljivost specifičnim življenjskim razmeram.

Zaradi življenja v podobnih življenjskih razmerah lahko nesorodne oblike organizmov pridobijo podobne prilagoditve. Tako sistematično oddaljene oblike, kot so morski pes (razred rib), ihtiozaver (razred plazilci) in delfin (razred sesalci), imajo podoben videz, kar je prilagoditev na enake življenjske razmere v določenem okolju, v tem primeru v vodi. . Podobnost med sistematično oddaljenimi organizmi se imenuje konvergenca (glej spodaj). Pri sedečih praživalih, spužvah, coelenteratah, kolobarjih, rakih, iglokožcih in ascidijah opazimo razvoj koreninskih rizoidov, s pomočjo katerih se krepijo v tleh. Za mnoge od teh organizmov je značilna stebelna oblika telesa, ki med sedečim življenjskim slogom omogoča ublažitev udarcev valov, udarcev ribjih plavuti itd. Za vse sesilne oblike je značilna nagnjenost k oblikovanju skupkov osebkov in celo kolonialnosti, kjer je osebek podrejen novi celoti – koloniji, kar zmanjšuje verjetnost pogina zaradi mehanskih poškodb.

V različnih življenjskih razmerah pridobijo sorodne oblike organizmov različne prilagoditve, t.j. dve ali več vrst lahko izhajata iz ene predniške oblike. Darwin je ta proces razhajanja vrst v različnih okoljskih razmerah imenoval divergenca (glej spodaj). Primer tega so ščinkavci na otočju Galapagos (zahodno od Ekvadorja): nekateri se hranijo s semeni, drugi s kaktusi, tretji z žuželkami. Vsaka od teh oblik se razlikuje od druge po velikosti in obliki kljuna in bi lahko nastala kot posledica različne variabilnosti in selekcije.

Prilagoditve placentnih sesalcev so še bolj raznolike, med katerimi so kopenske oblike s hitrim tekom (psi, jeleni), vrste, ki vodijo drevesni življenjski slog (veverica, opica), živali, ki živijo na kopnem in v vodi (bobri, tjulnji), živi v zračnem okolju (netopirji), vodne živali (kiti, delfini) in vrste s podzemnim načinom življenja (krti, rovke). Vsi izvirajo iz enega samega primitivnega prednika - drevesnega žužkojedega sesalca (slika 3).

Prilagajanje ni nikoli absolutno popolno zaradi trajanja procesa kopičenja prilagoditev. Spremembe reliefa, podnebja, sestave živalstva in rastlinstva itd. lahko hitro spremeni smer selekcije, nato pa prilagoditve, razvite v nekaterih pogojih obstoja, izgubijo pomen v drugih, na katere se začnejo znova razvijati nove prilagoditve. Ob tem se število nekaterih vrst zmanjšuje, bolj prilagojenih pa povečuje. Na novo prilagojeni organizmi lahko ohranijo prejšnje znake prilagoditve, ki v novih pogojih obstoja niso odločilnega pomena za samoohranjanje in samorazmnoževanje. To je Darwinu omogočilo, da je govoril o neprimernosti znakov prilagajanja, ki so jih pogosto našli v organizaciji in vedenju organizmov. To je še posebej jasno vidno, ko vedenje organizmov ni določeno z njihovim načinom življenja. Tako mrežaste noge gosi služijo kot prilagoditev za plavanje in njihova prisotnost je priporočljiva. Vendar pa imajo gorske gosi tudi mrežasta stopala, kar je očitno nepraktično glede na njihov način življenja. Ptič fregata običajno ne pristane na gladini oceana, čeprav ima, tako kot gosi s paličastimi glavami, mrežasta stopala. Varno lahko rečemo, da so bile membrane potrebne in uporabne za prednike teh ptic, tako kot za sodobne vodne ptice. Sčasoma so se potomci prilagodili novim življenjskim razmeram in izgubili navado plavanja, ohranili pa so plavalne organe.

Znano je, da so številne rastline občutljive na temperaturna nihanja in je to primeren odziv na sezonsko periodičnost vegetacije in razmnoževanja. Vendar pa lahko takšna občutljivost na temperaturna nihanja povzroči množično smrt rastlin, če se temperature jeseni dvignejo, kar spodbudi prehod k ponavljajočemu se cvetenju in plodovanju. To onemogoča normalno pripravo trajnic na zimo in ob nastopu mraza odmrejo. Vsi ti primeri kažejo na relativno izvedljivost.

Relativnost smotrnosti se kaže, ko pride do znatne spremembe pogojev obstoja organizma, saj je v tem primeru izguba prilagoditvene narave ene ali druge lastnosti še posebej očitna. Zlasti racionalna zasnova rovov z izhodi na vodni gladini pižmovke je uničujoča med zimskimi poplavami. Pri pticah selivkah pogosto opazimo napačne reakcije. Včasih vodne ptice letijo na naše zemljepisne širine pred odprtjem rezervoarjev in pomanjkanje hrane v tem času vodi v njihovo množično smrt.

Namen je zgodovinsko nastal pojav pod stalnim delovanjem naravne selekcije, zato se na različnih stopnjah evolucije kaže različno. Poleg tega relativnost fitnesa zagotavlja možnost nadaljnjega prestrukturiranja in izboljšanja prilagoditev, ki so na voljo danemu tipu, tj. neskončnost evolucijskega procesa.

____________________________________
_______________________________

Ko pa je Darwin utemeljil vprašanje variabilnosti in dednosti kot dejavnikov evolucije, je pokazal, da sama po sebi še ne pojasnjujeta nastanka novih pasem živali, rastlinskih sort, vrst ali njihove primernosti. Darwinova velika zasluga je, da je razvil nauk o selekciji kot vodilnem in usmerjevalnem dejavniku v razvoju domačih oblik (umetna selekcija) in divjih vrst (naravna selekcija).

Darwin je ugotovil, da zaradi selekcije pride do spremembe vrst, tj. selekcija vodi v divergenco - odstopanje od prvotne oblike, razhajanje lastnosti v pasmah in sortah, nastanek njihove velike raznolikosti [pokaži] .

Divergentna narava evolucije

Darwin je na primeru umetne selekcije razvil princip divergence, to je razhajanja lastnosti sort in pasem. Kasneje je s tem načelom razložil izvor živalskih in rastlinskih vrst, njihovo raznolikost, nastanek diferenciacije med vrstami in utemeljitev nauka o monofiletskem izvoru vrst iz skupnega korena.

