शरीर के लिए ग्लाइकोलाइसिस का महत्व। ग्लाइकोलाइसिस। मैं एक कदम हूँ. ट्रायोज़ फॉस्फेट आइसोमर्स का निर्माण

ग्लाइकोलाइसिस कई जीवित जीवों के लिए विभिन्न कार्बोहाइड्रेट के अपचय की मुख्य प्रक्रिया है। यह वह है जो उन कोशिकाओं में एटीपी अणुओं के रूप में ऊर्जा उत्पन्न करने की अनुमति देता है जहां प्रकाश संश्लेषण नहीं होता है। अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस ऑक्सीजन की उपस्थिति या अनुपस्थिति में होता है।

प्रक्रिया विशिष्टताएँ

इस प्रक्रिया के रासायनिक सार के कई अध्ययनों से पता चला है कि किण्वन और श्वसन के प्रारंभिक चरणों में समानताएं हैं। इस खोज की बदौलत वैज्ञानिकों ने जीवित जगत में एकता की व्याख्या की। ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र पूरा होने और मुक्त इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण पूरा होने के बाद एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस होता है। पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है और कार्बन डाइऑक्साइड में ऑक्सीकृत हो जाता है। इसके परिणामस्वरूप हेक्सोज़ से मुक्त ऊर्जा निकलती है। ग्लाइकोलाइटिक प्रतिक्रियाओं को तेज करने वाले एंजाइम कई कोशिकाओं में साइटोसोल में घुलनशील रूप में पाए जाते हैं। हेक्सोज ऑक्सीकरण की प्रक्रिया के त्वरक, जो ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है, माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में केंद्रित होते हैं।

छह कार्बन परमाणुओं वाले कार्बोहाइड्रेट अणु को दो अणुओं में विभाजित करने के लिए दस सक्रिय एंजाइमों की उपस्थिति आवश्यक है। शोधकर्ता उनकी पहचान करने में सक्षम थे शुद्ध फ़ॉर्म, उनकी भौतिक और रासायनिक विशेषताओं का अध्ययन करें।

प्रक्रिया चरण

ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया जीवित जीवों की कोशिकाओं में होती है। यह पाइरुविक एसिड के निर्माण के साथ होता है और इसमें कई चरण होते हैं। श्वसन विघटन के लिए, ग्लूकोज को सक्रिय किया जाना चाहिए। इसी तरह की प्रक्रिया तब होती है जब एटीपी के साथ बातचीत करते समय कार्बन परमाणु फॉस्फोराइलेट होता है।

ग्लूकोज + एटीपी = ग्लूकोज-6-फॉस्फेट + एडीपी

इस रासायनिक अंतःक्रिया को करने के लिए मैग्नीशियम धनायन और हेक्सोकाइनेज (एंजाइम) का उपयोग किया जाता है। इसके बाद, प्रतिक्रिया उत्पाद को फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट में आइसोमेराइज़ किया जाता है। एंजाइम फॉस्फोग्लुकोइसोमेरेज़ का उपयोग उत्प्रेरक के रूप में किया जाता है।

ग्लूकोज ग्लाइकोलाइसिस की विशेषता एक अन्य चरण है जिसमें एटीपी शामिल होता है। फॉस्फोरिक एसिड का योग फ्रुक्टोज में पहले कार्बन परमाणु में होता है। ग्लाइकोलाइसिस के बाद के चरण परिणामी फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट के ट्रायोसेस में विघटन, पीजीए (3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड) के गठन से जुड़े होते हैं।

ग्लाइकोलाइसिस ऊर्जा की रिहाई से जुड़ी एक बहु-चरणीय प्रक्रिया है। जब एक ग्लूकोज अणु टूटता है, तो दो PHA अणु प्राप्त होते हैं, इसलिए उन्हें दोहराया जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस एक प्रक्रिया है जिसे समीकरण द्वारा संक्षेपित किया गया है:

C6H12O6 + 2ATP + 2NAD + 2Pn + 4ADP → 2PVK 2NADH + 2H+ + 4ATP + 2ADP

ग्लाइकोलाइसिस का विनियमन

ग्लाइकोलाइसिस जीवित जीव के लिए एक महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। इसका उद्देश्य दो कार्य करना है:

• हेक्सोज अणुओं के टूटने के दौरान एटीपी का उत्पादन;
• आगामी संश्लेषण प्रक्रिया के लिए बिल्डिंग ब्लॉक्स का परिवहन।

इस प्रक्रिया के विनियमन का उद्देश्य जीवित कोशिका की इन जरूरतों को पूरी तरह से संतुष्ट करना है। वे अभिक्रियाएँ जिनमें एंजाइम उत्प्रेरक के रूप में कार्य करते हैं, अपरिवर्तनीय होती हैं।

नियामक कार्य के कार्यान्वयन में फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज का विशेष महत्व है। यह एंजाइम एक नियामक कार्य करता है और प्रक्रिया की गति को दर्शाता है।

शारीरिक महत्व

ग्लाइकोलाइसिस को ग्लूकोज अपचय की एक सार्वभौमिक विधि माना जा सकता है। यह प्रो- और यूकेरियोटिक जीवों द्वारा सक्रिय रूप से उपयोग किया जाता है। ग्लाइकोलाइसिस को उत्प्रेरित करने वाले एंजाइम पानी में घुल जाते हैं और साइटोसोल में जमा हो जाते हैं। कुछ पशु कोशिकाएं और ऊतक केवल ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से हेक्सोज को अपचयित कर सकते हैं। उदाहरण के लिए, किडनी कैनाल कोशिकाओं और मस्तिष्क न्यूरॉन्स में समान क्षमताएं होती हैं।

वसा ऊतक और यकृत में ग्लाइकोलाइसिस की शारीरिक भूमिका में कुछ अंतर हैं। वसा ऊतक और यकृत में पाचन के दौरान, यह प्रक्रिया वसा के संश्लेषण में उपयोग किए जाने वाले सब्सट्रेट्स का एक स्रोत है।

कुछ पौधों के ऊतक कंदों में स्टार्च जमा करते हैं। जलीय पौधे ग्लाइकोलाइसिस के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करते हैं।

अवायवीय परिस्थितियों में, पाइरूवेट इथेनॉल और लैक्टेट में परिवर्तित हो जाता है। इस प्रक्रिया के साथ बड़ी मात्रा में ऊर्जा निकलती है।

एडिपोसाइट्स में ग्लाइकोलाइसिस का महत्वपूर्ण शारीरिक महत्व है। इसकी मदद से ऑक्सीडेटिव प्रक्रिया की जगह लिपोजेनेसिस होता है, जिससे ऑक्सीडेटिव तनाव कम हो जाता है।

चिकित्सीय महत्व

जैसे ही लैक्टेट, जो अवायवीय परिस्थितियों में बनता है, जमा होता है, रक्त में लैक्टिक एसिडोसिस विकसित होता है। इससे रक्त पर्यावरण की प्रतिक्रिया में कमी आती है, जो कोशिका चयापचय में गंभीर गड़बड़ी के साथ होती है। इसी तरह की प्रक्रिया ऊतकों को खराब ऑक्सीजन आपूर्ति से जुड़ी रोग प्रक्रियाओं के दौरान होती है। उदाहरण के लिए, रोधगलन, रक्तस्राव, फुफ्फुसीय अन्त: शल्यता के साथ। यह प्रक्रिया मधुमेह मेलेटस के कारण होती है, जिसमें एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस के बजाय अवायवीय प्रक्रिया होती है।

