Բակտերիաների թագավորության կենդանի օրգանիզմների դերը կենսոլորտում. Համառոտ. Պրոկարիոտների մասնակցությունը ծծմբի ցիկլում Դասի հղման կետեր

Հարց 1. Նկարագրե՛ք պրոկարիոտների դերը կենսոլորտում:

Պրոկարիոտներն իրականացնում են ֆոտոսինթեզ՝ դրանով իսկ մթնոլորտ արտադրելով թթվածին։ Քիմոսինթեզը տարածված է պրոկարիոտների շրջանում։ Բացի այդ, բակտերիալ օրգանիզմների մեջ կան ազոտի ամրագրման ձևեր. սա մեր մոլորակի վրա կենդանի օրգանիզմների միակ խումբն է, որն ունակ է կլանել ազոտը ուղղակիորեն մթնոլորտային օդից և այդպիսով ներգրավել մոլեկուլային ազոտը կենսաբանական ցիկլում:

Պրոկարիոտներն ունեն նաև մեկ այլ կարևոր գործառույթ՝ անօրգանական նյութերի վերադարձը շրջակա միջավայր՝ օրգանական միացությունների ոչնչացման (հանքայինացման) միջոցով։

Կենսոլորտի մակարդակում, որպես ամբողջություն, պրոկարիոտները, առաջին հերթին բակտերիաները, ունեն ևս մեկ շատ կարևոր գործառույթ՝ կենտրոնացում։ Նրանք կարողանում են ակտիվորեն դուրս բերել որոշակի տարրեր շրջակա միջավայրից նույնիսկ չափազանց ցածր կոնցենտրացիաների դեպքում:

Պրոկարիոտների հատկություններն ու գործառույթներն այնքան բազմազան են, որ սկզբունքորեն նրանք ի վիճակի են ստեղծել կայուն գործող էկոհամակարգեր (այսինքն՝ միայն իրենց մասնակցությամբ)։

Հարց 2. Բացատրե՛ք, թե որն է դրա աղտոտիչների դեմ պայքարելու համար բնական միջավայր պրոկարիոտիկ դեղամիջոցների ներմուծման վտանգը:

Պրոկարիոտների շրջակա միջավայր ներմուծելիս խնդրահարույց հարցերից մեկը բնիկ միկրոֆլորայի և ներմուծվածի միջև փոխհարաբերությունների բնույթի հաստատումն է։ Չի կարելի բացառել ներմուծված միկրոօրգանիզմների բացասական ազդեցության հնարավորությունը բնական բիոգեոցենոզների վիճակի վրա՝ միկրոբիոցենոզներում առկա հավասարակշռության փոփոխության արդյունքում: Այս հանգամանքը պահանջում է մեծ զգուշություն և միայն մանրակրկիտ հետազոտությունից հետո օգտագործել պրոկարիոտները մարդու կարիքների համար և կենսոլորտային աղտոտիչների դեմ պայքարում։

Հարց 3. Հայտնի է, որ բոլոր ամենատարբեր ազոտային բակտերիաները ունեն նույն ֆերմենտը` ազոտային, որը կատալիզացնում է մոլեկուլային ազոտի կապը: Ի՞նչ նշանակություն ունի այս փաստը կենդանի բնության էվոլյուցիայի մեջ։

Նիտրոգենազը բազմաչափ ֆերմենտ է, որը բաղկացած է երկու սպիտակուցների համալիրից։ Ազոտի տարբեր ֆիքսատորներից ստացված ազոտները որոշ չափով տարբերվում են իրենց մոլեկուլային քաշով և մետաղի պարունակությամբ: Այս փաստը վկայում է ազոտի ամրագրող բակտերիաների ծագման միասնության մասին: Նիտրոգենազը հայտնվել է բակտերիաների նախնիների ձևով, այնուհետև տեղի է ունեցել տարաձայնություն, ինչը հանգեցրել է ազոտը ֆիքսող բակտերիաների բազմազանության, որոնցից յուրաքանչյուրն ուներ նիտրոգենազը կոդավորող գեն:

Ազոտի ֆիքսման գործընթացը տեղի է ունենում նորմալ մթնոլորտային ճնշման և նորմալ ջերմաստիճանի դեպքում, սակայն պահանջում է մեծ էներգիա:

Նիտրոգենազի ակտիվ գործելու համար անհրաժեշտ են միկրոաերոֆիլային պայմաններ: Մոլեկուլային թթվածինը վնասակար ազդեցություն ունի երկու ազոտային սպիտակուցների վրա: Միկրոաերոֆիլային պայմանները հանգույցում ապահովվում են թթվածնի ցրված արգելքով: Նիտրոգենազային համալիրը, որն օդից ամոնիակ է արտադրում, գործում է շատ տնտեսապես։ Եթե ​​բնակավայրում բավարար քանակությամբ ամոնիում կամ նիտրատ իոններ կան, այն դադարում է գործել:

Ազոտը բացարձակապես անհրաժեշտ տարր է բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար։ Ազոտի հիմնական ջրամբարը երկրագնդի մթնոլորտն է։ Էուկարիոտիկ օրգանիզմներն ի վիճակի չեն մթնոլորտից ուղղակիորեն կլանել ազոտը։ Նիտրոգենազ ֆերմենտի առկայության պատճառով, որը կատալիզացնում է մոլեկուլային ազոտի կապը, ազոտը ամրագրող բակտերիաներում, նրանց հետ սիմբիոզում ապրող բույսերը կարող են ձեռք բերել ազոտ, որը հասանելի է նրանց: Բազմաթիվ բույսեր, կենդանիներ և սնկեր ունակ են սիմբիոզ մտնել ազոտը ֆիքսող պրոկարիոտների հետ:

Հարց 4. Ամերիկացի կենսաբան և բնապահպան Բարրի Քոմոները 70-ականների սկզբին. XX դար առաջ քաշեց թեզը որպես էկոլոգիայի օրենք. «Բնությունն ամենից լավ գիտի»: Բացատրեք, թե ինչ նկատի ունեք: Ձեր կարծիքն արտահայտեք այս հարցի վերաբերյալ։ Բացատրեք ձեր պատասխանը օրինակներով:

Բարրի Քոմոներն ասում է, որ քանի դեռ չկա բացարձակապես հավաստի տեղեկատվություն բնության մեխանիզմների և գործառույթների մասին, մենք, ինչպես ժամացույցի կառուցվածքին անծանոթ մարդ, բայց ցանկանում է այն շտկել, հեշտությամբ վնասում ենք բնական համակարգերին՝ փորձելով դրանք կատարելագործել: Նա կոչ է անում ծայրահեղ զգույշ լինել. Բնության վերափոխումը տնտեսապես աղետալի է և էկոլոգիապես վտանգավոր: Ի վերջո, կարող են ստեղծվել կյանքի համար ոչ պիտանի պայմաններ։ Բնության բարեկարգման մասին գոյություն ունեցող կարծիքը՝ առանց բարելավման բնապահպանական չափանիշը նշելու, անիմաստ է։

Ես համաձայն եմ այս կարծիքի հետ։ Մենք հաճախ չենք կարծում, որ բնության մեկ դրսևորումը բիոցենոզների, բիոգեոցենոզների կամ ամբողջ կենսոլորտի համար ավելի կործանարար և վնասակար երևույթի հետևանք է: «Գլխավորն այն է, որ մենք մեզ լավ ենք զգում», և բնությունը կսպասի: Դուք չեք կարող դա անել այս կերպ !!!

Դուք կարող եք օրինակներ բերել գայլերի գնդակահարության մասին, որոնք պարզվել են, որ «անտառի պատվիրատուներ են»: Չինաստանում ոչնչացրել են ճնճղուկներին, որոնք իբր ոչնչացնում են բերքը, բայց ոչ ոք չէր մտածում, որ առանց թռչունների բերքը կկործանվի վնասակար միջատների կողմից։

Հենց էուկարիոտիկ բջջի հայտնվելն է կենսաբանական էվոլյուցիայի ամենակարևոր իրադարձություններից մեկը: Էուկարիոտ և պրոկարիոտ օրգանիզմների տարբերությունը գենոմի կարգավորման ավելի առաջադեմ համակարգ է։ Եվ դրա շնորհիվ մեծացել է միաբջիջ օրգանիզմների հարմարվողականությունը, փոփոխվող միջավայրի պայմաններին հարմարվելու նրանց ունակությունը՝ առանց գենոմում ժառանգական փոփոխություններ մտցնելու։ Հարմարվելու ունակության շնորհիվ էուկարիոտները կարողացան դառնալ բազմաբջիջ.

Այս արոմորֆոզը տեղի է ունեցել Արխեյան և Պրոտերոզոյան շրջադարձին (2,6 - 2,7 միլիարդ տարի առաջ), որը որոշվել է կենսամարկերներով՝ ստերոիդ միացությունների մնացորդներով, որոնք բնորոշ են միայն էուկարիոտիկ բջիջներին: Էուկարիոտների տեսքը համընկնում է թթվածնի հեղափոխության հետ։

Ընդհանրապես ընդունված է, որ էուկարիոտներն առաջացել են պրոկարիոտների մի քանի տեսակների սիմբիոզի արդյունքում։ Ըստ երևույթին, միտոքոնդրիան առաջացել է ալֆա-պրոտեոբակտերիայից (աերոբ էվբակտերիաներ), պլաստիդներից՝ ցիանոբակտերիայից, իսկ ցիտոպլազմը՝ անհայտ արխեբակտերիայից։ Դեռևս չկա միջուկի, ցիտոկմախքի և դրոշակի ծագման ընդհանուր ընդունված տեսություն։ Երկրի վրա կյանքի ծագման վարկածները չեն պարզաբանել բջջի ծագման հարցը։ Եթե ​​գործնականում չկան վարկածներ պրոկարիոտների ծագման մասին, որոնք արժանահավատորեն նկարագրում են դրանց առաջացումը, ապա ինչ վերաբերում է էուկարիոտիկ բջիջների ծագմանը, կան մի քանի տեսակետներ:

Էուկարիոտների ծագման հիմնական վարկածները.