Divergentnost evolucijskega procesa izhaja iz dejstev večsmerne variabilnosti, prednostnega preživetja in razmnoževanja v številnih generacijah ekstremnih variant, ki med seboj v manjši meri tekmujejo. Vmesne oblike, katerih življenje zahteva podobno hrano in habitate, so v manj ugodnih razmerah in zato hitreje izumirajo. To vodi do večjega razkoraka med skrajnimi možnostmi, do nastanka novih sort, ki kasneje postanejo samostojne vrste.

Divergenca pod nadzorom naravne selekcije vodi v diferenciacijo vrst in njihovo specializacijo. Rod sinic na primer združuje vrste, ki živijo na različnih mestih (biotopih) in se prehranjujejo z različno hrano (slika 2). Pri metuljih iz družine belih metuljev je šlo razhajanje v smeri prilagajanja gosenic prehranjevanju z različnimi prehranskimi rastlinami - zeljem, repo, rutabago in drugimi divjimi rastlinami iz družine križnic. Med maslenicami ena vrsta živi v vodi, druge pa v močvirjih, gozdovih ali travnikih.

Na podlagi podobnosti, pa tudi skupnega izvora, taksonomija združuje sorodne vrste rastlin in živali v rodove, rodove v družine, družine v redove itd. Sodobna taksonomija je odraz monofiletske narave evolucije.

Načelo divergence, ki ga je razvil Darwin, ima pomemben biološki pomen. Pojasnjuje izvor bogastva življenjskih oblik, načine razvoja številnih in raznolikih habitatov.

Neposredna posledica divergentnega razvoja večine skupin znotraj podobnih habitatov je konvergenca - zbliževanje značajev in razvoj navzven podobnih lastnosti pri oblikah različnega izvora. Klasičen primer konvergence je podobnost oblike telesa in gibalnih organov pri morskem psu (riba), ihtiozavr (plazilec) in delfin (sesalec), to je podobnost prilagoditev na življenje v vodi (slika 3). Obstajajo podobnosti med placentalnimi in vrečarskimi sesalci, med najmanjšo ptico kolibrijem in velikim metuljem kolibrijem. Konvergentna podobnost posameznih organov se pojavi pri nesorodnih živalih in rastlinah, t.j. je zgrajen na drugačni genetski osnovi.

Napredek in nazadovanje

Darwin je pokazal, da je neizogibna posledica divergentne evolucije postopni razvoj organske narave od enostavnega k zapletenemu. Ta zgodovinski proces naraščajoče organiziranosti dobro prikazujejo paleontološki podatki, odraža pa se tudi v naravnem sistemu rastlin in živali, ki združuje nižje in višje oblike.

Tako lahko evolucija ubere različne poti. Glavne smeri evolucijskega razvoja in morfofiziološke vzorce evolucije je podrobno razvil akademik. A.N. Severtsov (glej makroevolucija).

_______________________________
____________________________________

Umetna selekcija

Darwin je pri analizi značilnosti pasem domačih živali in sort kulturnih rastlin opozoril na pomemben razvoj v njih ravno tistih lastnosti, ki jih ljudje cenijo. To je bilo doseženo z isto tehniko: pri vzreji živali ali rastlin so rejci pustili za razmnoževanje tiste osebke, ki so najbolj zadovoljevali njihove potrebe in iz roda v rod kopičili za človeka koristne spremembe, tj. izvajali umetno selekcijo.

Pod umetno selekcijo je Darwin razumel sistem ukrepov za izboljšanje obstoječih in ustvarjanje novih pasem živali in rastlinskih sort s koristnimi (gospodarsko) dednimi lastnostmi in razlikoval naslednje oblike umetne selekcije:

Namenska vzreja pasme ali sorte. Vzreditelj si ob začetku dela zastavi določeno nalogo glede na lastnosti, ki jih želi razviti pri določeni pasmi. Najprej morajo biti te lastnosti ekonomsko vredne oziroma zadovoljevati estetske potrebe ljudi. Lastnosti, s katerimi dela žlahtnitelj, so lahko morfološke in funkcionalne. Ti lahko vključujejo tudi naravo vedenja živali, na primer, borbenost pri bojnih petelinih. Pri reševanju zadane naloge vzreditelj iz že razpoložljivega materiala izbere vse najboljše, v katerih se vsaj v majhni meri kažejo lastnosti, ki ga zanimajo. Izbrane posameznike hranimo v izolaciji, da se izognemo neželenemu križanju. Vzreditelj nato izbere pare za križanje. Nato že od prve generacije dalje strogo izbira najboljše materiale in zavrača tiste, ki ne ustrezajo zahtevam.

Tako je metodična selekcija ustvarjalni proces, ki vodi do oblikovanja novih pasem in sort. S to metodo žlahtnitelj kot kipar kleše nove organske oblike po vnaprej premišljenem načrtu. Njegov uspeh je odvisen od stopnje variabilnosti originalne oblike (bolj ko se lastnosti spreminjajo, lažje je najti želene spremembe) in velikosti originalne serije (v veliki seriji so možnosti izbire večje).

Metodična selekcija v našem času z uporabo dosežkov genetike se je bistveno izboljšala in postala osnova sodobne teorije in prakse žlahtnjenja živali in rastlin.

Nezavedna selekcija izvaja oseba brez določene, vnaprej zastavljene naloge. To je najstarejša oblika umetne selekcije, katere elemente so uporabljali že primitivni ljudje. Z nezavedno selekcijo si človek ne zastavi cilja ustvariti novo pasmo, sorto, ampak le prepusti plemenu in razmnožuje predvsem najboljše posameznike. Tako na primer kmet, ki ima dve kravi, hoče eno od njiju uporabiti za meso, bo zaklal tisto, ki daje manj mleka; Od piščancev za meso uporablja najslabše kokoši nesnice. V obeh primerih kmet, ki ohranja najproduktivnejše živali, izvaja usmerjeno selekcijo, čeprav si ne zastavlja cilja vzreje novih pasem. Natančno to primitivno obliko selekcije Darwin imenuje nezavedna selekcija.

Darwin je poudaril poseben pomen nezavedne selekcije s teoretičnega vidika, saj ta oblika selekcije osvetljuje proces speciacije. Lahko ga vidimo kot most med umetno in naravno selekcijo. Umetna selekcija je bila dober model, na podlagi katerega je Darwin razvozlal proces morfogeneze. Darwinova analiza umetne selekcije je imela pomembno vlogo pri utemeljitvi evolucijskega procesa: prvič, dokončno je postavil stališče o variabilnosti; drugič, ugotovil je osnovne mehanizme morfogeneze (variabilnost, dednost, prednostno razmnoževanje osebkov s koristnimi lastnostmi) in, končno, , je pokazal načine razvoja smotrnih prilagoditev in divergenco sort in pasem. Te pomembne premise so tlakovale pot uspešni rešitvi problema naravne selekcije.

Nauk o naravnem izboru kot gonilnem in vodilnem dejavniku zgodovinskega razvoja organskega sveta -
osrednji del Darwinove teorije evolucije
.

Osnova naravne selekcije je boj za obstoj – zapleteni odnosi med organizmi in njihova povezanost z okoljem.

Boj za obstoj

V naravi obstaja stalna težnja k neomejenemu razmnoževanju vseh organizmov v geometrijskem napredovanju. [pokaži] .

Po Darwinovih izračunih vsebuje ena škatlica maka 3 tisoč semen, rastlina maka, vzgojena iz enega semena, pa proizvede do 60 tisoč semen. Številne ribe letno odložijo do 10-100 tisoč jajc, trske in jesetra - do 6 milijonov.

Ruski znanstvenik K. A. Timirjazev navaja naslednji primer, ki to ponazarja.

Regrat po grobih ocenah proizvede 100 semen. Od tega lahko naslednje leto zraste 100 rastlin, od katerih bo vsaka dala tudi 100 semen. To pomeni, da bi lahko ob neoviranem razmnoževanju število potomcev enega regrata predstavili kot geometrijsko napredovanje: prvo leto - 1 rastlina; drugi - 100; tretji - 10.000; deseto leto - 10 18 rastlin. Za ponovno naselitev potomcev enega regrata, pridobljenega v desetem letu, bo potrebno območje, 15-krat večje od površine sveta.

Do tega sklepa lahko pridemo z analizo reproduktivne sposobnosti najrazličnejših rastlin in živali.

Če pa na primer preštejete število regratov na določenem območju travnika v več letih, se izkaže, da se število regratov malo spreminja. Podobno stanje opazimo med predstavniki favne. Tisti. "geometrijske progresije reprodukcije" se nikoli ne izvaja, ker med organizmi poteka boj za prostor, hrano, zavetje, tekmovanje pri izbiri spolnega partnerja, boj za preživetje ob nihanju temperature, vlažnosti, osvetlitve itd. V tem boju večina rojenih umre (izloči, odstrani), ne da bi pustila potomce, zato v naravi ostaja število osebkov posamezne vrste v povprečju konstantno. V tem primeru se preživeli posamezniki izkažejo za najbolj prilagojene pogojem obstoja.

Darwin je razkorak med številom rojenih posameznikov in številom posameznikov, ki preživijo do odrasle dobe, kot posledica zapletenih in raznolikih odnosov z drugimi živimi bitji in dejavniki okolja postavil kot osnovo svojega nauka o boju za obstoj ali boju za življenje. [pokaži] . Obenem je Darwin ugotovil, da je ta izraz neuspešen, in opozoril, da ga uporablja v širšem metaforičnem pomenu in ne dobesedno.

Darwin je različne manifestacije boja za obstoj zmanjšal na tri vrste:

  1. medvrstni boj - odnos organizma s posamezniki drugih vrst (medvrstni odnosi);
  2. intraspecifični boj - odnosi med posamezniki in skupinami osebkov iste vrste (znotrajvrstni odnosi)
  3. boj s pogoji anorganskega zunanjega okolja - odnos organizmov in vrst s fizičnimi pogoji življenja, abiotsko okolje

Precej zapleteni so tudi znotrajvrstni odnosi (odnosi med osebki različnih spolov, med starševskimi in hčerinskimi generacijami, med osebki iste generacije v procesu individualnega razvoja, odnosi v jati, čredi, koloniji itd.). Večina oblik intraspecifičnih odnosov je pomembnih za razmnoževanje vrste in ohranjanje njenega števila, kar zagotavlja menjavo generacij. Z znatnim povečanjem števila osebkov vrste in omejitvami pogojev za njihov obstoj (na primer z gostimi zasaditvami) pride do akutne interakcije med posameznimi posamezniki, ki vodi do smrti nekaterih ali vseh posameznikov ali njihove odstranitve iz razmnoževanje. Ekstremne oblike takih odnosov vključujejo intraspecifični boj in kanibalizem – prehranjevanje osebkov lastne vrste.

Boj proti anorganskim okoljskim razmeram poteka v odvisnosti od podnebnih in talnih razmer, temperature, vlažnosti, svetlobe in drugih dejavnikov, ki vplivajo na življenje organizmov. V procesu evolucije se živalske in rastlinske vrste prilagajajo življenju v določenem okolju.

Treba je opozoriti, da se tri navedene glavne oblike boja za obstoj v naravi ne izvajajo ločeno - med seboj so tesno prepletene, zaradi česar so odnosi posameznikov, skupin posameznikov in vrst večplastni in precej zapleteni.

Darwin je bil prvi, ki je razkril vsebino in pomen tako pomembnih pojmov v biologiji, kot so "okolje", "zunanji pogoji", "medsebojni odnosi organizmov" v procesu njihovega življenja in razvoja. Akademik I. I. Shmalgauzen je boj za obstoj štel za enega glavnih dejavnikov evolucije.

Naravna selekcija

Naravna selekcija se v nasprotju z umetno izvaja v naravi sami in je sestavljena iz izbire znotraj vrste osebkov, ki so najbolj prilagojeni razmeram določenega okolja. Darwin je odkril določeno skupnost v mehanizmih umetne in naravne selekcije: v prvi obliki selekcije je v rezultatih utelešena zavestna ali nezavedna volja človeka, v drugi pa prevladujejo naravni zakoni. V obeh primerih nastajajo nove oblike, vendar z umetno selekcijo kljub dejstvu, da variabilnost vpliva na vse organe in lastnosti živali in rastlin, nastale pasme živali in rastlinske sorte ohranjajo lastnosti, ki so uporabne za človeka, ne pa tudi za same organizme. . Nasprotno, naravna selekcija ohranja osebke, katerih spremembe so koristne za lasten obstoj v danih razmerah.

V "Izvoru vrst" daje Darwin naslednjo definicijo naravne selekcije: "Ohranjanje koristnih individualnih razlik ali sprememb in uničenje škodljivih sem imenoval naravna selekcija ali preživetje najmočnejših" (c)-(Darwin Pogl. Izvor vrst - M., Selkhozgi, 1937). Opozarja, da je »selekcijo« treba razumeti kot metaforo, kot dejstvo preživetja, ne pa kot zavestno izbiro.

Torej naravno selekcijo razumemo kot proces, ki se nenehno dogaja v naravi, v katerem najbolj prilagojeni posamezniki vsake vrste preživijo in pustijo potomce, manj prilagojeni pa umrejo. [pokaži] . Izumiranje neprilagojenih imenujemo eliminacija.

Posledično zaradi naravne selekcije preživijo tiste vrste, ki so najbolj prilagojene specifičnim okoljskim razmeram, v katerih poteka njihovo življenje.

Stalne spremembe okoljskih razmer v daljšem časovnem obdobju povzročajo različne individualne dedne spremembe, ki so lahko nevtralne, škodljive ali koristne. Zaradi življenjske tekmovalnosti v naravi prihaja do stalnega selektivnega izločanja nekaterih osebkov ter prednostnega preživetja in razmnoževanja tistih, ki so s spreminjanjem pridobili uporabne lastnosti. Zaradi križanja pride do kombinacije značilnosti dveh različnih oblik. Tako se iz roda v rod kopičijo manjše uporabne dedne spremembe in njihove kombinacije, ki sčasoma postanejo značilnost populacij, sort in vrst. Poleg tega se zaradi zakona korelacije hkrati s krepitvijo prilagoditvenih sprememb v telesu pojavi tudi prestrukturiranje drugih lastnosti. Selekcija nenehno vpliva na celoten organizem, njegove zunanje in notranje organe, njihovo zgradbo in delovanje. To razkriva ustvarjalno vlogo selekcije (glej mikroevolucija).

Darwin je zapisal: »Metaforično povedano lahko rečemo, da naravna selekcija dnevno, vsako uro raziskuje najmanjše spremembe po vsem svetu, zavrže slabo, ohranja in dodaja dobro, dela tiho, nevidno, kjer koli in kadar koli se ponudi priložnost, da izboljša vsako. organsko bitje glede na pogoje njegovega življenja, organske in anorganske" (c) (Darwin Ch. Izvor vrst. - M., Leningrad; Selkhozgi, 1937, str. 174.).

Naravna selekcija je zgodovinski proces. Njegov učinek se pokaže po mnogih generacijah, ko se subtilne individualne spremembe seštejejo, združijo in postanejo značilne prilagoditvene lastnosti skupin organizmov (populacij, vrst itd.).

Spolna selekcija. Kot posebno vrsto intraspecifične naravne selekcije je Darwin identificiral spolno selekcijo, pod vplivom katere se oblikujejo sekundarne spolne značilnosti (svetle barve in različni okraski samcev številnih ptic, spolne razlike v razvoju, videzu, obnašanju drugih živali) v proces aktivnih odnosov med spoloma živali, zlasti v času parjenja.

Darwin je razlikoval med dvema vrstama spolne selekcije:

  1. boj med samci za samico
  2. aktivno iskanje, izbira samcev s strani samic, samci samo tekmujejo med seboj, da navdušijo samice, ki izberejo najprivlačnejše samce

Rezultati obeh vrst spolnega izbora se razlikujejo. S prvo obliko selekcije se pojavijo močni in zdravi potomci, dobro oboroženi samci (pojav ostrog, rogov). Med drugim se okrepijo sekundarne spolne značilnosti samcev, kot so svetlost perja, značilnosti paritvenih pesmi in vonj samca, ki služi za privabljanje samice. Kljub navidezni nesmiselnosti takšnih lastnosti, saj privabljajo plenilce, ima tak samec več možnosti, da pusti potomce, kar se izkaže za koristno za vrsto kot celoto. Najpomembnejši rezultat spolne selekcije je pojav sekundarnih spolnih značilnosti in s tem povezani spolni dimorfizem.

V različnih okoliščinah lahko naravna selekcija poteka različno hitro. Darwin ugotavlja okoliščine, ki dajejo prednost naravni selekciji:

  • število posameznikov in njihova raznolikost, kar povečuje verjetnost koristnih sprememb;
  • precej visoka pogostost manifestacije negotovih dednih sprememb;
  • intenzivnost razmnoževanja in hitrost menjave generacij;
  • nesorodno križanje, kar povečuje razpon variabilnosti potomcev. Darwin ugotavlja, da do navzkrižnega opraševanja pride občasno celo med samoprašnimi rastlinami;
  • izolacija skupine posameznikov, ki jim preprečuje križanje z ostalimi organizmi določene populacije;
    Primerjalne značilnosti umetne in naravne selekcije
    Primerjalni indikator Razvoj kulturnih oblik (umetna selekcija) Razvoj naravnih vrst (naravna selekcija)
    Material za izborIndividualna dedna variabilnost
    Selektivni dejavnikČlovekBoj za obstoj
    Narava izbirnega dejanjaKopičenje sprememb v zaporednem nizu generacij
    Hitrost izbirnega delovanjaHitro deluje (metodični izbor)Deluje počasi, evolucija je postopna
    Rezultati izboraUstvarjanje oblik, uporabnih za ljudi; oblikovanje pasem in sort Vzgoja prilagajanja okolju; nastanek vrst in večjih taksonov
  • široka razširjenost vrste, saj se posamezniki na mejah območja razširjenosti srečujejo z različnimi pogoji in bo naravna selekcija šla v različne smeri ter povečala znotrajvrstno raznolikost.

V najsplošnejši obliki se shema delovanja naravne selekcije po Darwinu zmanjša na naslednje. Zaradi prirojene neomejene variabilnosti vseh organizmov se znotraj vrste pojavijo posamezniki z novimi lastnostmi. Od običajnih posameznikov določene skupine (vrste) se razlikujejo po svojih potrebah. Zaradi razlike med starimi in novimi oblikami jih borba za obstoj nekatere privede do izločitve. Praviloma se izločijo manj izmikani organizmi, ki so postali vmesni v procesu divergence. Vmesne oblike se znajdejo v razmerah intenzivne konkurence. To pomeni, da je monotonija, ki povečuje tekmovalnost, škodljiva, oblike, ki se izmikajo, pa se znajdejo v ugodnejšem položaju in njihovo število se povečuje. Proces divergence (divergenca lastnosti) se v naravi nenehno dogaja. Posledično nastajajo nove sorte in takšno ločevanje sort na koncu privede do nastanka novih vrst.

Tako se razvoj kulturnih oblik pojavi pod vplivom umetne selekcije, katere sestavine (dejavniki) so variabilnost, dednost in človeška ustvarjalna dejavnost. Razvoj naravnih vrst se izvaja zahvaljujoč naravni selekciji, katere dejavniki so variabilnost, dednost in boj za obstoj. Primerjalne značilnosti teh oblik evolucije so podane v tabeli.

Darwinov proces speciacije

Darwin je nastanek novih vrst videl kot dolg proces kopičenja koristnih sprememb, ki se povečujejo iz generacije v generacijo. Znanstvenik je majhne posamezne spremembe vzel kot prve korake speciacije. Njihovo kopičenje v mnogih generacijah vodi do oblikovanja sort, ki jih je obravnaval kot korake k oblikovanju nove vrste. Prehod iz enega v drugega se pojavi kot posledica kumulativnega delovanja naravne selekcije. Sorta je po Darwinu nastajajoča vrsta, vrsta pa je posebna sorta.

V procesu evolucije lahko iz ene vrste prednikov nastane več novih. Na primer, vrsta A lahko zaradi divergence povzroči dve novi vrsti B in C, ki bosta nato osnova za druge vrste (D, E) itd. Izmed spremenjenih oblik preživijo in rodijo potomce le najbolj odklonjene sorte, od katerih vsaka zopet naredi pahljačo spremenjenih oblik in spet preživijo najbolj odklonjene in bolje prilagojene. Tako korak za korakom nastajajo vedno večje razlike med skrajnimi oblikami, ki se nazadnje razvijejo v razlike med vrstami, družinami itd. Razlog za razhajanje je po Darwinu prisotnost negotove variabilnosti, intraspecifična konkurenca in večsmerna narava delovanja selekcije. Nova vrsta lahko nastane tudi kot posledica hibridizacije med dvema vrstama (A x B).

Tako C. Darwin v svojem učenju združuje pozitivne vidike doktrine vrste C. Linnaeusa (priznavanje resničnosti vrst v naravi) in J.-B. Lamarck (spoznanje brezmejne variabilnosti vrst) in dokazuje naravno pot njihovega nastanka na podlagi dedne variabilnosti in selekcije. Ponudili so jim štiri vrstne kriterije - morfološke, geografske, ekološke in fiziološke. Vendar, kot je poudaril Darwin, te značilnosti niso zadostovale za jasno razvrstitev vrst.

Vrsta je zgodovinski pojav; nastane, se razvije, doseže popoln razvoj, nato pa v spremenjenih okoljskih razmerah izgine in se umakne drugim vrstam ali pa se spremeni in povzroči druge oblike.

Izumrtje vrst

Darwinov nauk o boju za obstoj, naravni selekciji in divergenci zadovoljivo pojasnjuje vprašanje izumrtja vrst. Pokazal je, da morajo v nenehno spreminjajočih se okoljskih razmerah nekatere vrste, ki se številčno zmanjšujejo, neizogibno umreti in se umakniti drugim, bolje prilagojenim na te razmere. Tako se v procesu evolucije nenehno izvajata uničenje in ustvarjanje organskih oblik kot nujen pogoj za razvoj.

Vzrok za izumrtje vrst so lahko različne za vrsto neugodne okoljske razmere, zmanjšanje evolucijske plastičnosti vrste, zaostanek v stopnji variabilnosti vrste ali hitrosti spreminjanja pogojev in ozka specializacija. Bolj konkurenčne vrste izpodrivajo druge, kot jasno kažejo fosilni zapisi.

Če ocenjujemo evolucijsko teorijo Charlesa Darwina, je treba opozoriti, da je dokazal zgodovinski razvoj žive narave, razložil poti speciacije kot naravnega procesa in dejansko utemeljil nastanek prilagoditev živih sistemov kot rezultat naravne selekcije, ki razkriva za prvič njihova relativna narava. Charles Darwin je pojasnil glavne vzroke in gonilne sile razvoja rastlin in živali v kulturi in naravi. Darwinov nauk je bil prva materialistična teorija o evoluciji živih bitij. Njegova teorija je imela veliko vlogo pri utrjevanju zgodovinskega pogleda na organsko naravo in je v veliki meri določila nadaljnji razvoj biologije in vsega naravoslovja.

Briljantni znanstvenik Charles Darwin je zapisal, kar mora vsak človek vedeti, da ne zapade v utopijo, in sicer: »Naravna selekcija dnevno in vsako uro raziskuje po vsem svetu koristne spremembe, zavrže slabe, ohranja in ustvarja najboljše.« Očitno je, da naravna selekcija izvaja načelo izboljšanja. Slavni utemeljitelj teorije Ean Baptiste Lamarck je trdil, da je glavna sila, ki poganja celoten evolucijski proces, notranja želja po popolnosti, ki je lastna organizmom. Željo po popolnosti pa, kot kaže ravnovesje, premore celotno Vesolje. Želja po popolnosti je neločljivo povezana s strukturo in principom delovanja ravnotežja in se izraža z gravitacijo. Zato lahko upravičeno rečemo, da je glavna vrsta gravitacije evolucijska gravitacija, ki je težnja k izboljšanju, k harmonizaciji, k redu, k popolnosti – to je glavna značilnost duhovnosti.

To pomeni, da je celotno Vesolje duhovno na najvišji stopnji. Kozmični um neutrudno dela na duhovnosti Vesolja s pomočjo svojega ravnotežnega mehanizma kreacije, katerega delovanje zahteva resnične informacije v vesolju, njihovo trenutno kakovost in izboljšanje kakovosti za naslednje obdobje. Nenehno postopno izboljševanje kakovosti informacij ustvarja harmoničen proces, ki izboljšuje ustvarjene oblike. Človek spada med visoko organizirane oblike. Njegovi možgani so sposobni delovati kot kozmični um, ki harmonizira svet, sebe in družbo. Zakon izboljšanja je pogoj življenja tako za človeka kot za družbo.

Naravna selekcija po Darwinu je harmoničen proces, ki ga uravnava ravnotežni mehanizem. Poleg tega je to neprekinjen naravni proces, ki konkretno kaže, kako se v življenju dogaja oblikovanje zgornje meje mere in gibanje mere navzgor po evolucijski osi proti napredku. Naravno selekcijo je treba obravnavati kot strukturni element evolucije. Vedno je usmerjen v napredek.

Nesprejemljivo je istovetenje procesa evolucije s procesom naravne selekcije, saj so zakoni evolucije zakoni ravnovesja, ki so kompleksnejši od zakonov naravne selekcije po Darwinu. Identifikacija procesa evolucije s procesom naravne selekcije posega v same Darwinove nauke in prispeva k nastanku antidarvinističnih trendov. Ne moremo identificirati širokega z ozkim, kompleksnejšega s preprostejšim. Poleg tega je kompleksnost evolucije v družbi posledica delovanja informacijske komponente, ki je izjemno protisloven proces.

Gonilna oblika naravne selekcije po Darwinu

Najdragocenejše v Darwinovem učenju je razkritje elementa ravnotežnega mehanizma splošnega evolucijskega procesa vesolja s pomočjo gonilne oblike selekcije. Ta element prikazuje, kako mehanizem evolucijskega ravnotežja z uporabo informacij o spreminjajočih se lastnostih nadzoruje usklajevanje populacije. Izvajanje težnje po izboljšanju na vseh stopnjah harmoničnega razvoja je harmonizacija kompleksnega razvojnega sistema, ki tvori urejenost sveta. Darwin je preučeval informacije o razvoju prebivalstva z uporabo aritmetične sredine. Povedal je, da razvoj prebivalstva sledi rasti povprečja. Iz aritmetične sredine izvira kozmični um. Hegel je to imenoval absolutni razum. Tako Darwin kot Hegel sta trpela zaradi tistih, ki so njuna briljantna dela uporabljali za lastne sebične interese. Toda veliko ljudi je trpelo še bolj, ker so jih mučili akutni konflikti in revščina v 19. in 20. stoletju.

Nauki Charlesa Darwina so osnova sodobne teorije evolucije

Osnova evolucijske teorije Charlesa Darwina je ideja o vrsti, njeni variabilnosti v procesu prilagajanja okolju in prenosu lastnosti od prednikov do potomcev. Razvoj kulturnih oblik poteka pod vplivom umetne selekcije, katere dejavniki so variabilnost, dednost in človeška ustvarjalna dejavnost, razvoj naravnih vrst pa poteka zaradi naravne selekcije, katere dejavniki so variabilnost, dednost in boj za obstoj.

Variabilnost

Ko je primerjal številne pasme živali in sorte rastlin, je Darwin opazil, da v nobeni vrsti živali in rastlin ter v kulturi v nobeni sorti in pasmi ni enakih osebkov. Na podlagi navodil K. Linnaeja, da pastirji severnih jelenov prepoznajo vsakega jelena v svoji čredi, pastirji prepoznajo vsako ovco, številni vrtnarji pa sorte hijacint in tulipanov prepoznajo po čebulicah, je Darwin ugotovil, da je variabilnost lastna vsem živalim in rastlinam.

Z analizo gradiva o variabilnosti živali je znanstvenik opazil, da je vsaka sprememba življenjskih pogojev dovolj, da povzroči variabilnost. Tako je Darwin variabilnost razumel kot sposobnost organizmov, da pod vplivom okoljskih razmer pridobijo nove lastnosti. Ločil je naslednje oblike variabilnosti:

Darwin je v svojih knjigah O izvoru vrst s pomočjo naravne selekcije ali ohranitev priljubljenih pasem v boju za življenje (1859) in Variacije domačih živali in kulturnih rastlin (1868) podrobno opisal raznolikost pasem domačih živali in analiziral njihov izvor. Opozoril je na raznolikost pasem govedi, ki jih je približno 400. Med seboj se razlikujejo po številnih značilnostih: barvi, obliki telesa, stopnji razvoja okostja in mišic, prisotnosti in obliki rogov. Znanstvenik je podrobno preučil vprašanje izvora teh pasem in prišel do zaključka, da vse evropske pasme goveda kljub velikim razlikam med njimi izvirajo iz dveh prednikov, ki ju je človek udomačil.

Tudi pasme domačih ovc so izjemno raznolike, več kot 200 jih je, a izhajajo iz omejenega števila prednikov – muflonov in argalov. Različne pasme domačih prašičev so bile vzrejene tudi iz divjih oblik divjih prašičev, ki so v procesu udomačitve spremenili številne značilnosti svoje zgradbe. Pasme psov, kuncev, kokoši in drugih domačih živali so nenavadno raznolike.

Darwina je še posebej zanimalo vprašanje izvora golobov. Dokazal je, da vse obstoječe pasme golobov izvirajo iz enega divjega prednika - skalnega (gorskega) goloba. Pasme golobov so tako različne, da bi jih vsak ornitolog, ki bi jih našel v naravi, prepoznal kot samostojno vrsto. Vendar je Darwin pokazal njun skupni izvor na podlagi naslednjih dejstev:

  • nobena vrsta divjih golobov, razen skalnega, nima značilnosti domačih pasem;
  • številne lastnosti vseh domačih pasem so podobne lastnostim divjega skalnega goloba. Domači golobi ne gradijo gnezd na drevesih, ohranjajo nagon divjega goloba. Vse pasme se pri dvorjenju samički obnašajo enako;
  • pri križanju golobov različnih pasem se včasih pojavijo hibridi z značilnostmi divjega skalnega goloba;
  • vsi hibridi med katero koli pasmo golobov so plodni, kar potrjuje, da pripadajo isti vrsti. Povsem očitno je, da so bile vse te številne pasme posledica spremembe ene prvotne oblike. Ta ugotovitev velja tudi za večino domačih živali in kulturnih rastlin.

Darwin je veliko pozornosti posvetil preučevanju različnih vrst kulturnih rastlin. Tako je med primerjavo različnih sort zelja ugotovil, da jih je človek vse vzgojil iz ene divje vrste: razlikujejo se po obliki listov s podobnimi cvetovi in ​​semeni. Okrasne rastline, na primer različne sorte mačeh, dajejo različne cvetove, njihovi listi pa so skoraj enaki. Sorte kosmulje imajo različne plodove, vendar so listi skoraj enaki.

Vzroki za variabilnost. S prikazom raznolikosti oblik variabilnosti je Darwin pojasnil materialne vzroke variabilnosti, ki so okoljski dejavniki, pogoji obstoja in razvoja živih bitij. Toda vpliv teh dejavnikov se razlikuje glede na fiziološko stanje organizma in stopnjo njegovega razvoja. Med posebnimi vzroki spremenljivosti Darwin identificira:

  • neposreden ali posreden (prek reprodukcijskega sistema) vpliv življenjskih razmer (podnebje, hrana, nega itd.);
  • funkcionalna napetost organov (vadba ali nevadba);
  • križanje (pojav v hibridih lastnosti, ki niso značilne za prvotne oblike);
  • spremembe, ki jih povzroča korelativna odvisnost delov telesa.

Med različnimi oblikami variabilnosti za evolucijski proces so dedne spremembe izjemnega pomena kot primarni material za oblikovanje sorte, pasme in speciacije - tiste spremembe, ki se utrdijo v naslednjih generacijah.

Dednost

Pod dednostjo je Darwin razumel sposobnost organizmov, da ohranijo svoje vrste, sorte in individualne lastnosti v svojih potomcih. Ta lastnost je bila dobro znana in je predstavljala dedno variacijo. Darwin je podrobno analiziral pomen dednosti v evolucijskem procesu. Opozarjal je na primere istobarvnih hibridov prve generacije in razcepitev znakov v drugi generaciji, zavedal se je dednosti, povezane s spolom, hibridnih atavizmov in številnih drugih pojavov dednosti.

Hkrati je Darwin opozoril, da je preučevanje variabilnosti in dednosti, njihovih neposrednih vzrokov in vzorcev povezano z velikimi težavami. Takratna znanost na vrsto pomembnih vprašanj še ni mogla zadovoljivo odgovoriti. Dela G. Mendela tudi Darwinu niso bila znana. Šele mnogo pozneje so se začela obsežna raziskovanja variabilnosti in dednosti, sodobna genetika pa je naredila velikanski korak v proučevanju materialnih osnov, vzrokov in mehanizmov dednosti in variabilnosti, v vzročnem razumevanju teh pojavov.

Darwin je pripisal velik pomen prisotnosti variabilnosti in dednosti v naravi, saj ju je štel za glavne dejavnike evolucije, ki je po naravi prilagodljiva. [pokaži] .

____________________________________
_______________________________

Ko pa je Darwin utemeljil vprašanje variabilnosti in dednosti kot dejavnikov evolucije, je pokazal, da sama po sebi še ne pojasnjujeta nastanka novih pasem živali, rastlinskih sort, vrst ali njihove primernosti. Darwinova velika zasluga je, da je razvil nauk o selekciji kot vodilnem in usmerjevalnem dejavniku v razvoju domačih oblik (umetna selekcija) in divjih vrst (naravna selekcija).

Darwin je ugotovil, da zaradi selekcije pride do spremembe vrst, tj. selekcija vodi v divergenco - odstopanje od prvotne oblike, razhajanje lastnosti v pasmah in sortah, nastanek njihove velike raznolikosti

Naravna selekcija- glavni evolucijski proces, zaradi katerega se v populaciji poveča število posameznikov z največjo sposobnostjo (najugodnejšimi lastnostmi), medtem ko se število osebkov z neugodnimi lastnostmi zmanjša. V luči sodobne sintetične teorije evolucije je naravna selekcija glavni razlog za razvoj prilagoditev, speciacijo in izvor nadvrstnih taksonov. Naravna selekcija je edini znani vzrok za prilagajanje, ni pa edini vzrok za evolucijo. Vzroki neprilagojenosti vključujejo genetski drift, pretok genov in mutacije.

Izraz "naravna selekcija" je populariziral Charles Darwin in postopek primerjal z umetno selekcijo, katere sodobna oblika je selektivna vzreja. Ideja primerjave umetne in naravne selekcije je, da v naravi pride tudi do izbora najuspešnejših, "najboljših" organizmov, vendar v tem primeru vloga "ocenjevalca" uporabnosti lastnosti ni oseba, ampak ampak okolje. Poleg tega so material za naravno in umetno selekcijo majhne dedne spremembe, ki se kopičijo iz roda v rod.

Mehanizem naravne selekcije

V procesu naravne selekcije se določijo mutacije, ki povečajo sposobnost organizmov. Naravna selekcija se pogosto imenuje "samoumeven" mehanizem, ker izhaja iz tako preprostih dejstev, kot so:

  1. Organizmi proizvedejo več potomcev, kot jih lahko preživijo;
  2. V populaciji teh organizmov obstajajo dedne razlike;
  3. Organizmi z različnimi genetskimi lastnostmi imajo različno stopnjo preživetja in sposobnost razmnoževanja.

Opisanih je veliko primerov delovanja stabilizacijske selekcije v naravi. Na primer, na prvi pogled se zdi, da bi morali največji prispevek k genskemu bazenu naslednje generacije dati posamezniki z največjo plodnostjo. Vendar pa opazovanja naravnih populacij ptic in sesalcev kažejo, da temu ni tako. Več kot je piščancev ali mladičev v gnezdu, težje jih je hraniti, manjši in šibkejši je vsak od njih. Posledično so najbolj primerni posamezniki s povprečno plodnostjo.

Izbor proti povprečju je bil ugotovljen za različne lastnosti. Pri sesalcih obstaja večja verjetnost, da bodo novorojenčki z zelo nizko težo in zelo visoko težo umrli ob rojstvu ali v prvih tednih življenja kot novorojenčki s povprečno težo. Upoštevanje velikosti kril vrabcev, ki so poginili po neurju v 50-ih letih pri Leningradu, je pokazalo, da jih je večina imela premajhna ali prevelika krila. In v tem primeru so se povprečni posamezniki izkazali za najbolj prilagojene.

Moteča selekcija

Moteča selekcija- oblika naravne selekcije, pri kateri so razmere naklonjene dvema ali več ekstremnim različicam (smeri) variabilnosti, ne pa naklonjene vmesnemu, povprečnemu stanju lastnosti. Posledično se lahko iz ene izvirne oblike pojavi več novih oblik. Darwin je opisal delovanje disruptivne selekcije, saj je verjel, da je osnova divergence, čeprav ni mogel zagotoviti dokazov za njen obstoj v naravi. Moteča selekcija prispeva k nastanku in ohranjanju populacijskega polimorfizma in v nekaterih primerih lahko povzroči speciacijo.

Ena od možnih situacij v naravi, v kateri pride do disruptivne selekcije, je, ko polimorfna populacija zavzame heterogeni življenjski prostor. Hkrati se različne oblike prilagajajo različnim ekološkim nišam oziroma subnišam.

Primer moteče selekcije je nastanek dveh ras pri velikem klopotcu na senožetnih travnikih. V normalnih pogojih obdobje cvetenja in zorenja semen te rastline zajema celotno poletje. Toda na senožetnih travnikih semena proizvedejo predvsem tiste rastline, ki uspejo odcveteti in dozoreti bodisi pred košnjo bodisi zacvetijo ob koncu poletja, po košnji. Posledično nastaneta dve vrsti klopotca - zgodnje in pozno cvetenje.

Moteča selekcija je bila izvedena umetno v poskusih z drozofilo. Selekcija je potekala po številu ščetin; Posledično sta se liniji od približno 30. generacije zelo razhajali, kljub dejstvu, da so se muhe med seboj še naprej križale in izmenjevale gene. V številnih drugih poskusih (z rastlinami) je intenzivno križanje preprečilo učinkovito delovanje disruptivne selekcije.

Spolna selekcija

Spolna selekcija- To je naravna selekcija za reproduktivni uspeh. Preživetje organizmov je pomembna, a ne edina sestavina naravne selekcije. Druga pomembna komponenta je privlačnost za pripadnike nasprotnega spola. Darwin je ta pojav poimenoval spolna selekcija. "Ta oblika selekcije ni določena z bojem za obstoj v odnosih organskih bitij med seboj ali z zunanjimi pogoji, temveč s tekmovanjem med posamezniki enega spola, običajno moškimi, za posest posameznikov drugega spola." Lastnosti, ki zmanjšujejo sposobnost preživetja njihovih gostiteljev, se lahko pojavijo in razširijo, če so prednosti, ki jih zagotavljajo za reproduktivni uspeh, znatno večje od njihovih pomanjkljivosti za preživetje.

Pogosti sta dve hipotezi o mehanizmih spolne selekcije.

  • Po hipotezi o »dobrih genih« samica »razmišlja« takole: »Če je določenemu samcu kljub svetlemu perju in dolgemu repu uspelo, da ni umrl v krempljih plenilca in je preživel do spolne zrelosti, potem je dobri geni, ki so mu to omogočili. Zato naj bo izbran za očeta svojih otrok: nanje bo prenesel svoje dobre gene.” Samice z izbiro pisanih samcev izbirajo dobre gene za svoje potomce.
  • Po hipotezi o »privlačnih sinovih« je logika ženske izbire nekoliko drugačna. Če so živo obarvani samci iz kakršnega koli razloga privlačni samicam, se splača izbrati živo obarvanega očeta za bodoče sinove, saj bodo njegovi sinovi podedovali živo obarvane gene in bodo privlačni samicam v naslednji generaciji. Tako se pojavi pozitivna povratna informacija, ki vodi do dejstva, da se iz generacije v generacijo svetlost perja samcev vse bolj povečuje. Proces se nadaljuje, dokler ne doseže meje sposobnosti preživetja.

Pri izbiri samcev samice ne razmišljajo o razlogih za svoje vedenje. Ko žival začuti žejo, ne razmišlja, da bi morala piti vodo, da bi vzpostavila vodno-solno ravnovesje v telesu - gre v napajališče, ker je žejna. Enako se samice pri izbiri svetlih samcev ravnajo po svojih instinktih – rade imajo svetle repke. Tisti, ki jim je instinkt nakazoval drugačno vedenje, niso pustili potomstva. Logika boja za obstoj in naravne selekcije je logika slepega in samodejnega procesa, ki je v nenehnem delovanju iz generacije v generacijo oblikoval neverjetno pestrost oblik, barv in nagonov, ki jih opazujemo v svetu žive narave.

Metode selekcije: pozitivna in negativna selekcija

Obstajata dve obliki umetne selekcije: Pozitivno in Mejna vrednost (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija poveča število osebkov v populaciji, ki imajo koristne lastnosti, ki povečujejo sposobnost preživetja vrste kot celote.

Odprava selekcije izloči iz populacije veliko večino osebkov, ki nosijo lastnosti, ki močno zmanjšajo sposobnost preživetja v danih okoljskih razmerah. S selekcijsko selekcijo se iz populacije odstranijo zelo škodljivi aleli. Tudi posamezniki s kromosomskimi preureditvami in naborom kromosomov, ki močno motijo ​​​​normalno delovanje genetskega aparata, so lahko podvrženi rezalni selekciji.

Vloga naravne selekcije v evoluciji


Charles Darwin je menil, da je naravna selekcija glavno gibalo evolucije, v sodobni sintetični teoriji evolucije pa je tudi glavni regulator razvoja in prilagajanja populacij, mehanizma nastanka vrst in nadvrstnih taksonov, čeprav kopičenje informacij o genetiki v poznem 19. – zgodnjem 20. stoletju, zlasti odkritje diskretnega naravnega dedovanja fenotipskih lastnosti, je nekatere raziskovalce pripeljalo do tega, da so zanikali pomen naravne selekcije in kot alternativo predlagali koncepte, ki temeljijo na oceni genotipa. dejavnik mutacije kot izjemno pomemben. Avtorji takšnih teorij so domnevali ne postopno, ampak zelo hitro (v več generacijah) krčevito naravo evolucije (hipoteze, sintetična teorija evolucije in - kažejo na nezadostnost klasične sintetične teorije evolucije za ustrezen opis vseh vidikov biološke evolucije." Razprava o vlogi različnih dejavnikov v evoluciji se je začela pred več kot 30 leti in se nadaljuje še danes, včasih pa se reče, da je "evolucijska biologija prišla do potrebe po svoji naslednji, tretji sintezi."

Na primeru mravlje delavke imamo žuželko, ki se zelo razlikuje od svojih staršev, vendar je popolnoma sterilna in zato ne more prenašati iz generacije v generacijo pridobljenih sprememb strukture ali nagonov. Dobro vprašanje je, kako združljiv je ta primer s teorijo naravne selekcije?

- Izvor vrst (1859)

Darwin je domneval, da lahko selekcija velja ne le za posamezen organizem, ampak tudi za družino. Dejal je tudi, da bi to morda do neke mere lahko pojasnilo vedenje ljudi. Imel je prav, vendar je šele s pojavom genetike postalo mogoče zagotoviti širši pogled na koncept. Prvo skico »teorije sorodstvene selekcije« je naredil angleški biolog William Hamilton leta 1963, ki je prvi predlagal obravnavanje naravne selekcije ne le na ravni posameznika ali celotne družine, ampak tudi na ravni gen.