Tri primjera regulacije homeostaze u ljudskom tijelu. Homeostaza i njeni odlučujući faktori; biološki značaj homeostaze. Uloga nervnog i humoralnog sistema u regulaciji tjelesnih funkcija i osiguravanju njihovog integriteta. Medicinska upotreba

Povratne informacije.

Kada dođe do promjene varijabli, postoje dvije glavne vrste povratnih informacija na koje sistem reagira:

Negativne povratne informacije, izraženo u reakciji u kojoj sistem reagira na takav način da mijenja smjer promjene. Budući da povratne informacije služe za održavanje stalnosti sistema, omogućuju održavanje homeostaze.

Na primjer, kada koncentracija ugljen-dioksid povećanjem u ljudskom tijelu, pluća primaju signal da povećaju svoju aktivnost i izdahnu više ugljen-dioksid.

Termoregulacija je još jedan primjer negativnih povratnih informacija. Kada temperatura vašeg tijela raste (ili pada) termoreceptora v kože i hipotalamus registrirati promjenu aktiviranjem signala iz mozga. Ovaj signal pak pokreće odgovor - smanjenje temperature (ili povećanje).

Pozitivne povratne informacije , što se izražava povećanjem promjene varijable. Ima destabilizirajući učinak i stoga ne dovodi do homeostaze. Pozitivne povratne informacije manje su česte u prirodni sistemi ali ima i svoju upotrebu.

Na primjer, u živce granični električni potencijal uzrokuje stvaranje mnogo više akcijski potencijal. Zgrušavanje krv i događaji u rođenje mogu se navesti kao drugi primjeri pozitivnih povratnih informacija.

Otporni sistemi zahtijevaju kombinacije oba tipa povratnih informacija. Dok vam negativne povratne informacije omogućuju povratak u homeostatičko stanje, pozitivne povratne informacije koriste se za prelazak u potpuno novo (i, vrlo vjerojatno, manje poželjno) stanje homeostaze - ova se situacija naziva "metastabilnost". Takve katastrofalne promjene mogu se dogoditi, na primjer, s povećanjem nutrijenata u rijekama s čistom vodom, što dovodi do homeostatskog stanja visokog eutrofikacija(prerastanje kanala alge) i zamućenost.

Biofizički mehanizmi homeostaze.

Sa stajališta kemijske biofizike, homeostaza je stanje u kojem su svi procesi odgovorni za energetske transformacije u tijelu u dinamičkoj ravnoteži. Ovo stanje je najstabilnije i odgovara fiziološkom optimumu. U skladu s konceptima termodinamike, organizam i ćelija mogu postojati i prilagođavati se takvim uvjetima okoline pod kojima biološki sistem moguće je uspostaviti stalan tok fizičko -kemijskih procesa, tj. homeostaza. Glavna uloga u uspostavljanju homeostaze pripada sustavima staničnih membrana, koji su odgovorni za bioenergetske procese i reguliraju brzinu unosa i oslobađanja tvari od strane stanica.

S ovog gledišta, glavni uzroci poremećaja su neenzimske reakcije koje su neuobičajene za normalan život, a javljaju se u membranama; u većini slučajeva to su lančane reakcije oksidacije uz sudjelovanje slobodnih radikala koje se javljaju u fosfolipidima stanica. Ove reakcije dovode do oštećenja strukturni elementićelije i poremećaj regulacije. Čimbenici koji uzrokuju poremećaj homeostaze uključuju i agense koji uzrokuju stvaranje radikala (ionizirajuće zračenje, zarazni toksini, određena hrana, nikotin, kao i nedostatak vitamina itd.).

Čimbenici koji stabiliziraju homeostatsko stanje i funkciju membrana uključuju bioantioksidante koji inhibiraju razvoj oksidativnih radikalnih reakcija.

Ekološka homeostaza.

Ekološka homeostaza se opaža u klimaksnim zajednicama sa najvećom mogućom biodiverzitetom pod povoljnim ekološkim uslovima.

U poremećenim ekosistemima ili sub -klimaksnim biološkim zajednicama - poput otoka Krakatoa, nakon nasilne erupcije vulkana 1883. - stanje homeostaze prethodnog ekosustava šumskog klimaksa uništeno je, kao i sav život na ovom otoku.

Godinama nakon erupcije, Krakatoa je doživjela lanac ekoloških promjena, u kojima su se nove vrste biljaka i životinja zamijenile, što je dovelo do biološke raznolikosti i, kao rezultat toga, do vrhunca zajednice. Ekološko nasljeđivanje Krakatoe realizirano je u nekoliko faza. Kompletan lanac sukcesije, koji je doveo do vrhunca, naziva se sukcesija. Na primjeru Krakatoe, vrhunske zajednice formirane na ovom otoku sa osam hiljada različitih vrsta zabilježenih 1983. godine, sto godina nakon što je erupcija uništila život na njemu. Podaci potvrđuju da položaj ostaje neko vrijeme u homeostazi, dok pojava novih vrsta vrlo brzo dovodi do brzog nestanka starih.

Slučaj Krakatoe i drugih poremećenih ili netaknutih ekosustava pokazuje da se početna kolonizacija pionirskih vrsta provodi kroz strategije razmnožavanja zasnovane na pozitivnim povratnim informacijama, u kojima se vrsta širi, proizvodeći što je moguće više potomaka, ali uz malo ili nimalo ulaganja u uspjeh svakog pojedinca ... Kod takvih vrsta dolazi do brzog razvoja i jednako brzog kolapsa (na primjer, putem epidemije). Kad se ekosistem približi vrhuncu, takve vrste zamjenjuju se složenijim klimaksom, koje se negativnim povratnim informacijama prilagođavaju specifičnim uvjetima okoline. Ove vrste pažljivo se kontroliraju potencijalnim kapacitetima ekosustava i slijede drugačiju strategiju - proizvodnju manjeg potomstva, u čiji se reproduktivni uspjeh više energije ulaže u mikrookruženje njegove specifične ekološke niše.

Razvoj počinje s pionirskom zajednicom, a završava s vrhunskom zajednicom. Ova vrhunska zajednica nastaje kada su flora i fauna u ravnoteži s lokalnim okolišem.

Takvi ekosustavi tvore heterarhije u kojima homeostaza na jednom nivou doprinosi homeostatskim procesima na drugom složenom nivou.

Na primjer, gubitak lišća sa zrelog tropskog stabla pruža prostor za novi rast i obogaćuje tlo. Jednako tako, tropsko drvo smanjuje pristup svjetlosti nižim nivoima i pomaže u sprječavanju invazije drugih vrsta. No, drveće također pada na tlo, a razvoj šume ovisi o stalnoj promjeni drveća, ciklusu hranjivih tvari koje provode bakterije, insekti, gljivice.

Na sličan način, takve šume olakšavaju ekološke procese poput regulacije mikroklime ili hidroloških ciklusa ekosustava, a nekoliko različitih ekosustava može međusobno djelovati radi održavanja homeostaze odvodnje rijeka u biološkoj regiji. Varijabilnost bioregija također igra ulogu u homeostatičkoj stabilnosti biološke regije ili bioma.

Biološka homeostaza.

Homeostaza djeluje kao temeljna karakteristika živih organizama i shvaća se kao održavanje unutarnjeg okruženja u prihvatljivim granicama.

Unutrašnje okruženje tijela uključuje tjelesne tečnosti - krvnu plazmu, limfu, međućelijsku supstancu i cerebrospinalnu tečnost. Održavanje stabilnosti ovih tekućina od vitalnog je značaja za organizme, dok njegovo odsustvo dovodi do oštećenja genetskog materijala.

Za bilo koji parametar organizmi se dijele na konformacijske i regulatorne. Regulatorni organizmi drže parametar na konstantnom nivou, bez obzira na to što se događa u okolini. Konformacijski organizmi dopuštaju okolini da odredi parametar. Na primjer, toplokrvne životinje održavaju konstantnu tjelesnu temperaturu, dok hladnokrvne životinje pokazuju širok raspon temperatura.

Ne govorimo o činjenici da konformacijski organizmi nemaju prilagodbe ponašanja koje im omogućuju da u određenoj mjeri reguliraju uzete parametre. Gmazovi, na primjer, često sjede na zagrijanim stijenama ujutro kako bi podigli tjelesnu temperaturu.

Prednost homeostatske regulacije je u tome što tijelu omogućuje učinkovitiji rad. Na primjer, hladnokrvne životinje postaju letargične na niskim temperaturama, dok su toplokrvne životinje gotovo aktivne kao i uvijek. S druge strane, regulacija zahtijeva energiju. Razlog zašto neke zmije mogu jesti samo jednom tjedno je taj što troše mnogo manje energije za održavanje homeostaze od sisara.

Ćelijska homeostaza.

Regulacija kemijske aktivnosti stanice postiže se nizom procesa, među kojima je od posebne važnosti promjena strukture same citoplazme, kao i strukture i aktivnosti enzima. Autoregulacija ovisi o temperaturi, kiselosti, koncentraciji supstrata i prisutnosti nekih makro i mikroelemenata.

Homeostaza u ljudskom tijelu.

Razni faktori utječu na sposobnost tjelesnih tekućina da podržavaju život. To uključuje parametre poput temperature, saliniteta, kiselosti i koncentracije hranjivih tvari - glukoze, različitih iona, kisika i otpada - ugljičnog dioksida i urina. Budući da ti parametri utječu na kemijske reakcije koje održavaju tijelo živim, postoje ugrađeni fiziološki mehanizmi koji ih održavaju na potrebnom nivou.

Homeostaza se ne može smatrati uzrokom ovih nesvjesnih prilagodbi. To treba uzeti kao opšte karakteristike mnogi normalni procesi djeluju zajedno, a ne kao njihov osnovni uzrok. Štoviše, postoje mnogi biološki fenomeni koji ne odgovaraju ovom modelu - na primjer, anabolizam.

Homeostaza, homeostaza (homeostaza; grčki homoios sličan, isto + stanje zastoja, nepokretnost), - relativna dinamička postojanost unutrašnjeg okruženja (krv, limfa, tkivna tečnost) i stabilnost osnovnih fizioloških funkcija (cirkulacija krvi, disanje, termoregulacija, metabolizam i tako dalje) ljudskog tijela i životinja. Regulatorni mehanizmi koji održavaju fiziološko stanje ili svojstva ćelija, organa i sistema cijelog organizma na optimalnom nivou nazivaju se homeostatički.

Kao što znate, živa ćelija je mobilni, samoregulativni sistem. Njegova unutarnja organizacija podržana je aktivnim procesima usmjerenim na ograničavanje, sprječavanje ili uklanjanje pomaka uzrokovanih različitim utjecajima iz vanjskog i unutarnjeg okruženja. Sposobnost povratka u početno stanje nakon odstupanja od određenog prosječnog nivoa uzrokovanog ovim ili onim "uznemirujućim" faktorom glavno je svojstvo ćelije. Višećelijski organizam je holistička organizacija čiji su ćelijski elementi specijalizovani za obavljanje različitih funkcija. Interakcija unutar tijela odvija se složenim regulatornim, koordinacijskim i korelacijskim mehanizmima sa

učešće nervnih, humoralnih, metaboličkih i drugih faktora. Mnogi zasebni mehanizmi koji reguliraju unutarćelijske i međućelijske odnose u brojnim slučajevima imaju međusobno suprotne (antagonističke) učinke, međusobno balansirajući. To dovodi do uspostavljanja u tijelu pokretne fiziološke pozadine (fiziološke ravnoteže) i omogućava živom sistemu da održava relativnu dinamičku konstantnost, uprkos promjenama u okruženju i promjenama koje se dešavaju tokom života tijela.

Izraz "homeostaza" predložio je 1929. fiziolog W. Cannon, koji je vjerovao da su fiziološki procesi koji održavaju stabilnost u tijelu toliko složeni i raznoliki da ih je svrsishodno kombinirati pod općim nazivom homeostaza. Međutim, još 1878. godine K. Bernard je napisao da svi životni procesi imaju samo jedan cilj - očuvanje stalnosti životnih uvjeta u našem unutrašnjem okruženju. Slične izjave nalaze se u radovima mnogih istraživača u 19. i prvoj polovini 20. stoljeća. (E. Pfluger, C. Richet, L.A. Fredericq, I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, K.M. Bikov i drugi). Radovi L.S. Stern (sa suradnicima) o ulozi barijernih funkcija koje reguliraju sastav i svojstva mikro okruženja organa i tkiva.

Sama ideja homeostaze ne odgovara konceptu stabilne (nepromjenjive) ravnoteže u tijelu - princip ravnoteže nije primjenjiv na

složene fiziološke i biohemijske

procesi koji se odvijaju u živim sistemima. Pogrešno je porediti homeostazu s ritmičkim fluktuacijama u unutrašnjem okruženju. Homeostaza u širem smislu pokriva pitanja cikličnog i faznog toka reakcija, kompenzacije, regulacije i samoregulacije fizioloških funkcija, dinamike međuzavisnosti nervnih, humoralnih i drugih komponenti regulatornog procesa. Granice homeostaze mogu biti rigidne i fleksibilne, varirajući ovisno o dobi, spolu, društvenim, profesionalnim i drugim uvjetima.

Za vitalnu aktivnost organizma od posebnog je značaja postojanost sastava krvi - fluidne matrice organizma, prema W. Kennonu. Stabilnost njegove aktivne reakcije (pH), osmotski tlak, omjer elektrolita (natrij, kalcij, klor, magnezij, fosfor), sadržaj glukoze, broj formiranih elemenata itd. Dobro su poznati. Tako, na primjer, pH krvi u pravilu ne prelazi 7,35-7,47. Čak i oštri poremećaji acidobaznog metabolizma s patologijom nakupljanja kiseline u tkivnoj tekućini, na primjer, u dijabetičkoj acidozi, imaju vrlo mali utjecaj na aktivnu reakciju krvi. Unatoč činjenici da osmotski tlak krvi i tkivne tekućine neprestano fluktuira zbog stalne opskrbe osmotski aktivnim proizvodima intersticijskog metabolizma, on ostaje na određenoj razini i mijenja se samo pod određenim izraženim patološkim stanjima.

Unatoč činjenici da je krv opće unutarnje okruženje tijela, stanice organa i tkiva ne dolaze u direktni kontakt s njom.

U višećelijskim organizmima svaki organ ima svoje unutrašnje okruženje (mikrookruženje), koje odgovara njegovim strukturnim i funkcionalnim karakteristikama, a normalno stanje organa zavisi od hemijskog sastava, fizičko -hemijskih, bioloških i drugih svojstava ovog mikro okruženja. Njegova homeostaza posljedica je funkcionalnog stanja histohematogenih barijera i njihove propusnosti u smjerovima krv → tkivna tekućina, tkivna tekućina → krv.

Od posebnog je značaja postojanost unutarnjeg okruženja za aktivnost središnjeg živčanog sustava: čak i manji kemijski i fizikalno -kemijski pomaci koji se javljaju u likvoru, gliji i međućelijskim prostorima mogu uzrokovati oštar poremećaj u životnim procesima u pojedinim neuronima ili u njihovim ansamblima. Složeni homeostatski sistem, koji uključuje različite neurohumoralne, biohemijske, hemodinamičke i druge mehanizme regulacije, sistem je za osiguravanje optimalnog nivoa krvnog pritiska. U ovom slučaju gornja granica razine krvnog tlaka određena je funkcionalnim sposobnostima baroreceptora vaskularnog sistema tijela, a donja granica potrebama tijela za opskrbu krvlju.

Najsavršeniji homeostatski mehanizmi u tijelu viših životinja i ljudi uključuju procese termoregulacije;

Telo kao otvoren samoregulacioni sistem.

Živi organizam je otvoren sistem koji ima vezu sa okruženje kroz nervni, probavni, respiratorni, sistem za izlučivanje itd.

U procesu metabolizma s hranom, vodom, izmjenom plinova u organizam ulaze različiti kemijski spojevi koji podliježu tjelesnim promjenama, ulaze u strukturu tijela, ali ne ostaju trajno. Asimilirane tvari se raspadaju, oslobađaju energiju, proizvodi raspadanja uklanjaju se u vanjsko okruženje. Uništeni molekul zamjenjuje se novim itd.

Telo je otvoren, dinamičan sistem. U okruženju koje se stalno mijenja, tijelo održava stabilno stanje određeno vrijeme.

Koncept homeostaze. Opšti zakoni homeostaze živih sistema.

Homeostaza - svojstvo živog organizma da održava relativnu dinamičku postojanost unutrašnjeg okruženja. Homeostaza se izražava u relativnoj postojanosti hemijskog sastava, osmotskom pritisku, stabilnosti glavnih fizioloških funkcija. Homeostaza je specifična i posljedica je genotipa.

Očuvanje integriteta individualnih svojstava organizma jedan je od najopćenitijih bioloških zakona. Ovaj zakon je u vertikalnom nizu generacija dat mehanizmima reprodukcije, a tokom života pojedinca - mehanizmima homeostaze.

Fenomen homeostaze je evolucijski razvijeno, nasljedno fiksirano adaptivno svojstvo organizma na normalne uvjete okoliša. Međutim, ovi uvjeti mogu biti kratkoročni ili dugoročni izvan normalnog raspona. U takvim slučajevima pojave adaptacije karakteriziraju ne samo obnavljanje uobičajenih svojstava unutarnjeg okruženja, već i kratkotrajne promjene funkcija (na primjer, povećanje ritma srčane aktivnosti i povećanje učestalost respiratornih pokreta s povećanim mišićnim radom). Odgovori na homeostazu mogu se usmjeriti na:

    održavanje poznatih stabilnih nivoa;

    uklanjanje ili ograničavanje djelovanja štetnih faktora;

    razvoj ili očuvanje optimalnih oblika interakcije između organizma i okoline u promijenjenim uslovima njegovog postojanja. Svi ti procesi određuju adaptaciju.

Stoga pojam homeostaze ne znači samo poznatu konstantnost različitih fizioloških konstanti organizma, već uključuje i procese prilagođavanja i koordinacije fizioloških procesa koji osiguravaju jedinstvo organizma ne samo u normalnim uvjetima, već i u promjenjivim uvjetima svog postojanja.

Glavne komponente homeostaze identificirao je K. Bernard i mogu se podijeliti u tri grupe:

A. Supstance koje zadovoljavaju ćelijske potrebe:

    Tvari potrebne za stvaranje energije, za rast i oporavak - glukoza, proteini, masti.

    NaCl, Ca i druge anorganske tvari.

    Kiseonik.

    Unutrašnja sekrecija.

B. Faktori okoline koji utiču na ćelijsku aktivnost:

    Osmotski pritisak.

    Temperature.

    Koncentracija vodikovih iona (pH).

B. Mehanizmi za osiguravanje strukturne i funkcionalne kohezije:

    Nasljednost.

    Regeneracija.

    Imunobiološka reaktivnost.

Princip biološke regulacije osigurava unutrašnje stanje organizma (njegov sadržaj), kao i odnos između stadija ontogeneze i filogenije. Ovaj princip se pokazao široko rasprostranjenim. Prilikom proučavanja nastala je kibernetika - nauka o svrsishodnoj i optimalnoj kontroli složenih procesa u divljini, u ljudskom društvu i industriji (Berg I.A., 1962).

Živi organizam je složen kontrolirani sistem u kojem su u interakciji mnoge varijable vanjskog i unutrašnjeg okruženja. Zajedničko svim sistemima je prisustvo ulaz varijable u koje se, ovisno o svojstvima i zakonima ponašanja sistema, pretvara vikendom varijable (slika 10).

Pirinač. 10 - Opća shema homeostaze živih sistema

Izlazne varijable zavise od ulaznih i zakonitosti ponašanja sistema.

Učinak izlaznog signala na upravljački dio sistema se naziva povratne informacije , koji ima veliki značaj u samoregulaciji (homeostatska reakcija). Razlikovati negativan ipozitivno povratne informacije.

Negativno povratna sprega smanjuje utjecaj ulaznog signala za vrijednost izlaza prema principu: "što više (na izlazu), manje (na ulazu)." Pomaže u obnavljanju homeostaze sistema.

At pozitivno povratne informacije, vrijednost ulaznog signala se povećava prema principu: "što više (na izlazu), više (na ulazu)." Pojačava rezultirajuće odstupanje od početnog stanja, što dovodi do kršenja homeostaze.

Međutim, sve vrste samoregulacije funkcioniraju po istom principu: samoodstupanje od početnog stanja, što služi kao poticaj za aktiviranje mehanizama korekcije. Dakle, normalni pH krvi je 7,32 - 7,45. Pomak pH vrijednosti za 0,1 dovodi do poremećaja srčane aktivnosti. Ovaj princip opisao je P. K. Anokhin. 1935. i nazvao princip povratne sprege, koji služi za provedbu adaptivnih reakcija.

Opći princip homeostatske reakcije(Anokhin: "Teorija funkcionalnih sistema"):

odstupanje od početnog nivoa → signal → aktiviranje regulatornih mehanizama prema principu povratne sprege → korekcija promjena (normalizacija).

Dakle, tijekom fizičkog rada povećava se koncentracija CO 2 u krvi → pH se pomiče na kiselu stranu → signal ulazi u respiratorni centar produžene moždine → centrifugalni živci provode impuls do međurebrnih mišića i disanje se produbljuje → smanjenje CO 2 u krvi, pH se obnavlja.

Mehanizmi regulacije homeostaze na molekularno-genetskom, ćelijskom, organizamnom, populaciono-specifičnom i biosfernom nivou.

Regulatorni homeostatski mehanizmi funkcioniraju na genetskom, staničnom i sistemskom (organizamnom, specifičnom za populaciju i biosfernom) nivou.

Mehanizmi gena homeostaza. Svi fenomeni homeostaze organizma genetski su određeni. Već na nivou proizvoda primarnih gena postoji direktna veza - "jedan strukturni gen - jedan polipeptidni lanac". Štaviše, postoji kolinearna korespondencija između nukleotidne sekvence DNK i sekvence aminokiselina polipeptidnog lanca. Nasljedni program individualnog razvoja organizma predviđa formiranje karakteristika specifičnih za vrstu ne u stalnim, već u promjenjivim uvjetima okoline, unutar nasljedno određene brzine reakcije. Dvolančana DNK ključna je u procesima njene replikacije i popravke. Oboje je direktno povezano sa osiguravanjem stabilnosti funkcioniranja genetskog materijala.

S genetskog gledišta, mogu se razlikovati elementarne i sistemske manifestacije homeostaze. Primjeri elementarnih manifestacija homeostaze su: kontrola gena trinaest faktora koagulacije krvi, kontrola gena tkiva i histokompatibilnosti organa, što omogućava transplantaciju.

Presađeno mjesto se naziva graft. Organizam iz kojeg se uzima tkivo za transplantaciju je donator , a koja se presađuje - primalac . Uspjeh transplantacije ovisi o imunološkim odgovorima tijela. Razlikujte autotransplantaciju, singenu transplantaciju, alotransplantaciju i ksenotransplantaciju.

Autotransplantacija transplantacija tkiva iz istog organizma. U ovom slučaju, proteini (antigeni) transplantata se ne razlikuju od proteina primaoca. Imunološka reakcija se ne javlja.

Singena transplantacija provedeno u jednojajčanih blizanaca s istim genotipom.

Alotransplantacija transplantacija tkiva s jedne jedinke na drugu koja pripada istoj vrsti. Donator i primatelj razlikuju se po antigenima, pa se kod viših životinja primjećuje dugotrajno presadjivanje tkiva i organa.

Ksenotransplantacija donator i primalac pripadaju različitim vrstama organizama. Ova vrsta transplantacije uspješna je kod nekih beskičmenjaka, ali takve transplantacije ne ukorijenjuju se kod viših životinja.

U transplantaciji je prisutan fenomen imunološka tolerancija (kompatibilnost sa tkivom). Suzbijanje imuniteta u slučaju transplantacije tkiva (imunosupresija) postiže se: suzbijanjem aktivnosti imunološkog sistema, zračenjem, uvođenjem anti -limfotičkog seruma, hormona kore nadbubrežne žlijezde, kemijskim lijekovima - antidepresivima (imuran). Glavni zadatak je suzbiti ne samo imunitet, već i transplantacijski imunitet.

Imunitet na transplantaciju određena genetskom konstitucijom davatelja i primatelja. Geni odgovorni za sintezu antigena koji uzrokuju reakciju na transplantirano tkivo nazivaju se geni za nekompatibilnost tkiva.

Kod ljudi, glavni genetski sistem histokompatibilnosti je HLA (Human Leukocyte Antigen) sistem. Antigeni su prilično dobro zastupljeni na površini leukocita i određuju se pomoću antiseruma. Plan strukture sistema kod ljudi i životinja je isti. Usvojena je jedinstvena terminologija za opis genetskih lokusa i alela HLA sistema. Antigeni su označeni: HLA-A 1; HLA-A 2 itd. Novi antigeni koji nisu definitivno identificirani imaju oznaku W (rad). Antigeni HLA sistema podijeljeni su u 2 grupe: SD i LD (slika 11).

Antigeni grupe SD određuju se serološkim metodama i određuju geni 3 subloka HLA sistema: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Pirinač. 11 - HLA glavni genetski sistem ljudske histokompatibilnosti

LD - antigeni su kontrolirani HLA -D sublokusom šestog kromosoma, a određuju se metodom miješanih kultura leukocita.

Svaki od gena koji kontroliraju humane HLA antigene ima veliki broj alela. Dakle, podlokus HLA -A - kontrolira 19 antigena; HLA -B - 20; HLA -C - 5 "radnih" antigena; HLA -D - 6. Dakle, kod ljudi je već pronađeno oko 50 antigena.

Antigeni polimorfizam HLA sistema rezultat je porijekla jednog iz drugog i bliske genetske veze među njima. Identitet davaoca i primaoca HLA antigena neophodan je za transplantaciju. Transplantacija bubrega, koja je identična u smislu 4 antigena u sistemu, pruža stopu preživljavanja od 70%; 3 - 60%; Po 2 - 45%; 1 - 25% svaki.

Postoje posebni centri koji vode izbor donatora i primatelja za transplantaciju, na primjer, u Holandiji - "Eurotransplant". Tipiranje HLA antigena također se provodi u Republici Bjelorusiji.

Ćelijski mehanizmi Homeostaza ima za cilj obnavljanje tkiva tkiva, organa u slučaju kršenja njihovog integriteta. Skup procesa usmjerenih na obnavljanje uništenih bioloških struktura naziva se regeneraciju. Ovaj proces je tipičan za sve nivoe: obnavljanje proteina, sastavnih dijelova ćelijskih organela, cijelih organela i samih ćelija. Obnavljanje funkcija organa nakon ozljede ili pucanja živca, zacjeljivanje rana važno je za medicinu u smislu savladavanja ovih procesa.

Tkiva su, prema svojim regeneracijskim sposobnostima, podijeljena u 3 grupe:

    Tkiva i organi koje karakteriše ćelijski regeneracija (kosti, rastresito vezivno tkivo, hematopoetski sistem, endotel, mezotel, sluznice crijevnog trakta, respiratornog trakta i genitourinarnog sistema).

    Tkiva i organi koje karakteriše ćelijske i unutarćelijske regeneracija (jetra, bubrezi, pluća, glatki i skeletni mišići, autonomni nervni sistem, endokrini, pankreas).

    Tkanine koje su pretežno intracelularno regeneracija (miokard) ili isključivo unutarćelijska regeneracija (ćelije ganglija centralnog nervnog sistema). Obuhvaća procese obnove makromolekula i staničnih organela sastavljanjem elementarnih struktura ili njihovom podjelom (mitohondrije).

U procesu evolucije formirane su 2 vrste regeneracije fiziološke i reparativne .

Psihološka regeneracija - Ovo je prirodan proces obnove tjelesnih elemenata tokom života. Na primjer, obnavljanje eritrocita i leukocita, promjena epitela kože, kose, zamjena mliječnih zuba trajnim. Na ove procese utiču spoljni i unutrašnji faktori.

Reparativna regeneracija - Ovo je obnova organa i tkiva izgubljenih tokom oštećenja ili ozljeda. Proces se javlja nakon mehaničkih ozljeda, opeklina, kemijskih ozljeda ili ozljeda, kao i posljedica bolesti i kirurških operacija.

Reparativna regeneracija se dijeli na tipično (homomorfoza) i atipično (heteromorfoza). U prvom slučaju regenerira se uklonjeni ili uništeni organ, u drugom se umjesto uklonjenog organa razvija drugi.

Atipična regeneracija češći kod beskičmenjaka.

Regeneraciju potiču hormoni hipofiza i štitne žlijezde . Postoji nekoliko načina regeneracije:

      Epimorfoza ili potpuna regeneracija - obnavljanje površine rane, kompletiranje dijela u cjelinu (na primjer, ponovni rast repa u gušteru, udova u tritonu).

      Morfollaxis - restrukturiranje preostalog dijela organa u cjelinu, samo manje veličine. Ovu metodu karakterizira restrukturiranje novog iz ostataka starog (na primjer, obnova udova u žohara).

      Endomorfoza - obnova zbog unutarstanične restrukturiranja tkiva i organa. Zbog povećanja broja stanica i njihove veličine, masa organa se približava originalu.

Kod kralježnjaka reparativna regeneracija odvija se u sljedećem obliku:

      Potpuna regeneracija - obnavljanje izvornog tkiva nakon njegovog oštećenja.

      Regenerativna hipertrofija karakteristične za unutrašnje organe. U tom slučaju površina rane zarasta ožiljkom, uklonjeno područje ne raste i oblik organa se ne obnavlja. Masa preostalog dijela organa povećava se zbog povećanja broja stanica i njihove veličine i približava se izvornoj vrijednosti. Tako se kod sisavaca regeneriraju jetra, pluća, bubrezi, nadbubrežne žlijezde, gušterača, pljuvačke, štitnjače.

      Unutarstanična kompenzacijska hiperplazija ultrastrukture ćelije. U tom slučaju na mjestu oštećenja nastaje ožiljak, a do obnavljanja izvorne mase dolazi uslijed povećanja volumena stanica, a ne njihovog broja na temelju rasta (hiperplazije) unutarstaničnih struktura (živčano tkivo) .

Sistemski mehanizmi osigurani su interakcijom regulatornih sistema: nervni, endokrini i imuni .

Nervna regulacija provodi i koordinira centralna nervni sistem... Živčani impulsi koji ulaze u ćelije i tkiva ne izazivaju samo uzbuđenje, već i reguliraju kemijske procese, razmjenu biološki aktivnih tvari. Trenutno je poznato više od 50 neurohormona. Dakle, u hipotalamusu se stvaraju vazopresin, oksitocin, liberini i statini koji reguliraju funkciju hipofize. Primjeri sistemskih manifestacija homeostaze su održavanje stalnosti temperature i krvnog tlaka.

Sa stanovišta homeostaze i adaptacije, nervni sistem je glavni organizator svih tjelesnih procesa. U srcu prilagodbe, balansiranje organizama s uvjetima okoline, prema N.P. Pavlov, postoje refleksni procesi. Između različitih nivoa homeostatske regulacije postoji posebna hijerarhijska podređenost u sistemu regulacije unutrašnjih procesa u tijelu (slika 12).

moždane kore i dijelova mozga

samoregulacija zasnovana na povratnim informacijama

periferni neuroregulacijski procesi, lokalni refleksi

Ćelijski i tkivni nivo homeostaze

Pirinač. 12. - Hijerarhijska podređenost u sistemu regulacije unutrašnjih procesa u tijelu.

Najprimarniji nivo čine homeostatski sistemi ćelijskog i tkivnog nivoa. Iznad njih su periferni nervni regulatorni procesi, poput lokalnih refleksa. Dalje u ovoj hijerarhiji nalaze se sistemi samoregulacije određenih fizioloških funkcija sa različitim kanalima "povratne sprege". Vrh ove piramide zauzimaju moždana kora i mozak.

U složenom višećelijskom organizmu, direktne i obrnute veze ostvaruju se ne samo nervnim, već i hormonskim (endokrinim) mehanizmima. Svaka žlijezda, koja je dio endokrinog sistema, utječe na ostale organe ovog sistema, a na njih, pak, utječu potonji.

Endokrini mehanizmi homeostaza prema B.M. Zavadsky, ovo je mehanizam plus ili minus interakcije, tj. balansiranje funkcionalne aktivnosti žlijezde s koncentracijom hormona. Pri visokoj koncentraciji hormona (iznad norme) aktivnost žlijezde je oslabljena i obrnuto. Taj se učinak provodi djelovanjem hormona na žlijezdu koja ga proizvodi. U brojnim žlijezdama regulacija se uspostavlja putem hipotalamusa i prednje hipofize, posebno tijekom stresne reakcije.

Endokrine žlijezde mogu se podijeliti u dvije grupe u odnosu na njih u odnosu na prednji režanj hipofize. Potonja se smatra centralnom, a ostale endokrine žlijezde su periferne. Ova podjela temelji se na činjenici da prednja hipofiza proizvodi takozvane tropske hormone koji aktiviraju neke od perifernih endokrinih žlijezda. Zauzvrat, hormoni perifernih endokrinih žlijezda djeluju na prednji režanj hipofize, inhibirajući lučenje tropskih hormona.

Reakcije koje pružaju homeostazu ne mogu se ograničiti samo na jednu endokrinu žlijezdu, već zahvaćaju u određenom ili drugom stupnju sve žlijezde. Rezultirajuća reakcija preuzima lanac i širi se na druge efektore. Fiziološki značaj hormona leži u regulaciji drugih tjelesnih funkcija, pa stoga lanac treba izraziti što je više moguće.

Stalni poremećaji u okolišu tijela doprinose očuvanju njegove homeostaze za dug život. Ako stvorite takve životne uvjete u kojima ništa ne uzrokuje značajne promjene u unutrašnjem okruženju, tijelo će biti potpuno nenaoružano kada se sretne s okolinom i uskoro umre.

Kombinacija živčanih i endokrinih regulacijskih mehanizama u hipotalamusu omogućuje provođenje složenih homeostatskih reakcija povezanih s regulacijom visceralne funkcije tijela. Nervni i endokrini sistem su ujedinjujući mehanizmi homeostaze.

Primjer uobičajenog odgovora živčanih i humoralnih mehanizama je stanje stresa, koje se razvija u nepovoljnim životnim uvjetima i javlja se prijetnja narušavanjem homeostaze. Pod stresom dolazi do promjene stanja većine sistema: mišićnog, respiratornog, kardiovaskularnog, probavnog, osjetilnih organa, krvnog tlaka, sastava krvi. Sve ove promjene manifestacija su individualnih homeostatskih reakcija usmjerenih na povećanje otpornosti organizma na štetne faktore. Brza mobilizacija tjelesnih snaga djeluje kao obrambena reakcija na stres.

U slučaju "somatskog stresa", zadatak povećanja općeg otpora organizma rješava se prema shemi prikazanoj na slici 13.

Pirinač. 13 - Shema povećanja općeg otpora tijela pomoću

U svojoj knjizi Mudrost tijela smislio je izraz kao naziv za "koordinirane fiziološke procese koji podržavaju najstabilnija stanja tijela". Kasnije je ovaj pojam proširen na sposobnost dinamičkog održavanja stalnosti svog unutrašnjeg stanja bilo kojeg otvorenog sistema. Međutim, ideju o postojanosti unutrašnjeg okruženja formulirao je davne 1878. godine francuski naučnik Claude Bernard.

Opće informacije

Izraz homeostaza najčešće se koristi u biologiji. Da bi postojali višećelijski organizmi, potrebno je održavati postojanost unutrašnjeg okruženja. Mnogi ekolozi uvjereni su da se ovaj princip primjenjuje i na vanjsko okruženje. Ako sistem ne može vratiti ravnotežu, možda će na kraju prestati funkcionirati.

Složeni sistemi - na primjer, ljudsko tijelo - moraju imati homeostazu kako bi održali stabilnost i postojali. Ovi sistemi ne samo da moraju težiti preživljavanju, već se moraju prilagođavati promjenama okoline i razvijati.

Svojstva homeostaze

Homeostatski sistemi imaju sledeća svojstva:

  • Nestabilnost sistemi: testira kako je najbolje prilagoditi se.
  • Težnja za ravnotežom: cjelokupna unutrašnja, strukturna i funkcionalna organizacija sistema doprinosi održavanju ravnoteže.
  • Nepredvidivost: rezultirajući učinak određene radnje često se može razlikovati od očekivanog.
  • Regulacija količine mikronutrijenata i vode u tijelu - osmoregulacija. Izvodi se u bubrezima.
  • Uklanjanje metaboličkog otpada - izlučivanje. Izvode ga egzokrini organi - bubrezi, pluća, znojne žlijezde i gastrointestinalni trakt.
  • Regulacija telesne temperature. Snižavanje temperature znojenjem, različite reakcije termoregulacije.
  • Regulacija nivoa glukoze u krvi. Uglavnom ga izvode jetra, inzulin i glukagon koji luči gušterača.

Važno je napomenuti da iako je tijelo u ravnoteži, njegovo fiziološko stanje može biti dinamično. U mnogim organizmima endogene promjene se opažaju u obliku cirkadijalnih, ultradijanskih i infradijanskih ritmova. Dakle, čak ni u homeostazi, tjelesna temperatura, krvni tlak, broj otkucaja srca i većina metaboličkih pokazatelja nisu uvijek na konstantnom nivou, već se mijenjaju s vremenom.

Mehanizmi homeostaze: povratne informacije

Kada dođe do promjene varijabli, postoje dvije glavne vrste povratnih informacija na koje sistem reagira:

  1. Negativne povratne informacije, izražene u reakciji u kojoj sistem reagira na takav način da mijenja smjer promjene. Budući da povratne informacije služe za održavanje stalnosti sistema, omogućuju održavanje homeostaze.
    • Na primjer, kada se koncentracija ugljičnog dioksida u ljudskom tijelu poveća, pluća primaju signal da povećaju svoju aktivnost i izdahnu više ugljičnog dioksida.
    • Termoregulacija je još jedan primjer negativnih povratnih informacija. Kada tjelesna temperatura raste (ili pada), termoreceptori u koži i hipotalamusu registriraju promjenu, izazivajući signal iz mozga. Ovaj signal pak pokreće odgovor - smanjenje temperature (ili povećanje).
  2. Pozitivna povratna informacija, koja se izražava povećanjem promjene varijable. Ima destabilizirajući učinak i stoga ne dovodi do homeostaze. Pozitivne povratne informacije rjeđe su u prirodnim sistemima, ali imaju i svoju primjenu.
    • Na primjer, u živcima, prag električnog potencijala uzrokuje stvaranje mnogo većeg akcijskog potencijala. Zgrušavanje krvi i rođenje drugi su primjeri pozitivnih povratnih informacija.

Otporni sistemi zahtijevaju kombinacije oba tipa povratnih informacija. Dok vam negativne povratne informacije omogućuju povratak u homeostatičko stanje, pozitivne povratne informacije koriste se za prelazak u potpuno novo (i, vrlo vjerojatno, manje poželjno) stanje homeostaze - ova se situacija naziva "metastabilnost". Takve katastrofalne promjene mogu se dogoditi, na primjer, s povećanjem hranjivih tvari u rijekama s čistom vodom, što dovodi do homeostatskog stanja visoke eutrofikacije (prerastanje kanala algama) i zamućenja.

Ekološka homeostaza

U poremećenim ekosistemima, ili sub -klimaksnim biološkim zajednicama - poput, na primjer, otoka Krakatoa, nakon nasilne erupcije vulkana - stanje homeostaze prethodnog ekosustava šumskog klimaksa uništeno je, kao i sav život na ovom otoku. Godinama nakon erupcije, Krakatoa je doživjela lanac ekoloških promjena, u kojima su se nove vrste biljaka i životinja zamijenile, što je dovelo do biološke raznolikosti i, kao rezultat toga, do vrhunca zajednice. Ekološko nasljeđivanje Krakatoe realizirano je u nekoliko faza. Kompletan lanac sukcesije, koji je doveo do vrhunca, naziva se sukcesija. Na primjeru Krakatoe, vrhunske zajednice formirane na ovom otoku sa osam hiljada različitih vrsta zabilježenih, stotinu godina nakon što je erupcija uništila život na njemu. Podaci potvrđuju da položaj ostaje neko vrijeme u homeostazi, dok pojava novih vrsta vrlo brzo dovodi do brzog nestanka starih.

Slučaj Krakatoe i drugih poremećenih ili netaknutih ekosustava pokazuje da se početna kolonizacija pionirskih vrsta provodi kroz strategije razmnožavanja zasnovane na pozitivnim povratnim informacijama, u kojima se vrsta širi, proizvodeći što je moguće više potomaka, ali uz malo ili nimalo ulaganja u uspjeh svakog pojedinca ... Kod takvih vrsta dolazi do brzog razvoja i jednako brzog kolapsa (na primjer, putem epidemije). Kad se ekosistem približi vrhuncu, takve vrste zamjenjuju se složenijim klimaksom, koje se negativnim povratnim informacijama prilagođavaju specifičnim uvjetima okoline. Ove vrste pažljivo se kontroliraju potencijalnim kapacitetima ekosustava i slijede drugačiju strategiju - proizvodnju manjeg potomstva, u čiji se reproduktivni uspjeh više energije ulaže u mikrookruženje njegove specifične ekološke niše.

Razvoj počinje s pionirskom zajednicom, a završava s vrhunskom zajednicom. Ova vrhunska zajednica nastaje kada su flora i fauna u ravnoteži s lokalnim okolišem.

Takvi ekosustavi tvore heterarhije u kojima homeostaza na jednom nivou potiče homeostatske procese na drugom složenom nivou. Na primjer, gubitak lišća sa zrelog tropskog stabla pruža prostor za novi rast i obogaćuje tlo. Jednako tako, tropsko drvo smanjuje pristup svjetlosti nižim nivoima i pomaže u sprječavanju invazije drugih vrsta. No, drveće također pada na tlo, a razvoj šume ovisi o stalnoj promjeni drveća, ciklusu hranjivih tvari koje provode bakterije, insekti, gljivice. Na sličan način, takve šume olakšavaju ekološke procese, poput regulacije mikroklime ili hidroloških ciklusa ekosustava, a nekoliko različitih ekosustava može međusobno djelovati radi održavanja homeostaze odvodnje rijeka unutar biološke regije. Varijabilnost bioregija također igra ulogu u homeostatičkoj stabilnosti biološke regije ili bioma.

Biološka homeostaza

Homeostaza djeluje kao temeljna karakteristika živih organizama i shvaća se kao održavanje unutarnjeg okruženja u prihvatljivim granicama.

Unutrašnje okruženje tijela uključuje tjelesne tečnosti - krvnu plazmu, limfu, međućelijsku supstancu i cerebrospinalnu tečnost. Održavanje stabilnosti ovih tekućina od vitalnog je značaja za organizme, dok njegovo odsustvo dovodi do oštećenja genetskog materijala.

Homeostaza u ljudskom tijelu

Razni faktori utječu na sposobnost tjelesnih tekućina da podržavaju život. To uključuje parametre poput temperature, saliniteta, kiselosti i koncentracije hranjivih tvari - glukoze, različitih iona, kisika i otpada - ugljičnog dioksida i urina. Budući da ti parametri utječu na kemijske reakcije koje održavaju tijelo živim, postoje ugrađeni fiziološki mehanizmi koji ih održavaju na potrebnom nivou.

Homeostaza se ne može smatrati uzrokom ovih nesvjesnih prilagodbi. Treba ga uzeti kao opću karakteristiku mnogih normalnih procesa koji djeluju zajedno, a ne kao njihov osnovni uzrok. Štoviše, postoje mnogi biološki fenomeni koji ne odgovaraju ovom modelu - na primjer, anabolizam.

Ostala područja

Homeostaza se koristi i u drugim poljima.

Aktuar može govoriti o rizična homeostaza, u kojem, na primjer, ljudi koji imaju kočnice protiv ometanja u automobilu nisu u sigurnijem položaju od onih koji ih nemaju, jer ti ljudi nesvjesno kompenziraju sigurniji automobil rizičnom vožnjom. To je zato što neki od sputavajućih mehanizama - na primjer, strah - prestaju djelovati.

O tome mogu razgovarati sociolozi i psiholozi stresna homeostaza- želja populacije ili pojedinca da ostane na određenoj razini stresa, često umjetno uzrokujući stres ako "prirodna" razina stresa nije dovoljna.

Primjeri

  • Termoregulacija
    • Tremor skeletnih mišića može se pojaviti ako je tjelesna temperatura preniska.
    • Druga vrsta termogeneze uključuje razgradnju masti radi stvaranja topline.
    • Znojenje hladi tijelo isparavanjem.
  • Hemijska regulacija
    • Gušterača luči inzulin i glukagon za kontrolu razine glukoze u krvi.
    • Pluća primaju kisik, emitiraju ugljični dioksid.
    • Bubrezi izlučuju urin i regulišu nivo vode i određenog broja jona u telu.

Mnogi od ovih organa kontrolirani su hormonima hipotalamus-hipofiznog sistema.

vidi takođe


Fondacija Wikimedia. 2010.

Sinonimi:

Pogledajte šta je "homeostaza" u drugim rječnicima:

    Homeostaza ... Pravopisni rečnik-referenca

    homeostaza- Opći princip samoregulacije živih organizama. Perls snažno naglašava važnost ovog koncepta u svom djelu Geštalt pristup i Svjedočanstvo terapije. Kratko objašnjenje psihološko -psihijatrijskog rječnika. Ed. igisheva. 2008 ... Odlična psihološka enciklopedija

    Homeostaza (od grč. Slično, isto stanje), svojstvo tijela da održava svoje parametre i fiziologiju. funkcije u def. raspon na osnovu stabilnosti int. okruženje tijela u odnosu na uznemirujuće utjecaje ... Philosophical Encyclopedia

U biologiji ovo je održavanje stalnosti unutrašnjeg okruženja organizma.
Homeostaza se zasniva na osjetljivosti tijela na odstupanje određenih parametara (homeostatskih konstanti) od zadane vrijednosti. Granice dopuštenih fluktuacija homeostatskog parametra ( homeostatička konstanta) može biti široka ili uska. Uske granice su: tjelesna temperatura, pH krvi, glukoza u krvi. Široke granice su: krvni tlak, tjelesna težina, koncentracija aminokiselina u krvi.
Specijalni intraorganski receptori ( interoreceptori) reagiraju na odstupanje homeostatskih parametara od navedenih granica. Takvi interoreceptori nalaze se unutar talamusa, hipotalamusa, u krvnim žilama i organima. Kao odgovor na odstupanje parametara, oni pokreću restorativne homeostatske reakcije.

Opći mehanizam neuroendokrinih homeostatskih reakcija za unutrašnju regulaciju homeostaze

Parametri homeostatske konstante odstupaju, interoreceptori su pobuđeni, zatim se pobuđuju odgovarajući centri hipotalamusa, stimuliraju oslobađanje odgovarajućih liberina od strane hipotalamusa. Kao odgovor na djelovanje liberina, hormone otpušta hipofiza, a zatim se pod njihovim djelovanjem oslobađaju hormoni iz drugih endokrinih žlijezda. Hormoni, koji se iz endokrinih žlijezda oslobađaju u krv, mijenjaju metabolizam i način rada organa i tkiva. Kao rezultat toga, uspostavljeni novi način rada organa i tkiva pomiče promijenjene parametre prema prethodnoj zadanoj vrijednosti i vraća vrijednost homeostatske konstante. Ovo je opći princip obnavljanja homeostatskih konstanti kada se one odstupe.

2. U ovim funkcionalnim nervnim centrima određuje se odstupanje ovih konstanti od norme. Odstupanje konstanti unutar navedenih granica eliminirano je zbog regulatornih mogućnosti samih funkcionalnih centara.

3. Međutim, ako bilo koja homeostatička konstanta odstupi iznad ili ispod dopuštenih granica, funkcionalni centri prenose uzbudu veću: u "potrebni centri" hipotalamus. To je potrebno kako bi se s unutarnje neurohumoralne regulacije homeostaze prešlo na vanjsko - bihevioralno.

4. Uzbuđenje jednog ili drugog centra potreba hipotalamusa formira odgovarajuće funkcionalno stanje, koje se subjektivno doživljava kao potreba za nečim: hranom, vodom, toplinom, hladnoćom ili seksom. Pojavljuje se aktivirajuće i stimulirajuće psiho-emocionalno stanje nezadovoljstva.

5. Za organizaciju svrsishodnog ponašanja potrebno je izabrati samo jednu od potreba kao prioritet i stvoriti radnu dominantnu koja će to zadovoljiti. Vjeruje se da glavnu ulogu u tome igraju krajnici mozga (Corpus amygdoloideum). Ispostavilo se da na temelju jedne od potreba koje hipotalamus formira, amigdala stvara vodeću motivaciju koja organizira svrsishodno ponašanje kako bi zadovoljila samo ovu odabranu potrebu.

6. Sljedeći korak se može smatrati pokretanjem pripremnog ponašanja ili pokretačkog refleksa, što bi trebalo povećati vjerovatnoću pokretanja izvršnog refleksa kao odgovor na pokretački stimulus. Pogon refleksa potiče tijelo na stvaranje situacije u kojoj će se povećati vjerovatnoća pronalaska objekta pogodnog za zadovoljavanje trenutnih potreba. To može biti, na primjer, preseljenje na mjesto bogato hranom ili vodom ili seksualni partneri, ovisno o vodećoj potrebi. Kada se u postignutoj situaciji pronađe određeni objekt koji je pogodan za zadovoljavanje određene dominantne potrebe, tada se pokreće izvršno refleksno ponašanje usmjereno na zadovoljenje potrebe uz pomoć ovog određenog objekta.

© 2014-2018 Sazonov V.F. © 2014-2016 kineziolog.bodhy.ru ..

Sistemi homeostaze - Sveobuhvatni obrazovni resurs o homeostazi.