यह ध्यान में रखते हुए कि इंसुलिन ग्लाइकोलाइसिस का त्वरक है, टाइप 1 मधुमेह में ग्लाइकोलाइसिस धीमा हो जाता है। इसीलिए वे औषधियाँ जो इस प्रक्रिया के लिए उपयोग किए जाने वाले एंजाइमों को उत्तेजित करती हैं, रोग के उपचार का कार्य करती हैं।

निष्कर्ष

ग्लाइकोलाइसिस एक ऐसी प्रक्रिया है जो जीवों के पूर्ण कामकाज के लिए आवश्यक है। कैंसर में, ग्लूकोज की खपत दस गुना बढ़ जाती है, इसलिए ट्यूमर कोशिकाओं की व्यवहार्यता ग्लाइकोलाइसिस पर निर्भर करती है।

इस प्रक्रिया की ख़ासियतों के विस्तृत अध्ययन के बाद, वैज्ञानिक ग्लाइकोलाइसिस का उपयोग न केवल कोशिकाओं को पोषण देने के लिए, बल्कि कुछ बीमारियों के इलाज के लिए भी करने में सक्षम हुए।

में अवायवीय प्रक्रियापाइरुविक एसिड लैक्टिक एसिड (लैक्टेट) में अपचयित हो जाता है, इसलिए सूक्ष्म जीव विज्ञान में अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस को लैक्टिक किण्वन कहा जाता है। लैक्टेट चयापचय है गतिरोधऔर फिर किसी भी चीज़ में परिवर्तित नहीं होता है, लैक्टेट का उपयोग करने का एकमात्र तरीका इसे वापस पाइरूवेट में ऑक्सीकरण करना है।

शरीर में कई कोशिकाएं ग्लूकोज के अवायवीय ऑक्सीकरण में सक्षम हैं। के लिए लाल रक्त कोशिकाओंयह ऊर्जा का एकमात्र स्रोत है। प्रकोष्ठों कंकाल की मांसपेशियांग्लूकोज के ऑक्सीजन मुक्त टूटने के कारण, वे शक्तिशाली, तेज़, कार्य करने में सक्षम होते हैं गहन कार्य, जैसे दौड़ना, ताकत वाले खेलों में तनाव। शारीरिक गतिविधि के बाहर, हाइपोक्सिया के दौरान कोशिकाओं में ग्लूकोज का ऑक्सीजन मुक्त ऑक्सीकरण बढ़ जाता है - साथ विभिन्न प्रकार रक्ताल्पता, पर संचार संबंधी विकारऊतकों में, कारण चाहे जो भी हो।

ग्लाइकोलाइसिस

ग्लूकोज का अवायवीय परिवर्तन स्थानीयकृत होता है साइटोसोलऔर इसमें 11 एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं के दो चरण शामिल हैं।

ग्लाइकोलाइसिस का पहला चरण

ग्लाइकोलाइसिस का प्रथम चरण है PREPARATORY, यहां एटीपी ऊर्जा की खपत होती है, ग्लूकोज सक्रिय होता है और उससे बनता है ट्रायोज़ फॉस्फेट.

पहली प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस रिंग में शामिल नहीं किए गए छठे कार्बन परमाणु के फॉस्फोराइलेशन के कारण ग्लूकोज को एक प्रतिक्रियाशील यौगिक में परिवर्तित करने के लिए आता है। यह प्रतिक्रिया किसी भी ग्लूकोज रूपांतरण में पहली है, जो हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है।

दूसरी प्रतिक्रियाइसके बाद के फॉस्फोराइलेशन (एंजाइम) के लिए रिंग से एक और कार्बन परमाणु को निकालना आवश्यक है ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़). परिणामस्वरूप, फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट बनता है।

तीसरी प्रतिक्रिया– एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेजफ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट को फॉस्फोराइलेट करके फ्रुक्टोज-1,6-बाइफॉस्फेट का लगभग सममित अणु बनाता है। यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस की दर को नियंत्रित करने में मुख्य है।

में चौथी प्रतिक्रियाफ्रुक्टोज 1,6-बिस्फोस्फेट को आधा काट दिया जाता है फ्रुक्टोज-1,6-डाइफॉस्फेट-दो फॉस्फोराइलेटेड ट्रायोज़ आइसोमर्स - एल्डोज़ के गठन के साथ एल्डोलेज़ ग्लिसराल्डिहाइड(जीएएफ) और कीटोज़ डाइऑक्साइएसीटोन(डीएएफ)।

पांचवी प्रतिक्रियाप्रारंभिक चरण - भागीदारी के साथ ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट और डाइऑक्सीएसीटोन फॉस्फेट का एक दूसरे में संक्रमण ट्रायोसेफॉस्फेट आइसोमेरेज़. प्रतिक्रिया का संतुलन डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट के पक्ष में स्थानांतरित हो गया है, इसका हिस्सा 97% है, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का हिस्सा 3% है। यह प्रतिक्रिया, अपनी सादगी के बावजूद, ग्लूकोज के आगे के भाग्य को निर्धारित करती है:

• जब कोशिका में ऊर्जा की कमी होती है और ग्लूकोज ऑक्सीकरण सक्रिय होता है, तो डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है, जो ग्लाइकोलाइसिस के दूसरे चरण में आगे ऑक्सीकरण होता है,
• एटीपी की पर्याप्त मात्रा के साथ, इसके विपरीत, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में आइसोमेराइज हो जाता है, और बाद वाले को वसा संश्लेषण के लिए भेजा जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस का दूसरा चरण

ग्लाइकोलाइसिस का दूसरा चरण है ऊर्जा का विमोचन, ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट में निहित है, और इसे फॉर्म में संग्रहीत करता है एटीपी.

छठी प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस (एंजाइम ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज) - ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट का ऑक्सीकरण और इसमें फॉस्फोरिक एसिड मिलाने से 1,3-डिफोस्फोग्लिसरिक एसिड और एनएडीएच के उच्च-ऊर्जा यौगिक का निर्माण होता है।

में सातवीं प्रतिक्रिया(एंजाइम फ़ॉस्फ़ोग्लीसेरेट काइनेज़) 1,3-डिफोस्फोग्लिसरेट में निहित फॉस्फोएस्टर बांड की ऊर्जा एटीपी के निर्माण पर खर्च की जाती है। प्रतिक्रिया को एक अतिरिक्त नाम प्राप्त हुआ - जो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (से) के विपरीत एटीपी (प्रतिक्रिया सब्सट्रेट से) में एक उच्च-ऊर्जा बंधन प्राप्त करने के लिए ऊर्जा स्रोत को स्पष्ट करता है इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंटमाइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर हाइड्रोजन आयन)।

आठवीं प्रतिक्रिया- 3-फॉस्फोग्लिसरेट प्रभाव के तहत पिछली प्रतिक्रिया में संश्लेषित हुआ फॉस्फोग्लिसरेट म्यूटेज़ 2-फॉस्फोग्लिसरेट में आइसोमेराइज़ हो जाता है।

नौवीं प्रतिक्रिया– एंजाइम एनोलेज़ 2-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड से एक पानी के अणु को अलग करता है और फॉस्फोएनोलपाइरूवेट की संरचना में एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फोएस्टर बंधन के निर्माण की ओर ले जाता है।

दसवीं प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस दूसरा है सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण प्रतिक्रिया- पाइरूवेट काइनेज द्वारा फॉस्फोएनोलपाइरूवेट से एडीपी में उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट का स्थानांतरण और पाइरुविक एसिड का निर्माण शामिल है।

सामान्य समीक्षा

ग्लाइकोलाइटिक मार्ग में 10 अनुक्रमिक प्रतिक्रियाएं होती हैं, जिनमें से प्रत्येक एक अलग एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होती है।

ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को दो चरणों में विभाजित किया जा सकता है। पहला चरण, जो एटीपी के 2 अणुओं की ऊर्जा खपत के साथ होता है, इसमें ग्लूकोज अणु का ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 2 अणुओं में विभाजन होता है। दूसरे चरण में, एटीपी के संश्लेषण के साथ, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट का एनएडी-निर्भर ऑक्सीकरण होता है। ग्लाइकोलाइसिस स्वयं पूर्णतः होता है अवायवीय प्रक्रिया, अर्थात्, प्रतिक्रियाएँ घटित होने के लिए ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है।

ग्लाइकोलाइसिस सबसे पुरानी चयापचय प्रक्रियाओं में से एक है, जो लगभग सभी जीवित जीवों में ज्ञात है। संभवतः, ग्लाइकोलाइसिस प्राइमर्डियल प्रोकैरियोट्स में 3.5 अरब साल से भी पहले प्रकट हुआ था।

स्थानीयकरण

यूकेरियोटिक जीवों की कोशिकाओं में, दस एंजाइम जो ग्लूकोज से पीवीसी के टूटने को उत्प्रेरित करते हैं, साइटोसोल में स्थित होते हैं, अन्य सभी एंजाइम से संबंधित होते हैं ऊर्जा उपापचय, - माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में। ग्लूकोज कोशिका में दो तरह से प्रवेश करता है: सोडियम-निर्भर सिम्पोर्ट (मुख्य रूप से एंटरोसाइट्स और रीनल ट्यूबलर एपिथेलियम के लिए) और वाहक प्रोटीन का उपयोग करके ग्लूकोज के प्रसार की सुविधा प्रदान करता है। इन ट्रांसपोर्टर प्रोटीन का काम हार्मोन और मुख्य रूप से इंसुलिन द्वारा नियंत्रित होता है। इंसुलिन मांसपेशियों और वसा ऊतकों में ग्लूकोज परिवहन को सबसे अधिक तीव्रता से उत्तेजित करता है।

परिणाम

ग्लाइकोलाइसिस का परिणाम ग्लूकोज के एक अणु का पाइरुविक एसिड (पीवीए) के दो अणुओं में रूपांतरण और कोएंजाइम एनएडी∙एच के रूप में दो कम करने वाले समकक्षों का निर्माण है।

ग्लाइकोलाइसिस का पूरा समीकरण है:

ग्लूकोज + 2NAD + + 2ADP + 2P n = 2NAD∙H + 2PVK + 2ATP + 2H 2 O + 2H +।

कोशिका में ऑक्सीजन की अनुपस्थिति या कमी होने पर, पाइरुविक एसिड लैक्टिक एसिड में कम हो जाता है सामान्य समीकरणग्लाइकोलाइसिस इस प्रकार होगा:

ग्लूकोज + 2एडीपी + 2पी एन = 2लैक्टेट + 2एटीपी + 2एच 2 ओ।

इस प्रकार, एक ग्लूकोज अणु के अवायवीय टूटने के दौरान, एटीपी की कुल शुद्ध उपज एडीपी के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की प्रतिक्रियाओं में प्राप्त दो अणुओं के बराबर होती है।

एरोबिक जीवों में, ग्लाइकोलाइसिस के अंतिम उत्पाद सेलुलर श्वसन से संबंधित जैव रासायनिक चक्रों में और परिवर्तन से गुजरते हैं। परिणामस्वरूप, कोशिकीय श्वसन के अंतिम चरण में एक ग्लूकोज अणु के सभी चयापचयों के पूर्ण ऑक्सीकरण के बाद - ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन, माइटोकॉन्ड्रियल पर होता है श्वसन श्रृंखलाऑक्सीजन की उपस्थिति में, प्रत्येक ग्लूकोज अणु के लिए अतिरिक्त 34 या 36 एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं।

पथ

पहली प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस है फास्फारिलीकरणग्लूकोज अणु, जो 1 एटीपी अणु की ऊर्जा खपत के साथ ऊतक-विशिष्ट एंजाइम हेक्सोकाइनेज की भागीदारी से होता है; ग्लूकोज का सक्रिय रूप बनता है - ग्लूकोज 6 फॉस्फेट (जी-6-एफ):

प्रतिक्रिया घटित होने के लिए माध्यम में Mg 2+ आयनों की उपस्थिति आवश्यक है, जिसके साथ ATP अणु जटिल रूप से बंधा होता है। यह प्रतिक्रिया अपरिवर्तनीय है और पहली है ग्लाइकोलाइसिस की प्रमुख प्रतिक्रिया.

ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन के दो उद्देश्य हैं: सबसे पहले, इस तथ्य के कारण कि तटस्थ ग्लूकोज अणु के लिए पारगम्य प्लाज्मा झिल्ली, नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए जी-6-पी अणुओं को गुजरने की अनुमति नहीं देती है, फॉस्फोराइलेटेड ग्लूकोज कोशिका के अंदर बंद हो जाता है। दूसरे, फॉस्फोराइलेशन के दौरान, ग्लूकोज एक सक्रिय रूप में परिवर्तित हो जाता है जो जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में भाग ले सकता है और चयापचय चक्र में शामिल हो सकता है।

हेक्सोकाइनेज, ग्लूकोकाइनेज का हेपेटिक आइसोनिजाइम, रक्त शर्करा के स्तर को विनियमित करने में महत्वपूर्ण है।

अगली प्रतिक्रिया में ( 2 ) एंजाइम फॉस्फोग्लुकोइसोमेरेज़ द्वारा G-6-P में परिवर्तित हो जाता है फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट (एफ-6-एफ):

इस प्रतिक्रिया के लिए किसी ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और प्रतिक्रिया पूरी तरह से उलटा होती है। इस स्तर पर, फॉस्फोराइलेशन के माध्यम से फ्रुक्टोज को ग्लाइकोलाइसिस प्रक्रिया में भी शामिल किया जा सकता है।

फिर दो प्रतिक्रियाएं लगभग तुरंत एक के बाद एक होती हैं: फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट का अपरिवर्तनीय फॉस्फोराइलेशन ( 3 ) और परिणामी एल्डोल दरार का प्रतिवर्ती फ्रुक्टोज 1,6-बाइफॉस्फेट (एफ-1.6-बीएफ) दो तिकड़ी में ( 4 ).

पी-6-पी का फॉस्फोराइलेशन फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज द्वारा एक अन्य एटीपी अणु की ऊर्जा व्यय के साथ किया जाता है; यह दूसरा है मुख्य प्रतिक्रियाग्लाइकोलाइसिस, इसका विनियमन समग्र रूप से ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता को निर्धारित करता है।

एल्डोल दरार एफ-1.6-बीएफफ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट एल्डोलेज़ की क्रिया के तहत होता है:

चौथी प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेटऔर ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट, और पहला लगभग तुरंत प्रभाव में है फॉस्फोट्रायोज़ आइसोमेरेज़दूसरे पर जाता है ( 5 ), जो आगे के परिवर्तनों में भाग लेता है:

प्रत्येक ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट अणु की उपस्थिति में NAD+ द्वारा ऑक्सीकरण किया जाता है ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेजपहले 1,3-डिफोस्फोग्लीसेरेट (6 ):

इसके साथ अगला 1,3-डिफोस्फोग्लीसेरेटस्थिति 1 में एक उच्च-ऊर्जा बंधन युक्त, एंजाइम फॉस्फोग्लिसरेट काइनेज फॉस्फोरिक एसिड अवशेषों को एडीपी अणु (प्रतिक्रिया) में स्थानांतरित करता है 7 ) - एक एटीपी अणु बनता है:

यह सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण की पहली प्रतिक्रिया है। इस क्षण से, ग्लूकोज के टूटने की प्रक्रिया ऊर्जा की दृष्टि से लाभहीन नहीं रह जाती है ऊर्जा लागतपहले चरण की भरपाई की जाती है: प्रतिक्रियाओं में खर्च किए गए दो के बजाय 2 एटीपी अणुओं को संश्लेषित किया जाता है (प्रत्येक 1,3-डिफोस्फोग्लिसरेट के लिए एक) 1 और 3 . इस प्रतिक्रिया के घटित होने के लिए, साइटोसोल में ADP की उपस्थिति आवश्यक है, अर्थात जब कोशिका में ATP की अधिकता (और ADP की कमी) होती है, तो इसकी गति कम हो जाती है। चूंकि एटीपी, जिसका चयापचय नहीं होता है, कोशिका में जमा नहीं होता है बल्कि नष्ट हो जाता है, यह प्रतिक्रिया ग्लाइकोलाइसिस का एक महत्वपूर्ण नियामक है।

फिर क्रमिक रूप से: फॉस्फोग्लिसरॉल म्यूटेज़ बनता है 2-फॉस्फोग्लीसेरेट (8 ):

एनोलेज़ फॉर्म फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरुवेट (9 ):

अंत में, एडीपी के सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की दूसरी प्रतिक्रिया पाइरूवेट और एटीपी के एनोल फॉर्म के गठन के साथ होती है ( 10 ):

प्रतिक्रिया पाइरूवेट किनेज़ की क्रिया के तहत होती है। यह ग्लाइकोलाइसिस की अंतिम प्रमुख प्रतिक्रिया है। पाइरूवेट के एनोल रूप का पाइरूवेट में आइसोमेराइजेशन गैर-एंजाइमिक रूप से होता है।

इसके गठन के बाद से एफ-1.6-बीएफकेवल ऊर्जा मुक्त करने वाली प्रतिक्रियाएँ ही घटित होती हैं 7 और 10 , जिसमें ADP का सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण होता है।

इससे आगे का विकास

ग्लाइकोलाइसिस के दौरान उत्पन्न पाइरूवेट और NAD∙H का अंतिम भाग्य जीव और कोशिका के भीतर की स्थितियों पर निर्भर करता है, विशेष रूप से ऑक्सीजन या अन्य इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की उपस्थिति या अनुपस्थिति पर।

अवायवीय जीवों में, पाइरूवेट और NAD∙H को और किण्वित किया जाता है। लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान, उदाहरण के लिए बैक्टीरिया में, एंजाइम लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा पाइरूवेट को लैक्टिक एसिड में बदल दिया जाता है। खमीर में, एक समान प्रक्रिया अल्कोहलिक किण्वन है, जहां अंतिम उत्पाद इथेनॉल और कार्बन डाइऑक्साइड होते हैं। ब्यूटिरिक एसिड और साइट्रिक एसिड किण्वन भी जाना जाता है।

ब्यूटिरिक एसिड किण्वन:

ग्लूकोज → ब्यूटिरिक एसिड + 2 सीओ 2 + 2 एच 2 ओ।

अल्कोहलिक किण्वन:

ग्लूकोज → 2 इथेनॉल + 2 सीओ 2।

साइट्रिक एसिड किण्वन:

ग्लूकोज → साइट्रिक एसिड + 2 एच 2 ओ।

खाद्य उद्योग में किण्वन महत्वपूर्ण है।

एरोबेस में, पाइरूवेट आम तौर पर ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) में प्रवेश करता है, और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया के दौरान एनएडी∙एच अंततः माइटोकॉन्ड्रिया में श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीजन द्वारा ऑक्सीकरण होता है।

यद्यपि मानव चयापचय मुख्य रूप से एरोबिक है, अवायवीय ऑक्सीकरण गहन रूप से काम करने वाली कंकाल की मांसपेशियों में होता है। ऑक्सीजन तक सीमित पहुंच की स्थिति में, पाइरूवेट लैक्टिक एसिड में परिवर्तित हो जाता है, जैसा कि कई सूक्ष्मजीवों में लैक्टिक एसिड किण्वन के दौरान होता है:

पीवीके + एनएडी∙एच + एच + → लैक्टेट + एनएडी +।

असामान्य तीव्र शारीरिक गतिविधि के कुछ समय बाद होने वाला मांसपेशियों में दर्द उनमें लैक्टिक एसिड के संचय से जुड़ा होता है।

लैक्टिक एसिड का निर्माण चयापचय की एक मृत-अंत शाखा है, लेकिन यह चयापचय का अंतिम उत्पाद नहीं है। लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की क्रिया के तहत, लैक्टिक एसिड फिर से ऑक्सीकृत हो जाता है, जिससे पाइरूवेट बनता है, जो आगे के परिवर्तनों में शामिल होता है।

ग्लाइकोलाइसिस का विनियमन

स्थानीय और सामान्य विनियमन हैं।

कोशिका के अंदर विभिन्न चयापचयों के प्रभाव में एंजाइमों की गतिविधि को बदलकर स्थानीय विनियमन किया जाता है।

संपूर्ण जीव के लिए तुरंत ग्लाइकोलाइसिस का विनियमन, हार्मोन के प्रभाव में होता है, जो द्वितीयक दूतों के अणुओं के माध्यम से प्रभावित होकर, इंट्रासेल्युलर चयापचय को बदलता है।

इंसुलिन ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। ग्लूकागन और एड्रेनालाईन ग्लाइकोलाइसिस के सबसे महत्वपूर्ण हार्मोनल अवरोधक हैं।

इंसुलिन ग्लाइकोलाइसिस को उत्तेजित करता है:

• हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया का सक्रियण;
• फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज की उत्तेजना;
• पाइरूवेट काइनेज की उत्तेजना.

अन्य हार्मोन भी ग्लाइकोलाइसिस को प्रभावित करते हैं। उदाहरण के लिए, सोमाटोट्रोपिन ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों को रोकता है, और थायराइड हार्मोन उत्तेजक होते हैं।

ग्लाइकोलाइसिस को कई प्रमुख चरणों के माध्यम से नियंत्रित किया जाता है। हेक्सोकाइनेज द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाएं ( 1 ), फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज ( 3 ) और पाइरूवेट किनेसे ( 10 ) मुक्त ऊर्जा में उल्लेखनीय कमी की विशेषता है और व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय हैं, जो उन्हें ग्लाइकोलाइसिस के विनियमन के प्रभावी बिंदु बनने की अनुमति देता है।

हेक्सोकाइनेज का विनियमन

हेक्सोकाइनेज़प्रतिक्रिया उत्पाद, ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा बाधित होता है, जो एलेस्टरिक रूप से एंजाइम से जुड़ जाता है, जिससे इसकी गतिविधि बदल जाती है।

इस तथ्य के कारण कि कोशिका में जी-6-पी का बड़ा हिस्सा ग्लाइकोजन के टूटने से उत्पन्न होता है, हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया, वास्तव में, ग्लाइकोलाइसिस होने के लिए आवश्यक नहीं है, और ग्लूकोज फास्फारिलीकरण विनियमन में असाधारण महत्व का नहीं है ग्लाइकोलाइसिस का. हेक्सोकाइनेज प्रतिक्रिया रक्त और कोशिका में ग्लूकोज सांद्रता के नियमन में एक महत्वपूर्ण कदम है।

जब फॉस्फोराइलेट किया जाता है, तो ग्लूकोज वाहक अणुओं द्वारा झिल्ली के पार ले जाने की क्षमता खो देता है, जो कोशिका में इसके संचय के लिए स्थितियां बनाता है। जी-6-पी हेक्सोकाइनेज का निषेध कोशिका में ग्लूकोज के प्रवेश को सीमित करता है, जिससे इसके अत्यधिक संचय को रोका जा सकता है।

लीवर का ग्लूकोकाइनेज (हेक्सोकाइनेज का IV आइसोटाइप) ग्लूकोज-6-फॉस्फेट द्वारा बाधित नहीं होता है, और लीवर कोशिकाएं जी-6-पी की उच्च सामग्री के साथ भी ग्लूकोज जमा करना जारी रखती हैं, जिससे ग्लाइकोजन को बाद में संश्लेषित किया जाता है। अन्य आइसोटाइप की तुलना में, ग्लूकोकाइनेज को माइकलिस स्थिरांक के उच्च मूल्य से अलग किया जाता है, अर्थात, एंजाइम केवल उच्च ग्लूकोज एकाग्रता की स्थितियों में पूरी क्षमता से काम करता है, जो लगभग हमेशा भोजन के बाद होता है।

ग्लूकोज-6-फॉस्फेट की क्रिया द्वारा ग्लूकोज-6-फॉस्फेट को वापस ग्लूकोज में परिवर्तित किया जा सकता है। एंजाइम ग्लूकोकाइनेज और ग्लूकोज-6-फॉस्फेट सामान्य रक्त ग्लूकोज सांद्रता को बनाए रखने में शामिल होते हैं।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज का विनियमन

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज प्रतिक्रिया की तीव्रता का ग्लाइकोलाइसिस के संपूर्ण थ्रूपुट पर निर्णायक प्रभाव पड़ता है, और फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेज की उत्तेजना को विनियमन का सबसे महत्वपूर्ण चरण माना जाता है।

फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज (पीएफके) एक टेट्रामेरिक एंजाइम है जो वैकल्पिक रूप से दो गठनात्मक अवस्थाओं (आर और टी) में मौजूद होता है, जो संतुलन में होते हैं और बारी-बारी से एक से दूसरे में संक्रमण करते हैं। एटीपी एफएफके का सब्सट्रेट और एलोस्टेरिक अवरोधक दोनों है।

एफएफके सबयूनिट में से प्रत्येक में दो एटीपी बाइंडिंग साइट हैं: एक सब्सट्रेट साइट और एक अवरोध साइट। सब्सट्रेट साइट किसी भी टेट्रामर संरचना में एटीपी संलग्न करने में समान रूप से सक्षम है। जबकि निषेध स्थल एटीपी को विशेष रूप से तब बांधता है जब एंजाइम टी गठनात्मक अवस्था में होता है। एक अन्य पीपीए सब्सट्रेट फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट है, जो आर अवस्था में एंजाइम को अधिमानतः बांधता है। उच्च एटीपी सांद्रता पर, अवरोध स्थल पर कब्जा हो जाता है, एंजाइम अनुरूपताओं के बीच संक्रमण असंभव हो जाता है, और अधिकांश एंजाइम अणु टी-स्टेट में स्थिर हो जाते हैं, पी-6-पी संलग्न करने में असमर्थ होते हैं। हालाँकि, एटीपी द्वारा फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज के निषेध को एएमपी द्वारा दबा दिया जाता है, जो एंजाइम के आर अनुरूपणों से जुड़ जाता है, इस प्रकार पी-6-पी बाइंडिंग के लिए एंजाइम की स्थिति को स्थिर कर देता है।

ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनियोजेनेसिस का सबसे महत्वपूर्ण एलोस्टेरिक नियामक है फ्रुक्टोज 2,6-बाइफॉस्फेट, जो इन चक्रों की मध्यवर्ती कड़ी नहीं है। फ्रुक्टोज 2,6-बिस्फोस्फेट एलोस्टेरिक रूप से फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज को सक्रिय करता है।

फ्रुक्टोज-2,6-बाइफॉस्फेट का संश्लेषण एक विशेष द्विकार्यात्मक एंजाइम - फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज-2/फ्रुक्टोज-2,6-बाइफॉस्फेटेज (पीएफके-2/एफ-2,6-बीपेस) द्वारा उत्प्रेरित होता है। अपने अनफॉस्फोराइलेटेड रूप में, प्रोटीन को फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज -2 के रूप में जाना जाता है और इसमें फ्रुक्टोज 6-फॉस्फेट के प्रति उत्प्रेरक गतिविधि होती है, जो फ्रुक्टोज 2-6-बाइफॉस्फेट को संश्लेषित करती है। परिणामस्वरूप, एफपीए की गतिविधि काफी उत्तेजित होती है और फ्रुक्टोज-1,6-बिफॉस्फेटस की गतिविधि दृढ़ता से बाधित होती है। अर्थात्, एफएफके-2 गतिविधि की स्थिति के तहत, ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोनियोजेनेसिस के बीच इस प्रतिक्रिया का संतुलन पूर्व की ओर स्थानांतरित हो जाता है - फ्रुक्टोज-1,6-बाइफॉस्फेट संश्लेषित होता है।

इसके फॉस्फोराइलेटेड रूप में, द्वि-कार्यात्मक एंजाइम में काइनेज गतिविधि नहीं होती है, इसके विपरीत, इसके अणु में एक साइट सक्रिय होती है जो P2,6BP को P6P और अकार्बनिक फॉस्फेट में हाइड्रोलाइज करती है। द्विकार्यात्मक एंजाइम के फॉस्फोराइलेशन का चयापचय प्रभाव यह है कि पीपीए की एलोस्टेरिक उत्तेजना समाप्त हो जाती है, एफ-1,6-बीपेज़ का एलोस्टेरिक निषेध समाप्त हो जाता है और संतुलन ग्लूकोनियोजेनेसिस की ओर स्थानांतरित हो जाता है। F6P का उत्पादन होता है और फिर ग्लूकोज।

द्विकार्यात्मक एंजाइम का अंतर्रूपांतरण सीएमपी-निर्भर प्रोटीन किनेज (पीके) द्वारा किया जाता है, जो बदले में रक्त में घूमने वाले पेप्टाइड हार्मोन द्वारा नियंत्रित होता है।

जब रक्त में ग्लूकोज की सांद्रता कम हो जाती है, तो इंसुलिन का निर्माण भी बाधित हो जाता है, और इसके विपरीत, ग्लूकागन की रिहाई उत्तेजित हो जाती है, और रक्त में इसकी सांद्रता तेजी से बढ़ जाती है। ग्लूकागन (और अन्य गर्भनिरोधक हार्मोन) रिसेप्टर्स से बंधते हैं प्लाज्मा झिल्लीयकृत कोशिकाएं, झिल्ली एडिनाइलेट साइक्लेज के सक्रियण का कारण बनती हैं। एडिनाइलेट साइक्लेज एटीपी को चक्रीय एएमपी में बदलने को उत्प्रेरित करता है। सीएमपी प्रोटीन काइनेज के नियामक सबयूनिट से जुड़ता है, जिससे इसके उत्प्रेरक सबयूनिट्स की रिहाई और सक्रियण होता है, जो कि द्विकार्यात्मक एफएफके-2/एफ-2,6-बीपेज़ सहित कई एंजाइमों द्वारा फॉस्फोराइलेट होते हैं। उसी समय, यकृत में ग्लूकोज की खपत बंद हो जाती है और ग्लूकोनियोजेनेसिस और ग्लाइकोजेनोलिसिस सक्रिय हो जाते हैं, जिससे नॉर्मोग्लाइसीमिया बहाल हो जाता है।

पाइरुवेट किनासे

अगला चरण जहां ग्लाइकोलाइसिस का नियमन किया जाता है वह अंतिम प्रतिक्रिया है - पाइरूवेट किनेज की क्रिया का चरण। पाइरूवेट किनेज़ के लिए नियामक विशेषताओं वाले कई आइसोन्ज़ाइमों का भी वर्णन किया गया है।

हेपेटिक पाइरूवेट काइनेज(एल-प्रकार) को फॉस्फोराइलेशन, ऑलस्टेरिक प्रभावकों और जीन अभिव्यक्ति को विनियमित करके नियंत्रित किया जाता है। एंजाइम एटीपी और एसिटाइल-सीओए द्वारा बाधित होता है और फ्रुक्टोज-1,6-बिस्फोस्फेट द्वारा सक्रिय होता है। एटीपी द्वारा पाइरूवेट काइनेज का निषेध पीपीए पर एटीपी के प्रभाव के समान है। एटीपी को एंजाइम अवरोध स्थल से बांधने से फॉस्फोएनोलपाइरूवेट के प्रति इसकी आत्मीयता कम हो जाती है। हेपेटिक पाइरूवेट काइनेज प्रोटीन काइनेज द्वारा फॉस्फोराइलेटेड और बाधित होता है, और इस प्रकार यह हार्मोनल नियंत्रण में भी होता है। इसके अलावा, हेपेटिक पाइरूवेट काइनेज की गतिविधि को मात्रात्मक रूप से नियंत्रित किया जाता है, अर्थात इसके संश्लेषण के स्तर को बदलकर। यह एक धीमा, दीर्घकालिक विनियमन है। आहार में कार्बोहाइड्रेट की मात्रा बढ़ने से पाइरूवेट किनेज को एन्कोड करने वाले जीन की अभिव्यक्ति उत्तेजित होती है, जिसके परिणामस्वरूप कोशिका में एंजाइम का स्तर बढ़ जाता है।

एम-प्रकार पाइरूवेट काइनेजमस्तिष्क, मांसपेशियों और अन्य ग्लूकोज-आवश्यक ऊतकों में पाया जाने वाला प्रोटीन काइनेज द्वारा नियंत्रित नहीं होता है। यह मौलिक है क्योंकि इन ऊतकों का चयापचय केवल आंतरिक आवश्यकताओं से निर्धारित होता है और रक्त में ग्लूकोज के स्तर पर निर्भर नहीं करता है।

स्नायु पाइरूवेट काइनेज बाहरी प्रभावों से प्रभावित नहीं होता है, जैसे रक्त शर्करा के स्तर में कमी या हार्मोन की रिहाई। बाह्यकोशिकीय स्थितियाँ जो फॉस्फोराइलेशन और यकृत आइसोनिजाइम के निषेध का कारण बनती हैं, एम-प्रकार पाइरूवेट कीनेज गतिविधि में परिवर्तन नहीं करती हैं। अर्थात्, धारीदार मांसपेशियों में ग्लाइकोलाइसिस की तीव्रता केवल कोशिका के अंदर की स्थितियों से निर्धारित होती है और सामान्य विनियमन पर निर्भर नहीं होती है।

अर्थ

ग्लाइकोलाइसिस असाधारण महत्व का एक कैटोबोलिक मार्ग है। यह प्रोटीन संश्लेषण सहित सेलुलर प्रतिक्रियाओं के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। ग्लाइकोलाइसिस मध्यवर्ती का उपयोग वसा के संश्लेषण में किया जाता है। पाइरूवेट का उपयोग एलानिन, एस्पार्टेट और अन्य यौगिकों को संश्लेषित करने के लिए भी किया जा सकता है। ग्लाइकोलाइसिस के लिए धन्यवाद, माइटोकॉन्ड्रियल प्रदर्शन और ऑक्सीजन की उपलब्धता अल्पकालिक अत्यधिक भार के दौरान मांसपेशियों की शक्ति को सीमित नहीं करती है।

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• ग्लाइकोलाइसिस

एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज के क्रमिक परिवर्तनों की एक जटिल एंजाइमैटिक प्रक्रिया है जो ऑक्सीजन की खपत के बिना मानव और पशु ऊतकों में होती है (चित्र 28)।

पाइरुविक एसिड का लैक्टिक एसिड में प्रतिवर्ती रूपांतरण लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है:

ग्लाइकोलाइसिस का कुल परिणाम निम्नलिखित समीकरण द्वारा व्यक्त किया गया है: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

इस प्रकार, अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस के दौरान एटीपी की शुद्ध उपज 2 मोल एटीपी प्रति 1 मोल ग्लूकोज है। यह अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस के लिए धन्यवाद है कि मानव और पशु शरीर ऑक्सीजन की कमी की स्थिति में एक निश्चित अवधि के लिए कई शारीरिक कार्य कर सकते हैं।

बैक्टीरिया में इस प्रक्रिया को लैक्टिक किण्वन कहा जाता है: यह किण्वित दूध उत्पादों की तैयारी का आधार है। एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस कोशिकाओं के साइटोसोल में होता है, जिसमें इसके लिए आवश्यक सभी एंजाइम होते हैं, और माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला की आवश्यकता नहीं होती है। अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में एटीपी सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन प्रतिक्रियाओं के कारण बनता है।

अवायवीय परिस्थितियों में खमीर में, एक समान प्रक्रिया होती है - अल्कोहलिक किण्वन, इस मामले में पाइरुविक एसिड को एसीटैल्डिहाइड बनाने के लिए डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है, जिसे बाद में एथिल अल्कोहल में बदल दिया जाता है:

सीएच 3 -सीओ-कूह → सीएच 3 -सीएचओ + सीओ 2;

सीएच 3 -सीएचओ + एनएडी.एच+एच + → सीएच 3 -सीएच 2 -ओएच + एनएडी +।

चित्र.28. अवायवीय ग्लूकोज ग्लाइकोलाइसिस की योजना

10.6. ग्लूकोज का एरोबिक टूटना

ग्लूकोज के एरोबिक टूटने में तीन चरण शामिल हैं:

1) ग्लूकोज का पाइरुविक एसिड (पाइरूवेट) में रूपांतरण - एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस। यह भाग ऊपर चर्चा की गई अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया के समान है, इसके अंतिम चरण (पाइरूवेट का लैक्टिक एसिड में रूपांतरण) को छोड़कर;

2) अपचय का सामान्य मार्ग;

3) माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला - ऊतक श्वसन की प्रक्रिया।

अपचय का सामान्य मार्ग

अपचय के सामान्य पथ में दो चरण होते हैं।

चरण 1 - पाइरुविक एसिड का ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन। यह एक जटिल मल्टीस्टेज प्रक्रिया है जो मल्टीएंजाइम प्रणाली द्वारा उत्प्रेरित होती है - पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स; माइटोकॉन्ड्रिया (आंतरिक झिल्ली और मैट्रिक्स) में स्थानीयकृत और एक सारांश सामान्य योजना द्वारा व्यक्त किया जा सकता है:

सीएच 3 -सीओ-सीओओएच + एचएस-कोए + एनएडी + → सीएच 3 -सीओ-स्कोए + एनएडीएच.एच+एच + + सीओ 2।

दूसरा चरण - क्रेब्स चक्र (साइट्रेट चक्र, या ट्राइकारबॉक्सिलिक और डाइकारबॉक्सिलिक एसिड का चक्र) (चित्र 29); माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत (मैट्रिक्स में)। इस चक्र में, एसिटाइल-सीओए में शामिल एसिटाइल अवशेष कई प्राथमिक हाइड्रोजन दाताओं का निर्माण करते हैं। इसके बाद, हाइड्रोजन, डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ, श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करता है। साइट्रेट चक्र और श्वसन श्रृंखला की युग्मित क्रिया के परिणामस्वरूप, एसिटाइल अवशेष सीओ 2 और एच 2 ओ में ऑक्सीकृत हो जाता है। एरोबिक टूटने के दौरान ग्लूकोज परिवर्तनों के पूरे अनुक्रम के लिए समग्र समीकरण इस प्रकार है:

सी 6 एच 12 ओ 2 + 6 ओ 2 → 6 सीओ 2 + 6 एच 2 ओ

एरोबिक ब्रेकडाउन का ऊर्जा प्रभाव 1 ग्लूकोज अणु के टूटने से 38 एटीपी अणुओं का संश्लेषण है। इस प्रकार, ऊर्जावान शब्दों में, ग्लूकोज का कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में पूर्ण ऑक्सीकरण अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में अधिक कुशल प्रक्रिया है। ऑक्सीजन अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस को रोकती है, इसलिए, अतिरिक्त ऑक्सीजन की उपस्थिति में, पौधों और जानवरों के ऊतकों में अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस (किण्वन) से श्वसन (एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस) तक संक्रमण देखा जाता है, अर्थात। कोशिकाओं को ऊर्जा प्राप्त करने के अधिक कुशल और किफायती तरीके पर स्विच करना (पाश्चर प्रभाव)। शरीर को ऊर्जा प्रदान करने में एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस की भूमिका अल्पकालिक गहन कार्य के दौरान विशेष रूप से महान होती है, जब माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीजन परिवहन तंत्र की शक्ति एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस सुनिश्चित करने के लिए पर्याप्त नहीं होती है। इस प्रकार, ~ 30 सेकंड (200 मीटर) तक दौड़ना पूरी तरह से एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस द्वारा सुनिश्चित किया जाता है, जबकि श्वसन में वृद्धि के साथ एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस की दर कम हो जाती है, और एरोबिक टूटने की दर बढ़ जाती है। 4-5 मिनिट बाद. दौड़ना (1.5 किमी) - आधी ऊर्जा अवायवीय प्रक्रिया द्वारा प्रदान की जाती है, आधी एरोबिक प्रक्रिया द्वारा। 30 मिनट के बाद. (10 किमी दौड़) - ऊर्जा की आपूर्ति लगभग पूरी तरह से एरोबिक प्रक्रिया द्वारा की जाती है।

लाल रक्त कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया बिल्कुल नहीं होता है, और एटीपी की उनकी आवश्यकता एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस द्वारा पूरी तरह से संतुष्ट होती है।

(ग्रीक ग्लाइकिज़ से - मीठा और लसीका - क्षय, अपघटन) - जीवित जीवों में ऊर्जा उत्पादन के तीन मुख्य (ग्लाइकोलाइसिस, क्रेब्स चक्र और एंटनर-डोडोरॉफ़ पथ) तरीकों में से एक। यह जानवरों के ऊतकों में कार्बोहाइड्रेट (मुख्य रूप से ग्लूकोज और ग्लाइकोजन) के एनारोबिक (यानी, मुक्त ओ 2 की भागीदारी की आवश्यकता नहीं) एंजाइमेटिक गैर-हाइड्रोलाइटिक टूटने की एक प्रक्रिया है, जिसमें एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) का संश्लेषण होता है और अंत होता है। लैक्टिक एसिड का निर्माण. ग्लाइकोलाइसिस मांसपेशियों की कोशिकाओं, शुक्राणु और बढ़ते ऊतकों (ट्यूमर सहित) के लिए महत्वपूर्ण है, क्योंकि ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में ऊर्जा भंडारण प्रदान करता है। लेकिन O2 (एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस) की उपस्थिति में ग्लाइकोलाइसिस भी जाना जाता है - लाल रक्त कोशिकाओं में, आंख की रेटिना, जन्म के तुरंत बाद भ्रूण के ऊतकों और आंतों के म्यूकोसा में। जी. और के. कोरी, साथ ही ओ. मेयरहॉफ और जी. एम्बडेन जैसे जैव रसायन विज्ञान के अग्रदूतों ने ग्लाइकोलाइसिस के अध्ययन में एक महान योगदान दिया। ग्लाइकोलाइसिस जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं का पहला पूर्ण रूप से समझा गया अनुक्रम था (19वीं सदी के अंत से 1940 के दशक तक)। कुछ कोशिकाओं (एरिथ्रोसाइट्स, वसा ऊतक) में हेक्सोज मोनोफॉस्फेट शंट या पेंटोस फॉस्फेट मार्ग भी ऊर्जा आपूर्तिकर्ता की भूमिका निभा सकता है।

ग्लूकोज के अलावा, ग्लिसरॉल, कुछ अमीनो एसिड और अन्य सब्सट्रेट ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में शामिल हो सकते हैं। मांसपेशियों के ऊतकों में, जहां ग्लाइकोलाइसिस का मुख्य सब्सट्रेट ग्लाइकोजन है, प्रक्रिया प्रतिक्रिया 2 और 3 से शुरू होती है ( सेमी. योजना) और इसे ग्लाइकोजेनोलिसिस कहा जाता है। ग्लाइकोजेनोलिसिस और ग्लाइकोलाइसिस के बीच एक सामान्य मध्यवर्ती ग्लूकोज-6-फॉस्फेट है। ग्लाइकोजन निर्माण के विपरीत मार्ग को ग्लाइकोजेनेसिस कहा जाता है।

ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाले उत्पाद बाद के ऑक्सीडेटिव परिवर्तनों के लिए सब्सट्रेट होते हैं ( सेमी. ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र या क्रेब्स चक्र)। ग्लाइकोलाइसिस के समान प्रक्रियाएं लैक्टिक एसिड, ब्यूटिरिक एसिड, अल्कोहलिक और ग्लिसरॉल किण्वन हैं, जो पौधे, खमीर और जीवाणु कोशिकाओं में होती हैं। ग्लाइकोलाइसिस के व्यक्तिगत चरणों की तीव्रता अम्लता - पीएच - पीएच (इष्टतम पीएच 7-8), तापमान और माध्यम की आयनिक संरचना पर निर्भर करती है। ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाओं का अनुक्रम ( सेमी।योजना) का अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है और मध्यवर्ती उत्पादों की पहचान की गई है। कोशिका रस में मौजूद घुलनशील ग्लाइकोलाइटिक एंजाइम क्रिस्टलीय या शुद्ध रूप में पृथक होते हैं।

एंजाइम जो ग्लाइकोलाइसिस के अलग-अलग चरणों को पूरा करते हैं:

1. हेक्सोकाइनेज KF2.7.1.1 (या ग्लूकोकाइनेज KF2.7.1.2)

2. ग्लाइकोजन फॉस्फोरिलेज़ KF2.4.1.1

3. फॉस्फोग्लुकोम्यूटेज़ KF2.7.5.1

4. ग्लूकोज फॉस्फेट आइसोमेरेज़ KF5.3.1.9

5. फॉस्फोफ्रुक्टोकिनेज KF2.7.1.11

6. फ्रुक्टोज बिस्फोस्फेट एल्डोलेज़ KF4.1.2.13

7. ट्रायोज़फॉस्फेट आइसोमेरेज़ KF5.3.1.1

8, 9. ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज KF1.2.1.12

10. फॉस्फोग्लाइसेरेट काइनेज KF2.7.2.3

11. फॉस्फोग्लिसरोमुटेज़ KF2.7.5.3

12. एनोलेज़ KF4.2.1.11

13. पाइरूवेट किनेसे KF2.7.1.40

14. लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज KF1.1.1.27

ग्लाइकोलाइसिस शर्करा के फॉस्फोरस डेरिवेटिव के निर्माण से शुरू होता है, जो सब्सट्रेट के चक्रीय रूप को एसाइक्लिक, अधिक प्रतिक्रियाशील में बदलने में योगदान देता है। ग्लाइकोलाइसिस की दर को नियंत्रित करने वाली प्रतिक्रियाओं में से एक प्रतिक्रिया 2 है, जो एंजाइम फॉस्फोरिलेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। ग्लाइकोलाइसिस में केंद्रीय नियामक भूमिका एंजाइम फॉस्फोफ्रक्टोकिनेज (प्रतिक्रिया 5) की होती है, जिसकी गतिविधि एटीपी और साइट्रेट द्वारा बाधित होती है, लेकिन इसके टूटने वाले उत्पादों द्वारा उत्तेजित होती है। ग्लाइकोलाइसिस की केंद्रीय कड़ी ग्लाइकोलाइटिक ऑक्सीडोरडक्शन (प्रतिक्रिया 8-10) है, जो एक रेडॉक्स प्रक्रिया है जो 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड के 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड में ऑक्सीकरण और कोएंजाइम निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी) की कमी के साथ होती है। ये परिवर्तन फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज (डीपीजीए) द्वारा फॉस्फोग्लिसरेट कीनेज की भागीदारी के साथ किए जाते हैं। ग्लाइकोलाइसिस में यह एकमात्र ऑक्सीडेटिव चरण है, लेकिन इसके लिए मुक्त ऑक्सीजन की आवश्यकता नहीं होती है, केवल NAD + की उपस्थिति की आवश्यकता होती है, जो NAD-H 2 तक कम हो जाती है।

ऑक्सीडोरोडक्शन (रेडॉक्स प्रक्रिया) के परिणामस्वरूप, ऊर्जा निकलती है, जो सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रिया में (ऊर्जा-समृद्ध यौगिक एटीपी के रूप में) जमा होती है। दूसरी प्रतिक्रिया जो एटीपी का निर्माण प्रदान करती है वह प्रतिक्रिया 13 है - पाइरुविक एसिड का निर्माण। अवायवीय परिस्थितियों में, ग्लाइकोलाइसिस लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज की क्रिया के तहत लैक्टिक एसिड (प्रतिक्रिया 14) के निर्माण के साथ समाप्त होता है और कम एनएडी की भागीदारी के साथ, जो एनएडी (एनएडी-एच 2) में ऑक्सीकृत हो जाता है और फिर से ऑक्सीडेटिव चरण में उपयोग किया जा सकता है। . एरोबिक स्थितियों के तहत, क्रेब्स चक्र के दौरान माइटोकॉन्ड्रिया में पाइरुविक एसिड का ऑक्सीकरण होता है।

इस प्रकार, जब ग्लूकोज का 1 अणु टूटता है, तो लैक्टिक एसिड के 2 अणु और एटीपी के 4 अणु बनते हैं। उसी समय, ग्लाइकोलाइसिस के पहले चरण में (प्रतिक्रियाएं 1, 5 देखें) प्रति 1 ग्लूकोज अणु में 2 एटीपी अणुओं की खपत होती है। ग्लाइकोजेनोलिसिस की प्रक्रिया के दौरान, 3 एटीपी अणु बनते हैं, क्योंकि ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का उत्पादन करने के लिए एटीपी को बर्बाद करने की कोई आवश्यकता नहीं है। ग्लाइकोलाइसिस की पहली नौ प्रतिक्रियाएं इसके एंडर्जोनिक (ऊर्जा अवशोषण) चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं, और अंतिम नौ प्रतिक्रियाएं इसके एक्सर्जोनिक (ऊर्जा रिलीज) चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं। ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया के दौरान, सैद्धांतिक ऊर्जा का लगभग 7% ही जारी होता है, जिसे ग्लूकोज के पूर्ण ऑक्सीकरण (सीओ 2 और एच 2 ओ तक) से प्राप्त किया जा सकता है। हालाँकि, एटीपी के रूप में ऊर्जा भंडारण की समग्र दक्षता 35-40% है, और व्यावहारिक सेलुलर स्थितियों में यह अधिक हो सकती है।

ग्लिसराल्डिहाइड फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज और लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक रूप से युग्मित होते हैं (एक को NAD + की आवश्यकता होती है, दूसरे को NAD + का उत्पादन होता है), जो इस कोएंजाइम के परिसंचरण को सुनिश्चित करता है। यह टर्मिनल डिहाइड्रोजनेज का मुख्य जैव रासायनिक महत्व हो सकता है।

1, 5 और 13 को छोड़कर, ग्लाइकोलाइसिस की सभी प्रतिक्रियाएं प्रतिवर्ती हैं। हालांकि, उपयुक्त एंजाइमों की उपस्थिति में फॉस्फोरिक एसिड के हाइड्रोलाइटिक उन्मूलन द्वारा उनके फॉस्फोरस डेरिवेटिव से ग्लूकोज (प्रतिक्रिया 1) या फ्रुक्टोज मोनोफॉस्फेट (प्रतिक्रिया 5) प्राप्त करना संभव है; प्रतिक्रिया 13 व्यावहारिक रूप से अपरिवर्तनीय है, जाहिर तौर पर इसके कारण उच्च ऊर्जाफॉस्फोरस समूह का हाइड्रोलिसिस (लगभग 13 किलो कैलोरी/मोल)। इसलिए, ग्लाइकोलाइसिस उत्पादों से ग्लूकोज का निर्माण एक अलग मार्ग लेता है।

O2 की उपस्थिति में ग्लाइकोलाइसिस की दर कम हो जाती है (पाश्चर प्रभाव)। कुछ तीव्र ग्लाइकोलाइजिंग ऊतकों में ग्लाइकोलाइसिस (क्रैबट्री प्रभाव) द्वारा ऊतक श्वसन के दमन के उदाहरण हैं। अवायवीय और एरोबिक ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं के बीच संबंध के तंत्र का पूरी तरह से अध्ययन नहीं किया गया है। ग्लाइकोलाइसिस और ग्लाइकोजेनेसिस की प्रक्रियाओं का एक साथ विनियमन शरीर की जरूरतों के आधार पर, इनमें से प्रत्येक पथ के माध्यम से कार्बन के प्रवाह को विशिष्ट रूप से निर्धारित करता है। नियंत्रण दो स्तरों पर किया जाता है - हार्मोनल (दूसरे दूतों की भागीदारी के साथ नियामक कैस्केड के माध्यम से उच्च जानवरों में) और चयापचय (सभी जीवों में)।

इगोर रापानोविच