Սպիտակուցի բնածին հատկությունները որոշվում են նրա կառուցվածքով: Երրորդական կառուցվածք: Դասի տեսական հիմքերը

Ապացուցված է սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքային կազմակերպվածության 4 մակարդակի առկայությունը:

Սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքը- պոլիպեպտիդային շղթայում ամինաթթուների մնացորդների տեղակայման հաջորդականությունը: Սպիտակուցներում առանձին ամինաթթուները կապված են միմյանց հետ պեպտիդային կապերառաջանում են ամինաթթուների ա-կարբոքսիլ և ա-ամինո խմբերի փոխազդեցությունից:

Մինչ այժմ տասնյակ հազարավոր տարբեր սպիտակուցների առաջնային կառուցվածքը վերծանվել է: Սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքը որոշելու համար ամինաթթուների կազմը որոշվում է հիդրոլիզի մեթոդներով: Այնուհետեւ որոշվում է տերմինալ ամինաթթուների քիմիական բնույթը: Հաջորդ քայլը պոլիպեպտիդային շղթայի ամինաթթուների հաջորդականության որոշումն է: Դրա համար օգտագործվում է ընտրովի մասնակի (քիմիական և ֆերմենտային) հիդրոլիզ: Հնարավոր է օգտագործել ռենտգենյան կառուցվածքային անալիզ, ինչպես նաև տվյալներ ԴՆԹ-ի լրացուցիչ նուկլեոտիդային հաջորդականության վերաբերյալ:

Երկրորդային սպիտակուցի կառուցվածքը- պոլիպեպտիդ շղթայի կոնֆիգուրացիան, այսինքն. պոլիպեպտիդ շղթայի փաթեթավորման եղանակ `որոշակի կոնֆորմացիայի: Այս գործընթացը ընթանում է ոչ թե քաոսային, այլ առաջնային կառույցում ամրագրված ծրագրի համաձայն:

Երկրորդային կառուցվածքի կայունությունը ապահովվում է հիմնականում ջրածնային կապերով, այնուամենայնիվ, որոշակի ներդրում ունեն կովալենտային կապերը `պեպտիդը և դիսուլֆիդը:

Դիտարկվում է գնդիկավոր սպիտակուցների կառուցվածքի ամենահավանական տեսակը a-helix... Պոլիպեպտիդ շղթայի ոլորումը տեղի է ունենում ժամացույցի սլաքի ուղղությամբ: Յուրաքանչյուր սպիտակուցը բնութագրվում է պարուրաձևության որոշակի աստիճանով: Եթե ​​հեմոգլոբինի շղթաները պարուրված են 75%-ով, ապա պեպսինը կազմում է ընդամենը 30%:

Մազերի, մետաքսի, մկանների սպիտակուցներում հայտնաբերված պոլիպեպտիդային շղթաների կոնֆիգուրացիայի տեսակը կոչվում է բ-կառույցներ... Պեպտիդային շղթայի հատվածները դասավորված են մեկ շերտով ՝ կազմելով ակորդեոնի մեջ ծալված տերևի նման մի կերպար: Շերտը կարող է ձևավորվել երկու կամ մեծ գումարպեպտիդային շղթաներ:

Բնության մեջ կան սպիտակուցներ, որոնց կառուցվածքը չի համապատասխանում ոչ β- կամ a- կառուցվածքին, օրինակ ՝ կոլագենին ՝ ֆիբրիլային սպիտակուցին, որը կազմում է մարդկանց և կենդանիների շարակցական հյուսվածքի հիմնական մասը:

Սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքը- պոլիպեպտիդային խխունջի տարածական կողմնորոշումը կամ որոշակի ծավալով պոլիպեպտիդ շղթայի ծալման մեթոդը: Առաջին սպիտակուցը, որի երրորդային կառուցվածքը պարզաբանվել է ռենտգենյան կառուցվածքային անալիզով, սերմնահեղուկի միոգլոբինն է (նկ. 2):

Սպիտակուցների տարածական կառուցվածքի կայունացման մեջ, ի լրումն կովալենտային կապերի, հիմնական դերը կատարում են ոչ կովալենտային կապերը (ջրածին, լիցքավորված խմբերի էլեկտրաստատիկ փոխազդեցություններ, միջմոլեկուլային վան դեր Վաալսի ուժեր, հիդրոֆոբ փոխազդեցություններ և այլն):

Ըստ ժամանակակից հասկացությունների ՝ սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքը, սինթեզի ավարտից հետո, ձևավորվում է ինքնաբուխ: Հիմնական առաջ մղող ուժջրի մոլեկուլների հետ ամինաթթուների արմատականների փոխազդեցությունն է: Այս դեպքում ոչ բևեռային հիդրոֆոբ ամինաթթուների արմատականները ներծծվում են սպիտակուցի մոլեկուլի ներսում, իսկ բևեռային արմատականները կողմնորոշվում են դեպի ջուր: Պոլիպեպտիդ շղթայի հայրենի տարածական կառուցվածքի ձևավորման գործընթացը կոչվում է ծալովի... Սպիտակուցները մեկուսացված են բջիջներից, որոնք կոչվում են կապերոններ.Նրանք մասնակցում են ծալման: Նկարագրված են մարդու մի շարք ժառանգական հիվանդություններ, որոնց զարգացումը կապված է ծալման գործընթացի մուտացիաների (պիգմենտոզ, ֆիբրոզ և այլն) խախտման հետ:

Երկրորդային և երրորդային կառուցվածքների միջև միջանկյալ սպիտակուցային մոլեկուլի կառուցվածքային կազմակերպության մակարդակների առկայությունն ապացուցված է ռենտգենյան կառուցվածքային անալիզի մեթոդներով: Տիրույթկոմպակտ գնդիկավոր է կառուցվածքային միավորպոլիպեպտիդային շղթայի ներսում (նկ. 3): Հայտնաբերվել են բազմաթիվ սպիտակուցներ (օրինակ ՝ իմունոգլոբուլիններ), որոնք բաղկացած են տարբեր կառուցվածքի և գործառույթի տիրույթներից ՝ կոդավորված տարբեր գեներով:

Սպիտակուցների բոլոր կենսաբանական հատկությունները կապված են դրանց երրորդական կառուցվածքի պահպանման հետ, որը կոչվում է հայրենի... Սպիտակուցի գնդիկը բացարձակապես կոշտ կառույց չէ. Հնարավոր են պեպտիդային շղթայի մասերի հետադարձելի շարժումներ: Այս փոփոխությունները չեն խախտում մոլեկուլի ընդհանուր ձևավորումը: Սպիտակուցի մոլեկուլի ձևավորման վրա ազդում են միջավայրի pH- ը, լուծույթի իոնային ուժը և այլ նյութերի հետ փոխազդեցությունը: Մոլեկուլի բնածին կազմաձևման խախտման հանգեցնող ցանկացած ազդեցություն ուղեկցվում է նրա կենսաբանական հատկությունների սպիտակուցի մասնակի կամ ամբողջական կորստով:

Չորրորդական սպիտակուցի կառուցվածքը- նույն կամ տարբեր առաջնային, երկրորդային կամ երրորդային կառուցվածք ունեցող առանձին պոլիպեպտիդ շղթաների տարածության մեջ տեղադրման և կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ առումով մեկ մակրոմոլեկուլային ձևավորման ձևավորման մեթոդ:

Մի քանի պոլիպեպտիդային շղթաներից բաղկացած սպիտակուցային մոլեկուլը կոչվում է օլիգոմերև դրանում ներառված յուրաքանչյուր շղթա - նախաչափ... Օլիգոմերային սպիտակուցները հաճախ կառուցվում են զույգ պրոտոմերներից, օրինակ ՝ հեմոգլոբինի մոլեկուլը բաղկացած է երկու a- և երկու b- պոլիպեպտիդ շղթաներից (նկ. 4):

Սպիտակուցների մոտ 5% -ը, ներառյալ հեմոգլոբինը և իմունոգլոբուլինը, ունեն չորրորդական կառուցվածք: Ստորաբաժանման կառուցվածքը բնորոշ է բազմաթիվ ֆերմենտների:

Չորրորդական կառուցվածքով սպիտակուց կազմող սպիտակուցային մոլեկուլները ձևավորվում են ռիբոսոմների վրա առանձին և միայն սինթեզի ավարտից հետո կազմում են ընդհանուր գերմոլեկուլային կառուցվածք: Սպիտակուցը կենսաբանական ակտիվություն է ձեռք բերում միայն այն ժամանակ, երբ նրա բաղադրիչ պրոտոմերները միանում են: Չորրորդական կառուցվածքի կայունացման գործում ներգրավված են նույն տեսակի փոխազդեցություններ, ինչ երրորդականության կայունացմանը:

Որոշ հետազոտողներ ընդունում են սպիտակուցների կառուցվածքային կազմակերպման հինգերորդ մակարդակի առկայությունը: այն մետաբոլոններ -տարբեր ֆերմենտների բազմաֆունկցիոնալ մակրոմոլեկուլային համալիրներ, որոնք կատալիզացնում են ենթաշերտի փոխակերպումների ամբողջ ուղին (ճարպաթթուների ավելի բարձր սինթետազներ, պիրուվատ դեհիդրոգենազային համալիր, շնչառական շղթա):

Պեպտիդային կապը սահմանում է սպիտակուցի մոլեկուլի առաջնային կառուցվածքի ողնաշարը (լեռնաշղթան) և դրան տալիս կոշտություն:

Դասի տեսական հիմքերը

Սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքը

Դասի նպատակը.ուսումնասիրել սպիտակուցային մոլեկուլների մակրոմոլեկուլային կազմակերպման տեսակները:

Սպիտակուցների առաջնային կառուցվածքը- ամինաթթուների հաջորդականությունը պոլիպեպտիդային շղթայում (կամ շղթաներում) և դիսուլֆիդային կապերի դիրքը (առկայության դեպքում):

Առաջնային կառուցվածքը կայունանում է կովալենտային կապերով `պեպտիդ, իսկ որոշ պեպտիդներում և դիսուլֆիդ:

Առաջնային կառուցվածքի կովալենտային կապերի քայքայում ՝ հիդրոլիզ ՝ 1) թթվային ՝ 6 Ն – ում: HCl, 100-110 0 С, 24 ժամ; 2) ֆերմենտային - ստամոքսի պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների օգնությամբ ՝ pH 1,5-5,0 - պեպսին; տրիպսին, քիմոտրիպսին, կարբոքսիպեպտիդազներ - տասներկումատնյա աղիքի մեջ; դիպեպտիդազներ, տրիպեպտիդազներ և ամինոպեպտիդազներ - փոքր աղիքներում ՝ 8,6 pH- ով:

Պեպտիդային կապի բնութագիրը... Պեպտիդային կապը հարթ է (համաչափ): C-N պարտատոմսհիշեցնում է կրկնակի կապ (պտույտն անհնար է) p- ի պատճառով, π - կոնյուգացիա (ատոմի ազատ զույգ էլեկտրոնների զուգակցում կրկնակի կապի π -էլեկտրոններով C = O):

Սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքում ամինաթթուների հաջորդականությունն է այս սպիտակուցի հատուկ տեսակների բնութագրերը:

Սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքը գենետիկորեն որոշված ​​և վերարտադրվող ՝ տառադարձման և թարգմանության գործընթացներում:

Սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքն է հիմնականը հետագա սպիտակուցային կառուցվածքների ձևավորման համարպոլիպեպտիդային շղթայի ամինաթթուների մնացորդների արմատականների փոխազդեցության պատճառով:

L- շարքի ամինաթթվի փոխարինումը D- շարքի ամինաթթվով կամ նույնիսկ L- ամինաթթվի փոխարինումը մեկ այլով կարող է հանգեցնել ամբողջական անհետացման կենսաբանական գործունեությունպեպտիդ

Ֆիզիոլոգիապես ակտիվ պեպտիդներպարունակում է 3 -ից 100 ամինաթթուների մնացորդներ (ՄՎտ 6000 Da- ից ցածր): Ի տարբերություն սպիտակուցների, պոլիպեպտիդները կարող են պարունակել ոչ պրոտեինոգեն կամ փոփոխված պրոտեինոգեն ամինաթթուներ: Օրինակներ.

Բրադիկինինը և կալիդինը առաջացնում են հարթ մկանների թուլացում և հանդիսանում են պլազմայում հատուկ 2 -գլոբուլինների պրոտեոլիզի արտադրանք, ուստի այդ պեպտիդները պարունակում են միայն սպիտակուցային ամինաթթուներ.

բրադիկինին. arg-pro-pro-gly-phen-ser-pro-phen-arg;

կալիդին. Լիզ-արգ-պրո-պրո-գլի-ֆեն-սեր-պրո-ֆեն-արգ

2. Գլուտատիոնը (γ-glu-cis-gly) հանդիպում է բոլոր բջիջներում: Անհրաժեշտ է ամինաթթուների տեղափոխումը մեմբրանների միջով, մի շարք ֆերմենտների աշխատանքի համար: Պահպանում է դիսուլֆիդային կապերը, պարունակում է ատիպիկ պեպտիդային կապ, երբ գլուտամատը կապվում է ցիստեինի հետ ոչ α- ամինո խմբի միջոցով:

Սպիտակուցի պոլիմորֆիզմ- սա նույն սպիտակուցի առկայությունն է մի քանի մոլեկուլային ձևերով, որոնք տարբերվում են առաջնային կառուցվածքով ՝ ֆիզիկական քիմիական հատկություններըև կենսաբանական գործունեության դրսևորումներ:

Սպիտակուցի պոլիմորֆիզմի պատճառներն են գեների ռեկոմբինացիաներն ու մուտացիաները: Իզոպրոտեինները միևնույն օրգանիզմներում պարունակվող սպիտակուցի մի քանի մոլեկուլային ձևեր են կենսաբանական տեսակներտեսակի գենոֆոնդում մեկից ավելի կառուցվածքային գենի առկայության արդյունքում: Բազմաթիվ գեներ կարող են ներկայացվել որպես բազմաթիվ ալելներ կամ բազմաթիվ գենային տեղանքներ:

Սպիտակուցի պոլիմորֆիզմի օրինակներ:

1. Սպիտակուցի պոլիմորֆիզմ ֆիլոգենեզում `տարբեր տեսակների մեջ համասեռ սպիտակուցների առկայությունը: Այս սպիտակուցներում առաջնային կառուցվածքի այն շրջանները, որոնք պատասխանատու են իրենց գործունեության համար, պահպանվում են (անփոփոխ): Մարդու մարմնում կորած սպիտակուցները փոխարինելու համար օգտագործվում են կենդանիների համասեռ սպիտակուցներ, որոնց առաջնային կառուցվածքում նվազագույն տարբերություններ կան (ինսուլին խոշոր եղջերավոր անասուններից, խոզերից, սերմնահեղուկից):

2. Սպիտակուցների պոլիմորֆիզմը օնտոգենեզում - միատեսակ սպիտակուցների առկայությունը օրգանիզմի կյանքի ցիկլի տարբեր հատվածներում: Պտուղը ունի հեմոգլոբին F (պտղի հեմոգլոբին, α 2 γ 2, ունի թթվածնի նկատմամբ բարձր հակվածություն): Birthնվելուց հետո այն փոխարինվում է A1 հեմոգլոբինով (a 2 b 2):

3. Սպիտակուցների հյուսվածքային պոլիմորֆիզմ: Տարբեր բջիջներում միևնույն ֆերմենտը կատալիզացնում է միևնույն ռեակցիան, սակայն տարբերություններ ունի առաջնային կառուցվածքում ՝ իզոզիմներ: Արյան մեջ իզոենզիմների որոշումը օգնում է ախտորոշել որոշակի հյուսվածքի վնասը:

4. Սպիտակուցի պոլիմորֆիզմը պաթոլոգիայում: Դիտարկենք ժառանգական մուտացիաների բազմաթիվ ձևերի օրինակը: Այս դեպքում թթվային ամինաթթվի փոխարինումը հիմնական կամ չեզոքով տեղի է ունենում առավել հաճախ.

HbC- ում, β-շղթայի սոսնձի փոխարինումը լիզով;

HbE- ում, β-շղթայում Glu 26-ի փոխարինումը լիզիսով;

HbI- ում, β-շղթայի lys 16-ի փոխարինումը asp- ով;

HbS- ում, β-շղթայի glo 6-ի փոխարինումը լիսեռով:

Վերջին դեպքում տեղի է ունենում այնպիսի հիվանդություն, ինչպիսին է մանգաղ բջջային անեմիան: Աննորմալ հեմոգլոբինները սովորականից տարբերվում են լիցքի չափով և էլեկտրոֆորետիկ շարժունակությամբ: Հեմոգլոբինների ֆիզիկաքիմիական փոփոխությունները ուղեկցվում են թթվածնի փոխադրման խանգարմամբ:

Երկրորդային սպիտակուցի կառուցվածքը- պոլիպեպտիդային շղթայի կանոնավոր կազմակերպում `կայունացված ջրածնային կապերով: Peրածնային կապեր են առաջանում պեպտիդային կապերի NH և CO խմբերի միջև: Տարբերակել a- պարույր, b- կառուցվածք և անկարգ կոնֆորմացիա (կծիկ):

ա-պարուրաձեւ. Պոլիպեպտիդային շղթայի ոլորումը ժամացույցի սլաքի ուղղությամբ է (աջակողմյան պարույր), ինչը պայմանավորված է L- ամինաթթուների կառուցվածքով: Խխունջի յուրաքանչյուր շրջադարձի (քայլի) համար կան 3.6 ամինաթթուների մնացորդներ: Խխունջի սկիպիդարը 0.54 նմ է, յուրաքանչյուր ամինաթթվի մնացորդի համար `0.15 նմ: Պարուրաձևի վերելքի անկյունը 26 0 է: խխունջի յուրաքանչյուր 5 պտույտին (18 ամինաթթուների մնացորդներ) կրկնվում է պոլիպեպտիդ շղթայի կառուցվածքը: Hրածնային կապերը զուգահեռ են խխունջի առանցքին և առաջանում են ամինաթթուների առաջին և հինգերորդ մնացորդների միջև: A-helix- ի առաջացումը կանխում են պրոլինը և ամինաթթուները `զանգվածային և լիցքավորված արմատականներով:

Β- Կառուցվածք: Ֆիբրիլյար սպիտակուցներում երկու կամ ավելի գծային պոլիպեպտիդ շղթաներ սերտորեն կապված են մոլեկուլի առանցքին ուղղահայաց ջրածնային կապերով (ծալված b շերտ): Եթե ​​երկու ուղղությամբ պոլիպեպտիդ շղթաներ, որոնք անցնում են նույն ուղղությամբ N- ից C- վերջավորությամբ, կապված են միջշղթայական ջրածնային կապերով, ապա սա զուգահեռ β կառուցվածք է: Եթե ​​շղթաների N- և C- ծայրերը հակադիր են, ապա սա հակա զուգահեռ b կառուցվածք է: Եթե ​​մեկ պոլիպեպտիդ շղթան թեքվում և ընթանում է իրեն զուգահեռ, ապա սա հակա զուգահեռ β- խաչաձև կառուցվածք է: Շղթայի ճկման կետերը որոշվում են pro, gli, asn-b-bend:

Խախտված ձևավորում: Սպիտակուցային մոլեկուլի այն տարածքները, որոնք չեն պատկանում պարուրաձեւ կամ ծալված կառույցներին, կոչվում են անկարգ: Գրաֆիկական պատկերման մեջ պարուրաձեւ հատվածները պատկերված են որպես գլան, իսկ ծալված կառույցները `սլաքով: Առանձնացվում է գերմիջնակարգ կառույցի հայեցակարգը, որը a- պարուրաձև հատվածների և b- կառույցների կանոնավոր փոփոխություն է:

Երրորդական կառուցվածք- պոլիպեպտիդ շղթայի ձևավորումն ամբողջությամբ (այսինքն ՝ գտնվելու վայրը եռաչափ տարածության մեջ): Երրորդական կառուցվածքը կայունանում է պոլիպեպտիդ շղթայի ամինաթթուների մնացորդների արմատների միջև կապերով և փոխազդեցություններով `կովալենտ - դիսուլֆիդային կապեր, ինչպես նաև ջրածնի, իոնային կապերի և հիդրոֆոբ փոխազդեցությունների միջոցով: Երրորդական կառուցվածքով սպիտակուցների տեսակները.

սպիտակուցները, որոնցում գերակշռում են պարուրաձև շրջանները, ունեն գնդիկների (գնդիկավոր սպիտակուցներ) ձև և կատարում են դինամիկ գործառույթներ;

սպիտակուցներ, որոնցում գերակշռում են ծալված b- շերտի կառուցվածքները, ունեն թելանման (թելային սպիտակուցներ) ձև և կատարում են կառուցվածքային գործառույթներ.

կոլագենը կենդանական աշխարհի ամենաառատ սպիտակուցն է (մարմնի բոլոր սպիտակուցների մինչև 25% -ը), ունի հատուկ կառուցվածք: Կոլագենի (տրոպոկոլագեն) մոլեկուլը կառուցված է երեք պոլիպեպտիդ շղթաներից: Յուրաքանչյուր պոլիպեպտիդ շղթա պարունակում է մոտ 1000 ամինաթթուների մնացորդներ (35% գլիցին, 21% պրոլին և հիդրոքսիպրոլին, 11% ալանին): Պոլիպեպտիդներից յուրաքանչյուրի շղթան ունի խխունջի ամուր կոնֆորմացիա (3 պտույտի ամինաթթուների մնացորդներ): Տրոպոկոլագենի մոլեկուլում երեք ուղղաձիգներն էլ միահյուսված են միմյանց հետ ՝ կազմելով փաթեթ: Helicրածնի կապեր են ստեղծվում ուղղաթիռների միջեւ ՝ պեպտիդային խմբերի պատճառով: Այս կառուցվածքը ապահովում է կոլագենի մանրաթելերի ուժը:

Սպիտակուցի բնածին կառուցվածքը:

Երրորդային կառուցվածքում շատ սպիտակուցներ ոլորվել, ծալվել և անկարգ հատվածներ են: Միևնույն ժամանակ, ֆունկցիոնալ և կառուցվածքային առումով դա կարևոր է փոխադարձ պայմանավորվածությունամինաթթուների արմատականներ: Օգտագործվում են հետևյալ տերմինները.

տիրույթներ – սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքի անատոմիկորեն առանձնացված տարածքներ, որոնք պատասխանատու են սպիտակուցի որոշակի գործառույթի կատարման համար;

հիդրոֆոբ գրպաններ – երրորդային կառուցվածքի խոռոչներ ՝ պատված հիդրոֆոբ ամինաթթուների արմատականներով; ծառայում են հիդրոֆոբ լիգանդների ընկղմմանը սպիտակուցի մոլեկուլում.

հիդրոֆոբ կլաստերներ – սպիտակուցի մակերևույթի այն տարածքները, որտեղ կենտրոնացված են հիդրոֆոբ ամինաթթուների արմատականները. ծառայում են այլ մոլեկուլների հիդրոֆոբ կլաստերների հետ փոխազդեցությանը:

Ֆունկցիա կատարելու համար սպիտակուցը պետք է ունենա հատուկ և հաճախ միայն երրորդական կառուցվածք (կոնֆորմացիա) ՝ հարազատ կառուցվածք:

Այն առաջանում է գծային հաջորդականությամբ միմյանցից հեռու գտնվող ամինաթթուների մնացորդների փոխազդեցությամբ: Պահպանման գործոններ.

ջրածնային կապեր

հիդրոֆոբ փոխազդեցություններ (անհրաժեշտ են սպիտակուցի կառուցվածքի և կենսաբանական գործառույթների համար)

դիսուլֆիդային և աղի կամուրջներ

իոնային և վան դեր Վաալսի պարտատոմսեր:

Սպիտակուցների մեծ մասում մոլեկուլների մակերեսը պարունակում է հիդրոֆիլային հատկություններով ամինաթթուների արմատականների մնացորդներ: HC - արմատներ, որոնք հիդրոֆոբ են և տեղակայված են մոլեկուլների ներսում: Այս բաշխումը կարևոր է սպիտակուցի բնիկ կառուցվածքի և հատկությունների ձևավորման գործում:

Արդյունքում, սպիտակուցներն ունեն խոնավեցման թաղանթ, իսկ երրորդական կառուցվածքի կայունացումը մեծապես պայմանավորված է հիդրոֆոբ փոխազդեցություններով: Օրինակ, գլոբուլինի մոլեկուլներում ամինաթթուների մնացորդների 25-30% -ն ունի արտահայտված հիդրոֆոբ արմատականներ, 45-50% -ը պարունակում է իոնային և բևեռային արմատական ​​խմբեր:

Ամինաթթուների մնացորդների կողային շղթաները, որոնք պատասխանատու են սպիտակուցների կառուցվածքի համար, առանձնանում են չափերով, ձևով, լիցքով և ջրածնային կապեր ստեղծելու ունակությամբ, ինչպես նաև քիմիական ռեակտիվությամբ:

ալիֆատիկ կողային շղթաներ, ինչպիսիք են վալինը, ալանինինը: Հենց այս մնացորդներն են ձևավորում հիդրոֆոբ փոխազդեցություններ:

հիդրօքսիլացված ալիֆատիկ (սերիա, թրեոնին): Այս ամինաթթուների մնացորդները ներգրավված են ջրածնային կապերի, ինչպես նաև էսթերների ձևավորման մեջ, օրինակ ՝ ծծմբաթթվի հետ:

անուշաբույր - դրանք ֆենիլալանինի, թիրոսինի, տրիպտոֆանի մնացորդներն են:

ամինաթթուների մնացորդներ հիմնական հատկություններով (լիզին, արգինին, հիստիդին): Պոլիպեպտիդային շղթայում նման ամինաթթուների գերակշռությունը սպիտակուցներին տալիս է հիմնական հատկություններ:

թթվային հատկություններով մնացորդներ (ասպարտիկ և գլուտամիկ թթուներ)

ամիդ (ասպարագին, գլուտամին)

Մի քանի պոլիպեպտիդ շղթաներ պարունակող սպիտակուցներն ունեն քառորդ կառուցվածք: Սա վերաբերում է շղթաների միմյանց տեղադրման եղանակին: Այս ֆերմենտները կոչվում են ենթամիավորներ: Ներկայումս ընդունված է օգտագործել «տիրույթ» տերմինը, որը նշանակում է սպիտակուցի մոլեկուլի կոմպակտ գնդաձև միավոր: Շատ սպիտակուցներ կազմված են մի քանի նման միավորներից `10 -ից 20 կԴա զանգվածով: Բարձր մոլեկուլային քաշի սպիտակուցներում առանձին տիրույթները միացված են PCP- ի համեմատաբար ճկուն շրջաններով: Կենդանիների և մարդկանց մարմնում կան նույնիսկ ավելի բարդ սպիտակուցային կառուցվածքային կազմակերպություններ, որոնց օրինակ կարող են հանդիսանալ բազմենզիմային համակարգերը, մասնավորապես ՝ պիրուվատ դեկարբոքսիլազային համալիրը:

Հայրենի սպիտակուցի հայեցակարգը

Որոշակի pH- ի և ջերմաստիճանի արժեքների դեպքում PCP- ն, որպես կանոն, ունի միայն մեկ կոնֆորմացիա, որը կոչվում է բնիկ և որի մեջ մարմնի սպիտակուցը կատարում է իր հատուկ գործառույթը: Գրեթե միշտ, այս միակ ձևակերպումը էներգետիկորեն գերակշռում է այլ կերպարանափոխումների տասնյակ և հարյուրավոր տարբերակներից:

Դասակարգում. Սպիտակուցների կենսաբանական և քիմիական հատկությունները

Սպիտակուցների բավարար դասակարգում չկա, դրանք պայմանականորեն դասակարգվում են ըստ տարածական կառուցվածքի, լուծելիության, կենսաբանական գործառույթների, ֆիզիկաքիմիական հատկությունների և այլ բնութագրերի:

1. Մոլեկուլների կառուցվածքի և ձևի առումով սպիտակուցները բաժանվում են.

գնդիկավոր (գնդաձև)

թելքավոր (թելիկավոր)

2. քիմիական կազմը բաժանված է.

Պարզ, որոնք բաղկացած են միայն ամինաթթուների մնացորդներից

Համալիր, դրանք պարունակում են ոչ սպիտակուցային միացություններ իրենց մոլեկուլներում: Բարդ սպիտակուցների դասակարգումը հիմնված է ոչ սպիտակուցային բաղադրիչների քիմիական բնույթի վրա:

Դասակարգման հիմնական տեսակներից մեկը.

.. Ըստ կատարված կենսաբանական գործառույթների.

Ֆերմենտային կատալիզ: Կենսաբանական համակարգերում բոլոր քիմիական ռեակցիաները կատալիզացվում են հատուկ սպիտակուցներով, ֆերմենտներով: Հայտնի է ավելի քան 2000 -ը

ֆերմենտներ: Ֆերմենտները հզոր կենսակալիզատորներ են, որոնք արագացնում են ռեակցիան առնվազն 1 միլիոն անգամ:

Տրանսպորտ և կուտակում

Շատ փոքր մոլեկուլների և տարբեր իոնների փոխանցումը հաճախ իրականացվում է հատուկ սպիտակուցների միջոցով, օրինակ ՝ հեմոգլոբինը, միոգլոբինը, որոնք կրում են թթվածին: Կուտակման օրինակ. Ֆերիտինը կուտակվում է լյարդում:

համակարգված շարժում: Սպիտակուցները կծկվող մկանների (ակտինի և միոզինի մանրաթելեր) հիմնական բաղադրիչն են: Մանրադիտակային մակարդակում շարժումը միտոզի ժամանակ քրոմոսոմների տարանջատումն է, ֆլագելների պատճառով սպերմատոզոիդների շարժը:

մեխանիկական աջակցություն: Մաշկի և ոսկորների բարձր առաձգականությունը պայմանավորված է ֆիբրիլային սպիտակուցի `կոլագենի առկայությամբ:

իմունային պաշտպանություն: Հակամարմինները խիստ հատուկ սպիտակուցներ են, որոնք կարող են ճանաչել և կապել այլ օրգանիզմների վիրուսներ, բակտերիաներ և բջիջներ:

Իմպուլսների առաջացում և փոխանցում: Նյարդային բջիջների արձագանքը ազդակների վրա միջնորդվում է ընկալիչ սպիտակուցներով

աճի և տարբերակման կարգավորում: Գենետիկական տեղեկատվության արտահայտման հաջորդականության խիստ կարգավորումը անհրաժեշտ է բջիջների տարբերակման աճի համար: Օրգանիզմի կյանքի ցանկացած պահի բջջի գենոմի միայն մի փոքր մասն է արտահայտվում: Օրինակ, հատուկ սպիտակուցային համալիրի ազդեցության տակ բարձր օրգանիզմներում ձեւավորվում է նեյրոնների ցանց:

Պեպտիդների և սպիտակուցների այլ գործառույթները ներառում են հորմոնալ: Այն բանից հետո, երբ մարդիկ սովորեցին սինթեզել հորմոնալ պեպտիդները, նրանք սկսեցին ունենալ չափազանց կարևոր կենսաբժշկական նշանակություն: Պեպտիդները տարբեր հակաբիոտիկներ են, ինչպիսիք են վալինոմիցինը, հակաէլոպլաստիկ դեղամիջոցները: Բացի այդ, սպիտակուցները կատարում են մեխանիկական պաշտպանության գործառույթներ (մազերի կերատին կամ լորձաթաղանթներ, որոնք պատում են ստամոքս -աղիքային տրակտը կամ բերանի խոռոչը):

Livingանկացած կենդանի օրգանիզմների գոյության հիմնական դրսևորումը սեփական տեսակի վերարտադրությունն է: Ի վերջո, ժառանգական տեղեկատվությունը մարմնի բոլոր սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականության կոդավորումն է: Սպիտակուցային տոքսիններն ազդում են մարդու առողջության վրա:

Սպիտակուցների մոլեկուլային քաշը չափվում է դալտոններով (Da) - դա զանգվածի միավոր է, որը գրեթե հավասար է ջրածնի զանգվածին (-1000): Դալթոն և մոլեկուլային քաշ տերմինը մուտքագրվում են միմյանց փոխարեն: Սպիտակուցների մեծ մասի Mr- ը տատանվում է 10 -ից 100,000 -ի սահմաններում:

Բրինձ 3.9. Լակտոգլոբուլինի երրորդային կառուցվածքը `տիպիկ a / p- սպիտակուց (ըստ PDB-200I- ի) (Բրաունլոու, Ս., Մարիս Կաբրալ, HՀ, Կուպեր, Ռ., Erաղիկ, DR, Յուվդալ, Ս. ,., Պոլիկարպով, Ի., Հյուսիս, AC, Sawyer, L.: Կառուցվածքը, 5, էջ 481.1997)

Տարածական կառուցվածքը կախված չէ պոլիպեպտիդ շղթայի երկարությունից, այլ յուրաքանչյուր սպիտակուցին հատուկ ամինաթթուների մնացորդների հաջորդականությունից, ինչպես նաև համապատասխան ամինաթթուներին բնորոշ կողային արմատականներից: Սպիտակուցային մակրոմոլեկուլների տարածական եռաչափ կառուցվածքը կամ ձևավորումը ձևավորվում է հիմնականում ջրածնային կապերով, ինչպես նաև ամինաթթուների ոչ բևեռային կողային արմատականների հիդրոֆոբ փոխազդեցությամբ: Hրածնային կապերը հսկայական դեր են խաղում սպիտակուցային մակրոմոլեկուլի տարածական կառուցվածքի ձևավորման և պահպանման գործում: Այս երկու ատոմներից մեկին կովալենտալ կերպով կապած ջրածնի պրոտոնի միջոցով ջրածնային կապ է ձևավորվում երկու էլեկտրաբացասական ատոմների միջև: Երբ ջրածնի ատոմի մեկ էլեկտրոնը մասնակցում է էլեկտրոնային զույգի ձևավորմանը, պրոտոնը գրավում է հարևան ատոմը ՝ կազմելով ջրածնային կապ: Rogenրածնային կապի առաջացման նախապայման է էլեկտրաբացասական ատոմից առնվազն մեկ ազատ զույգ էլեկտրոնների առկայությունը: Ինչ վերաբերում է հիդրոֆոբ փոխազդեցություններին, ապա դրանք առաջանում են ոչ բևեռային արմատականների միջև շփման արդյունքում, որոնք ի վիճակի չեն ջրածնի կապեր խզել ջրի մոլեկուլների միջև, որը տեղաշարժվել է սպիտակուցային գնդիկի մակերեսին: Երբ սպիտակուցը սինթեզվում է, ոչ բևեռային քիմիական խմբերը հավաքվում են գնդակի ներսում, իսկ բևեռները տեղաշարժվում են դրա մակերևույթի վրա: Այսպիսով, սպիտակուցի մոլեկուլը կարող է լինել չեզոք, դրական լիցքավորված կամ բացասաբար ՝ կախված սպիտակուցի լուծիչի և իոնոգեն խմբերի pH- ից: Թույլ փոխազդեցությունները ներառում են նաև իոնային կապեր և վան դեր Վաալսի փոխազդեցություններ: Բացի այդ, սպիտակուցների կոնֆորմացիան պահպանվում է կովալենտով S-S հղումներձևավորվել է ցիստեինի երկու մնացորդների միջև: Հիդրոֆոբ և հիդրոֆիլ փոխազդեցությունների արդյունքում սպիտակուցի մոլեկուլն ինքնաբերաբար ենթադրում է մեկ կամ մի քանի առավել ջերմադինամիկորեն բարենպաստ կոնֆորմացիաներ, և եթե արտաքին ազդեցությունների հետևանքով խախտվում է բնածին կոնֆորմացիան, հնարավոր է դրա ամբողջական կամ գրեթե ամբողջական վերականգնումը: Սա առաջին անգամ ցույց տվեց Կ. Անֆինսենը `որպես օրինակ օգտագործելով կատալիտիկ ակտիվ սպիտակուցային ռիբոնուկլեազը: Պարզվել է, որ միզանյութի կամ p-mercaptoethanol- ի ազդեցության տակ փոխվում է դրա կառուցվածքը և, որպես հետևանք, կատալիտիկ գործունեության կտրուկ նվազում: Միզանյութի հեռացումը հանգեցնում է սպիտակուցի կոնֆորմացիայի անցման իր սկզբնական վիճակին, և կատալիտիկ ակտիվությունը վերականգնվում է:

Այսպիսով, սպիտակուցների ձևավորումը եռաչափ կառուցվածք է, և դրա ձևավորման արդյունքում պոլիպեպտիդ շղթայի հեռավոր շրջաններում տեղակայված բազմաթիվ ատոմներ մոտենում են միմյանց և, գործելով միմյանց վրա, ձեռք են բերում նոր հատկություններ, որոնք բացակայում են առանձին ամինոներում թթուներ կամ փոքր պոլիպեպտիդներ: Սա այսպես կոչված է երրորդական կառուցվածքը, բնութագրվում է տիեզերքում պոլիպեպտիդ շղթաների կողմնորոշմամբ (նկ. 3.9): Գլոբուլյար և մանրաթելային սպիտակուցների երրորդային կառուցվածքը զգալիորեն տարբերվում է միմյանցից: Սպիտակուցի մոլեկուլի ընդունված ձևը բնութագրվում է այնպիսի ցուցանիշով, ինչպիսին է անհամաչափության աստիճանը (մոլեկուլի երկար առանցքի և կարճի հարաբերակցությունը): Գլոբուլային սպիտակուցներում անհամաչափության աստիճանը 3-5 է, իսկ ֆիբրիլյար սպիտակուցների դեպքում այս արժեքը շատ ավելի բարձր է (80-ից մինչև 150):

Այսպիսով, ինչպե՞ս են առաջնային և երկրորդական չծածկված կառույցները վերածվում փլուզված, շատ կայուն ձևի: Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ սպիտակուցների եռաչափ կառուցվածքների ձևավորման տեսականորեն հնարավոր համադրությունների թիվն անչափելի մեծ է, քան իրականում գոյություն ունեցողը: Ըստ ամենայնի, էներգետիկ առումով առավել բարենպաստ ձևերը հանդիսանում են կոնֆորմացիոն կայունության հիմնական գործոնը:

Հալած գնդիկի վարկածը: Պոլիպեպտիդային շղթայի եռաչափ կառուցվածքի ծալման ուսումնասիրման եղանակներից է սպիտակուցի մոլեկուլի հետադարձումը և հետագայում վերագնահատումը:

Կ.Անֆինսենի փորձերը ռիբոնուկլազայի հետ միանշանակ ցույց են տալիս ճշգրիտ այդ տարածական կառուցվածքի հավաքման հնարավորությունը, որը խախտվել էր դենատուրացիայի արդյունքում (նկ. 3.10):

Այս դեպքում հայրենի կոնֆորմացիայի վերականգնումը լրացուցիչ կառույցներ չի պահանջում: Որո՞նք են պոլիպեպտիդ շղթայի համապատասխան կոնֆորմացիայի մեջ ծալելու ամենահավանական մոդելները: Սպիտակուցների ինքնակազմակերպման ամենատարածված վարկածներից մեկը հալած գնդիկի վարկածն է: Այս հայեցակարգի շրջանակներում առանձնանում են սպիտակուցների ինքնահավաքման մի քանի փուլեր:

• 1. unfալված պոլիպեպտիդային շղթայում ջրածնային կապերի և հիդրոֆոբ փոխազդեցությունների օգնությամբ ձևավորվում են երկրորդային կառուցվածքի առանձին հատվածներ, որոնք ծառայում են որպես երկրորդային և գերմիջնակարգ ամբողջական կառուցվածքների ձևավորման սերմեր:
• 2. Երբ այդ տեղամասերի թիվը հասնում է որոշակի շեմային արժեքի, տեղի է ունենում կողմնակի արմատականների վերակողմնորոշում և պոլիպեպտիդային շղթայի անցում դեպի նոր, ավելի կոմպակտ ձև, և ոչ-կովալենտային կապերի քանակ:

Բրինձ 3.10.

զգալիորեն ավելանում է: Այս փուլի բնութագրական առանձնահատկությունը պոլիպեպտիդ շղթայի հեռավոր շրջաններում տեղակայված ատոմների միջև հատուկ շփումների ձևավորումն է, սակայն երրորդական կառուցվածքի ձևավորման արդյունքում մոտ է գտնվել:

3. Վերջին փուլում ձևավորվում է սպիտակուցի մոլեկուլի բնածին կոնֆորմացիա, որը կապված է դիսուլֆիդային կապերի փակման և սպիտակուցային կազմաձևման վերջնական կայունացման հետ: Հնարավոր է նաև, որ ոչ հատուկ ագրեգացիան մասամբ ծալված է

պոլիպստիդային շղթաներ, որոնք կարող են դասակարգվել որպես բնածին սպիտակուցների ձևավորման սխալներ: Մասամբ ծալված պոլիպեպտիդ շղթա (քայլ 2) կոչվում է հալած գնդիկ, իսկ բեմը 3 ամենադանդաղն է հասուն սպիտակուցի ձևավորման մեջ:

Նկ. 3.11 -ը ցույց է տալիս մեկ գենի կողմից կոդավորված սպիտակուցային մակրոմոլեկուլի ձևավորման տարբերակ: Հայտնի է, սակայն, որ դոմեն ունեցող մի շարք սպիտակուցներ

Բրինձ 3.11.

(ըստ ԼK Նագրադովայի) կառուցվածքը ձևավորվում է գենի կրկնօրինակման արդյունքում, իսկ առանձին տիրույթների միջև շփումների ձևավորումը լրացուցիչ ջանքեր է պահանջում: Պարզվել է, որ բջիջներն ունեն հատուկ մեխանիզմներ նոր սինթեզված սպիտակուցների ծալքը կարգավորելու համար: Ներկայումս հայտնաբերվել է երկու ֆերմենտ, որոնք ներգրավված են այդ մեխանիզմների իրականացման մեջ: Պոլիպեպտիդ շղթայի ծալման երրորդ փուլի դանդաղ արձագանքներից է *

Բրինձ 3.12.

Բացի այդ, բջիջները պարունակում են մի շարք կատալիտիկ ոչ ակտիվ սպիտակուցներ, որոնք այնուամենայնիվ մեծ ներդրում են ունենում սպիտակուցների տարածական կառուցվածքների ձևավորման գործում: Սրանք են այսպես կոչված չապերոններն ու չապերոնինները (նկ. 3.12): Մոլեկուլային շապերոնների հայտնագործողներից մեկը `Լ. Էլիսը, դրանք անվանում է անկապ սպիտակուցային ընտանիքների ֆունկցիոնալ դաս, որոնք օգնում են in vivo- ում պոլիպեպտիդ պարունակող այլ կառույցների ճիշտ ոչ-կովալենտ հավաքմանը, բայց հավաքված կառույցների մաս չեն կազմում և ներգրավված չեն: իրենց բնականոն ֆիզիոլոգիական գործառույթների իրականացման մեջ:

Չապերոններն օգնում են սպիտակուցների եռաչափ կոնֆորմացիայի ճիշտ հավաքմանը `ձևավորելով հետադարձելի ոչ-կովալենտային համալիրներ` մասամբ ծալված պոլիպեպտիդ շղթայով, միևնույն ժամանակ կանխելով թերի ձևավորված կապերը, որոնք հանգեցնում են ֆունկցիոնալ ոչ ակտիվ սպիտակուցային կառուցվածքների ձևավորմանը: Կապերոններին բնորոշ գործառույթների ցանկը ներառում է հալած գնդիկների պաշտպանությունը ագրեգացումից, ինչպես նաև նոր սինթեզված սպիտակուցների փոխանցումը բջիջների տարբեր տեղանքների: Չապերոնները հիմնականում ջերմային ցնցումների սպիտակուցներ են, որոնց սինթեզը կտրուկ աճում է սթրեսային ջերմաստիճանի ազդեցության տակ, հետևաբար դրանք կոչվում են նաև hsp (ջերմային ցնցումների սպիտակուցներ): Այս սպիտակուցների ընտանիքները հայտնաբերվում են մանրէաբանական, բուսական և կենդանական բջիջներում: Կապերոնների դասակարգումը հիմնված է դրանց վրա մոլեկուլային քաշը, որը տատանվում է 10 -ից 90 կդա -ի սահմաններում: Հիմնականում, շապերոնների և շապերոնինների գործառույթները տարբերվում են, չնայած երկուսն էլ սպիտակուցներ են, որոնք նպաստում են սպիտակուցների եռաչափ կառուցվածքի ձևավորմանը: Չապերոնները նոր սինթեզված պոլիպեպտիդ շղթան պահում են չծած վիճակում ՝ թույլ չտալով, որ այն ծալվի բնիկից տարբերվող ձևի, իսկ շապերոնինները պայմաններ են ստեղծում միակ ճիշտ, հարազատ սպիտակուցային կառուցվածքի ձևավորման համար (նկ. 3.13):

Բրինձ 3.13.

Չապերոնները / կապված են ռիբոսոմից իջնող անհայտ պոլիպեպտիդ շղթայի հետ: Պոլիպեպտիդ շղթայի ձևավորումից և ռիբոսոմից ազատվելուց հետո կապարոնները կապվում են դրա հետ և կանխում ագրեգացումը 2. Theիտոպլազմայում ծալվելուց հետո սպիտակուցները բաժանվում են կապարոնից և տեղափոխվում համապատասխան շապերոնին, որտեղ տեղի է ունենում երրորդային կառուցվածքի վերջնական ձևավորումը: 3. Theիտոսոլային շապերոնի օգնությամբ սպիտակուցները շարժվում են դեպի միտոքոնդրիայի արտաքին թաղանթ, որտեղ միտոքոնդրիալ կապերը նրանց ձգում է միտոքոնդրիայի մեջ և «փոխանցում» դրանք միտոքոնդրիալ շապերոնին, որտեղ ծալում է տեղի ունենում: 4, 5 -ը նման է 4 , բայց էնդոպլազմային ցանցի նկատմամբ:

Սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքը պոլիպեպտիդ շղթայի ծալման եղանակն է եռաչափ տարածության մեջ: Այս կոնֆորմացիան տեղի է ունենում ձևավորման պատճառով քիմիական կապերմիմյանցից հեռու գտնվող ամինաթթուների արմատականների միջև: Այս գործընթացն իրականացվում է բջիջի մոլեկուլային մեխանիզմների մասնակցությամբ և հսկայական դեր է խաղում սպիտակուցներին ֆունկցիոնալ ակտիվություն հաղորդելու գործում:

Երրորդական կառուցվածքի առանձնահատկությունները

Սպիտակուցների երրորդական կառուցվածքին բնորոշ են քիմիական փոխազդեցությունների հետևյալ տեսակները.

• իոնային;
• ջրածին;
• հիդրոֆոբ;
• վան դեր Վաալս;
• դիսուլֆիդ

Այս բոլոր կապերը (բացառությամբ կովալենտային դիսուլֆիդային կապի) շատ թույլ են, բայց քանակի շնորհիվ կայունացնում են մոլեկուլի տարածական ձևը:

Իրականում, պոլիպեպտիդային շղթաների ծալման երրորդ մակարդակը երկրորդային կառուցվածքի տարբեր տարրերի (α- ուղղաձիգ, β- ծալված շերտեր և օղակներ) համակցումն է, որոնք կողմնորոշված ​​են տիեզերքում ՝ կողային ամինաթթուների արմատականների քիմիական փոխազդեցությունների պատճառով: Սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքի սխեմատիկ նշանակման համար α- ուղղաձիգները նշվում են գլաներով կամ պարուրաձև ոլորված գծերով, շերտերը ՝ նետերով, իսկ օղակները ՝ պարզ գծերով:

Երրորդային ձևավորման բնույթը որոշվում է շղթայի ամինաթթուների հաջորդականությամբ, հետևաբար, նույն առաջնային կառուցվածքով երկու մոլեկուլները հավասար պայմաններում կհամապատասխանեն տարածական ծալման նույն տարբերակին: Այս կոնֆորմացիան ապահովում է սպիտակուցի ֆունկցիոնալ գործունեությունը և կոչվում է բնիկ:

Սպիտակուցի մոլեկուլը ծալելու գործընթացում ակտիվ կենտրոնի բաղադրիչները մոտենում են միմյանց, որոնք առաջնային կառուցվածքում կարող են զգալիորեն հեռացվել միմյանցից:

Միաշղթա սպիտակուցների համար երրորդական կառուցվածքը վերջնական ֆունկցիոնալ ձևն է: Բազմաբնակարան ստորաբաժանումների բարդ սպիտակուցները կազմում են չորրորդական կառուցվածք, որը բնութագրում է միմյանց նկատմամբ մի քանի շղթաների դասավորությունը:

Քիմիական կապերի բնութագիրը սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքում

Պոլիպեպտիդ շղթայի ծալումը մեծապես պայմանավորված է հիդրոֆիլ և հիդրոֆոբ արմատների հարաբերակցությամբ: Առաջինները հակված են ջրածնի (ջրի բաղադրիչ տարր) հետ փոխազդեցության և, հետևաբար, մակերեսի վրա են, մինչդեռ հիդրոֆոբ տարածքները, ընդհակառակը, շտապում են դեպի մոլեկուլի կենտրոնը: Այս կոնֆորմացիան էներգետիկ առումով առավել բարենպաստ է: Արդյունքում առաջանում է հիդրոֆոբ միջուկով գնդիկ:

Հիդրոֆիլ արմատականները, որոնք, այնուամենայնիվ, ընկնում են մոլեկուլի կենտրոնի մեջ, փոխազդում են միմյանց հետ ՝ ստեղծելով իոնային կամ ջրածնային կապեր: Իոնային կապերը կարող են առաջանալ հակառակ լիցքավորված ամինաթթուների արմատականների միջև, որոնք են.

• արգինինի, լիզինի կամ հիստիդինի կատիոնային խմբեր (ունեն դրական լիցք);
• գլուտամիկ և ասպարաթթու արմատների կարբոքսիլային խմբեր (ունեն բացասական լիցք):

Hրածնային կապերն առաջանում են չլիցքավորված (OH, SH, CONH 2) և լիցքավորված հիդրոֆիլ խմբերի փոխազդեցությունից: Կովալենտային կապերը (երրորդային ձևավորման մեջ ամենաուժեղը) առաջանում են ցիստեինի մնացորդների SH- խմբերի միջև ՝ ձևավորելով այսպես կոչված դիսուլֆիդային կամուրջներ: Սովորաբար, այս խմբերը միմյանցից հեռու են գծային շղթայով և մոտենում են միայն կուտակման գործընթացում: Դիսուլֆիդային կապերը բնորոշ չեն ներբջջային սպիտակուցների մեծամասնությանը:

Կոնֆորմացիոն թուլություն

Քանի որ սպիտակուցի երրորդական կառուցվածքը կազմող կապերը շատ թույլ են, ամինաթթուների շղթայի ատոմների բրաունյան շարժումը կարող է հանգեցնել դրանց քայքայման և նոր վայրերում ձևավորման: Սա հանգեցնում է մոլեկուլի առանձին շրջանների տարածական ձևի փոքր փոփոխության, բայց չի խախտում սպիտակուցի բնածին կառուցվածքը: Այս երևույթը կոչվում է կոնֆորմացիոն լոբալություն: Վերջինս հսկայական դեր է խաղում բջջային պրոցեսների ֆիզիոլոգիայում:

Սպիտակուցի ձևավորման վրա ազդում են նրա փոխազդեցությունները այլ մոլեկուլների հետ կամ շրջակա միջավայրի ֆիզիկաքիմիական պարամետրերի փոփոխությունները:

Ինչպես է ձևավորվում սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքը

Սպիտակուցի բնածին ձևի ծալման գործընթացը կոչվում է ծալում: Այս երևույթը հիմնված է մոլեկուլի ՝ ազատ էներգիայի նվազագույն արժեքով կոնֆորմացիան ընդունելու ցանկության վրա:

Երրորդական կառուցվածքը որոշելու համար ոչ մի սպիտակուցի հրահանգիչ միջնորդներ կարիք չունեն: Theալովի օրինակը սկզբում «գրված» է ամինաթթուների հաջորդականությամբ:

Սակայն, նորմալ պայմաններում, ավելի քան տրիլիոն տարի կպահանջվի, որպեսզի սպիտակուցի մեծ մոլեկուլը ստանա իր բնածին կառուցվածքը `ըստ իր առաջնային կառուցվածքի: Այնուամենայնիվ, կենդանի խցում այս գործընթացը տևում է ընդամենը մի քանի տասնյակ րոպե: Suchամանակի նման զգալի կրճատումը ապահովվում է մասնագիտացված օժանդակ սպիտակուցների, ծալքերի և շապերոնների մասնակցությամբ `ծալովի մեջ:

Փոքր սպիտակուցային մոլեկուլների ծալումը (շղթայի մեջ մինչև 100 ամինաթթու) տեղի է ունենում բավականին արագ և առանց միջնորդների մասնակցության, ինչպես ցույց է տրված in vitro փորձերով:

Oldալովի գործոններ

Ingալովի մեջ ներգրավված օժանդակ սպիտակուցները բաժանվում են երկու խմբի.

• ծալքեր - ունեն կատալիտիկ ակտիվություն, պահանջվում են զգալիորեն զիջում են սուբստրատի կոնցենտրացիային (ինչպես մյուս ֆերմենտները);
• chaperones - սպիտակուցներ `գործողության տարբեր մեխանիզմներով, անհրաժեշտ են ծալված ենթաշերտի քանակի հետ համեմատելի կոնցենտրացիայի մեջ:

Երկու տեսակի գործոններն էլ ներգրավված են ծալման մեջ, բայց վերջնական արտադրանքի մաս չեն:

Ֆոլդազի խումբը ներկայացված է 2 ֆերմենտով.

• Սպիտակուցի դիսուլֆիդ իզոմերազա (PDI) - վերահսկում է մեծ քանակությամբ ցիստեինի մնացորդներով սպիտակուցներում դիսուլֆիդային կապերի ճիշտ ձևավորումը: Այս գործառույթը շատ կարևոր է, քանի որ կովալենտ փոխազդեցությունները շատ ուժեղ են, և սխալ կապերի դեպքում սպիտակուցը չի կարող ինքնուրույն վերադասավորվել և ենթադրել բնածին կոնֆորմացիան:
• Պեպտիդիլ-պրոլիլ-ցիս-տրանս-իզոմերազա-ապահովում է պրոլինի կողմերում տեղակայված արմատականների կազմաձևման փոփոխություն, ինչը փոխում է այս վայրում պոլիպեպտիդ շղթայի թեքության բնույթը:

Այսպիսով, ծալքերն ուղղիչ դեր են խաղում սպիտակուցային մոլեկուլի երրորդական կոնֆորմացիայի ձևավորման մեջ:

Չապերոնես

Chaperones- ը այլ կերպ կոչվում է կամ սթրես: Դա պայմանավորված է բջիջների վրա բացասական ազդեցություններով դրանց սեկրեցիայի զգալի աճով (ջերմաստիճան, ճառագայթում, ծանր մետաղներ և այլն):

Չապերոնները պատկանում են սպիտակուցների երեք ընտանիքների ՝ hsp60, hsp70 և hsp90: Այս սպիտակուցները կատարում են բազմաթիվ գործառույթներ, ներառյալ.

• սպիտակուցների պաշտպանություն դենատուրացիայից;
• նոր սինթեզված սպիտակուցների փոխազդեցության բացառումը միմյանց հետ.
• արմատականների միջև սխալ թույլ կապերի ձևավորման և դրանց լաբալիզացիայի կանխարգելում (ուղղում):

Այսպիսով, կապերոնները նպաստում են էներգետիկորեն ճիշտ կազմաձևման արագ ձեռքբերմանը ՝ բացառելով բազմաթիվ տարբերակների պատահական թվարկումը և պաշտպանելով դեռ չհասունացած սպիտակուցային մոլեկուլները միմյանց հետ անհարկի փոխազդեցությունից: Բացի այդ, հոգևորականներն ապահովում են.

• սպիտակուցների փոխադրման որոշ տեսակներ;
• վերալիցքավորման հսկողություն (երրորդական կառուցվածքի վերականգնում դրա կորստից հետո);
• պահպանելով անավարտ ծալման վիճակը (որոշ սպիտակուցների համար):

Վերջին դեպքում, ծալքավոր մոլեկուլը մնում է կապված սպիտակուցին `ծալման գործընթացի ավարտից հետո:

Դենատուրացիա

Factorsանկացած գործոնի ազդեցության տակ սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքի խախտումը կոչվում է դենատուրացիա: Տեղական կոնֆորմացիայի կորուստը տեղի է ունենում, երբ քայքայվում են մոլեկուլը կայունացնող թույլ կապերի մեծ թվաքանակը: Այս դեպքում սպիտակուցը կորցնում է իր հատուկ գործառույթը, սակայն պահպանում է իր առաջնային կառուցվածքը (պենտիդային կապերը չեն քայքայվում դենատուրացիայի ժամանակ):

Դենատուրացիայի ընթացքում տեղի է ունենում սպիտակուցի մոլեկուլի տարածական աճ, և հիդրոֆոբ շրջանները կրկին դուրս են գալիս մակերես: Պոլիպեպտիդային շղթան ձեռք է բերում անկարգ կծիկի կոնֆորմացիա, որի ձևը կախված է նրանից, թե սպիտակուցի երրորդային կառուցվածքի որ կապերն են խախտվել: Այս տեսքով մոլեկուլն ավելի զգայուն է պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների գործողության նկատմամբ:

Երրորդական կառուցվածքը խաթարող գործոններ

Գոյություն ունեն մի շարք ֆիզիկական և քիմիական հետևանքներ, որոնք կարող են դենատուրացիայի պատճառ դառնալ: Դրանք ներառում են.

• ջերմաստիճանը 50 աստիճանից բարձր;
• ճառագայթում;
• շրջակա միջավայրի pH- ի փոփոխություն;
• ծանր մետաղների աղեր;
• մի քանի օրգանական միացություններ;
• լվացող միջոցներ:

Դենատուրացիոն ազդեցության դադարեցումից հետո սպիտակուցը կարող է վերականգնել երրորդական կառուցվածքը: Այս գործընթացը կոչվում է Renaturation կամ refolding: In vitro դա հնարավոր է միայն փոքր սպիտակուցների դեպքում: Կենդանի խցում կապարոնները ապահովում են վերալիցքավորում: