रेडॉक्स एंजाइम जो इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन को उत्प्रेरित करते हैं, कोशिका माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली की लिपिड परत में स्थानीयकृत होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया में इलेक्ट्रॉनों का ऑक्सीजन तक परिवहन कई चरणों में होता है और यह इलेक्ट्रॉन वाहकों की एक श्रृंखला है, जिनकी रेडॉक्स क्षमता ऑक्सीजन के करीब पहुंचने पर बढ़ जाती है (कमी की क्षमता तदनुसार कम हो जाती है)। इन परिवहन प्रणालियों को कहा जाता है श्वसन शृंखला.

चावल। 13.3.

अधिकांश इलेक्ट्रॉन जोड़े एंजाइम (डीहाइड्रोजनेज) की क्रिया के कारण श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करते हैं जो इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में कोएंजाइम एनएडी + और एनएडीपी + का उपयोग करते हैं। एंजाइमों के इस पूरे समूह को NAO(P)-निर्भर डिहाइड्रोजनेज कहा जाता है।

कोएंजाइम एनएडी + (निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड), एफएडी और एफएमएन (फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड और फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड), कोएंजाइम क्यू (सीओक्यू), हीम युक्त प्रोटीन का एक परिवार - साइटोक्रोम (साइटोक्रोम बी, क्यू, सी, ए, ए 3 के रूप में नामित) ) और गैर-हीम आयरन युक्त प्रोटीन हैं मध्यवर्ती वाहकउच्च जीवों की श्वसन श्रृंखला में। यह प्रक्रिया ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के सहएंजाइम NAD+ या FAD में स्थानांतरण और NADH और FADH2 के निर्माण से शुरू होती है।

एनएडीएच और एफएडीएच 2 से ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉनों की आगामी गति की तुलना एक सीढ़ी से नीचे लुढ़कने से की जा सकती है, जिसके पायदान इलेक्ट्रॉन वाहक हैं। प्रत्येक चरण दर चरण मुक्त ऊर्जा का एक भाग मुक्त होता है (चित्र 13.3 देखें)।

तीन प्रोटीन कॉम्प्लेक्स (I, III, IV) और दो मोबाइल वाहक अणु कार्बनिक सब्सट्रेट से आणविक ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण में भाग लेते हैं: यूबिकिनोन (कोएंजाइम Q) और साइटोक्रोम C।

चावल। 13.4.हीम अणु की संरचना, z = 2* या 3+

सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज, जो वास्तव में क्रेब्स चक्र से संबंधित है, को श्वसन श्रृंखला का जटिल II भी माना जा सकता है।

श्वसन श्रृंखला कॉम्प्लेक्स कई पॉलीपेप्टाइड्स से बने होते हैं और इसमें प्रोटीन से जुड़े कई अलग-अलग रेडॉक्स कोएंजाइम होते हैं।

इलेक्ट्रॉन वाहक साइटोक्रोम(उनके रंग के कारण यह नाम दिया गया है) कृत्रिम समूह के रूप में विभिन्न समूहों वाले प्रोटीन हैं रत्न.रत्न प्रकार बीहीमोग्लोबिन के अनुरूप। हीम सहसंयोजक रूप से एक प्रोटीन से बंधा होता है (चित्र 13.4)।

साइटोक्रोम में सामान्य बात हीम में स्थित लौह आयन की एक इलेक्ट्रॉन को स्थानांतरित करते समय ऑक्सीकरण अवस्था को बदलने की क्षमता है:

फ्लेविन-निर्भर डिहाइड्रोजनेज- ये वे प्रोटीन हैं जिनमें सिस्टीन के सल्फहाइड्रील समूह, जो प्रोटीन का हिस्सा है, लौह परमाणुओं से जुड़े होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप लौह-सल्फर कॉम्प्लेक्स (केंद्र) का निर्माण होता है। साइटोक्रोम की तरह, ऐसे केंद्रों में लोहे के परमाणु इलेक्ट्रॉनों को दान करने और स्वीकार करने में सक्षम होते हैं, बारी-बारी से फेरी- (Fe +3) और फेरो- (Fe +2) अवस्था में गुजरते हैं।

लौह-सल्फर केंद्र फ्लेविन युक्त एंजाइम एफएडी या एफएमएन के साथ मिलकर कार्य करते हैं।

फ़ेपाविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड(एफएडी) विटामिन बी 2 (राइबोफ्लेविन) का व्युत्पन्न है। कम होने पर, FAD (ऑक्सीकृत रूप) दो हाइड्रोजन परमाणु जोड़ता है और FADH 2 (कम रूप) में बदल जाता है:

इस समूह से संबंधित एक अन्य इलेक्ट्रॉन वाहक, फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड (एफएमएन), भी विटामिन बी 2 का व्युत्पन्न है (यह केवल फॉस्फेट समूह की उपस्थिति से विटामिन बी 2 से भिन्न होता है)।

दोनों फ्लेविन कोएंजाइम तथाकथित के रूप में भी मौजूद हो सकते हैं सेमीक्विनोन्स- मुक्त कण जो FAD या FMN में केवल एक इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण के परिणामस्वरूप बनते हैं:

एंजाइम के प्रोटीन घटक में भिन्न विभिन्न फ्लेवोप्रोटीन के लिए सामान्य पदनाम एफपी„ है।

पाइरीडीन-निर्भर डिहाइड्रोजनेजयह नाम इसलिए मिला क्योंकि उनके लिए कोएंजाइम NAD+ और NADP+ हैं, जिनके अणुओं में एक व्युत्पन्न होता है पाइरीडीन - निकोटिनमाइड:

इन एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाओं को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

NAD+ से जुड़े डिहाइड्रोजनेज मुख्य रूप से श्वसन की प्रक्रिया में शामिल होते हैं, अर्थात। सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की प्रक्रिया में, जबकि एनएडीपी + से जुड़े डिहाइड्रोजनेज मुख्य रूप से कैटोबोलिक प्रतिक्रियाओं से रिडक्टिव बायोसिंथेटिक प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप सब्सट्रेट से इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण में शामिल होते हैं।

एकमात्र गैर-प्रोटीन इलेक्ट्रॉन वाहक यूबिकिनोन है, इसे यह नाम इसलिए दिया गया क्योंकि यह क्विनोन हर जगह (से) पाया जाता है देशव्यापी- सर्वव्यापी)। इसे संक्षेप में CoQ या केवल Q कहा जाता है। कम होने पर, यूबिकिनोन न केवल इलेक्ट्रॉनों को जोड़ता है, बल्कि प्रोटॉन को भी जोड़ता है। एक-इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के दौरान यह बदल जाता है सेमीक्विनोन,दो-इलेक्ट्रॉन - में हाइड्रोक्विनोन।

माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन वाहकों के अनुक्रम को निम्नलिखित चित्र द्वारा दर्शाया जा सकता है:

इस योजना को अनुक्रमिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला द्वारा वर्णित किया गया है:

इस प्रकार, श्वसन श्रृंखला के माध्यम से, सब्सट्रेट से इलेक्ट्रॉन अंतिम स्वीकर्ता - वायुमंडलीय ऑक्सीजन तक पहुंचते हैं। इस प्रक्रिया के फलस्वरूप बनने वाले जल को उपापचयी जल कहते हैं।

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में हाइड्रोजन को प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों में अलग करना एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला है जो प्रोटॉन पंप की तरह काम करती है, जो हाइड्रोजन आयनों को अंतरकोशिकीय स्थान से झिल्ली के बाहर तक पंप करती है।

परिचय

श्वसन श्रृंखला संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से संबंधित ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन और इलेक्ट्रॉन वाहक की एक प्रणाली है।

ईटीसी आणविक ऑक्सीजन (एरोबिक श्वसन के मामले में) या अन्य पदार्थों (एनारोबिक श्वसन के मामले में) के साथ एनएडीएच और एफएडीएच2 के ऑक्सीकरण के दौरान जारी ऊर्जा को इलेक्ट्रॉनों के अनुक्रमिक हस्तांतरण के कारण एक ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता के रूप में संग्रहीत करता है। झिल्ली में प्रोटॉन के पंपिंग के साथ श्रृंखला युग्मित होती है।

प्रोकैरियोट्स में, ईटीसी सीपीएम में, यूकेरियोट्स में - माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थानीयकृत होता है। वाहक उनकी रेडॉक्स क्षमता के अनुसार स्थित होते हैं; पूरी श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन अनायास होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया को कोशिका का "ऊर्जा स्टेशन" कहा जाता है, क्योंकि यह इन अंगों में है कि ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं द्वारा आपूर्ति की गई ऊर्जा मुख्य रूप से कैप्चर की जाती है।

श्वसन शृंखला

फैटी एसिड और अमीनो एसिड के ऑक्सीकरण के दौरान जारी सभी उपयोगी ऊर्जा, और कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीकरण से लगभग सभी ऊर्जा, माइटोकॉन्ड्रिया में समकक्षों को कम करने के रूप में उपयोग की जाती है। माइटोकॉन्ड्रिया में कई उत्प्रेरक होते हैं जो श्वसन श्रृंखला बनाते हैं, जो कम करने वाले समकक्षों को पकड़ते हैं और परिवहन करते हैं, उन्हें ऑक्सीजन के साथ प्रतिक्रिया करने के लिए निर्देशित करते हैं, जिससे पानी का निर्माण होता है। साथ ही, एक तंत्र उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट के रूप में संचय के साथ संभावित मुक्त ऊर्जा को पकड़ने का कार्य करता है। माइटोकॉन्ड्रिया में एंजाइम सिस्टम भी होते हैं जो अधिकांश कम करने वाले समकक्षों का निर्माण प्रदान करते हैं; ये -ऑक्सीकरण के एंजाइम और साइट्रिक एसिड चक्र हैं (बाद वाला सभी प्रमुख खाद्य पदार्थों के ऑक्सीकरण में एक सामान्य चयापचय मार्ग है)। यह संबंध चित्र 1.1 में दिखाया गया है।

माइटोकॉन्ड्रिया में श्वसन श्रृंखला का संगठन

श्वसन श्रृंखला के मुख्य घटक (चित्र 1.1) बढ़ते रेडॉक्स क्षमता के क्रम में क्रमिक रूप से सूचीबद्ध हैं। हाइड्रोजन परमाणु या इलेक्ट्रॉन श्रृंखला के साथ अधिक विद्युत ऋणात्मक घटकों से अधिक विद्युत धनात्मक ऑक्सीजन की ओर बढ़ते हैं, NAD/NADH प्रणाली से O2/H2O प्रणाली में जाने पर रेडॉक्स क्षमता में परिवर्तन 1.1 V होता है।

मुख्य श्वसन श्रृंखला एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज से शुरू होती है, फ्लेवोप्रोटीन और साइटोक्रोम से गुजरती है और आणविक ऑक्सीजन के साथ समाप्त होती है। सभी सबस्ट्रेट्स एनएडी-निर्भर डाइहाइड्रोजनेज के माध्यम से श्वसन श्रृंखला से जुड़े नहीं होते हैं; उनमें से कुछ, जिनमें अपेक्षाकृत उच्च रेडॉक्स क्षमता होती है (उदाहरण के लिए, फ्यूमरेट/सक्सिनेट सिस्टम, फ्लेवोप्रोटीन डिहाइड्रोजनेज से जुड़े होते हैं, जो बदले में श्वसन श्रृंखला के साइटोक्रोम से जुड़े होते हैं (चित्र 1.3)।

हाल ही में, यह स्थापित किया गया है कि श्वसन श्रृंखला में एक और ट्रांसपोर्टर है जो फ्लेवोप्रोटीन को साइटोक्रोम बी से जोड़ता है, जिसमें नाइटोक्रोम के बीच सबसे कम रेडॉक्स क्षमता होती है। यह ट्रांसपोर्टर, जिसे यूबिकिनोन या कोएंजाइम क्यू (चित्र 1.4) कहा जाता है, माइटोकॉन्ड्रिया में एरोबिक परिस्थितियों में ऑक्सीकृत क्विनोन के रूप में और अवायवीय परिस्थितियों में कम करने वाले क्विनोल रूप में पाया जाता है। कोएंजाइम क्यू माइटोकॉन्ड्रियल लिपिड का एक घटक है; अन्य लिपिडों में, फॉस्फोलिपिड्स, जो माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली का हिस्सा हैं, प्रबल होते हैं। कोएंजाइम क्यू की संरचना विटामिन के और ई की संरचना के समान है। क्लोरोप्लास्ट में पाए जाने वाले प्लास्टोक्विनोन की भी समान संरचना होती है। इन सभी पदार्थों की संरचना में एक पॉलीआइसोप्रेनॉइड पार्श्व श्रृंखला होती है। कोएंजाइम क्यू की सामग्री श्वसन श्रृंखला के अन्य घटकों की सामग्री से काफी अधिक है; इससे पता चलता है कि कोएंजाइम क्यू श्वसन श्रृंखला का एक मोबाइल घटक है जो निश्चित फ्लेवोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स से समकक्षों को प्राप्त करता है और उन्हें साइटोक्रोम में स्थानांतरित करता है।

चावल। 1.1.

कार्यात्मक रूप से सक्रिय श्वसन श्रृंखला दवाओं में पाया जाने वाला एक अतिरिक्त घटक आयरन-सल्फर ब्लॉक FeS है। यह फ्लेवोप्रोटीन और साइटोक्रोम बी से जुड़ा है। आयरन और सल्फर रेडॉक्स प्रक्रिया में शामिल होते हैं, जो एक-इलेक्ट्रॉन तंत्र के माध्यम से होता है (चित्र 1.5)।

श्वसन श्रृंखला में मुख्य घटकों के अनुक्रम के बारे में आधुनिक विचार चित्र में दिखाए गए हैं। 1.3. श्रृंखला के इलेक्ट्रोनगेटिव अंत में, डिहाइड्रोजनेज श्वसन श्रृंखला में सब्सट्रेट से एनएडी तक इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करते हैं। ऐसा दो तरह से होता है. ऐसे मामलों में जहां सब्सट्रेट α-कीटो एसिड, पाइरूवेट और केटोग्लूटारेट होते हैं, लिपोएट और एफएडी युक्त जटिल डिहाइड्रोजनेज सिस्टम एनएडी में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण में भाग लेते हैं। सब्सट्रेट के रूप में L(+)-3-हाइड्रॉक्सीएसिल-सीओए, D(-)-3-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट, प्रोलाइन, ग्लूटामेट, मैलिटोल और आइसोसिट्रेट का उपयोग करके अन्य डिहाइड्रोजनेज द्वारा इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण सीधे NAD श्वसन श्रृंखला पर होता है।

श्वसन श्रृंखला में कम किया गया NADH बदले में मेटालोफ्लेवोप्रोटीन NADH डिहाइड्रोजनेज द्वारा ऑक्सीकृत होता है। इस एंजाइम में FeS और FMN होते हैं और यह श्वसन श्रृंखला से मजबूती से जुड़ा होता है। कोएंजाइम क्यू कम करने वाले समकक्षों के संग्रहकर्ता के रूप में कार्य करता है, जो श्वसन श्रृंखला में फ्लेवोप्रोटीन डिहाइड्रोजनेज के माध्यम से कई सब्सट्रेट्स द्वारा आपूर्ति की जाती है। इन सबस्ट्रेट्स में सक्सिनेट, कोलीन और सार्कोसिन शामिल हैं (चित्र 1.3)। इन डिहाइड्रोजनेज का फ्लेविन घटक FAD है। कोएंजाइम Q से इलेक्ट्रॉनों का प्रवाह फिर साइटोक्रोम की एक श्रृंखला से होकर आणविक ऑक्सीजन तक जाता है (चित्र 1.3)। साइटोक्रोम को रेडॉक्स क्षमता बढ़ाने के क्रम में व्यवस्थित किया जाता है।

चावल। 1.2.

चावल। 1.3. माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला FeS के घटक FP या Cytb की "O2 तरफ" श्रृंखला में स्थित होते हैं। साइट - साइटोक्रोम; ईपीएफपी - इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण फ्लेवोप्रोटीन; FeS - लौह-सल्फर प्रोटीन; एफपी - फ्लेवोप्रोटीन; प्रश्न - यूबिकिनोन।

चावल। 1.4.

चावल। 1.5.

टर्मिनल साइटोक्रोम aa3 आणविक ऑक्सीजन के समकक्षों को स्थानांतरित करने की प्रक्रिया के अंतिम चरण को पूरा करता है। एंजाइम प्रणाली में तांबा होता है, जो सच्चे ऑक्सीडेस का एक आवश्यक घटक है। साइटोक्रोम ऑक्सीडेज में ऑक्सीजन के प्रति बहुत अधिक आकर्षण होता है, जो श्वसन श्रृंखला को अधिकतम गति से तब तक कार्य करने की अनुमति देता है जब तक कि ऊतक में O2 लगभग समाप्त न हो जाए। यह साइटोक्रोम ऑक्सीडेज-उत्प्रेरित प्रतिक्रिया प्रतिवर्ती नहीं है; यह श्वसन श्रृंखला में अपचायक समकक्षों की गति की दिशा निर्धारित करता है, जो एटीपी के निर्माण से जुड़ा है।

श्वसन श्रृंखला के संरचनात्मक संगठन के संबंध में कई परिकल्पनाएँ सामने रखी गई हैं। यह महत्वपूर्ण है कि घटकों के बीच दाढ़ अनुपात लगभग स्थिर रहे। श्वसन श्रृंखला के कार्यशील घटक श्वसन श्रृंखला के चार प्रोटीन-लिपिड परिसरों के रूप में आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में अंतर्निहित होते हैं।

चावल। 1.6.

वे क्षेत्र जहां फॉस्फोराइलेशन के साथ युग्मन संभवतः होता है, संकेतित हैं। बाल- डिमरकैप्रोल; टीटीएफए एक आयरन चेलेटिंग एजेंट है। आई-एनएडीएच कॉम्प्लेक्स; यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेस; कॉम्प्लेक्स II - सक्सेनेट: यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेज़; कॉम्प्लेक्स III - यूबिकिनोल: फेरिसिटोक्रोम सी ऑक्सीडोरडक्टेज़; कॉम्प्लेक्स IV-फेरोसाइटोक्रोम सी: ऑक्सीजन ऑक्सीडोरडक्टेज़।

इस आधार पर, यह निष्कर्ष निकाला गया कि इन परिसरों की झिल्ली में एक निश्चित स्थानिक अभिविन्यास होता है। साइटोक्रोम एकमात्र घुलनशील साइटोक्रोम है और, कोएंजाइम क्यू के साथ, श्वसन श्रृंखला के अपेक्षाकृत गतिशील घटक के रूप में कार्य करता है, जो अंतरिक्ष में स्थिर परिसरों के बीच संचार करता है (चित्र 1.6)।

ईटीसी सीपीएम में, यूकेरियोट्स में - माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थानीयकृत है। वाहक उनकी रेडॉक्स क्षमता के अनुसार स्थित होते हैं; पूरी श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन परिवहन अनायास होता है।

प्रोटॉन क्षमता को एटीपी सिंथेज़ द्वारा एटीपी की रासायनिक बंधन ऊर्जा में परिवर्तित किया जाता है। ईटीसी और एटीपी सिंथेज़ के संयुग्म कार्य को ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन कहा जाता है।

माइटोकॉन्ड्रिया इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

ऑक्सीडेटिव क्षमता का प्रभाव

संदर्भ पुस्तकें	आक्सीकारक	Ео´, В
एच 2	2 +	- 0,42
एनएडी एच + एच+	एनएडी+	- 0,32
एनएडीपी एच + एच+	एनएडीपी+	- 0,32
फ्लेवोप्रोटीन (कम)	फ़्लेवोप्रोटीन (ऑक्सीकृत)	- 0,12
कोएंजाइम Q H2	कोएंजाइम Q	+ 0,04
साइटोक्रोम बी (Fe2+)	साइटोक्रोम बी (Fe3+)	+ 0,07
साइटोक्रोम सी 1 (Fe2+)	साइटोक्रोम सी 1 (Fe3+)	+ 0,23
साइटोक्रोमेस ए (Fe2+)	साइटोक्रोमेस A(Fe3+)	+ 0,29
साइटोक्रोमेस A3 (Fe2+)	साइटोक्रोमेस A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

श्वसन श्रृंखला अवरोधक

कुछ पदार्थ कॉम्प्लेक्स I, II, III, IV के माध्यम से इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण को रोकते हैं।

• कॉम्प्लेक्स I अवरोधक - बार्बिट्यूरेट्स, रोटेनोन, पियरिसिडिन
• कॉम्प्लेक्स II अवरोधक मैलोनेट है।
• कॉम्प्लेक्स III अवरोधक - एंटीमाइसिन ए, मायक्सोथियाज़ोल, स्टिग्मेटेलिन
• कॉम्प्लेक्स IV अवरोधक - हाइड्रोजन सल्फाइड, साइनाइड, कार्बन मोनोऑक्साइड, नाइट्रिक ऑक्साइड, सोडियम एजाइड

बैक्टीरिया की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला

माइटोकॉन्ड्रिया के विपरीत, बैक्टीरिया, इलेक्ट्रॉन दाताओं और स्वीकर्ता के एक बड़े समूह का उपयोग करते हैं, साथ ही उनके बीच विभिन्न इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण मार्गों का भी उपयोग करते हैं। इन पथों को एक साथ चलाया जा सकता है, उदाहरण के लिए, ई कोलाईजब कार्बनिक पदार्थ के मुख्य स्रोत के रूप में ग्लूकोज युक्त माध्यम पर उगाया जाता है, तो यह दो एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज और दो क्विनोलोक्सीडेस का उपयोग करता है, जिसका अर्थ है 4 इलेक्ट्रॉन परिवहन मार्गों की उपस्थिति। अधिकांश ईटीसी एंजाइम प्रेरक होते हैं और केवल तभी संश्लेषित होते हैं जब वे जिस मार्ग में प्रवेश करते हैं वह मांग में होता है।

कार्बनिक पदार्थों के अलावा, बैक्टीरिया में इलेक्ट्रॉन दाताओं में आणविक हाइड्रोजन, कार्बन मोनोऑक्साइड, अमोनियम, नाइट्राइट, सल्फर, सल्फाइड और डाइवैलेंट आयरन शामिल हो सकते हैं। एनएडीएच और सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज के बजाय, फॉर्मेट -, लैक्टेट -, ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज, हाइड्रोजनेज आदि मौजूद हो सकते हैं। एरोबिक परिस्थितियों में उपयोग किए जाने वाले ऑक्सीडेज के बजाय, ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में, बैक्टीरिया रिडक्टेस का उपयोग कर सकते हैं जो विभिन्न को कम करते हैं अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता: फ्यूमरेट रिडक्टेस, नाइट्रेट और नाइट्राइट रिडक्टेस, आदि।

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टिप्पणियाँ

इलेक्ट्रॉन परिवहन की श्वसन श्रृंखला की विशेषता बताने वाला अंश

- आपका सम्मान, जनरल को। वे यहाँ झोपड़ी में खड़े हैं,'' आतिशबाज ने तुशिन के पास आकर कहा।
- अब, मेरे प्रिय।
तुशिन खड़ा हुआ और अपने ओवरकोट के बटन लगाकर और खुद को सीधा करते हुए, आग से दूर चला गया...
तोपखाने की आग से कुछ ही दूरी पर, उनके लिए तैयार की गई झोपड़ी में, प्रिंस बागेशन रात के खाने पर बैठे, कुछ यूनिट कमांडरों के साथ बात कर रहे थे जो उनके साथ इकट्ठे हुए थे। वहाँ आधी बंद आँखों वाला एक बूढ़ा आदमी था, लालच से मटन की हड्डी कुतर रहा था, और एक बाईस वर्षीय बेदाग जनरल, एक गिलास वोदका और रात के खाने से लाल हो गया था, और एक नाम की अंगूठी वाला एक कर्मचारी अधिकारी, और ज़ेरकोव, बेचैनी से सभी को देख रहा था, और प्रिंस आंद्रेई, पीला, सिकुड़े हुए होंठ और बुखार से चमकती आँखों के साथ।
झोपड़ी में कोने में एक फ्रांसीसी बैनर झुका हुआ खड़ा था, और ऑडिटर ने भोले चेहरे के साथ बैनर के कपड़े को महसूस किया और, हैरान होकर, अपना सिर हिलाया, शायद इसलिए कि वह वास्तव में बैनर की उपस्थिति में रुचि रखता था, और शायद क्योंकि उसके लिए रात के खाने को भूखा देखना कठिन था जिसके लिए उसके पास पर्याप्त बर्तन नहीं थे। अगली झोपड़ी में एक फ्रांसीसी कर्नल था जिसे ड्रैगूनों ने पकड़ लिया था। हमारे अधिकारी उसे देखते हुए उसके चारों ओर भीड़ गए। प्रिंस बागेशन ने व्यक्तिगत कमांडरों को धन्यवाद दिया और मामले और नुकसान के विवरण के बारे में पूछा। रेजिमेंटल कमांडर, जिसने ब्रौनौ के पास अपना परिचय दिया, ने राजकुमार को बताया कि जैसे ही मामला शुरू हुआ, वह जंगल से पीछे हट गया, लकड़हारे को इकट्ठा किया और, उन्हें अपने पास से गुजरने दिया, दो बटालियनों के साथ संगीनों से हमला किया और फ्रांसीसी को उखाड़ फेंका।
- जैसा कि मैंने देखा, महामहिम, कि पहली बटालियन परेशान थी, मैं सड़क पर खड़ा हो गया और सोचा: "मैं इन्हें जाने दूंगा और युद्ध की आग से इनका सामना करूंगा"; मैं ऐसा किया।
रेजिमेंटल कमांडर ऐसा करना बहुत चाहता था, उसे इतना पछतावा हुआ कि उसके पास ऐसा करने का समय नहीं था, उसे ऐसा लगने लगा कि यह सब वास्तव में हुआ था। शायद यह सचमुच हुआ हो? क्या इस उलझन में यह पता लगाना संभव था कि क्या था और क्या नहीं?
"और मुझे ध्यान देना चाहिए, महामहिम," उन्होंने कुतुज़ोव के साथ डोलोखोव की बातचीत और पदावनत व्यक्ति के साथ उनकी आखिरी मुलाकात को याद करते हुए जारी रखा, "कि निजी, पदावनत डोलोखोव ने मेरी आंखों के सामने एक फ्रांसीसी अधिकारी को पकड़ लिया और विशेष रूप से खुद को प्रतिष्ठित किया।"
"यहां मैंने देखा, महामहिम, पावलोग्राडियंस का हमला," ज़ेरकोव ने हस्तक्षेप किया, बेचैनी से चारों ओर देखते हुए, जिन्होंने उस दिन हुस्सरों को बिल्कुल नहीं देखा था, लेकिन केवल एक पैदल सेना अधिकारी से उनके बारे में सुना था। - उन्होंने दो वर्गों को कुचल दिया, महामहिम।
ज़ेरकोव के शब्दों पर, कुछ लोग मुस्कुराए, हमेशा की तरह उससे एक मजाक की उम्मीद कर रहे थे; लेकिन, यह देखते हुए कि वह जो कह रहा था वह हमारे हथियारों और वर्तमान समय की महिमा की ओर भी जाता था, उन्होंने गंभीर अभिव्यक्ति ली, हालांकि कई लोग अच्छी तरह से जानते थे कि ज़ेरकोव ने जो कहा वह झूठ था, किसी भी चीज़ पर आधारित नहीं था। प्रिंस बागेशन ने पुराने कर्नल की ओर रुख किया।
- आप सभी को धन्यवाद, सज्जनों, सभी इकाइयों ने वीरतापूर्वक काम किया: पैदल सेना, घुड़सवार सेना और तोपखाना। बीच में दो बंदूकें कैसे बचीं? - उसने अपनी आँखों से किसी को तलाशते हुए पूछा। (प्रिंस बागेशन ने बाईं ओर की बंदूकों के बारे में नहीं पूछा; वह पहले से ही जानता था कि मामले की शुरुआत में ही सभी बंदूकें वहां छोड़ दी गई थीं।) "मुझे लगता है कि मैंने आपसे पूछा था," वह ड्यूटी पर मौजूद अधिकारी की ओर मुड़ा मुख्यालय।
“एक को मारा गया,” ड्यूटी पर मौजूद अधिकारी ने उत्तर दिया, “और दूसरे को, मैं समझ नहीं पा रहा; मैं स्वयं हर समय वहां था और आदेश देकर चला गया... सच में बहुत गर्मी थी,'' उन्होंने विनम्रता से कहा।
किसी ने कहा कि कैप्टन तुशिन यहाँ गाँव के पास खड़ा है, और उन्होंने उसे पहले ही बुला लिया है।
"हाँ, आप वहाँ थे," प्रिंस बागेशन ने प्रिंस आंद्रेई की ओर मुड़ते हुए कहा।
"ठीक है, हम कुछ समय के लिए एक साथ नहीं चले," ड्यूटी पर मौजूद अधिकारी ने बोल्कॉन्स्की की ओर देखकर मुस्कुराते हुए कहा।
"मुझे आपको देखकर खुशी नहीं हुई," प्रिंस आंद्रेई ने ठंडे स्वर में और अचानक कहा।
सब चुप थे. टुशिन दहलीज पर दिखाई दिया, डरपोक होकर जनरलों के पीछे से अपना रास्ता बना रहा था। एक तंग झोपड़ी में जनरलों के चारों ओर घूमते हुए, हमेशा की तरह, अपने वरिष्ठों को देखकर शर्मिंदा होकर, तुशिन ने झंडे के खंभे पर ध्यान नहीं दिया और उस पर ठोकर खाई। कई आवाज़ें हँसीं।
- हथियार कैसे छोड़ा गया? - बागेशन ने पूछा, कप्तान पर इतना नहीं, जितना हंसने वालों पर, जिनके बीच ज़ेरकोव की आवाज़ सबसे तेज़ सुनाई दे रही थी।
टुशिन ने अब केवल, दुर्जेय अधिकारियों को देखते हुए, इस तथ्य में अपने अपराध और शर्मिंदगी की पूरी भयावहता की कल्पना की कि जीवित रहते हुए भी उसने दो बंदूकें खो दी थीं। वह इतना उत्साहित था कि उस क्षण तक उसके पास इसके बारे में सोचने का समय ही नहीं था। अफ़सरों की हँसी ने उसे और भी भ्रमित कर दिया। वह कांपते निचले जबड़े के साथ बागेशन के सामने खड़ा था और बमुश्किल बोला:
– मुझे नहीं पता... महामहिम... वहां कोई लोग नहीं थे, महामहिम।
- आप इसे कवर से ले सकते थे!
टुशिन ने यह नहीं कहा कि कोई आवरण नहीं था, हालाँकि यह पूर्ण सत्य था। वह दूसरे बॉस को निराश करने से डरता था और चुपचाप, स्थिर आँखों से, सीधे बागेशन के चेहरे की ओर देखता था, जैसे कोई भ्रमित छात्र परीक्षक की आँखों में देखता है।
सन्नाटा काफ़ी लम्बा था. प्रिंस बागेशन, जाहिरा तौर पर सख्त नहीं होना चाहते थे, उनके पास कहने के लिए कुछ नहीं था; बाकी लोगों ने बातचीत में हस्तक्षेप करने की हिम्मत नहीं की। प्रिंस एंड्री ने अपनी भौंहों के नीचे से तुशिन को देखा, और उसकी उंगलियाँ घबराहट से हिलने लगीं।
"महामहिम," प्रिंस आंद्रेई ने अपनी तीखी आवाज से चुप्पी तोड़ी, "आपने मुझे कैप्टन तुशिन की बैटरी में भेजने का निर्णय लिया।" मैं वहां था और पाया कि दो तिहाई आदमी और घोड़े मारे गये थे, दो बंदूकें क्षतिग्रस्त हो गयी थीं और कोई कवर नहीं था।
प्रिंस बागेशन और तुशिन अब बोल्कॉन्स्की की ओर समान रूप से हठपूर्वक देख रहे थे, जो संयमित और उत्साह से बोल रहे थे।
"और यदि, महामहिम, मुझे अपनी राय व्यक्त करने की अनुमति दें," उन्होंने आगे कहा, "तो हम उस दिन की सफलता का सबसे अधिक श्रेय इस बैटरी की कार्रवाई और कैप्टन तुशिन और उनकी कंपनी के वीरतापूर्ण धैर्य को देते हैं," प्रिंस ने कहा। आंद्रेई और, उत्तर की प्रतीक्षा किए बिना, वह तुरंत उठ खड़ा हुआ और मेज से दूर चला गया।

श्वसन श्रृंखला के घटक अपेक्षाकृत कसकर बंधे कम आणविक भार कृत्रिम समूहों वाले एंजाइम प्रोटीन हैं। यूकेरियोट्स में ऐसे कॉम्प्लेक्स माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में और प्रोकैरियोट्स में - प्लाज्मा झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं। दोनों झिल्लियों में श्वसन श्रृंखला के घटकों की क्रिया का तंत्र और स्थानीयकरण काफी हद तक समान है।

श्वसन श्रृंखला के घटक एक लिपिड बाईलेयर में डूबा हुआ। हम इलेक्ट्रॉनों और हाइड्रोजन के हस्तांतरण में शामिल बड़ी संख्या में एंजाइमों, कोएंजाइमों और कृत्रिम समूहों, विभिन्न डिहाइड्रोजनेज और परिवहन प्रणालियों के बारे में बात कर रहे हैं। प्रोटीन घटकों को झिल्ली से अलग किया जा सकता है। सूक्ष्मजीवों की श्वसन श्रृंखलाएँ हाइड्रोजन परमाणुओं या इलेक्ट्रॉनों के निम्नलिखित सबसे महत्वपूर्ण, झिल्ली-स्थानीयकृत वाहक शामिल हैं: फ्लेवोप्रोटीन, आयरन-सल्फर प्रोटीन, क्विनोन और साइटोक्रोम।

फ्लेवोप्रोटीन - कोएंजाइम जिनमें विटामिन बी2 होता है, और उनमें कृत्रिम समूह फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड (एफएमएन) या फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफएडी) होते हैं।

फ्लेवोप्रोटीन हाइड्रोजन परमाणुओं का स्थानांतरण करते हैं, यानी वे डिहाइड्रोजनेज हैं। एक डिहाइड्रोजनेज जिसमें कृत्रिम समूह के रूप में एफएमएन होता है वह एनएडीपी एच2 डिहाइड्रोजनेज है। यह श्वसन श्रृंखला में प्रारंभिक वाहक है, जो NADP H2 से श्वसन श्रृंखला के निम्नलिखित घटकों तक हाइड्रोजन का स्थानांतरण करता है। एफएडी के कृत्रिम समूह के रूप में निहित डिहाइड्रोजनेज सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज के रूप में कार्य करता है। यह टीसीए चक्र में स्यूसिनिक एसिड के फ्यूमरिक एसिड में ऑक्सीकरण को उत्प्रेरित करता है। FAD H2 से हाइड्रोजन परमाणु सीधे इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के अंतिम चरण में स्थित क्विनोन में जाते हैं।

लौह-सल्फर प्रोटीन (FeS प्रोटीन) में लौह-सल्फर केंद्र होते हैं जिसमें लौह परमाणु एक ओर, अमीनो एसिड सिस्टीन के सल्फर से और दूसरी ओर, अकार्बनिक सल्फाइड सल्फर से बंधे होते हैं (चित्र 4)।

आयरन सल्फर केंद्र कुछ फ्लेवोप्रोटीन के घटक हैं (उदाहरण के लिए, सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज और एनएडीपी एच2 डिहाइड्रोजनेज), या प्रोटीन के एकमात्र कृत्रिम समूहों के रूप में काम करते हैं। श्वसन श्रृंखलाओं में बड़ी संख्या में FeS केंद्र होते हैं। लौह सल्फर केंद्र, उनकी संरचना के आधार पर, एक या दो इलेक्ट्रॉनों का एक साथ स्थानांतरण कर सकते हैं, जो लौह परमाणुओं की संयोजकता में परिवर्तन से जुड़ा होता है।

चावल। 4. प्रोटीन के आयरन सल्फर केंद्र (FeS केंद्र)।

क्विनोन्स – वसा में घुलनशील यौगिक. ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में उन्हें यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू) या मेनाक्विनोन (चित्र 5) द्वारा दर्शाया जाता है।

चावल। 5. ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया के क्विनोन: ए - कोएंजाइम क्यू (यूबिकिनोन); बी - मेनाक्विनोन

क्विनोन्स लिपोफिलिक होते हैं और इसलिए झिल्ली के लिपिड चरण में स्थानीयकृत होते हैं। वे हाइड्रोजन परमाणु ले जाते हैं। श्वसन श्रृंखला के अन्य घटकों की तुलना में क्विनोन 10-15 गुना अधिक मात्रा में पाए जाते हैं। वे श्वसन श्रृंखला में विभिन्न कोएंजाइम और कृत्रिम समूहों द्वारा आपूर्ति किए गए हाइड्रोजन के "संग्राहक" के रूप में कार्य करते हैं और इसे साइटोक्रोम में स्थानांतरित करते हैं। इस प्रकार, वे फ्लेवोप्रोटीन और साइटोक्रोम के बीच के क्षेत्र में श्वसन श्रृंखला में कार्य करते हैं।

साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में अंतिम चरण में भाग लें। क्विनोन से इलेक्ट्रॉन उनके पास आते हैं। साइटोक्रोम में कृत्रिम समूह के रूप में हीम होता है। साइटोक्रोम दागदार होते हैं; वे अवशोषण स्पेक्ट्रा और रेडॉक्स क्षमता में एक दूसरे से भिन्न होते हैं। साइटोक्रोम हैं ए, ए 3 , बी, सी, हेऔर कई अन्य। सबसे व्यापक रूप से वितरित साइटोक्रोम साथ. यह लगभग सभी जीवों में पाया जाता है जिनमें श्वसन श्रृंखला होती है। श्वसन श्रृंखला के अंतिम (टर्मिनल) साइटोक्रोम साइटोक्रोम हैं ए+ ए 3 या साइटोक्रोम ऑक्सीडेज। वे इलेक्ट्रॉनों को आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित करते हैं, यानी, वे पानी में आणविक ऑक्सीजन की कमी को उत्प्रेरित करते हैं। साइटोक्रोम ऑक्सीडेज के प्रतिक्रिया केंद्र में, दो हेम्स के अलावा, दो तांबे के परमाणु होते हैं।

श्वसन श्रृंखला में निम्नलिखित विशेषताएं हैं:

1) इसके कुछ घटक केवल हाइड्रोजन परमाणुओं को स्थानांतरित करते हैं, जबकि अन्य केवल इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करते हैं।

2) हाइड्रोजन परमाणु वाहक और इलेक्ट्रॉन वाहक श्वसन श्रृंखला में क्रमिक रूप से वैकल्पिक होते हैं। फ्लेवोप्रोटीन और क्विनोन हाइड्रोजन परमाणुओं का स्थानांतरण करते हैं, और FeS प्रोटीन और साइटोक्रोम इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण करते हैं।

3) सूक्ष्मजीवों की श्वसन श्रृंखलाओं की संरचना में कुछ अंतरों की पहचान की गई है।

बीएच पर व्याख्यान

छात्रों के लिए _ 2 __ अवधि चिकित्सकीयसंकाय

विषय जैविक ऑक्सीकरण 2. ऊतक श्वसन। ऑक्सीडेटिव फाृॉस्फॉरिलेशन।

समय 90 मिनट.

शैक्षिक और शैक्षिक लक्ष्य:

परिचय दें:

श्वसन श्रृंखला (आरसी), अवरोधकों की संरचना के बारे में; डीसी संचालन के तंत्र; इंटरफ़ेस बिंदु, डीसी घटकों के ओआरपी मान। पी/ओ अनुपात और इसके अर्थ के बारे में।

मुक्त और असंबद्ध श्वास के बारे में। ओएफ के संयुग्मन के सिद्धांतों के बारे में।

पीढ़ी तंत्र के बारे में Н +।

प्रोटॉन ATPase की संरचना और कार्यों पर; पृथक्करण के तंत्र के बारे में.

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण (पीएच और ) के बारे में; थर्मोजेनेसिस के तंत्र, भूरे वसा ऊतक की भूमिका के बारे में।

ऊर्जा चयापचय की भूमिका पर; H+ और ATP के उपयोग के लिए मार्ग। जैव ऊर्जा के व्यावहारिक पहलुओं के बारे में।

शरीर में O 2 के सेवन के तरीकों के बारे में (माइटोकॉन्ड्रियल, माइक्रोसोमल, पेरोक्साइड)। माइटोकॉन्ड्रियल डीसी की तुलना में माइक्रोसोमल डीसी की विशेषताओं पर। साइटोक्रोम पी 450 की विशेषताओं पर कार्य करता है।

पेरोक्साइड ऑक्सीकरण के बारे में. प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों O 2 - , O 2 , O 2 के गठन के तंत्र के बारे में। सामान्य और रोग संबंधी स्थितियों में पेरोक्साइड प्रक्रियाओं की भूमिका पर। लिपिड पेरोक्सीडेशन (एलपीओ) के बारे में: (एनईएफए → आर  → डायन संयुग्म → हाइड्रोपरॉक्साइड → एमडीए)। एलपीओ गतिविधि का आकलन करने के तरीकों के बारे में।

एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा के बारे में: एंजाइमेटिक और गैर-एंजाइमी। एसओडी, कैटालेज, ग्लूटाथियोन पेरोक्सीडेज, जीएसएच रिडक्टेस, एनएडीपीएच-प्रजनन प्रणालियों की विशेषताओं के बारे में। गैर-एंजाइमी एओएस के बारे में: विटामिन ई, ए, सी, कैरोटीनॉयड, हिस्टिडाइन, कॉर्टिकोस्टेरॉइड्स, बिलीरुबिन, यूरिया, आदि।

साहित्य

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स्कुलचेव वी.पी.जैविक झिल्लियों की ऊर्जा. एम.: विज्ञान. 1989.

सामग्री समर्थन

1. मल्टीमीडिया प्रस्तुति।

अध्ययन समय की गणना

	शैक्षिक प्रश्नों की सूची	आवंटित समय की मात्रा मिनटों में
	श्वसन श्रृंखला (आरसी) की संरचना, इसके परिसर, अवरोधक। डीसी के संचालन का तंत्र. इंटरफ़ेस बिंदु, डीसी घटकों के ओआरपी मान। आर/ओ अनुपात, इसका अर्थ.
	मुक्त और असंबद्ध श्वास। ओएफ संयुग्मन के सिद्धांत (रासायनिक, गठनात्मक, रसायनपरासरण - पी. मिशेल)।
	H+ का उत्पादन तंत्र, इसके घटक, H+/e की स्टोइकोमेट्री।
	प्रोटॉन ATPase की संरचना और कार्य। वियोग तंत्र.
	OF (pH और  को हटाना)। थर्मोजेनेसिस के तंत्र। भूरे वसा ऊतक की भूमिका.
	ऊर्जा चयापचय की मौलिक भूमिका. H+ और ATP के उपयोग के लिए मार्ग। जैव ऊर्जा के अनुप्रयुक्त पहलू.
	शरीर में O2 की खपत के मार्ग (माइटोकॉन्ड्रियल, माइक्रोसोमल, पेरोक्साइड)। माइक्रोसोमल डीसी के लक्षण, माइटोकॉन्ड्रियल डीसी के साथ इसकी तुलना। साइटोक्रोमेस पी 450 के लक्षण, उनका कार्य।
	पेरोक्साइड ऑक्सीकरण. प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों O 2 -, O 2, O 2 के गठन का तंत्र। सामान्य और रोग संबंधी स्थितियों में पेरोक्साइड प्रक्रियाओं की भूमिका। एलपीओ की सामान्य समझ (एनईएफए → आर  → डायन संयुग्म → हाइड्रोपरॉक्साइड → एमडीए)। एलपीओ गतिविधि का आकलन करने के तरीके।
	एंटीऑक्सीडेंट सुरक्षा: एंजाइमेटिक और गैर-एंजाइमेटिक। एसओडी, कैटालेज, ग्लूटाथियोन पेरोक्सीडेज, जीएसएच रिडक्टेस, एनएडीपीएच-प्रजनन प्रणाली के लक्षण। गैर-एंजाइमी एओएस: विटामिन ई, ए, सी, कैरोटीनॉयड, हिस्टिडाइन, कॉर्टिकोस्टेरॉइड्स, बिलीरुबिन, यूरिया, आदि।

कुल 90 मिनट

1. श्वसन श्रृंखला (आरसी) की संरचना, कॉम्प्लेक्स, अवरोधक। संचालन का तंत्र. इंटरफ़ेस बिंदु, डीसी घटकों के ओआरपी मान। आर/ओ गुणांक, इसका अर्थ।

श्वसन शृंखला.

चरण-दर-चरण "नियंत्रित दहन" विभिन्न रेडॉक्स क्षमता वाले श्वसन एंजाइमों के मध्यवर्ती समावेशन के माध्यम से प्राप्त किया जाता है। रेडॉक्स संभावित (रेडॉक्स संभावित) श्वसन श्रृंखला के एंजाइमों द्वारा प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दिशा निर्धारित करता है (चित्र .1)।

रेडॉक्स क्षमता व्यक्त की गई हैइलेक्ट्रोमोटिव बल मान (वोल्ट में), जो 25˚ C पर 1.0 mol/l की सांद्रता पर मौजूद ऑक्सीकरण एजेंट और कम करने वाले एजेंट के बीच समाधान में होता है (पीएच = 7.0 पर, दोनों इलेक्ट्रोड के साथ संतुलन में होते हैं, जो कम करने वाले एजेंट से इलेक्ट्रॉनों को विपरीत रूप से स्वीकार कर सकते हैं) ). pH=7.0 पर, H 2 /2H + +2ē सिस्टम की रेडॉक्स क्षमता बराबर है – 0.42 वी. संकेत – इसका मतलब है कि यह रेडॉक्स जोड़ी आसानी से इलेक्ट्रॉन छोड़ देती है, यानी। एक कम करने वाले एजेंट की भूमिका निभाता है, संकेत + इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने के लिए रेडॉक्स जोड़ी की क्षमता को इंगित करता है, अर्थात। ऑक्सीकरण एजेंट की भूमिका निभाएं। उदाहरण के लिए, NADH∙H + / NAD + युग्म की रेडॉक्स क्षमता - 0.32 v है, जो इलेक्ट्रॉन दान करने की इसकी उच्च क्षमता को इंगित करता है, और रेडॉक्स युग्म ½O 2 /H 2 O का सबसे बड़ा सकारात्मक मान +0.81 v है, वे। ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन ग्रहण करने की क्षमता सबसे अधिक होती है।

TCA चक्र में AcCoA के ऑक्सीकरण के दौरान, NADH2 और FADH2 के कम हुए रूप DC में प्रवेश करते हैं, जहां इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन की ऊर्जा ATP के उच्च-ऊर्जा बांड की ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है।

डीसी डिहाइड्रोजनेज का एक समूह है जो इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन को सब्सट्रेट से ऑक्सीजन तक ले जाता है।

डीसी के संचालन सिद्धांत थर्मोडायनामिक्स के पहले और दूसरे नियम पर आधारित हैं।

डीसी की प्रेरक शक्ति ओआरपी में अंतर है। संपूर्ण डीसी का कुल अंतर 1.1 वी है। फॉस्फोराइलेशन बिंदुओं पर ओआरपी अंतर = 0.25 - 0.3 वी होना चाहिए।

1. NAD-H जोड़ी का ORP = 0.32 V है।

2. युग्म Q-b - / - /- - 0 V.

3. O2 - +0.82 V है।

डीसी माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में स्थानीयकृत है और इसमें इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन या 2 इनपुट को पेश करने के 2 तरीके हैं; DC 4 कॉम्प्लेक्स बनाता है।

इनपुट 1: एनएडी-निर्भर (इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन सभी एनएडी-निर्भर प्रतिक्रियाओं से आते हैं)।

इनपुट 2: एफएडी-निर्भर

ओवर ---->एएफ

क्यू --->बी--->सी 1 --->सी--->एए 3 ---->1/2ओ 2

स्यूसिनिक एसिड ---->एफपी

श्वसन श्रृंखला जैविक ऑक्सीकरण का एक रूप है.

ऊतक श्वसन, श्वसन श्रृंखला एंजाइमों की भागीदारी के साथ आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में होने वाली रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं का एक क्रम है।श्वसन श्रृंखला में एक स्पष्ट संरचनात्मक संगठन होता है; इसके घटक बनते हैं श्वसन परिसरों, जिसकी व्यवस्था उनकी रेडॉक्स क्षमता के मूल्य पर निर्भर करती है (चित्र 5.1)। विभिन्न ऊतकों की कोशिकाओं से एक ही माइटोकॉन्ड्रिया में श्वसन श्रृंखलाओं की संख्या समान नहीं होती है: यकृत में - 5000, हृदय में - लगभग 20,000, इसलिए, मायोकार्डियोसाइट्स हेपेटोसाइट्स की तुलना में अधिक तीव्र श्वसन द्वारा प्रतिष्ठित होते हैं।

चावल। 5.1 आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में श्वसन श्रृंखला परिसरों की व्यवस्था का क्रम

श्वसन श्रृंखला के प्रत्येक घटक की विशेषताओं पर ध्यान देने से पहले, आइए हम ऊतक श्वसन के सब्सट्रेट्स से परिचित हों।

ऊतक श्वसन के सब्सट्रेट 2 समूहों में विभाजित हैं:

एनएडी पर निर्भर- क्रेब्स चक्र सब्सट्रेट्स आइसोसिट्रेट, α-कीटोग्लूटारेट और मैलेट। ये पाइरूवेट, हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट और β-हाइड्रॉक्सी-एसाइल~सीओए, ग्लूटामेट और कुछ अन्य अमीनो एसिड भी हैं। एनएडी-निर्भर सब्सट्रेट्स से हाइड्रोजन का उपयोग करना एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेजश्वसन श्रृंखला के पहले परिसर में संचारित।

एफएडी पर निर्भर -सक्सिनेट, ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट, एसाइल~सीओए और कुछ अन्य। एफएडी-निर्भर सब्सट्रेट्स से हाइड्रोजन को श्वसन श्रृंखला के जटिल II में स्थानांतरित किया जाता है।

जब सब्सट्रेट्स को डीहाइड्रोजनेट किया जाता है एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज NAD का एक छोटा रूप (NADH∙H +) बनता है।

कोएंजाइम NAD+ का ऑक्सीकृत रूप दर्शाया गया है। यह कोएंजाइम एक डाइन्यूक्लियोटाइड है ( एनicotinamide-एडेनिन-डीइनन्यूक्लियोटाइड): एक न्यूक्लियोटाइड में विटामिन पीपी (निकोटिनमाइड) होता है, दूसरे में एएमपी होता है। मध्यवर्ती हाइड्रोजन वाहक की भूमिका निभाने के लिए कोएंजाइम की क्षमता इसकी संरचना में विटामिन पीपी की उपस्थिति से जुड़ी है। इलेक्ट्रॉन-प्रोटॉन रूप में, प्रतिवर्ती हाइड्रोजनीकरण-डीहाइड्रोजनीकरण की प्रक्रिया को समीकरण द्वारा दर्शाया जा सकता है (R शेष कोएंजाइम है):

NADH∙H + न केवल माइटोकॉन्ड्रिया में, बल्कि कुछ चयापचय प्रक्रियाओं के दौरान कोशिका के साइटोसोल में भी बन सकता है। हालाँकि, साइटोप्लाज्मिक कोएंजाइम माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश नहीं कर सकता है। कम किए गए कोएंजाइम के हाइड्रोजन को पहले सबस्ट्रेट्स में स्थानांतरित किया जाना चाहिए कर सकनामाइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करें। ऐसे "एच 2-स्थानांतरण सब्सट्रेट" हैं:

ऑक्सालैसेटेट → मैलेट

एसीटोएसेटेट → β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट

डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट → ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट

फिर NADH∙H+ को श्वसन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स 1 द्वारा ऑक्सीकृत किया जाता है। आइए इस परिसर के संचालन पर विचार करें।

मैं – NADH∙H + -यूबिकिनोन ऑक्सीडोडक्टेस।

पहला कॉम्प्लेक्स श्वसन श्रृंखला में सबसे बड़ा है (23-30 सबयूनिट द्वारा दर्शाया गया है)। यह NADH∙H + से यूबिकिनोन में हाइड्रोजन के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है (चित्र 5.1 और चित्र 5.3)। इसमें कोएंजाइम एफएमएन (फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड) और गैर-हीम आयरन युक्त आयरन-सल्फर प्रोटीन होते हैं। इन प्रोटीन का कार्य है प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को अलग करने में:इलेक्ट्रॉनों को एफएमएन∙एच 2 से आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली (मैट्रिक्स का सामना करना पड़ रहा है) की आंतरिक सतह पर स्थानांतरित किया जाता है, और प्रोटॉन को आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह पर स्थानांतरित किया जाता है और फिर माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में छोड़ दिया जाता है।

प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के परिवहन के दौरान, पहले कॉम्प्लेक्स की रेडॉक्स क्षमता 0.38 v कम हो जाती है, जो एटीपी के संश्लेषण के लिए काफी पर्याप्त है। हालाँकि, एटीपी कॉम्प्लेक्स में ही नहीं बनता है, और कॉम्प्लेक्स के संचालन के परिणामस्वरूप जारी ऊर्जा संचित होती है (इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता के गठन के लिए नीचे देखें) और गर्मी के रूप में आंशिक रूप से नष्ट हो जाती है।

इसकी संरचना के संदर्भ में, एफएमएन एक मोनोन्यूक्लियोटाइड है जिसमें नाइट्रोजनस आधार राइबोफ्लेविन के आइसोएलोक्साज़िन कोर द्वारा दर्शाया जाता है, और पेंटोज़ राइबिटोल है (दूसरे शब्दों में, एफएमएन विटामिन बी 2 का फॉस्फोराइलेटेड रूप है)।

एफएमएन का कार्य NADH∙H+ से 2 हाइड्रोजन परमाणुओं को स्वीकार करना और उन्हें लौह-सल्फर प्रोटीन में स्थानांतरित करना है। हाइड्रोजन (2 इलेक्ट्रॉन और 2 प्रोटॉन) आइसोएलोक्साज़िन रिंग के नाइट्रोजन परमाणुओं से जुड़ते हैं, और दोहरे बंधनों की एक इंट्रामोल्युलर पुनर्व्यवस्था से मध्यवर्ती सेमीक्विनोन बनता है, जो मुक्त कण प्रकृति का एक यौगिक है (आरेख में दिखाया गया है) कुलप्रतिक्रिया समीकरण, जहां R शेष अणु है)

द्वितीय ऊतक श्वसन श्रृंखला परिसर - सक्सिनेट यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेस।

इस कॉम्प्लेक्स का आणविक भार कम होता है और इसमें आयरन-सल्फर प्रोटीन भी होता है। सक्सिनेट यूबिकिनोन ऑक्सीडोरडक्टेज़ हाइड्रोजन के स्थानांतरण को उत्प्रेरित करता है सफल होनायूबिकिनोन को। कॉम्प्लेक्स में कोएंजाइम एफएडी (फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड) और एंजाइम सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज शामिल हैं, जो क्रेब्स चक्र का एक एंजाइम भी है। एसाइल~एससीओए, 3-फॉस्फो-ग्लिसरेट और डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेटवे ऊतक श्वसन के एफएडी-निर्भर सब्सट्रेट भी हैं और इस कोएंजाइम की मदद से दूसरे कॉम्प्लेक्स के संपर्क में आते हैं।

चावल। 5.3 श्वसन श्रृंखला का पहला परिसर

ऊतक श्वसन श्रृंखला के जटिल II में हाइड्रोजन सब्सट्रेट्स को शामिल करने की ऊर्जा मुख्य रूप से गर्मी के रूप में नष्ट हो जाती है, क्योंकि श्रृंखला के इस हिस्से में रेडॉक्स क्षमता थोड़ी कम हो जाती है और यह ऊर्जा एटीपी संश्लेषण के लिए पर्याप्त नहीं है।

एफएडी बहाली की प्रक्रिया एफएमएन की तरह ही आगे बढ़ती है।

कोएंजाइम क्यू या यूबिकिनोन एक हाइड्रोफोबिक यौगिक है, कोशिका झिल्ली का एक घटक है, उच्च सांद्रता में पाया जाता है, और विटामिन के समूह से संबंधित है। विटामिन के समूह के अंतर्गत आता है।

यूबिकिनोन (कोएंजाइम क्यू)। यूबिकिनोन एक छोटा लिपोफिलिक अणु है जिसकी रासायनिक संरचना एक लंबी पार्श्व श्रृंखला के साथ बेंजोक्विनोन है (आइसोप्रेनॉइड इकाइयों की संख्या बैक्टीरिया में 6 से लेकर स्तनधारियों में 10 तक होती है)।

श्वसन श्रृंखला में, कोएंजाइम क्यू हाइड्रोजन का एक प्रकार का डिपो (पूल) है, जो इसे विभिन्न फ्लेवोप्रोटीन से प्राप्त होता है। यूबिकिनोन अणु की लिपोफिलिक प्रकृति माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के लिपिड चरण में स्वतंत्र रूप से घूमने की क्षमता निर्धारित करती है, न केवल श्वसन श्रृंखला के कॉम्प्लेक्स I और II से प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को रोकती है, बल्कि माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से प्रोटॉन को भी कैप्चर करती है। इस मामले में, यूबिकिनोन एक मध्यवर्ती मुक्त रेडिकल उत्पाद, सेमीक्विनोन बनाने के लिए कम हो जाता है।

यूबिकिनोन का घटा हुआ रूप, यूबिकिनोल, प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को श्वसन श्रृंखला के जटिल III में स्थानांतरित करता है।

साइटोक्रोम ऑक्सीडेज में ऑक्सीजन के प्रति उच्च आकर्षण होता है और यह कम ऑक्सीजन सांद्रता पर काम कर सकता है।

एए 3 - इसमें 6 उपइकाइयाँ होती हैं, जिनमें से प्रत्येक में हीम और एक तांबे का परमाणु होता है। 2 उपइकाइयाँ साइटोक्रोम a बनाती हैं, और शेष 4 साइटोक्रोम a 3 से संबंधित हैं।

NAD और AF, b-c, a-a3 के बीच, ORP में अधिकतम अंतर है। ये बिंदु एटीपी संश्लेषण (एडीपी फॉस्फोराइलेशन की साइट) की साइट हैं।

तृतीय ऊतक श्वसन श्रृंखला जटिल – यूबिकिनोल-साइटोक्रोम सी ऑक्सीडोरडक्टेस।कॉम्प्लेक्स III में शामिल हैं साइटोक्रोमबीऔर साथ 1 जटिल प्रोटीन के समूह से संबंधित क्रोमोप्रोटीन. इन प्रोटीनों का कृत्रिम समूह रंगीन (क्रोमा-पेंट) होता है और रासायनिक संरचना में हीमोग्लोबिन के हीम के करीब होता है। हालाँकि, हीमोग्लोबिन और ऑक्सीहीमोग्लोबिन के विपरीत, जिसमें आयरन केवल डाइवलेंट रूप में होना चाहिए, श्वसन श्रृंखला के संचालन के दौरान साइटोक्रोम में आयरन डाइवलेंट से त्रिसंयोजक अवस्था में चला जाता है (और इसके विपरीत)।

जैसा कि नाम से पता चलता है, कॉम्प्लेक्स III इलेक्ट्रॉनों को यूबिकिनोल से साइटोक्रोम सी में स्थानांतरित करता है। सबसे पहले, इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम बी (Fe 3+) के ऑक्सीकृत रूप में जाते हैं, जो कम हो जाता है (Fe 2+), फिर कम साइटोक्रोम बी इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करता है साइटोक्रोम सी का ऑक्सीकृत रूप, जो कम भी हो जाता है और बदले में, इलेक्ट्रॉनों को साइटोक्रोम सी में स्थानांतरित कर देता है।

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली जटिल III से जटिल IV और पीछे तक। इस मामले में, साइटोक्रोम सी का 1 अणु, बारी-बारी से ऑक्सीकरण और कम करके, 1 इलेक्ट्रॉन को स्थानांतरित करता है।

चतुर्थ श्वसन श्रृंखला जटिल – साइटोक्रोम सी ऑक्सीडेज।कॉम्प्लेक्स का नाम रखा गया है ऑक्सीकारकऑक्सीजन के साथ सीधे संपर्क करने की क्षमता के कारण। स्तनधारियों में, इस बड़े (~200 kD) ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन में 6-13 सबयूनिट होते हैं, जिनमें से कुछ माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए द्वारा एन्कोड किए जाते हैं। कॉम्प्लेक्स IV में 2 क्रोमोप्रोटेंस होते हैं - साइटोक्रोमए और साइटोक्रोमए 3 . अन्य साइटोक्रोम के विपरीत, साइटोक्रोम एऔर ए 3 प्रत्येक में न केवल एक लोहे का परमाणु होता है, बल्कि एक तांबे का परमाणु भी होता है। इन साइटोक्रोम की संरचना में तांबा भी इलेक्ट्रॉन परिवहन के दौरान ऑक्सीकृत (Cu 2+) और कम (Cu +) अवस्थाओं के बीच बदलता रहता है।

साइटोक्रोम साथ-ऑक्सीडेज 4 कम किए गए साइटोक्रोम अणुओं के एक-इलेक्ट्रॉन ऑक्सीकरण को उत्प्रेरित करता है साथऔर साथ ही ऑक्सीजन अणु की पूर्ण (4-इलेक्ट्रॉन) कमी करता है:

4 साइटोक्रोम साथ(Fe 2+) + 4 H + + O 2 4 साइटोक्रोम साथ(Fe 3+) + H 2 O

पानी के अणुओं के निर्माण के लिए प्रोटॉन मैट्रिक्स से आते हैं। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि यह प्रतिक्रिया बहुत जटिल है और ऑक्सीजन मुक्त कणों के निर्माण के मध्यवर्ती चरणों के माध्यम से आगे बढ़ती है।

कॉम्प्लेक्स IV की रेडॉक्स क्षमता सबसे बड़ी (+0.57 v) है, इसकी ऊर्जा 3 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए काफी पर्याप्त है, लेकिन इस ऊर्जा का अधिकांश भाग माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में प्रोटॉन को "पंप" करने के लिए उपयोग किया जाता है। प्रोटॉन के सक्रिय परिवहन के संबंध में, साइटोक्रोम साथ-ऑक्सीडेज नाम दिया गया "प्रोटॉन पंप"।

इस प्रकार, ऊतक श्वसन एनएडी- या एफएडी-निर्भर सब्सट्रेट से ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के परिवहन की प्रक्रिया है, साथ ही माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स द्वारा आपूर्ति किए गए प्रोटॉन भी हैं। परिवहन के दौरान, रेडॉक्स क्षमता कम हो जाती है, जो ऊतक श्वसन के सब्सट्रेट्स में निहित ऊर्जा की रिहाई के साथ होती है। श्वसन श्रृंखला में हवा में आणविक ऑक्सीजन की पूर्ण बहाली पानी के निर्माण के साथ होती है।