1. Սիմբիոտիկ վարկածհիմնված է երկու հասկացությունների վրա. Այս հասկացություններից առաջինի համաձայն՝ կենդանի բնության ամենահիմնական տարբերությունը բակտերիաների և իրական միջուկներով բջիջներից կազմված օրգանիզմների միջև տարբերությունն է՝ պրոտիստներ, կենդանիներ, սնկեր և բույսեր: Երկրորդ հայեցակարգն այն է, որ էուկարիոտիկ բջիջների որոշ մասերի ծագումը սիմբիոզների էվոլյուցիան է` տարբեր տեսակների օրգանիզմների միջև մշտական ​​կապերի ձևավորումը: Ենթադրվում է, որ օրգանելների երեք դասեր՝ միտոքոնդրիաներ, թարթիչներ և ֆոտոսինթետիկ պլաստիդներ, առաջացել են ազատ ապրող բակտերիաներից, որոնք սիմբիոզի արդյունքում ներառվել են պրոկարիոտ հյուրընկալող բջիջներում։ Այս տեսությունը մեծապես հենվում է նեոդարվինյան գաղափարների վրա, որոնք մշակվել են գենետիկների, էկոլոգների և բջջաբանների կողմից, ովքեր Մենդելյան գենետիկան կապել են Դարվինի բնական ընտրության գաղափարի հետ: Այն նաև հիմնված է մոլեկուլային կենսաբանության վրա, հատկապես սպիտակուցների կառուցվածքի և ամինաթթուների հաջորդականության վերաբերյալ տվյալների, միկրոպալեոնտոլոգիայի վրա, որն ուսումնասիրում է Երկրի վրա կյանքի ամենավաղ հետքերը, և մթնոլորտի ֆիզիկայի և քիմիայի վրա, քանի որ այս գիտությունները վերաբերում են կենսաբանական ծագման գազերին:

2.Ներխուժման հիպոթեզասում է, որ էուկարիոտ բջջի նախնիների ձևը եղել է աերոբ պրոկարիոտ: Ներսում կային մի քանի գենոմներ՝ կապված բջջային թաղանթին։ Կորպուսկուլյար օրգանելները և միջուկը առաջացել են թաղանթի հատվածների ինվագինացիայի և կապանքների միջոցով, որին հաջորդում է ֆունկցիոնալ մասնագիտացումը միջուկի, միտոքոնդրիումի և քլորոպլաստների մեջ: Այնուհետև էվոլյուցիայի գործընթացում միջուկային գենոմը բարդացավ և հայտնվեց ցիտոպլազմային թաղանթների համակարգ։ Այս վարկածը բացատրում է միջուկի, միտոքոնդրիումների, քլորոպլաստների և երկու թաղանթների առկայությունը թաղանթներում։ Բայց այն դժվարությունների է հանդիպում կորպուսուլյար օրգանելներում և էուկարիոտ բջջի ցիտոպլազմայի մեջ սպիտակուցի կենսասինթեզի գործընթացի մանրամասների տարբերությունները բացատրելու հարցում: Միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում այս գործընթացը լիովին համապատասխանում է ժամանակակից պրոկարիոտային բջիջների գործընթացին:

Էուկարիոտիկ բջիջի ծագումն ըստ սիմբիոտիկ (I) և ինվագինացիայի (II) վարկածների.

1 - անաէրոբ պրոկարիոտ (հյուրընկալ բջիջ), 2 - պրոկարիոտներ միտոքոնդրիայով, 3 - կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ (ենթադրյալ քլորոպլաստ), 4 - սիիրոխետանման բակտերիա (ենթադրյալ դրոշակ), 5 - պարզունակ էուկարիոտ՝ դրոշակով, 6 - բուսական բջիջ, 7 - կենդանական բջիջ դրոշակով, 8 - աերոբ պրոկարիոտ (ենթադրյալ միտոքոնդրիոն), 9 - աերոբ պրոկարիոտ (առաջնածին բջիջ ըստ II վարկածի), 10 - բջջային թաղանթի ներխուժումներ, որոնք առաջացրել են միջուկ և միտոքոնդրիաներ, 11 - պարզունակ. էուկարիոտ 12 - բջջային թաղանթի ներխուժում, որը տվել է քլորոպլաստ, 13 - բուսական բջիջ; ա - պրոկարիոտ բջջի ԴՆԹ, բ - միտոքոնդրիոն, c - էուկարիոտ բջջի միջուկ, դ - դրոշակ, e - քլորոպլաստ:

Առկա տվյալները դեռ բավարար չեն վարկածներից մեկին նախապատվություն տալու կամ գիտնականների մեծամասնությանը հարմար նորը մշակելու համար, սակայն վերջին տարիներին հնարավոր է եղել համոզիչ կերպով ապացուցել էուկարիոտիկ բջջի ծագման սիմբիոգենետիկ տեսությունը։

Էուկարիոտիկ բջիջների էվոլյուցիոն կարողությունները ավելի բարձր են, քան պրոկարիոտների: Այստեղ առաջատար դերը պատկանում է էուկարիոտների միջուկային գենոմին, որն ավելի մեծ է, քան պրոկարիոտների գենոմը։ Կարևոր տարբերություններն են էուկարիոտային բջիջների դիպլոիդությունը՝ միջուկներում գեների երկու խմբերի առկայության, ինչպես նաև որոշ գեների բազմակի կրկնության պատճառով։

Բջիջների գործունեության կարգավորման մեխանիզմը դառնում է ավելի բարդ, ինչը դրսևորվում է կարգավորող գեների հարաբերական քանակի ավելացմամբ և պրոկարիոտների շրջանաձև «մերկ» ԴՆԹ մոլեկուլների փոխարինմամբ քրոմոսոմներով, որոնցում ԴՆԹ-ն միացված է սպիտակուցներին:

Աերոբիկ շնչառությունը նաև նախապայման է ծառայել բազմաբջիջ ձևերի զարգացման համար։ Էուկարիոտիկ բջիջներն իրենք են հայտնվել Երկրի վրա այն բանից հետո, երբ մթնոլորտում O 2-ի կոնցենտրացիան հասել է 1%-ի (Պաստերի կետ): Եվ այս կոնցենտրացիան անհրաժեշտ պայման է աերոբիկ շնչառության համար։

Հայտնի է, որ յուրաքանչյուր էուկարիոտ բջիջ պարունակում է տարբեր ծագման գենոմներ. կենդանական և սնկային բջիջներում դրանք միջուկի և միտոքոնդրիումների գենոմներն են, իսկ բույսերի բջիջներում դրանք նույնպես պլաստիդային գենոմներ են։ Փոքր շրջանաձև ԴՆԹ-ն պարունակվում է նաև էուկարիոտիկ բջիջների դրոշակի բազալ մարմնում:

Ըստ մոլեկուլային ժամացույցի մեթոդի՝ էուկարիոտներն առաջացել են պրոկարիոտների հետ միաժամանակ։ Բայց պարզ է, որ Երկրի պատմության մի զգալի հատվածում նրան գերակշռում էին պրոկարիոտները։ Առաջին բջիջները, որոնք համապատասխանում են էուկարիոտների չափերին (ակրիտորներ) 3 միլիարդ տարեկան են, սակայն դրանց բնույթը դեռ պարզ չէ։ Էուկարիոտների գրեթե որոշակի մնացորդները մոտ 2 միլիարդ տարեկան են: Եվ միայն թթվածնային հեղափոխությունից հետո էուկարիոտների համար բարենպաստ պայմաններ ստեղծվեցին մոլորակի մակերեսին (մոտ 1 միլիարդ տարի առաջ)։

Ամենայն հավանականությամբ, էուկարիոտ բջիջների հիմնական նախնին արխեբակտերիաներն են եղել, որոնք սննդի մասնիկներ ընդունելով անցել են սննդի: Նման ընդունման համար անհրաժեշտ բջիջների ձևի փոփոխությունն ապահովվել է ակտինից և միոզինից բաղկացած ցիտոկմախքով: Նման բջջի ժառանգական ապարատը ավելի է խորացել իր փոփոխվող մակերեսից՝ պահպանելով իր կապը թաղանթի հետ։ Եվ դա արդեն առաջացրել է միջուկային ծակոտիներով միջուկային թաղանթի տեսք։

Բակտերիաները, որոնք կլանված են ընդունող բջջի կողմից, կարող են շարունակել գոյություն ունենալ դրա ներսում: Այսպիսով, միտոքոնդրիաների նախնիները դարձել են ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների խումբ՝ մանուշակագույն ալֆապրոտեոբակտերիաներ։ Ընդունող բջիջի ներսում նրանք կորցրել են ֆոտոսինթեզելու ունակությունը և իրենց վրա են վերցրել օրգանական նյութերի օքսիդացումը։ Դրանց շնորհիվ էուկարիոտային բջիջները դարձել են աերոբ։ Այլ ֆոտոսինթետիկ բջիջների հետ սիմբիոզների պատճառով բույսերի բջիջները ձեռք բերեցին պլաստիդներ: Հնարավոր է, որ էուկարիոտիկ բջիջների դրոշակները առաջացել են հյուրընկալող բջիջների և բակտերիաների միջև սիմբիոզից, որոնք ունակ են պտտվել:

Էուկարիոտային բջիջների ժառանգական ապարատը մոտավորապես նույնն էր, ինչ պրոկարիոտներինը։ Բայց ավելի մեծ և բարդ բջիջը վերահսկելու անհրաժեշտության պատճառով քրոմոսոմների կազմակերպումը հետագայում փոխվեց, և ԴՆԹ-ն ասոցացվեց հիստոնային սպիտակուցների հետ։ Պրոկարիոտիկ կազմակերպությունը պահպանվում է ներբջջային սիմբիոնների գենոմներում։

Սիմբիոգենեզի տարբեր ակտերի արդյունքում առաջացել են էուկարիոտ օրգանիզմների տարբեր խմբեր՝ էուկարիոտ բջիջ + ցիանոբակտերիա = կարմիր ջրիմուռներ; էուկարիոտիկ բջիջ + պրոքլորոֆիտ բակտերիա = կանաչ ջրիմուռ: Նույնիսկ ոսկե, դիատոմի, շագանակագույն և կրիպտոմոնադ ջրիմուռների քլորոպլաստներն առաջացել են երկու հաջորդական սիմբիոզների արդյունքում, ինչի մասին է վկայում 4 թաղանթների առկայությունը։

Էուկարիոտների ի հայտ գալը սահմանափակվեց կենսոլորտի պատմության մի ժամանակաշրջանով, երբ պայմանները հատկապես անկայուն և անկանխատեսելի էին, երբ պրոկարիոտների հարմարվողական ռազմավարությունը (արագ մուտացիա, հորիզոնական գեների փոխանակում և դիմացկուն կլոնների ընտրություն) պարզվեց, որ չափազանց վատնում էր և ոչ։ բավականաչափ արդյունավետ: Նման իրավիճակում սկզբունքորեն ավելի ունիվերսալ և տնտեսապես հարմարվողական ռազմավարությունը, որը հիմնված է նպատակահարմար մոդիֆիկացիոն փոփոխականության զարգացման վրա, կարող է մեծ առավելություն ստանալ:

Հավանաբար, էուկարիոտների ձևավորումը և նրանց սեռական գործընթացի զարգացումը փոփոխականության և կենսաբազմազանության կառուցվածքն ավելի դիսկրետ և «վերահսկելի» դարձրեցին. , համայնքները և բիոտան որպես ամբողջություն։

Էուկարիոտների տեսքը իրավամբ կարելի է անվանել «ստանդարտ» արոմորֆոզ: Այս իրադարձությունը հստակ ցույց տվեց կենսաբանական էվոլյուցիայի ընդհանուր առաջադիմական ուղղությունը։ Առաջընթացն արտահայտվել է ոչ միայն կազմակերպման բարդությամբ, կյանքի ընդհանուր հարմարվողական գոտու ընդլայնմամբ, կենսազանգվածի և թվաքանակի աճով, օրգանիզմների ինքնավարության բարձրացմամբ, այլև կենդանի համակարգերի կայունության բարձրացմամբ։

Օգտվելով էուկարիոտների օրինակից՝ հստակ ցույց է տրվում, որ կյանքի նոր ձևերի առաջացումը պետք է դիտարկել ոչ թե որպես առանձին ֆիլետիկ գծերի կամ կլադների էվոլյուցիայի արդյունք, այլ որպես բարձրակարգ համակարգերի զարգացման բնական և անխուսափելի էֆեկտ։ - համայնքները, կենսոլորտը և, հնարավոր է, ամբողջ մոլորակը որպես ամբողջություն:

Օգտագործված աղբյուրները.

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Էուկարիոտների ծագումը մանրէաբանական համայնքում ինտեգրացիոն գործընթացների արդյունքում

A. V. Markov. Էուկարիոտների ծագման խնդիրը

M. V. Larina. Էուկարիոտիկ բջիջների ծագման վարկածներ. Բազմաբջիջների առաջացումը

Դասի տեսակը -համակցված

Մեթոդներ:մասնակի որոնում, խնդրի ներկայացում, բացատրական և պատկերավոր:

Թիրախ:

Ուսանողների մոտ կենդանի բնության, դրա համակարգային կազմակերպման և էվոլյուցիայի մասին գիտելիքների ամբողջական համակարգի ձևավորում.

Կենսաբանական խնդիրների վերաբերյալ նոր տեղեկատվության հիմնավորված գնահատական ​​տալու ունակություն.

Քաղաքացիական պատասխանատվության, անկախության, նախաձեռնողականության խթանում

Առաջադրանքներ.

Ուսումնականկենսաբանական համակարգերի մասին (բջջ, օրգանիզմ, տեսակներ, էկոհամակարգ); կենդանի բնության մասին ժամանակակից գաղափարների զարգացման պատմություն. ակնառու հայտնագործություններ կենսաբանական գիտության մեջ; կենսաբանական գիտության դերը աշխարհի ժամանակակից բնագիտական ​​պատկերի ձևավորման գործում. գիտական ​​գիտելիքների մեթոդներ;

Զարգացումստեղծագործական ունակություններ կենսաբանության ակնառու նվաճումների ուսումնասիրման գործընթացում, որոնք մտել են համընդհանուր մարդկային մշակույթ. Ժամանակակից գիտական ​​հայացքների, գաղափարների, տեսությունների, հասկացությունների, տարբեր վարկածների (կյանքի էության և ծագման մասին, մարդ) մշակելու բարդ և հակասական ուղիներ տեղեկատվության տարբեր աղբյուրների հետ աշխատելու ընթացքում.

Դաստիարակությունհամոզմունք կենդանի բնությունը ճանաչելու հնարավորության, բնական միջավայրի և սեփական առողջության մասին հոգալու անհրաժեշտության մեջ. հարգանք հակառակորդի կարծիքի նկատմամբ կենսաբանական խնդիրները քննարկելիս

Կենսաբանության ուսումնասիրության անհատական ​​արդյունքներ:

1. Ռուսական քաղաքացիական ինքնության կրթություն՝ հայրենասիրություն, սեր և հարգանք հայրենիքի հանդեպ, հպարտության զգացում սեփական հայրենիքի նկատմամբ. իր էթնիկ պատկանելության մասին իրազեկում; բազմազգ ռուսական հասարակության հումանիստական ​​և ավանդական արժեքների յուրացում. Հայրենիքի հանդեպ պատասխանատվության և պարտքի զգացումի ձևավորում.

2. Ուսուցման նկատմամբ պատասխանատու վերաբերմունքի ձևավորում, ուսանողների ինքնազարգացման և ինքնակրթության պատրաստակամություն և կարողություն՝ հիմնված ուսման և գիտելիքի մոտիվացիայի, գիտակցված ընտրության և հետագա անհատական ​​կրթական հետագծի կառուցման վրա՝ հիմնված աշխարհում կողմնորոշվելու վրա. մասնագիտություններ և մասնագիտական ​​նախասիրություններ՝ հաշվի առնելով կայուն ճանաչողական շահերը.

Կենսաբանության դասավանդման մետաառարկայական արդյունքներ.

1. սեփական ուսուցման նպատակները ինքնուրույն որոշելու, սովորելու և ճանաչողական գործունեության մեջ իր համար նոր նպատակներ սահմանելու և ձևակերպելու ունակություն, զարգացնելու իր ճանաչողական գործունեության շարժառիթներն ու հետաքրքրությունները.

2. հետազոտական ​​և նախագծային գործունեության բաղադրիչներին տիրապետելը, ներառյալ խնդիրը տեսնելու, հարցեր դնելու, վարկածներ առաջ քաշելու կարողությունը.

3. կենսաբանական տեղեկատվության տարբեր աղբյուրների հետ աշխատելու ունակություն. տարբեր աղբյուրներում (դասագրքի տեքստ, գիտահանրամատչելի գրականություն, կենսաբանական բառարաններ և տեղեկատուներ) կենսաբանական տեղեկատվություն գտնել, վերլուծել և

գնահատել տեղեկատվությունը;

Ճանաչողականկենսաբանական օբյեկտների և գործընթացների էական հատկանիշների բացահայտում. մարդկանց և կաթնասունների փոխհարաբերությունների ապացույցների (փաստարկների) տրամադրում. մարդկանց և շրջակա միջավայրի փոխհարաբերությունները; մարդու առողջության կախվածությունը շրջակա միջավայրի վիճակից. շրջակա միջավայրի պաշտպանության անհրաժեշտությունը; կենսաբանական գիտության մեթոդների յուրացում՝ կենսաբանական օբյեկտների և գործընթացների դիտարկում և նկարագրություն. կազմակերպել կենսաբանական փորձեր և բացատրել դրանց արդյունքները:

Կարգավորող:նպատակներին հասնելու ուղիներ, ներառյալ այլընտրանքային, ինքնուրույն պլանավորելու ունակություն, գիտակցաբար ընտրելու կրթական և ճանաչողական խնդիրների լուծման ամենաարդյունավետ ուղիները. Ուսուցչի և հասակակիցների հետ կրթական համագործակցություն և համատեղ գործունեություն կազմակերպելու ունակություն. աշխատել անհատապես և խմբով. գտնել ընդհանուր լուծում և լուծել հակամարտությունները՝ հիմնվելով դիրքորոշումների համակարգման և շահերի հաշվին. տեղեկատվական և հաղորդակցական տեխնոլոգիաների օգտագործման ոլորտում իրավասության ձևավորում և զարգացում (այսուհետ՝ ՏՀՏ իրավասություններ):

Հաղորդակցական:հասակակիցների հետ հաղորդակցության և համագործակցության հաղորդակցական իրավասության ձևավորում, պատանեկության տարիքում գենդերային սոցիալականացման բնութագրերի ընկալում, սոցիալապես օգտակար, կրթական և հետազոտական, ստեղծագործական և այլ տեսակի գործունեության:

Տեխնոլոգիաներ : Առողջության պահպանում, խնդրի վրա հիմնված, զարգացնող կրթություն, խմբային գործունեություն

Տեխնիկա:վերլուծություն, սինթեզ, եզրակացություն, տեղեկատվության թարգմանություն մի տեսակից մյուսը, ընդհանրացում։

Ներկայացման հոսթինգ

«Պրոկարիոտների մասնակցությունը ծծմբի ցիկլում»

Նիժնի Նովգորոդ 2010 թ

Ներածություն

Պրոկարիոտները (բակտերիաները և արխեաները) բացառիկ նշանակություն ունեն Երկրի վրա կյանքի համար. նրանք հիմնարար դեր են խաղում կյանքի համար անհրաժեշտ հիմնական տարրերի (ածխածին, թթվածին, ազոտ, ծծումբ, ֆոսֆոր) ցիկլային փոխակերպումների մեջ: Տարրերի ցիկլային փոխակերպումները, որոնցից կառուցված են կենդանի օրգանիզմները, միասին ներկայացնում են նյութերի ցիկլը։ Այժմ անվիճելիորեն ապացուցված է, որ ցիկլերի որոշ փուլեր իրականացվում են բացառապես պրոկարիոտների կողմից՝ ապահովելով կենսոլորտի հիմնական կենսագեն տարրերի ցիկլերի փակումը։ Ըստ Վ.Ի. Վերնադսկին (կենսոլորտի ուսմունքի հիմնադիրներից մեկը), «կենսոլորտը ներկայացնում է կյանքի պատյանը՝ կենդանի նյութի գոյության շրջանը»։

1. Ծծմբի ցիկլ

Ծծումբը կենսագեն տարր է, կենդանի նյութի անհրաժեշտ բաղադրիչ։ Այն հայտնաբերված է սպիտակուցներում՝ որպես ամինաթթուների մաս, սպիտակուցներում ծծմբի պարունակությունը կազմում է 0,8–2,4%։ Ծծումբը ներառված է նաև վիտամինների, գլիկոզիդների, կոֆերմենտների մեջ և առկա է բույսերի եթերայուղերում։ Ծծումբը առատորեն առկա է երկրակեղևում՝ ածուխներում, թերթաքարերում, յուղերում և բնական գազերում։

Ծծումբը փոփոխական վալենտություն ունեցող տարր է։ Սա ապահովում է նրա շարժունակությունը: Անօրգանական միացությունների տեսքով ծծումբն առաջանում է օքսիդացված ձևով (սուլֆատներ, պոլիթիոնատներ), վերականգնված ձևով (սուլֆիդներ) և մոլեկուլային՝ իրականացնելով ակտիվ ռեդոքսային ցիկլ։ Բնության մեջ ծծումբը ենթարկվում է տարբեր քիմիական և կենսաբանական փոխակերպումների՝ անօրգանական միացություններից անցնելով օրգանական և ետ՝ փոխելով իր վալենտությունը՝ տատանվելով –2-ից մինչև +6:

Ծծմբային միացությունների ցիկլային փոխակերպումները կոչվում են ծծմբի ցիկլ։

Ծծմբի փոխակերպման ցիկլը ներառում է օքսիդատիվ և վերականգնող միավորներ, ինչպես նաև ծծմբի փոխակերպում՝ առանց դրա վալենտականության փոփոխության։ Ծծմբի ցիկլի օքսիդատիվ մասը ներառում է փուլեր, որոնք կարող են առաջանալ՝ կախված պայմաններից, ինչպես զուտ քիմիական, այնպես էլ օրգանիզմների, հիմնականում միկրոօրգանիզմների մասնակցությամբ (սրանք անզեն աչքով չտեսանելի օրգանիզմներ են, այդ թվում՝ միկրոսկոպիկ էուկարիոտներ՝ սնկեր, ջրիմուռներ, նախակենդանիներ և այլն։ բոլոր պրոկարիոտները): Ծծմբի ցիկլի վերականգնող հատվածն իրականացվում է հիմնականում կենսաբանորեն՝ այս գործընթացում պրոկարիոտների գերիշխող դերով, մինչդեռ ծծմբի ատոմը վերականգնվում է առավելագույն օքսիդացման վիճակից (+ 6) մինչև առավելագույն կրճատման (–2): Այնուամենայնիվ, այս գործընթացը միշտ չէ, որ ավարտվում է, և շրջակա միջավայրում հաճախ հայտնաբերվում են թերի օքսիդացված արտադրանքներ՝ տարրական ծծումբ, պոլիթիոնատներ, սուլֆիտ:

Այսպիսով, ծծմբի ցիկլը, ինչպես նաև նյութերի ցիկլը անհնար է առանց պրոկարիոտների մասնակցության, որոնք ապահովում են ցիկլի փակումը։

2. Վերականգնող ճյուղ

Սուլֆատի յուրացում.

Սուլֆատը որպես ծծմբի աղբյուր օգտագործվում է գրեթե բոլոր բույսերի և միկրոօրգանիզմների կողմից: Ձուլման ընթացքում սուլֆատը կրճատվում է, որպեսզի ծծումբը կարող է ներառվել օրգանական միացությունների մեջ, քանի որ կենդանի օրգանիզմներում ծծումբը հանդիպում է գրեթե բացառապես նվազեցված ձևով` սուլֆիհիդրիլ (-SH) կամ դիսուլֆիդային (-S-S-) խմբերի տեսքով: Երկու դեպքում էլ ծծումբ պարունակող սննդանյութերն յուրացվում են այնքան, որքան անհրաժեշտ է օրգանիզմի աճի համար, ուստի ծծմբի նյութափոխանակության նվազած արգասիքներ չեն արտանետվում շրջակա միջավայր։ Կենսասինթեզի արդյունքում ծծումբն ընդգրկվում է հիմնականում ծծումբ պարունակող ամինաթթուների բաղադրության մեջ՝ ցիստին, ցիստեին, մեթիոնին։ Սուլֆատների ներգրավումը ծծումբ պարունակող օրգանական նյութերի բաղադրության մեջ կոչվում է ասիմիլատիվ սուլֆատի վերականգնում։

Օրգանական ծծմբային միացությունների փոխակերպումը H 2 S-ի առաջացմամբ։

Ծծումբը հասանելի է կենդանի օրգանիզմներին հիմնականում լուծվող սուլֆատների կամ օրգանական ծծմբային միացությունների տեսքով։

Օրգանական ծծումբ պարունակող միացությունների հանքայնացման ժամանակ ծծումբն արտազատվում է անօրգանական վերականգնված ձևով՝ H2S-ի տեսքով: Սապրոֆիտիկ միկրոօրգանիզմները, որոնք ունակ են ամոնիֆիկացման, մասնակցում են ծծմբի օրգանական միացություններից (կենդանի էակների նյութափոխանակության արտադրանք) ծծմբի արտազատմանը: , մահացած բույսերի և կենդանիների մնացորդներ): Ամոնիֆիկացման ընթացքում ծծումբ պարունակող սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները քայքայվում են՝ առաջացնելով CO 2, միզանյութ, օրգանական թթուներ, ամիններ և, ինչը կարևոր է ծծմբի ցիկլի համար, H2S և մերկապտաններ (թիոալկոհոլներ): Մերկապտանները նույնպես օքսիդանում են աերոբիկ պայմաններում՝ ազատելով H2S։

Սպիտակուցների ոչնչացումը միկրոօրգանիզմների կողմից սկսվում է որպես արտաբջջային գործընթաց: Այս դեպքում սպիտակուցները հիդրոլիզվում են պրոտոլիտիկ էկզոֆերմենտների միջոցով՝ վերածելով ավելի փոքր մոլեկուլների, որոնք կարող են ներթափանցել բջիջ և ներբջջային պրոթեզերների միջոցով քայքայվում են ամինաթթուների, որոնք կարող են ենթարկվել հետագա ճեղքման։

H 2 S-ի ուղղակի առաջացում սուլֆատից և տարրական ծծմբից:

Կենսոլորտում ջրածնի սուլֆիդի առաջացումը կապված է հիմնականում ծծմբի գլոբալ ցիկլի համար մեծ նշանակություն ունեցող սուլֆատ վերականգնող բակտերիաների գործունեության հետ։ Սուլֆատ-նվազեցնող բակտերիաները իրականացնում են դիսիմիլացիոն սուլֆատի վերականգնում, որը անաէրոբ շնչառություն է, որի ժամանակ սուլֆատը ծառայում է որպես վերջնական էլեկտրոն ընդունող (թթվածնի փոխարեն) օրգանական նյութերի կամ մոլեկուլային ջրածնի օքսիդացման ժամանակ: Հետեւաբար, նյութափոխանակության էներգիայի տեսակը սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաներում հաճախ կոչվում է սուլֆատային շնչառություն: Սխեմատիկորեն սուլֆատի նվազման գործընթացը դիսիմիլացիոն սուլֆատի ռեդուկցիայի ժամանակ կարող է ներկայացվել հետևյալ կերպ. SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-:

Սուլֆատի ռեդուկցիայի մեջ ներգրավված ֆերմենտային համակարգը բաղկացած է երկու մասից. առաջինը սուլֆատը վերածում է սուլֆիտի ATP-ից կախված գործընթացում, իսկ երկրորդը սուլֆիտը վերածում է սուլֆիդի՝ վեց էլեկտրոնների փոխանցման միջոցով: Հենց վերջին ռեակցիան, լինելով դիսիմիլացիոն, բջիջին էներգիա է մատակարարում։

Սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաները հիմնականում պարտադիր անաէրոբ բակտերիաներ են: Սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաների երկրաքիմիական դերը չափազանց մեծ է, քանի որ նրանց գործունեության շնորհիվ անաէրոբ գոտում իներտ միացությունը սուլֆատը մեծ մասշտաբով ներգրավված է կենսաբանական ծծմբի ցիկլում:

Սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաների ակտիվությունը հատկապես նկատելի է լճակների և առուների հատակի տիղմում, ճահիճներում և ծովի ափին: Քանի որ ծովի ջրում սուլֆատի կոնցենտրացիան համեմատաբար բարձր է, սուլֆատի նվազեցումը կարևոր գործոն է ծովային ծանծաղուտներում օրգանական նյութերի հանքայնացման համար: Նման հանքայնացման նշաններն են H 2 S-ի հոտը և սև տիղմը, որում տեղի է ունենում այս գործընթացը: Տիղմի սեւ գույնը պայմանավորված է նրանում մեծ քանակությամբ սեւ երկաթի սուլֆիդի առկայությամբ։ Որոշ ափամերձ տարածքներ, որտեղ օրգանական նյութերի կուտակումը հանգեցնում է հատկապես ինտենսիվ սուլֆատի կրճատման, գործնականում անկենդան են H 2 S-ի թունավոր ազդեցության պատճառով:

Սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաները ֆիզիոլոգիական, այլ ոչ համակարգային խումբ են, քանի որ դրանք ներառում են տարբեր տաքսոնոմիկ խմբերի բակտերիաներ, որոնք ունակ են իրականացնել մեկ ֆիզիոլոգիական պրոցես՝ անաէրոբ շնչառություն սուլֆատների առկայության դեպքում, օրինակ՝ Desulfovibrio (վիբրիո) սեռի բակտերիաները, Desulfotomaculum (սպոր առաջացնող ձողեր): Archaea-ն հայտնաբերվել է նաև սուլֆատ վերականգնող օրգանիզմների մեջ։ Սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաները կարող են աճել՝ նվազեցնելով ոչ միայն սուլֆատները, այլև թիոսուլֆատը, սուլֆիտը, տարրական ծծումբը և ծծմբի այլ միացությունները։

Ծծմբի նյութափոխանակության գերակշռող նոր տեսակ է ցուցադրվել որոշ սուլֆատը նվազեցնող բակտերիաների համար: Այս բակտերիաները կարող են էներգիա ստանալ օրգանական սուբստրատների վրա աճելիս ոչ միայն սուլֆատի կրճատման, այլև թիոսուլֆատի, սուլֆիտի, դիթիոնիտի անհամաչափության արդյունքում սուլֆատի և սուլֆիդի ձևավորման հետ:

Ընդհանուր թիոսուլֆատի անհամաչափության ռեակցիա.

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Գնալ = – 21,9 կՋ/մոլ S 2 O 3 2-

Ընդհանուր սուլֆիտի անհամաչափության ռեակցիա.

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Գնալ = – 58,9 կՋ/մոլSO 3 2-

Պարզվել է, որ թիոսուլֆատի անհամաչափ բակտերիաները տարածված են ծովային նստվածքներում։

Ջրածնի սուլֆիդը կարող է առաջանալ նաև տարրական ծծմբի նվազման ժամանակ։ Այսօր հայտնի են մոլեկուլային ծծմբից ջրածնի սուլֆիդի առաջացման երկու մեխանիզմ։ Առաջին դեպքում բակտերիաները և արխեաներն օգտագործում են մոլեկուլային ծծումբը որպես էլեկտրոնների ընդունիչ անաէրոբ շնչառության ժամանակ (ծծմբի դիսիմիլացիոն նվազեցում), որի ընթացքում սինթեզվում է ATP։ Ծծմբի դիսիմիլատիվ նվազեցումը ֆերմենտային գործընթաց է, որն իրականացվում է ինչպես մեզոֆիլ, այնպես էլ ջերմաֆիլ պրոկարիոտների կողմից: Երկրորդ դեպքում միկրոօրգանիզմները (խմորիչները և պրոկարիոտները) ծծումբն օգտագործում են միայն խմորման ընթացքում արձակված էլեկտրոնները թափելու համար (հեշտացված խմորում): Սա էլեկտրոնների ապարդյուն (անգործուն) լիցքաթափում է, որը չի ուղեկցվում ATP սինթեզով։

Մոլեկուլային ծծմբի վերածումը ջրածնի սուլֆիդի մեծ նշանակություն ունի հատկապես հիդրոթերմներում ապրող ջերմասեր միկրոօրգանիզմների համար, որտեղ տարերային ծծումբը ծծմբի ամենակարևոր ձևերից մեկն է, և որտեղ ծծմբի միացությունները սկզբնապես հրաբխային ծագում ունեն: Հիդրոթերմալ կենսացենոզները կենդանի էակների եզակի համայնքներ են: Զարգանալով բարձր ջերմաստիճաններում (45–50–ից մինչև 100°C) դրանք ձևավորվում են հիմնականում պրոկարիոտների՝ բակտերիաների և արխեաների կողմից։ Միկրոօրգանիզմների ճնշող մեծամասնությունը, որոնք կազմում են հիդրոթերմային հեղուկների մանրէաբանական համայնքները, այլուր չեն հայտնաբերվել: Հիդրոթերմերի մանրէաբանական համայնքները համարվում են Երկրի ամենահին կենսացենոզները։

3. Օքսիդատիվ ճյուղ

Ծծմբի ցիկլի այս հատվածը կարող է ամբողջությամբ բաղկացած լինել անօրգանական ծծմբի միացությունների ռեակցիաներից՝ S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, ինչպես նաև ներառում է օրգանական ռեակցիաներ։ ձևերը. Օրգանական սուլֆիդների ծծմբի ատոմը սովորաբար օքսիդանում է S2-ի ձևով տարանջատվելուց հետո՝ անօրգանական ճանապարհով, թեև հնարավոր է նաև զուտ օրգանական օքսիդացման ուղի, երբ ծծմբի ատոմը օքսիդացված է օրգանական միացությունների մաս լինելով, օրինակ՝ ցիստեին։ → ցիստին. Ծծմբի միացությունների օքսիդացման ռեակցիաների մեծ մասը կարող է տեղի ունենալ առանց միկրոօրգանիզմների մասնակցության ուժեղ օքսիդացնող նյութերի առկայության դեպքում (H 2 O 2, O 3, թթվածնի ռադիկալներ), բայց մանրէների օքսիդացումը շատ ավելի արդյունավետ է, հատկապես ռեագենտի ցածր կոնցենտրացիաներում:

Ծծմբի միացությունները օքսիդացնելու ընդունակ միկրոօրգանիզմների շարքում առանձնանում են երեք հիմնական ֆիզիոլոգիական խմբեր՝ անաէրոբ ֆոտոտրոֆ բակտերիաներ, աերոբ և ֆակուլտատիվ անաէրոբ լիտոտրոֆ բակտերիաներ, արխեա և տարբեր հետերոտրոֆ միկրոօրգանիզմներ:

Անաէրոբ ֆոտոտրոֆ բակտերիաներ.

Սա բակտերիաների հատուկ խումբ է, որն իրականացնում է անաէրոբ (անթթվածին) ֆոտոսինթեզ՝ օգտագործելով տարբեր նվազեցված ծծմբի միացություններ՝ որպես էլեկտրոնների դոնորներ H 2 O-ի փոխարեն, ինչպես դա տեղի է ունենում բույսերի և ցիանոբակտերիաների աերոբ (թթվածին) ֆոտոսինթեզում: Կրճատված ծծմբային միացությունների օքսիդացման ամենատարածված արտադրանքներն են SO 4 2- և S 0, վերջիններս կարող են ներբջջային կուտակվել որոշ ֆոտոտրոֆ բակտերիաներում:

Սիստեմատիկորեն ֆոտոտրոֆ բակտերիաները բաժանվում են մի քանի խմբերի՝ ծծմբային և ոչ ծծմբային մանուշակագույն և կանաչ բակտերիաներ, հելիոբակտերիաներ, էրիթրոբակտերիաներ (նկ. 123): Ֆոտոտրոֆ բակտերիաները պիգմենտավորված են և կարող են լինել շագանակագույն, կանաչ կամ մանուշակագույն: Ֆոտոտրոֆ բակտերիաները, որոնք իրականացնում են անթթվածին ֆոտոսինթեզ, պարունակում են բակտերիոքլորոֆիլ և կարոտինոիդներ, որոնք նրանց տալիս են համապատասխան գույն։ Այս բակտերիաները գերակշռում են սուլֆիդային օքսիդացման մեջ ծանծաղ ջրային մարմինների անաէրոբ ջրային սյունակում, ինչպիսիք են լճերը, լճակները, ծովածոցները և հանքային աղբյուրները, որտեղ բավարար լույս է թափանցում: Բացառություն են կազմում էրիթրոբակտերիաները, որոնք պարտադիր աերոբներ են և անթթվածին ֆոտոսինթեզ են իրականացնում աերոբիկ պայմաններում։

Լիտոտրոֆ ծծմբի օքսիդացնող բակտերիաներ և արխեաներ: Ծծմբային բակտերիաներ և թիոնային բակտերիաներ:

Որոշ պրոկարիոտներ ունակ են լիտոտրոֆիկ աճի նվազեցված ծծմբային միացությունների առկայության դեպքում: Լիթոտրոֆ աճի ժամանակ կրճատված ծծմբի միացությունները կամ այլ կրճատված անօրգանական միացությունները (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) էլեկտրոնների դոնորներ են էներգետիկ նյութափոխանակության մեջ, այսինքն, երբ դրանք օքսիդանում են էլեկտրոնային փոխադրման շղթայում, սինթեզվում է ATP: Միայն պրոկարիոտներն են ընդունակ լիտոտրոֆ աճի։ Լիտոտրոֆ ծծմբից կախված պրոկարիոտներում որպես էներգիայի աղբյուր են ծառայում նվազած ծծմբային միացությունների օքսիդացման ռեակցիաները։ Օքսիդատիվ ռեակցիաներն իրականացվում են հատուկ ֆերմենտային համակարգերի մասնակցությամբ։ Տարբեր ծծմբային միացությունների և հենց ծծմբի օքսիդացումը լիտոտրոֆ պրոկարիոտների կողմից սովորաբար հանգեցնում է սուլֆատների առաջացմանը։ Այնուամենայնիվ, այս գործընթացը միշտ չէ, որ ավարտվում է, և թերի օքսիդացված արտադրանքները (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-) հաճախ հանդիպում են միջավայրում: Լիտոտրոֆ ծծմբակախ պրոկարիոտների խումբը հիմնականում ներառում է թիոնային բակտերիաների, ծայրաստիճան ջերմասիդոֆիլ ծծմբակախ արխեների, ջրածնային բակտերիաների, անգույն ծծմբային բակտերիաների, ինչպես նաև մանուշակագույն բակտերիաների որոշ ներկայացուցիչներ, որոնք կարող են լիտոտրոֆ աճեցնել ծծմբային միացությունների օքսիդացման պատճառով: մութ.

Վաղուց հայտնի է, որ ծծմբաջրածնի աղբյուրներում և ջրածնի սուլֆիդ պարունակող այլ ջրերում, որպես կանոն, հայտնաբերվում են մեծ քանակությամբ անգույն միկրոօրգանիզմներ, որոնց բջիջներում ծծմբի կաթիլներ են հայտնաբերվում։ Այն վայրերում, որտեղ ջրածնի սուլֆիդի կոնցենտրացիան համեմատաբար ցածր է (50 մգ/լ-ից պակաս), նման միկրոօրգանիզմները, որոնք կոչվում են անգույն ծծմբային բակտերիաներ, հաճախ ձևավորում են զանգվածային կուտակումներ թաղանթների, սպիտակ նստվածքների և այլ աղտոտման տեսքով: Ս.Ն. Վինոգրադսկին (1887) ապացուցեց, որ ծծումբը, որը պահվում է ծծմբային բակտերիաների բնորոշ ներկայացուցիչներից մեկի, մասնավորապես՝ Բեգգիատոայի բջիջներում, ձևավորվում է ջրածնի սուլֆիդից և կարող է օքսիդացվել այս միկրոօրգանիզմի կողմից ծծմբաթթվի: Սիստեմատիկորեն, անգույն ծծմբի բակտերիաները, ըստ երևույթին, տարասեռ խումբ են, և նկարագրված բոլոր տեսակները և նույնիսկ սեռերը չեն կարող հաստատված համարվել: Մորֆոլոգիայի, շարժման բնույթի, վերարտադրության եղանակի և բջիջների կառուցվածքի առումով անգույն ծծմբային բակտերիաների մի շարք ներկայացուցիչներ՝ բազմաբջիջ և միաբջիջ (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) մեծ նմանություն ունեն կապտականաչ ջրիմուռների հետ։ Որոշ հետազոտողներ, մասնավորապես Պրինգշեյմը (1963), այս միկրոօրգանիզմները համարում են իրենց անգույն տարբերակները։ Կապտա-կանաչ ջրիմուռները Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina համարվում են Beggiatoa-ի անալոգները, իսկ Achromatium-ը նման է Synechococcus-ին: Քանի որ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներն այժմ դասակարգվում են որպես բակտերիաներ, նրանց հարաբերությունները անգույն ծծմբային բակտերիաների հետ գնալով ավելի արդարացված են դառնում: Հարկ է նաև նշել, որ որոշ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ իրենց բջիջներում ծծումբ են կուտակում, թեև միայն այս հատկանիշը շատ բան չի ապահովում միկրոօրգանիզմների տաքսոնոմիայի համար: Անգույն ծծմբային բակտերիաներին պատկանող միկրոօրգանիզմները հանդիպում են ինչպես քաղցրահամ, այնպես էլ աղի ջրային մարմիններում: Նրանցից ոմանք լավ են աճում ցածր ջերմաստիճանում, մյուսները (Thiospirillum pistiense) զարգանում են ջերմային ծծմբի աղբյուրներում՝ 50°C-ից բարձր ջերմաստիճանում։ Շարժական ձևերն ունեն քիմոտաքսիս և կարող են տեղափոխվել թթվածնի և ջրածնի սուլֆիդի օպտիմալ պարունակությամբ վայրեր:

Այսպես կոչված թիոնային բակտերիաների մեծ մասը բնորոշ քիմոավտոտրոֆներ են, այսինքն. նրանք օգտագործում են նվազեցված ծծմբի միացություններ ոչ միայն որպես H-դոնորներ, այլ նաև որպես էներգիայի աղբյուրներ և կարող են աճել զուտ հանքային միջավայրերի վրա՝ յուրացնելով ածխաթթու գազը: Նման բակտերիաները առաջին անգամ մեկուսացվել են Նեապոլի ծոցի ջրից (Նաթանսոն, 1902) և ստացել Թիոբացիլուս անվանումը (Beijerinck, 1904): Մինչ օրս նկարագրված են ավտոտրոֆ թիոբակիլների բազմաթիվ տեսակներ՝ մեկուսացված տարբեր ջրային մարմիններից, հողից, ինչպես նաև ծծմբի և տարբեր մետաղների հանքավայրերից։

Ելնելով որոշ, հիմնականում ֆիզիոլոգիական բնութագրերից (տարբեր ծծմբային միացություններ և այլ անօրգանական սուբստրատներ օքսիդացնելու ունակություն, օրգանական միացություններ օգտագործելու, շրջակա միջավայրի pH արժեքներից, թթվածնի նկատմամբ վերաբերմունքից և այլն) աճում են, զգալի թվով թիոբացիլներ։ տեսակներն առանձնանում են. Դրանցից առավել հաստատուն են համարվում՝ Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas: Այս բոլոր միկրոօրգանիզմները աճում են պարզ հանքային միջավայրերի վրա, որտեղ հաճախ ավելացվում է բիկարբոնատ: Ազոտի աղբյուրը սովորաբար ամոնիումի աղերն են։ Որոշ տեսակներ և շտամներ կարողանում են յուրացնել նիտրատները՝ որպես ազոտի աղբյուրներ։ Ցույց է տրվել նաև առանձին ներկայացուցիչների՝ միզանյութի և ամինաթթուների օգտագործման ունակությունը։ Աղի ջրային մարմիններից մեկուսացված շտամները աճի համար պահանջում են պատրիումի քլորիդ, և հայտնի են հալոֆիլներ, որոնք կարող են աճել NaCl հագեցած լուծույթում: Thiobacillus ցեղի մեկուսացված միկրոօրգանիզմների մեծ մասի աճի օպտիմալ ջերմաստիճանը մոտ 30°C է: Այնուամենայնիվ, բնական պայմաններում դրանք հանդիպում են ջերմային աղբյուրներում մինչև 55°C ջերմաստիճանում: Վերջերս մեկուսացվել է Thiobacillus sp-ի մաքուր կուլտուրան: 50°C-ում աճի համար օպտիմալ:

Ինչ վերաբերում է շրջակա միջավայրի թթվայնությանը, թիոբակիլները բաժանվում են օրգանիզմների, որոնք լավ են զարգանում չեզոք կամ նույնիսկ ալկալային ռեակցիայի ժամանակ, և տեսակների, որոնք թթվային են, այսինքն. զարգանում է թթվային միջավայրում և դիմանում է շատ ցածր pH արժեքներին:

Առաջին խմբի մեջ մտնում են այնպիսի տեսակներ, ինչպիսիք են՝ T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus: Այս միկրոօրգանիզմների համար pH-ի օպտիմալ արժեքը գտնվում է 6.0–9.0 տարածաշրջանում, իսկ pH արժեքների գոտին, որտեղ հնարավոր է դրանց աճը, 3.0–6.0–ից մինչև 10.0–11.0 է, իսկ տարբեր տեսակների և շտամների օպտիմալ pH արժեքները։ և. ակտիվ թթվայնության շրջանը, որտեղ նկատվում է դրանց աճը, կարող է զգալիորեն տարբերվել:

Երկրորդ խումբը ներառում է T. thiooxidans, T. ferrooxidans, T. intermedius: Այս միկրոօրգանիզմների համար pH-ի օպտիմալ արժեքը 2,0–4,0 է, իսկ աճը հնարավոր է 0,5–2,0–ից 5,0–7,0 pH-ի դեպքում։ Առաջին երկու տեսակները ամենաթթվային օրգանիզմներն են։ Այս երկու բակտերիաներն էլ աճում են 5,0-ից ոչ ավելի pH արժեքներով: Միևնույն ժամանակ, ցույց է տրվել, որ T. thiooxidans-ը մնում է կենսունակ 0-ին մոտ pH արժեքով, որը համապատասխանում է 1,0 n-ին: ծծմբաթթվի լուծույթ: Սա, թերեւս, ամենաթթվային միկրոօրգանիզմն է, որը հայտնի է հետազոտողներին:

Թիոնային բակտերիաների մեծ մասը աճում է միայն թթվածնի առկայության դեպքում, թեև որոշ ներկայացուցիչների աճը հնարավոր է թթվածնի ցածր մակարդակներում: Բայց հայտնի են նաև ֆակուլտատիվ անաէրոբները։ Դրանք ներառում են T. denitrificans: Աերոբիկ պայմաններում այս բակտերիաները մոլեկուլային թթվածնի մասնակցությամբ իրականացնում են օքսիդատիվ պրոցեսներ, դրանք անցնում են դենիտրացման և նիտրատները վերածում են մոլեկուլային ազոտի: Հետաքրքիր է նշել, որ T. denitrificans-ը, ինչպես Paracoccus denitrificans-ը, չի կարող յուրացնել նիտրատները որպես ազոտի աղբյուր և աճի համար պահանջում է ամոնիում, որպես ազոտի աղբյուր:

Թիոնային բակտերիաները ունակ են օքսիդացնել ծծմբի միացությունները, ինչպիսիք են ջրածնի սուլֆիդը, սուլֆիդները, սուլֆիտը, թիոսուլֆատը, տետրատիոնատը, թիոցիանատը (ռոդանիդ), դիթիոնիտը, ինչպես նաև մոլեկուլային ծծումբը՝ ամբողջական օքսիդացումից առաջացնելով սուլֆատներ: Այնուամենայնիվ, առանձին տեսակների ունակությունները լիովին նույնը չեն: Բացի այդ, միշտ չէ, որ հեշտ է որոշել, թե ծծմբի որ միացություններն են օքսիդացված կենսաբանորեն, քանի որ դրանցից շատերը ցածր pH-ում անկայուն են և կարող են օքսիդանալ նաև մթնոլորտային թթվածնով:

Չեզոք և ալկալային միջավայրում աճող բոլոր տեսակները, որպես կանոն, օքսիդացնում են ջրածնի սուլֆիդը, ծծումբը և թիոսուլֆատը։ T. thiocyanoxidans-ի բնորոշ հատկանիշը թիոցիանիդի օքսիդացման ունակությունն է: Այս հիման վրա այն առանձնանում է որպես առանձին տեսակ, քանի որ այլ բնութագրերով այս միկրոօրգանիզմը նման է T.thioparus-ին։ Սովորաբար մոլեկուլային ծծումբ պարունակող միջավայրի վրա աճեցնում են այնպիսի թթվային սիրող մանրէ, ինչպիսին է T. thiooxidans-ը: Այս տեսակի՝ ջրածնի սուլֆիդը և ծծմբի այլ միացությունները օքսիդացնելու ունակության հարցը լիովին լուծված չէ, քանի որ այդ միացությունները թթվային պայմաններում անկայուն են: Ինչ վերաբերում է T. ferrooxidans-ին, կան ապացույցներ, որ այդ բակտերիաները կարող են օքսիդացնել ինչպես մոլեկուլային ծծումբը, այնպես էլ դրա տարբեր միացությունները, մասնավորապես՝ ջրածնի սուլֆիդը, թիոսուլֆատը, դիթիոնիտը, տետրասուլֆատը, սուլֆիտը: Բացի այդ, T. ferrooxidans-ը ակտիվորեն մասնակցում է ծանր մետաղների սուլֆիդների օքսիդացմանը, որոնք ջրում անլուծելի են: Դրանք ներառում են միներալներ, ինչպիսիք են պիրիտը (FeS2), խալկոպիրիտը (CuFeS2), ստիբնիտը (SbS2), քալկոցիտը (Cu2S), կավելիտը (CuS), պիրոտիտը (FeS), ռեալգարը (AsS), վիոլարիտը (Ni2FeS4) և այլն: Մնացածը: բակտերիաները կամ չունեն այդ հատկությունը, կամ այն ​​թույլ է արտահայտված։

T. ferrooxidans-ի տարբերակիչ հատկությունն է նաև սև երկաթը օքսիդ երկաթի օքսիդացնելու ունակությունը: Այս հիման վրա այս բակտերիաները կարելի է համարել որպես երկաթի բակտերիաներ, չնայած նրանք պատկանում են Thiobacillus սեռին։

Ինչպես նշվեց վերևում, թիոնային բակտերիաների կողմից մոլեկուլային ծծմբի և նրա տարբեր միացությունների օքսիդացման վերջնական արդյունքը սուլֆատն է: Եթե ​​գործընթացը գնում է այս ճանապարհով, այսինքն. տեղի է ունենում սկզբնական սուբստրատի ամբողջական օքսիդացում, այնուհետև դրա արդյունքները արտացոլվում են հետևյալ հավասարումների մեջ. Ջրածնի սուլֆիդի օքսիդացման ժամանակ.

Աերոբիկ պայմաններում ծծմբի և թիոսուլֆատի օքսիդացման ժամանակ.

Անաէրոբ պայմաններում T. denitrificans-ով ծծմբի և թիոսուլֆատի օքսիդացման ժամանակ նիտրատների կիրառմամբ.

T. thiocyanoxidans թիոցիանիդի օքսիդացման ժամանակ.

Այնուամենայնիվ, օքսիդացումը հաճախ չի ավարտվում, և միջավայրում հայտնաբերվում են տարբեր թերի օքսիդացված արտադրանքներ: Այսպիսով, ջրածնի սուլֆիդի օքսիդացման ժամանակ երբեմն հայտնվում են նաև թիոսուլֆատ և պոլիթիոնատներ։ Բակտերիաների կողմից մոլեկուլային ծծմբի օքսիդացման ժամանակ նկատվել է թիոսուլֆատի և պոլիթիոնատների տեսք։ Թիոսուլֆատի օքսիդացումը հաճախ ուղեկցվում է նաև պոլիթիոնատների (տրիթիոնատ, տետրատիոնատ, պեյտաթիոպաթ) և տարրական ծծմբի ձևավորմամբ։ Սուլֆիտը նույնպես թերի օքսիդացված արտադրանքներից է։ Բայց այս միացություններից ոչ բոլորը կարող են լինել ֆերմենտային պրոցեսների արդյունք և իրականում վերաբերում են սկզբնական սուբստրատի բակտերիալ օքսիդացման միջանկյալ արտադրանքներին: Նրանցից ոմանք, ըստ երեւույթին, ձևավորվել են զուտ քիմիական կամ կողմնակի կենսաբանական ռեակցիաների արդյունքում: Հետևաբար, միկրոօրգանիզմների կողմից տարբեր ծծմբային միացությունների օքսիդացման ուղիների պարզաբանումը շատ դժվար է, և ոչ բոլոր ռեակցիաներն են դեռ պարզաբանված:

Դեռևս շատ քիչ տվյալներ կան սուլֆիդի փոխակերպման առաջին փուլի բնույթի մասին, և լիովին պարզ չէ՝ ծծումբը նրա օքսիդացման ուղղակի կամ կողմնակի արտադրանքն է։

Բակտերիաների կողմից տարրական ծծմբի օգտագործման հարցը շատ բարդ է, և այն ունի երկու ասպեկտ՝ ինչպես են միկրոօրգանիզմները գործում այս ջրում չլուծվող նյութի վրա և ինչպես է տեղի ունենում օքսիդացման գործընթացը:

Ծծմբի վրա թիոբացիլի ազդեցության մեխանիզմի վերաբերյալ կա երկու տեսակետ.

1. Որպեսզի ծծումբը օքսիդացվի բակտերիաների կողմից, այն պետք է անմիջական շփման մեջ լինի բջիջների հետ:

2. Ծծումբը բակտերիաների կողմից օգտագործվում է լիպիդային բնույթի նյութերում նախնական լուծարվելուց հետո, որոնք նրանք բաց են թողնում շրջակա միջավայր:

Երբ T. thiooxidans-ը աճում է մոլեկուլային ծծումբով միջավայրում, միջավայրում հայտնաբերվում են ֆոսֆոլիպիդներ: Ըստ որոշ տվյալների՝ դա ֆոսֆատիդիլինոզիտոլ է, մյուսների կարծիքով՝ մի փոքր տարբեր միացություններ (ֆոսֆատիդիլ-N-մեթիլեթանոլ, ֆոսֆատիդիլգլիցերին, դիֆոսֆատիդիլգլիցերին), և դրանց կուտակումը համընկնում է մշակաբույսերի ակտիվ աճի փուլին։ Սակայն երկրորդ ենթադրությունը չի կարելի ապացուցված համարել։ Հավանական է, որ բակտերիաների կողմից ծծմբի օքսիդացման համար կարևոր են ինչպես նրա շփումը բջիջների հետ, այնպես էլ որոշ նյութերի արտազատումը, որոնք «թրջում են» ծծումբը:

Ինչ վերաբերում է ծծմբի օքսիդացման ուղուն, ապա տվյալները նույնպես բավականին հակասական են։ Ամենահավանականը համարվում է հետևյալ սխեման, որը ընդունելի է նաև ջրածնի սուլֆիդի օքսիդացման համար.

Ենթադրվում է, որ X-ը կա՛մ գլուտատիոնի ածանցյալ է, որի հետ փոխազդում է ջրածնի սուլֆիդը կամ ծծումբը, կա՛մ թիոլ, որը կապված է բջջային թաղանթների հետ։ Թիոսուլֆատի առաջացումը համարվում է ոչ ֆերմենտային գործընթաց, որը կարող է առաջանալ առանց բակտերիաների մասնակցության։

Մեծ թվով հետազոտություններ նվիրված են թիոսուլֆատի օքսիդացման ուսումնասիրությանը։ Ամբողջական բջիջների և թիոբացիլի տարբեր տեսակների առանց բջիջների պատրաստուկների հետ անցկացված փորձերի տվյալները ցույց են տալիս, որ թիոսուլֆատի փոխակերպման սկզբնական փուլը կարող է կապված լինել ռեդուկտազի ազդեցության տակ դրա նվազեցման հետ՝ ջրածնի սուլֆիդի և սուլֆիտի ձևավորման հետ.

Կամ տարրական ծծմբի և սուլֆիտի տրոհմամբ.

կամ, վերջապես, օքսիդացումով տետրատիոնատի և այնուհետև վերածվում է տրիթիոնատի և սուլֆիտի.

Ենթադրվում է, սակայն, որ թիոսուլֆատի փոխակերպման վերջին ճանապարհը հիմնականը չէ: Ինչ վերաբերում է թիոսուլֆատի քայքայմանը սուլֆիտի ձևավորման համար, ապա նման ռեակցիա կարող է իրականացվել ռոդոնազով, որը կապում է ծծումբը թիոցիանատի տեսքով.

Տարածված է ոչ միայն թիոնային և այլ բակտերիաների, այլև կենդանիների մոտ։ Այնուամենայնիվ, արդյոք այս ֆերմենտը ներգրավված է թիոնային բակտերիաների կողմից թիոսուլֆատի նյութափոխանակության մեջ, վերջնականապես հաստատված չէ:

Սուլֆիտի օքսիդացման ուղին շատ ավելի ուսումնասիրված է: Peck-ի լաբորատորիայում T.thioparus-ի հետ կատարված աշխատանքը ցույց է տվել, որ սուլֆիտը փոխազդում է ադենոզին մոնոֆոսֆատի (AMP) հետ, որի արդյունքում առաջանում է միացություն, որը կոչվում է ադենիլ սուլֆատ կամ ադենոզին ֆոսֆոսուլֆատ (APS): Հաջորդ փուլում API-ի և անօրգանական ֆոսֆատի (Pn) միջև տեղի է ունենում ռեակցիա՝ ադենոզին դիֆոսֆատի (ADP) ձևավորմամբ և ազատ սուլֆատի արտազատմամբ.

Ադենիլատ կինազ ֆերմենտի գործողության արդյունքում ADP-ի երկու մոլեկուլ կարող է վերածվել ATP-ի և կրկին արտադրել AMP.

Այսպիսով, սուլֆիտի օքսիդացման այս ուղին կապված է այսպես կոչված սուբստրատի ֆոսֆորիլացման արդյունքում էներգիայի արտադրության հետ (ATP): Միևնույն ժամանակ, սուլֆիտի օքսիդացման գործընթացը կարող է ուղեկցվել էլեկտրոնների տեղափոխմամբ շնչառական շղթա, որի գործունեությունը կապված է ATP-ի սինթեզի հետ:

Մի շարք թիոնային բակտերիաների, այդ թվում՝ T.thioparus-ի համար, ցույց է տրվել, որ սուլֆիտի օքսիդացումը հնարավոր է առանց APS-ի առաջացման՝ սուլֆիտ օքսիդացնող ֆերմենտի գործողության արդյունքում, որն ապահովում է էլեկտրոնների տեղափոխումը շնչառական շղթա։ ցիտոքրոմների մակարդակում.

Հնարավոր է, որ նույն օրգանիզմը կարող է ունենալ սուլֆիտի և այլ ծծմբային միացությունների օքսիդացման տարբեր ուղիներ, և մեկի կամ մյուսի նշանակությունը կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից և այլ գործոններից: Ներկայումս առկա տվյալների հիման վրա տարբեր ծծմբային միացությունների օքսիդացումը թիոնային բակտերիաների կողմից կարող է ներկայացվել հետևյալ ընդհանրացված սխեմայով.

Ինչ վերաբերում է թիոնային բակտերիաների էլեկտրոնափոխադրման համակարգերի բաղադրիչներին, ապա, ըստ բոլոր տվյալների, դրանց կազմը տարբեր տեսակների մեջ միշտ ներառում է c տիպի ցիտոքրոմներ։ Հայտնաբերվել են նաև b տիպի ցիտոքրոմներ և, ըստ երևույթին, նրա տարբերակը, որը կոչվում է ցիտոքրոմ o, իսկ որոշ ներկայացուցիչների մոտ՝ a և d ցիտոքրոմներ։ Բացի այդ, էլեկտրոնների փոխադրման համակարգը, ըստ երեւույթին, ներառում է ֆլավոպրոտեիններ և ուբիկինոններ: Բայց թիոնային բակտերիաների շնչառական շղթան, որն ապահովում է էլեկտրոնների տեղափոխումը թթվածին, ինչպես նիտրացնող բակտերիաները, համեմատաբար կարճ է, քանի որ օքսիդացված ենթաշղթաներն ունեն բավականին բարձր ռեդոքսային ներուժ: Հետևաբար, այս միկրոօրգանիզմների համար կարևոր է էներգիայից կախված էլեկտրոնի փոխանցումը թերմոդինամիկական գրադիենտի դեմ (հակադարձ էլեկտրոնների փոխանցում): Ապահովում է ածխաթթու գազի և այլ կառուցողական գործընթացների յուրացման համար անհրաժեշտ նվազեցված ՆԱԴ-ի ձևավորում։ Պետք է նաև նշել, որ էլեկտրոնների փոխադրման համակարգերի և էլեկտրոնների փոխանցման ուղիների բաղադրիչները կարող են ոչ միայն հստակ տարբերություններ ունենալ թիոպ բակտերիաների տարբեր ներկայացուցիչների մեջ, այլև կախված են օքսիդացված ենթաշերտի բնույթից: Հետեւաբար, ընդհանրացված դիագրամը (նկ. 140) շատ պայմանական է:

Տարբեր հեղինակների հաշվարկների համաձայն՝ թիոնային բակտերիաների կողմից էներգիայի ազատ օգտագործման արդյունավետությունը տատանվում է 2-ից 37%: Ինչպես մյուս քիմոավտոտրոֆները, թիոնիկ բակտերիաները յուրացնում են ածխաթթու գազը հիմնականում Կալվինի ցիկլի միջոցով: Բայց նրանք ունեն նաև կարբոքսիլացման այլ ռեակցիաներ իրականացնելու ունակություն, որոնք կարևոր են որոշակի մետաբոլիտների ձևավորման համար։

Ծայրահեղ ջերմասիդոֆիլ ծծմբից կախված արխեները կարող են նաև լիտոտրոֆ աճել տարերային ծծմբի առկայության դեպքում և կարող են զարգանալ 40–100 °C և pH 1–6-ում, սրանք հիդրոթերմերի և հրաբխային կալդերաների բնակիչներ են։

Հետերոտրոֆ ծծմբի օքսիդացնող միկրոօրգանիզմներ (օրգանիզմներ, որոնք օգտագործում են օրգանական նյութեր սնուցման համար):

Որոշ պարտադիր հետերոտրոֆ բակտերիաների, խմորիչների և միկրոմիցետների՝ տարբեր անօրգանական ծծմբային միացություններ օքսիդացնելու ունակությունը հայտնի է բավականին երկար ժամանակ, թեև այդ ռեակցիաների նշանակությունը հետերոտրոֆների նյութափոխանակության մեջ դեռևս լիովին պարզ չէ: Հետերոտրոֆ ծծումբ օքսիդացնող բակտերիաների մեջ գերակշռում են պսեւդոմոնադների խմբի տեսակները, որոնք իրականացնում են թիոսուլֆատի թերի օքսիդացում դեպի տետրատիոնատ։

Նաև Ս.Ն. Վինոգրադսկին (1887–1889) նշել է, որ անգույն ծծմբային բակտերիաները կարող են աճել շատ փոքր քանակությամբ օրգանական նյութեր պարունակող ջրում, և, հետևաբար, ենթադրել է, որ նրանք կարող են կլանել ածխածնի երկօքսիդը։ Հիմնվելով Բեգգիատոայի տարբեր շտամների ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության վրա՝ Պրինգշեյմը կարծում է, որ դրանց թվում կան ավտոտրոֆներ, որոնք օքսիդացնում են ջրածնի սուլֆիդը և ամրացնում CO 2-ը, և կան ներկայացուցիչներ, որոնք պահանջում են օրգանական միացություններ: Բայց մի շարք հետերոտրոֆ Beggiatoa շտամներ նույնպես օքսիդացնում են ջրածնի սուլֆիդը օրգանական միացությունների առկայության դեպքում՝ հնարավոր է էներգիա արտադրելով, այսինքն. դրանք քիմոլիթոետերոտրոֆներ են: Անգույն ծծմբային բակտերիաների հետ միասին հայտնի են բնորոշ հետերոտրոֆ միկրոօրգանիզմներ, որոնք մասնակցում են ջրածնի սուլֆիդի, մոլեկուլային ծծմբի և թիոսուլֆատի օքսիդացմանը: Դրանք ներառում են Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, ինչպես նաև ակտինոմիցետների, բորբոսների (Penicillium luteum, Aspergillus niger), խմորիչի և Alternaria-ի ներկայացուցիչներ: Դրանցից մի քանիսը, մասնավորապես, թելիկ բազմաբջիջ Sphaerotilus natans բակտերիան, ծծումբը կուտակում է բջիջներում ջրածնի սուլֆիդի առկայության դեպքում։ Մյուսները (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) ունակ են օքսիդացնել թիոսուլֆատը մինչև տետրատիոնատ (Na2S4O6): Պոլիթիոնատների և սուլֆատի ձևավորումը նույնպես նշվել է, երբ հետերոտրոֆ միկրոօրգանիզմների խառը կուլտուրաները փոխազդում են տարերային ծծմբի հետ: Օքսիդացման մեխանիզմը և այս գործընթացի կենսաբանական նշանակությունը հետերոտրոֆների համար մնում են անհասկանալի։ Որոշ հետերոտրոֆ անգույն ծծմբային բակտերիաներ ունակ են օքսիդացնել ծծմբի միացությունները ջրածնի պերօքսիդով, սուպերօքսիդի ռադիկալ, որը ձևավորվում է բջիջներում օրգանական նյութերի օքսիդացման ժամանակ. H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O: Այս գործընթացի ֆիզիոլոգիական նշանակությունը թթվածնի թերի նվազման թունավոր արտադրանքների դետոքսիկացումն է (H 2 O 2 , O 2- ):

Ծծմբային միացությունների ամբողջական օքսիդացումը դեպի սուլֆատ ավելի բնորոշ է տարերային ծծմբով հարստացված հողերում ապրող միկրոմիցետներին։ Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor և Auerobasidium մանրադիտակային սնկերի սեռերի որոշ տեսակների համար ցուցադրվել է տարրական ծծմբի, թիոսուլֆատի և նույնիսկ մետաղի սուլֆիդների սուլֆատի օքսիդացման ունակությունը, սակայն նման օքսիդացման արագությունը մեկ կամ երկու կարգ է: ավելի ցածր, քան լիտոտրոֆ բակտերիաները:

ծծմբի ցիկլային փոխակերպման միկրոօրգանիզմ

Եզրակացություն

Վերջին տասնամյակների ընթացքում բնական ծծմբի ցիկլը ենթարկվել է աճող մարդածին ազդեցության, ինչը հանգեցնում է թունավոր ծծմբի միացությունների կուտակմանը և բնական ծծմբի ցիկլի անհավասարակշռությանը: Մասնավորապես, ծծմբի միացությունների լայնածավալ արտանետումները հանգեցնում են ջերմային էլեկտրակայանների կողմից արտանետվող ծծմբի երկօքսիդի ձևավորմանը, երբ այրվում են հանածո վառելանյութերը, ջրածնի սուլֆիդը և ցնդող օրգանական սուլֆիդները, որոնք թողարկվում են ցելյուլոզայի և թղթի և մետալուրգիական ձեռնարկությունների կողմից, ինչպես նաև մունիցիպալ կառույցների տարրալուծման ժամանակ: և գյուղատնտեսական կեղտաջրերը։ Այս միացությունները թունավոր են նույնիսկ միկրոգրամի կոնցենտրացիաներում: Նրանք կարող են թունավորել օդը, ազդել մթնոլորտի քիմիայի վրա և առաջացնել ջրում լուծված թթվածնի պակաս։

Հետևաբար, ծծմբային միացությունների վերափոխման և թունավոր ծծմբային միացությունների դետոքսիկացման մեջ ներգրավված պրոկարիոտների օգտագործումը շատ տեղին է թվում: Բացի այդ, միկրոօրգանիզմների չափազանց բարձր կատալիտիկ ակտիվությունն է պատճառը, որ նրանք մեծ դեր են խաղում Երկրի մակերևույթի վրա տեղի ունեցող քիմիական փոխակերպումների մեջ: Իրենց փոքր չափերի պատճառով միկրոօրգանիզմները կենդանիների և բարձր բույսերի համեմատ ունեն մակերես-ծավալ բարձր հարաբերակցություն, ինչը հանգեցնում է ենթաշերտերի և արտազատվող արտադրանքների արագ փոխանակմանը բջջի և շրջակա միջավայրի միջև:

Կարևոր գործոններ են նաև բարենպաստ պայմաններում դրանց բազմացման բարձր տեմպերը և լայն տարածումը ողջ կենսոլորտում։ Այնուամենայնիվ, չնայած սննդանյութերի փոխակերպման գործում պրոկարիոտների բացառիկ կարևորությանը, նյութերի և մասնավորապես ծծմբի ցիկլում պրոկարիոտային ակտիվության մասշտաբները դեռ ամբողջությամբ չեն գնահատվել:

գրականություն

1. Գրաբովիչ Մ.Յու. Պրոկարիոտների մասնակցությունը ծծմբի ցիկլում // Սորոսի կրթական ամսագիր, 1999, թիվ 12, էջ. 16–20։

2. Գրոմով Բ.Վ., Պավլենկո Գ.Վ. Բակտերիաների էկոլոգիա. Լ.: Լենինգրադի պետական ​​համալսարանի հրատարակչություն, 1989. 248 էջ.

3. Գրոմով Բ.Վ. Արխեայի զարմանահրաշ աշխարհը // Սորոսի կրթական ամսագիր. 1997. Թիվ 4: էջ 23–26։

4. Caldera միկրոօրգանիզմներ / Ed. Գ.Ա. Զավարզինա. M.: Nauka, 1989. 120 p.

5. Կոնդրատեևա Է.Ն. Քեմոլիտոտրոֆներ և մեթիլոտրոֆներ: Մ.: Մոսկվայի պետական ​​համալսարանի հրատարակչություն, 1983. 172 էջ.

6. Մալախով Վ.Վ. Vestimentifera-ն ավտոտրոֆ կենդանիներ են // Սորոսի կրթական ամսագիր. 1997. Թիվ 9: էջ 18–26։

Մոլորակի կենսոլորտը մեկ մեգաօրգանիզմ է, որի մասերը ներդաշնակորեն փոխկապակցված են։ Կյանքի ողջ բազմազանությունը բաժանված է երկու գերթագավորությունների՝ պրոկարիոտների (նախամիջուկային օրգանիզմներ) և էուկարիոտների (միջուկ ունեցող): Գերթագավորությունները բաժանվում են կենդանի թագավորությունների.

• վիրուսներ;
• բակտերիաներ;
• սունկ;
• բույսեր;
• կենդանիներ.

Բակտերիաների թագավորությունը վիրուսների թագավորության հետ միասին միավորվում է պրոկարիոտների գերթագավորության մեջ՝ առանց միջուկային օրգանիզմների։ Պատմականորեն սա մոլորակի վրա կենդանի օրգանիզմների առաջին էշելոնն է:

Կենդանի միաբջիջ օրգանիզմները հայտնվել են մոտ 3,8 միլիարդ տարի առաջ։ Գրեթե մեկ միլիարդ տարի նրանք մոլորակի միակ կենդանի բնակիչներն էին. նրանք հաջողությամբ վերարտադրվեցին, զարգացան և հարմարվեցին: Նրանց կենսագործունեության արդյունքը մոլորակի մթնոլորտում ազատ թթվածնի հայտնվելն էր, ինչը թույլ տվեց բազմաբջիջ օրգանիզմների՝ սնկերի, բույսերի, ծաղիկների և կենդանիների առաջացումը:

Մեր օրերում կենդանի բակտերիաները ապրում են ամենուր՝ հազվադեպ մթնոլորտային շերտերից մինչև ամենախորը օվկիանոսային իջվածքները, նրանք ապրում են Արկտիկայի սառույցներում և ջերմային գեյզերներում: Բակտերիաները գաղութացրել են ոչ միայն ազատ տարածությունը՝ նրանք զարգանում են այլ օրգանիզմների ներսում՝ լինեն դրանք սունկ, բույսեր, թե կենդանիներ:

Բնության մեջ բոլոր կենդանիները, և մարդիկ, բացառություն չեն, միկրոբների բնակավայրեր են, որոնք բնակվում են.

• մաշկ;
• բերանի խոռոչ;
• աղիքներ.

Գիտնականները պարզել են, որ մարդու մարմնում ապրող միկրոօրգանիզմների բջիջների թիվը 10 անգամ ավելի է, քան սեփական բջիջների թիվը։ Չնայած նման բարձր քանակական ցուցանիշներին, մարմնում ապրող բակտերիաների քաշը չի գերազանցում 2 կգ-ը, դա պայմանավորված է բջիջների չափերի զգալի տարբերությամբ:

Բակտերիաների թագավորության կենդանի ներկայացուցիչներն ունեն անթիվ թվով տեսակներ, սակայն նրանց բոլորի ընդհանուրը հետևյալն է.

• ընդգծված միջուկի բացակայություն;
• շատ փոքր (բուսական և կենդանական բջիջների համեմատ) բջիջների չափսեր.
• Կենսաբանական միավորը հենց բջջն է, երբ դրանք միավորվում են, մենք խոսում ենք բակտերիաների գաղութի մասին։

Հենց բակտերիաների թագավորության ներկայացուցիչներն են հնարավոր դարձրել սնկերի, բույսերի և կենդանիների առաջացումը: Հայտնվելով մոլորակի վրա՝ միկրոօրգանիզմները ոչ միայն հարմարվեցին առկա պայմաններին, այլև ակտիվորեն փոխեցին իրենց բնակավայրը՝ ստեղծելով որակապես նոր բնութագրեր:

Բնության մեջ ազոտի և ածխածնի ցիկլը տեղի է ունենում բացառապես միկրոօրգանիզմների շնորհիվ։ Գիտնականները պարզել են, որ եթե միկրոբները հեռացվեն կենսոլորտից, կյանքը մոլորակի վրա չի կարող գոյատևել:

Պրոկարիոտների դերը կենսոլորտային ցիկլերում

Մոլորակի վրա կյանքի սկզբում բակտերիաների թագավորության ներկայացուցիչները ակտիվորեն մասնակցել են կենսոլորտի ձևավորմանը: Ժամանակակից կենսոլորտին անհրաժեշտ են միկրոօրգանիզմներ՝ գործելու մակարդակը պահպանելու համար. էներգիայի և նյութի ցիկլը բնության մեջ ապահովված է մանրէներով:

Կենսոլորտային գործընթացներում կենդանի մանրէների գերիշխող դերի օրինակներն են հողի բերրի շերտի ստեղծումն ու պահպանումը:

Բացի գազային և օքսիդացման գործառույթներից, միկրոօրգանիզմների երկրաքիմիական գործառույթները գնալով ավելի կարևոր են դառնում: Ֆերմենտների ակտիվությունը և համակենտրոնացման գործառույթները զգալի ազդեցություն ունեն մոլորակի երկրաքիմիայի վրա:

Միկրոօրգանիզմների տեսակների բազմազանությունը

Բակտերիաների թագավորության ներկայացուցիչները բնակեցրել են կենսոլորտի բոլոր մակարդակները, և մանրէների առկայությամբ նրանք որոշում են մոլորակի կենսոլորտի վերին և ստորին սահմանները: Ապրելով նման տարբեր ֆիզիկական պարամետրերով միջավայրերում՝ մանրէները տարբերվում են մի շարք հատկանիշներով։

1. Ըստ կենդանի բակտերիալ բջիջի ձևի.
   • գնդաձև կոկիներ;
   • ձողաձև;
   • խճճված, բաժանված վիբրիոների և սպիրոխետների:
2. Ըստ տարածության մեջ մարմնի շարժման.
   • առանց դրոշակի (քաոսային շարժում, որը նման է Բրոունին);
   • օգտագործելով դրոշակ (թիվը տատանվում է մեկից շատերի ամբողջ պարագծի երկայնքով):
3. Ըստ բակտերիաների թագավորության ներկայացուցիչների նյութափոխանակության բնութագրերի.
   • անօրգանական նյութերից անհրաժեշտ նյութերի սինթեզ - ավտոտրոֆներ;
   • օրգանական նյութերի մշակում՝ հետերոտրոֆներ.
4. Էներգիայի ստացման եղանակով.
   • շնչառություն (աէրոբ և անաէրոբ միկրոօրգանիզմներ);
   • խմորում;
   • ֆոտոսինթեզ (ազատ թթվածին և թթվածին):

Մանրէների և վիրուսների միջև փոխհարաբերությունների առանձնահատկությունները՝ համանուն թագավորությունների ներկայացուցիչներ

Պրոկարիոտների գերթագավորությունը միավորում է երկու թագավորություն՝ բակտերիաներ և վիրուսներ, որոնք շատ ավելի շատ տարբերություններ ունեն, քան նմանություններ։ Օրինակ, եթե բակտերիաները սինթեզում են կյանքի պահպանման համար անհրաժեշտ բոլոր նյութերը, ապա վիրուսներն ընդհանրապես ընդունակ չեն սպիտակուցի սինթեզին։ Նրանք չեն կարող նույնիսկ ինքնուրույն վերարտադրել իրենց տեսակը, այլ միայն ներթափանցելով ուրիշի բջիջ:

Վիրուսները արգելափակում են ընդունող բջիջի ԴՆԹ-ն և փոխարինում այն ​​իրենց սեփականով. արդյունքում գրավված բջիջը արտադրում է ներխուժող վիրուսի պատճենները, ինչը սովորաբար հանգեցնում է նրա մահվան: