Oglaševanje na portalu

Vloga živih organizmov kraljestva bakterij v biosferi. Povzetek: Sodelovanje prokariotov v krogu žvepla Referenčne točke lekcije

Vprašanje 1. Opišite vlogo prokariotov v biosferi.

Prokarionti izvajajo fotosintezo in s tem proizvajajo kisik v ozračje. Kemosinteza je zelo razširjena med prokarionti. Poleg tega med bakterijskimi organizmi obstajajo oblike, ki vežejo dušik: to je edina skupina živih organizmov na našem planetu, ki lahko absorbirajo dušik neposredno iz atmosferskega zraka in tako vključijo molekularni dušik v biološki cikel.

Prokarionti imajo še eno pomembno funkcijo: vračanje anorganskih snovi v okolje z uničenjem (mineralizacijo) organskih spojin.

Na ravni biosfere kot celote imajo prokarionti, predvsem bakterije, še eno zelo pomembno funkcijo - koncentracijo. Sposobni so aktivno izločati določene elemente iz okolja že pri izjemno nizkih koncentracijah.

Lastnosti in funkcije prokariontov so tako raznolike, da so načeloma sposobni ustvariti trajnostno delujoče ekosisteme (torej samo s svojim sodelovanjem) ekosisteme.

Vprašanje 2. Pojasnite, kakšna je nevarnost vnosa prokariontskih zdravil v naravno okolje za boj proti njegovim onesnaževalcem.

Eno od problematičnih vprašanj, ki se pojavljajo pri vnašanju prokariotov v okolje, je ugotavljanje narave razmerja med domačo mikrofloro in vneseno. Ni mogoče izključiti možnosti negativnega vpliva vnesenih mikroorganizmov na stanje naravnih biogeocenoz zaradi spremembe obstoječega ravnovesja v mikrobiocenozah. Ta okoliščina zahteva veliko previdnost in šele po natančnih raziskavah uporabiti prokarionte za človeške potrebe in v boju proti onesnaževalcem v biosferi.

Vprašanje 3. Znano je, da imajo vse najrazličnejše bakterije, ki vežejo dušik, enak encim nitrogenazo, ki katalizira vezavo molekularnega dušika. Kakšen pomen ima to dejstvo v razvoju žive narave?

Nitrogenaza je večdimenzionalni encim, sestavljen iz kompleksa dveh proteinov. Nitrogenaze iz različnih fiksatorjev dušika se nekoliko razlikujejo po molekulski masi in vsebnosti kovin. To dejstvo kaže na enotnost izvora bakterij, ki vežejo dušik. Nitrogenaza se je pojavila v predniški obliki bakterij, nato je prišlo do divergence, ki je vodila do raznolikosti bakterij, ki vežejo dušik, od katerih je vsaka imela gen, ki kodira nitrogenazo.

Proces fiksacije dušika poteka pri normalnem atmosferskem tlaku in normalni temperaturi, vendar zahteva veliko energije.

Za aktivno delovanje nitrogenaze so potrebni mikroaerofilni pogoji. Molekularni kisik ima škodljiv učinek na oba proteina nitrogenaze. Mikroaerofilne pogoje v nodulu zagotavlja difuzna pregrada za kisik. Nitrogenazni kompleks, ki proizvaja amoniak iz zraka, deluje zelo ekonomično. Če je v habitatu dovolj amonijevih ali nitratnih ionov, preneha delovati.

Dušik je absolutno bistven element za vse žive organizme. Glavni rezervoar dušika je zemeljska atmosfera. Evkariontski organizmi ne morejo absorbirati dušika neposredno iz ozračja. Zaradi prisotnosti encima nitrogenaze, ki katalizira vezavo molekularnega dušika, v bakterijah, ki vežejo dušik, lahko rastline, ki z njimi živijo v simbiozi, pridobijo njim lahko dostopen dušik. Številne rastline, živali in glive imajo sposobnost vstopa v simbiozo s prokarionti, ki vežejo dušik.

Vprašanje 4. Ameriški biolog in ekolog Barry Commoner v zgodnjih 70-ih. XX stoletje postavil tezo kot zakon ekologije: "Narava ve najbolje." Pojasnite, kaj mislite. Izrazite svoje mnenje o tej zadevi. Svoj odgovor pojasnite s primeri.

Barry Commoner pravi, da dokler ni absolutno zanesljivih informacij o mehanizmih in funkcijah narave, mi, kot oseba, ki ne pozna zgradbe ure, a jo želi popraviti, zlahka škodujemo naravnim sistemom, medtem ko jih poskušamo izboljšati. Poziva k skrajni previdnosti. Preoblikovanje narave je gospodarsko pogubno in okoljsko nevarno. Na koncu se lahko ustvarijo razmere, ki niso primerne za življenje. Obstoječe mnenje o izboljšanju narave brez opredelitve okoljskega kriterija izboljšanja je nesmiselno.

Strinjam se s tem mnenjem. Pogosto ne pomislimo, da je ena manifestacija narave posledica bolj uničujočega in škodljivega pojava za biocenoze, biogeocenoze ali za biosfero kot celoto. "Glavno je, da se dobro počutimo," in narava bo počakala. Ne moreš tega narediti na ta način!!!

Lahko navedete primere odstrela volkov, za katere se je izkazalo, da so "gozdni redarji". Na Kitajskem so uničili vrabce, ki menda uničujejo pridelke, a nihče ni pomislil, da bodo pridelke brez ptic uničile škodljive žuželke.

Prav pojav evkariontske celice je eden najpomembnejših dogodkov v biološki evoluciji. Razlika med evkariontskimi in prokariontskimi organizmi je v naprednejšem sistemu regulacije genoma. In zahvaljujoč temu se je povečala prilagodljivost enoceličnih organizmov, njihova sposobnost prilagajanja spreminjajočim se okoljskim razmeram brez vnašanja dednih sprememb v genom. Zahvaljujoč sposobnosti prilagajanja so evkarionti lahko postali večcelični – v večceličnem organizmu celice z enakim genomom, odvisno od pogojev, tvorijo tkiva, ki so po morfologiji in delovanju popolnoma različna.

Ta aromorfoza se je zgodila na prelomu arheja in proterozoika (pred 2,6 - 2,7 milijarde let), kar so določili biomarkerji - ostanki steroidnih spojin, značilnih le za evkariontske celice. Pojav evkariontov sovpada z revolucijo kisika.

Splošno sprejeto je, da so evkarionti nastali kot posledica simbioze več vrst prokariontov. Očitno so mitohondriji nastali iz alfa-proteobakterij (aerobne eubakterije), plastidi iz cianobakterij, citoplazma pa iz neznane arhebakterije. Splošno sprejete teorije o izvoru jedra, citoskeleta in bičkov še ni. Hipoteze o nastanku življenja na Zemlji niso razjasnile vprašanja izvora celice. Če o izvoru prokariontov praktično ni hipotez, ki bi verodostojno opisale njihov nastanek, pa glede izvora evkariontskih celic obstaja več stališč.

Glavne hipoteze o izvoru evkariontov:

1. Simbiotska hipoteza temelji na dveh konceptih. Po prvem od teh konceptov je najbolj temeljna razlika v živi naravi razlika med bakterijami in organizmi, ki jih sestavljajo celice s pravim jedrom - protisti, živali, glive in rastline. Drugi koncept je, da je izvor nekaterih delov evkariontskih celic evolucija simbioze - oblikovanje trajnih povezav med organizmi različnih vrst. Predvideva se, da so trije razredi organelov - mitohondriji, migetalke in fotosintetični plastidi - nastali iz prosto živečih bakterij, ki so se zaradi simbioze vključile v prokariontske gostiteljske celice. Ta teorija se v veliki meri naslanja na neodarvinistične ideje, ki so jih razvili genetiki, ekologi in citologi, ki so povezali mendelsko genetiko z Darwinovo idejo o naravni selekciji. Naslanja se tudi na molekularno biologijo, predvsem na podatke o zgradbi beljakovin in zaporedju aminokislin, na mikropaleontologijo, ki proučuje najzgodnejše sledi življenja na Zemlji, ter na atmosfersko fiziko in kemijo, saj se ti vedi ukvarjata s plini biološkega izvora.

2.Hipoteza o invaginaciji pravi, da je bil prednik evkariontske celice aerobni prokariont. V notranjosti je bilo več genomov, pritrjenih na celično membrano. Korpuskularni organeli in jedro so nastali z invaginacijo in prepletanjem delov lupine, čemur je sledila funkcionalna specializacija v jedro, mitohondrije in kloroplaste. Nato je v procesu evolucije jedrski genom postal bolj zapleten in pojavil se je sistem citoplazemskih membran. Ta hipoteza pojasnjuje prisotnost jedra, mitohondrijev, kloroplastov in dveh membran v lupinah. Toda naleti na težave pri razlagi razlik v podrobnostih procesa biosinteze beljakovin v korpuskularnih organelih in citoplazmi evkariontske celice. V mitohondrijih in kloroplastih ta proces popolnoma ustreza tistemu v sodobnih prokariontskih celicah.

Izvor evkariontske celice po simbiotski (I) in invaginacijski (II) hipotezi:

1 - anaerobni prokariont (gostiteljska celica), 2 - prokariont z mitohondriji, 3 - modrozelena alga (domnevni kloroplast), 4 - siirochaete podobna bakterija (domnevni biček), 5 - primitivni evkariont z bičkom, 6 - rastlinska celica, 7 - živalska celica z bičkom, 8 - aerobni prokariont (domnevni mitohondrij), 9 - aerobni prokariont (progenitorna celica po hipotezi II), 10 - invaginacije celične membrane, ki so povzročile jedro in mitohondrije, 11 - primitivni evkariont 12 - invaginacija celične membrane, ki je dala kloroplast, 13 - rastlinska celica; a - DNA prokariontske celice, b - mitohondrij, c - jedro evkariontske celice, d - flagelum, e - kloroplast.

Razpoložljivi podatki še ne zadoščajo, da bi dali prednost eni izmed hipotez ali razvili novo, ki bi ustrezala večini znanstvenikov, vendar je v zadnjih letih uspelo prepričljivo dokazati simbiogenetsko teorijo o nastanku evkariontske celice.

Evolucijske sposobnosti evkariontskih celic so večje od tistih prokariontskih celic. Pri tem ima vodilno vlogo jedrski genom evkariontov, ki je večji od genoma prokariontov. Pomembni razliki sta diploidnost evkariontskih celic zaradi prisotnosti dveh nizov genov v jedrih, pa tudi večkratno ponavljanje nekaterih genov.

Mehanizem uravnavanja celične aktivnosti postaja vse kompleksnejši, kar se kaže v povečanju relativnega števila regulatornih genov in zamenjavi krožnih »golih« molekul DNK prokariontov s kromosomi, v katerih je DNK povezana z beljakovinami.

Aerobno dihanje je služilo tudi kot predpogoj za razvoj večceličnih oblik. Evkariontske celice same so se pojavile na Zemlji, ko je koncentracija O 2 v atmosferi dosegla 1 % (Pasteurjeva točka). In ta koncentracija je nujen pogoj za aerobno dihanje.

Znano je, da vsaka evkariontska celica vsebuje genome različnega izvora: v živalskih in glivnih celicah so to genomi jedra in mitohondrijev, v rastlinskih celicah pa tudi plastidni genomi. Majhna krožna DNK je tudi v bazalnem telesu bičkov evkariontskih celic.

Po metodi molekularne ure so evkarionti nastali hkrati s prokarionti. Jasno pa je, da so velik del zgodovine Zemlje prevladovali prokarionti. Prve celice, ki ustrezajo evkariontskim velikostim (akritarhi), so stare 3 milijarde let, vendar njihova narava še vedno ni jasna. Skoraj zanesljivi ostanki evkariontov so stari okoli 2 milijardi let. In šele po kisikovi revoluciji so se na površini planeta razvili ugodni pogoji za evkarionte (pred približno 1 milijardo let).

Najverjetneje so bili glavni predniki evkariontskih celic arhebakterije, ki so prešle na prehrano z zaužitjem delcev hrane. Spremembo oblike celice, potrebno za takšno zaužitje, je zagotovil citoskelet, sestavljen iz aktina in miozina. Dedni aparat takšne celice se je pomaknil globlje od svoje spremenljive površine, pri tem pa ohranil povezavo z membrano. In to je že povzročilo pojav jedrske lupine z jedrskimi porami.

Bakterije, ki jih absorbira gostiteljska celica, bi lahko še naprej obstajale v njej. Tako so predniki mitohondrijev postali skupina fotosintetskih bakterij – škrlatne alfaproteobakterije. V gostiteljski celici so izgubili sposobnost fotosinteze in prevzeli oksidacijo organskih snovi. Zahvaljujoč njim so evkariontske celice postale aerobne. Simbioze z drugimi fotosintetskimi celicami so povzročile, da so rastlinske celice pridobile plastide. Možno je, da so bički v evkariontskih celicah nastali zaradi simbioze med gostiteljskimi celicami in bakterijami, ki so bile sposobne zvijanja.

Dedni aparat evkariontskih celic je bil zgrajen približno enako kot pri prokariontih. Toda zaradi potrebe po nadzoru večje in kompleksnejše celice se je organizacija kromosomov kasneje spremenila in DNK se je povezala s histonskimi proteini. Prokariontska organizacija je ohranjena v genomih znotrajceličnih simbiontov.

Kot rezultat različnih dejanj simbiogeneze so nastale različne skupine evkariontskih organizmov: evkariontska celica + cianobakterija = rdeče alge; evkariontska celica + bakterija proklorofit = zelene alge. Tudi kloroplasti zlatih, diatomejskih, rjavih in kriptomonadnih alg so nastali kot posledica dveh zaporednih simbioz, kar dokazuje prisotnost 4 membran.

Pojav evkariontov je bil omejen na obdobje v zgodovini biosfere, ko so bile razmere še posebej nestabilne in nepredvidljive, ko se je prilagoditvena strategija prokariontov (hitra mutacija, horizontalna izmenjava genov in selekcija odpornih klonov) izkazala za preveč potratno in ne dovolj učinkovito. V takšnih razmerah bi lahko bistveno bolj univerzalna in ekonomična prilagodljiva strategija, ki temelji na razvoju spremenljivosti primernih sprememb, pridobila veliko prednost.

Morda sta nastanek evkariontov in razvoj njihovega spolnega procesa naredila strukturo variabilnosti in biotske raznovrstnosti bolj diskretno in "obvladljivo" - to bi moralo voditi do pospešene rasti biotske raznovrstnosti in povečanja evolucijske plastičnosti in ekološke tolerance vrst. , skupnosti in biote kot celote.

Videz evkariontov lahko upravičeno imenujemo "standardna" aromorfoza. Ta dogodek je jasno pokazal splošno progresivno smer biološke evolucije. Napredek se ni izrazil le v zapletu organizacije, širjenju celotnega prilagodljivega območja življenja, rasti biomase in števila, povečani avtonomiji organizmov, temveč tudi v povečanju stabilnosti živih sistemov.

Na primeru evkariontov je jasno prikazano, da pojava novih oblik življenja ne bi smeli obravnavati kot rezultat evolucije nekaterih posameznih filetskih linij ali kladov, temveč kot naraven in neizogiben učinek razvoja sistemov višjega reda. - skupnosti, biosfera in po možnosti celoten planet kot celota.

Uporabljeni viri:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Nastanek evkariontov kot posledica integracijskih procesov v mikrobni skupnosti

A. V. Markov. Problem izvora evkariontov

M. V. Larina. Hipoteze o nastanku evkariontskih celic. Pojav večceličnosti

Vrsta lekcije - kombinirano

Metode: delno iskalno, problemsko, razlagalno in ilustrativno.

Cilj:

Oblikovanje pri učencih celostnega sistema znanja o živi naravi, njeni sistemski organizaciji in evoluciji;

Sposobnost argumentirane ocene novih informacij o bioloških vprašanjih;

Spodbujanje državljanske odgovornosti, samostojnosti, iniciativnosti

Naloge:

Poučna: o bioloških sistemih (celica, organizem, vrsta, ekosistem); zgodovina razvoja sodobnih predstav o živi naravi; izjemna odkritja v biološki znanosti; vloga biološke znanosti pri oblikovanju sodobne naravoslovne slike sveta; metode znanstvenega spoznanja;

Razvoj ustvarjalne sposobnosti v procesu preučevanja izjemnih dosežkov biologije, ki so vstopili v univerzalno človeško kulturo; zapleteni in protislovni načini razvoja sodobnih znanstvenih pogledov, idej, teorij, konceptov, različnih hipotez (o bistvu in izvoru življenja, človeka) pri delu z različnimi viri informacij;

Vzgoja prepričanje o možnosti poznavanja žive narave, o potrebi po skrbi za naravno okolje in lastno zdravje; spoštovanje nasprotnikovega mnenja pri razpravi o bioloških problemih

Osebni rezultati študija biologije:

1. vzgoja ruske državljanske identitete: domoljubje, ljubezen in spoštovanje do domovine, občutek ponosa do svoje domovine; zavest o svoji narodni pripadnosti; asimilacija humanističnih in tradicionalnih vrednot večnacionalne ruske družbe; negovanje občutka odgovornosti in dolžnosti do domovine;

2. oblikovanje odgovornega odnosa do učenja, pripravljenosti in zmožnosti učencev za samorazvoj in samoizobraževanje na podlagi motivacije za učenje in znanja, zavestne izbire in gradnje nadaljnje individualne izobraževalne poti na podlagi usmerjenosti v svet poklici in poklicne preference ob upoštevanju trajnih spoznavnih interesov;

Metapredmetni rezultati pouka biologije:

1. sposobnost samostojnega določanja ciljev svojega učenja, postavljanja in oblikovanja novih ciljev zase v učni in kognitivni dejavnosti, razvijanja motivov in interesov svoje kognitivne dejavnosti;

2. obvladovanje sestavin raziskovalne in projektne dejavnosti, vključno s sposobnostjo videnja problema, postavljanja vprašanj, postavljanja hipotez;

3. sposobnost dela z različnimi viri bioloških informacij: poiskati biološke informacije v različnih virih (učbeniška besedila, poljudnoznanstvena literatura, biološki slovarji in priročniki), analizirati in

ovrednotiti informacije;

Kognitivni: prepoznavanje bistvenih lastnosti bioloških objektov in procesov; zagotavljanje dokazov (argumentacije) odnosa med človekom in sesalci; odnosi med človekom in okoljem; odvisnost zdravja ljudi od stanja okolja; potreba po varovanju okolja; obvladovanje metod biološke znanosti: opazovanje in opisovanje bioloških objektov in procesov; postavitev bioloških poskusov in razlaga njihovih rezultatov.

Regulativno: sposobnost samostojnega načrtovanja načinov za doseganje ciljev, vključno z alternativnimi, za zavestno izbiro najučinkovitejših načinov za reševanje izobraževalnih in kognitivnih problemov; sposobnost organiziranja izobraževalnega sodelovanja in skupnih dejavnosti z učiteljem in vrstniki; individualno in skupinsko delo: iskanje skupne rešitve in reševanje sporov na podlagi usklajevanja stališč in upoštevanja interesov; oblikovanje in razvijanje kompetenc na področju uporabe informacijsko-komunikacijskih tehnologij (v nadaljnjem besedilu IKT kompetence).

Komunikativen: oblikovanje komunikacijske kompetence v komunikaciji in sodelovanju z vrstniki, razumevanje značilnosti spolne socializacije v mladostništvu, družbeno koristne, izobraževalne in raziskovalne, ustvarjalne in druge vrste dejavnosti.

Tehnologije : Zdravstvena, problemska, razvojna vzgoja, skupinske dejavnosti

Tehnike: analiza, sinteza, sklepanje, prevajanje informacij iz ene vrste v drugo, posploševanje.

Gostovanje predstavitve

"Sodelovanje prokariotov v ciklu žvepla"

Nižni Novgorod 2010

Uvod

Prokarionti (bakterije in arheje) so izjemnega pomena za življenje na Zemlji – igrajo temeljno vlogo pri cikličnih preobrazbah osnovnih elementov, potrebnih za življenje (ogljik, kisik, dušik, žveplo, fosfor). Ciklične transformacije elementov, iz katerih so zgrajeni živi organizmi, skupaj predstavljajo kroženje snovi. Zdaj je nesporno dokazano, da nekatere stopnje ciklov izvajajo izključno prokarionti, kar zagotavlja zaprtje ciklov glavnih biogenih elementov v biosferi. Po mnenju V.I. Vernadsky (eden od ustanoviteljev doktrine biosfere), "biosfera predstavlja lupino življenja - območje obstoja žive snovi."

1. Kroženje žvepla

Žveplo je biogeni element, nujna sestavina žive snovi. Najdemo ga v beljakovinah kot del aminokislin; vsebnost žvepla v beljakovinah je 0,8–2,4 %. Žveplo je vključeno tudi v vitamine, glikozide, koencime, najdemo ga v rastlinskih eteričnih oljih. Žveplo je v izobilju prisotno v zemeljski skorji, v premogu, skrilavcu, nafti in zemeljskih plinih.

Žveplo je element s spremenljivo valenco. To zagotavlja njegovo mobilnost. V obliki anorganskih spojin se žveplo pojavlja v oksidirani obliki (sulfati, politionati), reducirani obliki (sulfidi) in molekularni, pri čemer izvaja aktivni redoks cikel. V naravi je žveplo podvrženo različnim kemičnim in biološkim transformacijam, prehaja iz anorganskih spojin v organske in nazaj, pri čemer spreminja svojo valenco v razponu od – 2 do +6.

Ciklične transformacije žveplovih spojin imenujemo žveplov cikel.

Cikel transformacije žvepla vključuje oksidativne in redukcijske enote ter transformacijo žvepla brez spreminjanja njegove valence. Oksidativni del žveplovega cikla vključuje stopnje, ki se lahko pojavijo glede na pogoje, tako čisto kemično kot s sodelovanjem organizmov, predvsem mikroorganizmov (to so organizmi, ki niso vidni s prostim očesom, vključno z mikroskopskimi evkarionti: glive, alge, protozoji in vsi prokarionti). Redukcijski del žveplovega cikla poteka pretežno biološko z dominantno vlogo prokariotov v tem procesu, medtem ko se žveplov atom povrne iz stanja maksimalne oksidacije (+ 6) v maksimalno redukcijo (–2). Vendar se ta proces ne zgodi vedno do konca in v okolju se pogosto nahajajo nepopolno oksidirani produkti: elementarno žveplo, politionati, sulfit.


Tako je cikel žvepla, pa tudi cikel snovi, nemogoč brez sodelovanja prokariotov, ki zagotavljajo zaprtje cikla.

2. Obnovitvena veja

Asimilacija sulfata.

Sulfat kot vir žvepla uporabljajo skoraj vse rastline in mikroorganizmi. Sulfat se med asimilacijo reducira, da se žveplo lahko vključi v organske spojine, saj se v živih organizmih žveplo pojavlja skoraj izključno v reducirani obliki v obliki sulfhidrilnih (-SH) ali disulfidnih (-S-S-) skupin. V obeh primerih se asimilira le toliko hranilnih snovi, ki vsebujejo žveplo, kolikor je potrebno za rast organizma, zato se v okolje ne sproščajo reducirani produkti presnove žvepla. Kot rezultat biosinteze je žveplo vključeno predvsem v sestavo aminokislin, ki vsebujejo žveplo: cistin, cistein, metionin. Vključevanje sulfatov v sestavo organskih snovi, ki vsebujejo žveplo, se imenuje asimilativna redukcija sulfata.

Pretvorba organskih žveplovih spojin v H 2 S.

Žveplo je živim organizmom dostopno predvsem v obliki topnih sulfatov ali reduciranih organskih žveplovih spojin.

Pri mineralizaciji organskih spojin, ki vsebujejo žveplo, se žveplo sprošča v anorganski reducirani obliki v obliki H 2 S. Pri sproščanju žvepla iz organskih spojin, ki vsebujejo žveplo (presnovni produkti živih bitij), sodelujejo saprofitni mikroorganizmi, ki so sposobni amonifikacije. , mrtvi rastlinski in živalski ostanki). Pri amonifikaciji žveplo vsebujoče beljakovine in nukleinske kisline razpadejo na CO 2, sečnino, organske kisline, amine in, kar je pomembno za žveplov cikel, H 2 S in merkaptane (tioalkohole). Merkaptani oksidirajo tudi v aerobnih pogojih in sproščajo H2S.

Uničenje beljakovin s strani mikroorganizmov se začne kot zunajcelični proces. V tem primeru se proteini hidrolizirajo s protolitičnimi eksoencimi v manjše molekule, ki lahko prodrejo v celico in jih znotrajcelične proteaze razgradijo v aminokisline, ki se lahko še naprej cepijo.

Neposredna tvorba H 2 S iz sulfata in elementarnega žvepla.

Tvorba vodikovega sulfida v biosferi je povezana predvsem z aktivnostjo sulfat reducirajočih bakterij, ki so velikega pomena za globalni cikel žvepla. Bakterije, ki reducirajo sulfat, izvajajo disimilatorno redukcijo sulfata, ki je anaerobno dihanje, pri katerem sulfat služi kot končni sprejemnik elektronov (namesto kisika) med oksidacijo organskih snovi ali molekularnega vodika. Zato energijsko vrsto metabolizma pri bakterijah, ki reducirajo sulfat, pogosto imenujemo sulfatno dihanje. Shematično lahko proces redukcije sulfata med disimilacijsko redukcijo sulfata predstavimo na naslednji način: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.

Encimski sistem, ki sodeluje pri redukciji sulfata, je sestavljen iz dveh delov: prvi reducira sulfat v sulfit v procesu, ki je odvisen od ATP, drugi pa reducira sulfit v sulfid s prenosom šestih elektronov. Slednja reakcija, ki je disimilatorna, oskrbuje celico z energijo.

Bakterije, ki reducirajo sulfat, so pretežno obligatne anaerobne bakterije. Geokemična vloga sulfat reducirajočih bakterij je izjemno velika, saj je zahvaljujoč njihovi aktivnosti inertna spojina sulfat v anaerobni coni v velikem obsegu vključena v biološki cikel žvepla.

Dejavnost sulfat reducirajočih bakterij je še posebej opazna v mulju na dnu ribnikov in potokov, v močvirjih in ob morski obali. Ker je koncentracija sulfata v morski vodi relativno visoka, je redukcija sulfata pomemben dejavnik pri mineralizaciji organske snovi v morskih plitvinah. Znaka takšne mineralizacije sta vonj po H 2 S in kot smola črn mulj, v katerem ta proces poteka. Črna barva blata je posledica prisotnosti velikih količin železovega sulfida v njem. Nekatera obalna območja, kjer kopičenje organske snovi vodi do posebej intenzivne redukcije sulfata, so zaradi toksičnih učinkov H 2 S praktično brez življenja.

Sulfatreducirajoče bakterije so fiziološka, ​​ne sistematična skupina, saj vključujejo bakterije iz različnih taksonomskih skupin, ki so sposobne izvajati en fiziološki proces - anaerobno dihanje v prisotnosti sulfatov, na primer bakterije iz rodu Desulfovibrio (vibrios), Desulfotomaculum (palice, ki tvorijo spore). Med organizmi, ki reducirajo sulfate, so našli tudi arheje. Bakterije, ki reducirajo sulfat, lahko rastejo z redukcijo ne le sulfatov, ampak tudi tiosulfata, sulfita, elementarnega žvepla in drugih žveplovih spojin.

Pri nekaterih bakterijah, ki reducirajo sulfat, je bila dokazana pretežno nova vrsta presnove žvepla. Te bakterije lahko pridobivajo energijo pri rasti na organskih substratih ne samo zaradi redukcije sulfata, temveč tudi kot posledica disproporcioniranja tiosulfata, sulfita, ditionita s tvorbo sulfata in sulfida.

Celotna reakcija disproporcioniranja tiosulfata:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Reakcija skupne disproporcionacije sulfita:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

Ugotovljeno je bilo, da so bakterije, ki nesorazmerno tvorijo tiosulfat, zelo razširjene v morskih usedlinah.

Vodikov sulfid lahko nastane tudi pri redukciji elementarnega žvepla. Danes sta znana dva mehanizma za nastanek vodikovega sulfida iz molekularnega žvepla. V prvem primeru bakterije in arheje uporabljajo molekularno žveplo kot akceptor elektronov med anaerobnim dihanjem (disimilatorna redukcija žvepla), med katerim se sintetizira ATP. Disimilativna redukcija žvepla je encimski proces, ki ga izvajajo mezofilni in termofilni prokarionti. V drugem primeru mikroorganizmi (kvasovke in prokarionti) uporabljajo žveplo samo za odlaganje elektronov, ki se sproščajo med fermentacijo (pospešena fermentacija). To je jalovo (prosto) praznjenje elektronov, ki ga ne spremlja sinteza ATP.

Redukcija molekularnega žvepla v vodikov sulfid je zelo pomembna predvsem za termofilne mikroorganizme, ki živijo v hidrotermah, kjer je elementarno žveplo ena najpomembnejših oblik žvepla in kjer so žveplove spojine izvorno vulkanskega izvora. Hidrotermalne biocenoze so edinstvene združbe živih bitij. Razvijajo se pri visokih temperaturah (od 45–50 do 100 ° C) in jih tvorijo predvsem prokarionti - bakterije in arheje. Velike večine mikroorganizmov, ki sestavljajo mikrobne skupnosti hidrotermalnih tekočin, ni nikjer drugje. Mikrobne združbe hidroterm veljajo za najstarejše biocenoze na Zemlji.

3. Oksidativna veja

Ta del žveplovega cikla je lahko v celoti sestavljen iz reakcij anorganskih žveplovih spojin: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2-, in vključuje tudi reakcije organskih obrazci. Žveplov atom organskih sulfidov se običajno oksidira po ločitvi v obliki S2 - po anorganski poti, čeprav je možna tudi povsem organska oksidacijska pot, ko se žveplov atom oksidira, ko je del organskih spojin, na primer cisteina → cistin. Večina oksidacijskih reakcij žveplovih spojin se lahko pojavi brez sodelovanja mikroorganizmov v prisotnosti močnih oksidantov (H 2 O 2, O 3, kisikovi radikali), vendar je mikrobna oksidacija veliko bolj učinkovita, zlasti pri nizkih koncentracijah reagenta.

Med mikroorganizmi, ki lahko oksidirajo žveplove spojine, ločimo tri glavne fiziološke skupine: anaerobne fototrofne bakterije, aerobne in fakultativne anaerobne litotrofne bakterije, arheje in različne heterotrofne mikroorganizme.

Anaerobne fototrofne bakterije.

To je posebna skupina bakterij, ki izvaja anaerobno (anoksigeno) fotosintezo, pri čemer kot donorje elektronov namesto H 2 O uporablja različne reducirane žveplove spojine, kot se dogaja pri aerobni (kisik) fotosintezi v rastlinah in cianobakterijah. Najpogostejša produkta oksidacije reduciranih žveplovih spojin sta SO 4 2- in S 0 , slednji se lahko akumulira znotrajcelično v nekaterih fototrofnih bakterijah.

Sistematsko delimo fototrofne bakterije v več skupin: žveplove in nežveplove vijolične in zelene bakterije, heliobakterije, eritrobakterije (slika 123). Fototrofne bakterije so pigmentirane in so lahko obarvane rjavo, zeleno ali vijolično. Fototrofne bakterije, ki izvajajo anoksigeno fotosintezo, vsebujejo bakterioklorofil in karotenoide, ki jim dajejo ustrezno barvo. Te bakterije prevladujejo pri oksidaciji sulfida v anaerobnem vodnem stolpcu plitvih vodnih teles, kot so jezera, ribniki, lagune in mineralni izviri, kamor prodre dovolj svetlobe. Izjema so eritrobakterije, ki so obvezni aerobi in izvajajo anoksigeno fotosintezo v aerobnih pogojih.


Litotrofne bakterije in arheje, ki oksidirajo žveplo. Žveplove in tionske bakterije.

Nekateri prokarionti so sposobni litotrofne rasti v prisotnosti reduciranih žveplovih spojin. Med litotrofno rastjo so reducirane žveplove spojine ali druge reducirane anorganske spojine (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) donorji elektronov v energetski presnovi, to pomeni, da se ob oksidaciji v transportni verigi elektronov sintetizira ATP. Samo prokarionti so sposobni litotrofne rasti. Pri litotrofnih prokariontih, odvisnih od žvepla, oksidacijske reakcije reduciranih žveplovih spojin služijo kot vir energije. Oksidativne reakcije potekajo s sodelovanjem specifičnih encimskih sistemov. Oksidacija različnih žveplovih spojin in samega žvepla s strani litotrofnih prokariontov običajno povzroči nastanek sulfatov. Vendar se ta proces ne zgodi vedno do konca in v mediju pogosto najdemo nepopolno oksidirane produkte (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). V skupino litotrofnih od žvepla odvisnih prokariotov sodijo predvsem predstavniki tionskih bakterij, izredno termoacidofilne od žvepla odvisne arheje, vodikove bakterije, brezbarvne žveplove bakterije, pa tudi nekateri predstavniki vijoličnih bakterij, sposobnih litotrofne rasti zaradi oksidacije žveplovih spojin v temno.

Že dolgo je znano, da v vodikovih sulfidnih izvirih in drugih vodnih telesih, ki vsebujejo vodikov sulfid, praviloma najdemo veliko število neobarvanih mikroorganizmov, v celicah katerih so kapljice žvepla. Na mestih, kjer je koncentracija vodikovega sulfida razmeroma nizka (manj kot 50 mg/l), takšni mikroorganizmi, imenovani brezbarvne žveplove bakterije, pogosto tvorijo množične akumulacije v obliki filmov, belih usedlin in drugih umazanij. S.N. Winogradsky (1887) je dokazal, da žveplo, odloženo v celicah enega od tipičnih predstavnikov žveplovih bakterij, namreč Beggiatoa, nastane iz vodikovega sulfida in ga lahko ta mikroorganizem oksidira v žveplovo kislino. Sistematično so brezbarvne žveplove bakterije očitno heterogena skupina in vseh opisanih vrst in celo rodov ni mogoče šteti za trdno uveljavljene. Glede na morfologijo, naravo gibanja, način razmnoževanja in celično zgradbo imajo številni predstavniki brezbarvnih žveplovih bakterij, tako večceličnih kot enoceličnih (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium), veliko podobnost z modrozelenimi algami. Nekateri raziskovalci, zlasti Pringsheim (1963), obravnavajo te mikroorganizme kot njihove brezbarvne različice. Modrozelene alge Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina veljajo za analoge Beggiatoa, Achromatium pa je podoben Synechococcus. Ker so modrozelene alge zdaj razvrščene kot bakterije, postaja njihov odnos z brezbarvnimi žveplovimi bakterijami vse bolj upravičen. Prav tako je treba opozoriti, da je bilo dokazano, da nekatere modrozelene alge odlagajo žveplo v svojih celicah, čeprav ta lastnost sama po sebi ne zagotavlja veliko za taksonomijo mikroorganizmov. Mikroorganizme, ki spadajo med brezbarvne žveplove bakterije, najdemo v sladkih in slanih vodnih telesih. Nekatere dobro uspevajo pri nizkih temperaturah, druge (Thiospirillum pistiense) se razvijejo v termalnih žveplovih vrelcih pri temperaturah nad 50°C. Mobilne oblike imajo kemotakso in se lahko premikajo na mesta z optimalno vsebnostjo kisika in vodikovega sulfida.

Večina tako imenovanih tionskih bakterij je tipičnih kemoavtotrofov, tj. uporabljajo reducirane žveplove spojine ne samo kot H-donorje, ampak tudi kot vire energije in lahko rastejo na čisto mineralnih medijih, asimilirajo ogljikov dioksid. Tovrstne bakterije so najprej izolirali iz vode Neapeljskega zaliva (Nathanson, 1902) in jih poimenovali Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Do danes je opisanih veliko vrst avtotrofnih tiobacilov, izoliranih iz različnih vodnih teles, zemlje, pa tudi iz usedlin žvepla in različnih kovin.

Na podlagi nekaterih, predvsem fizioloških značilnosti (zmožnost oksidacije različnih žveplovih spojin in drugih anorganskih substratov, uporaba organskih spojin, rast glede na pH vrednosti okolja, odnos do kisika itd.) Znatno število tiobacilov vrste se razlikujejo. Med njimi veljajo za najtrdneje uveljavljene: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Vsi ti mikroorganizmi rastejo na preprostih mineralnih gojiščih, kjer je pogosto dodan bikarbonat. Vir dušika so običajno amonijeve soli. Nekatere vrste in sevi lahko asimilirajo nitrate kot vire dušika. Izkazana je tudi sposobnost posameznih predstavnikov za uporabo sečnine in aminokislin. Sevi, izolirani iz slanih vodnih teles, za rast potrebujejo patrijev klorid, znani pa so halofili, ki lahko rastejo v nasičeni raztopini NaCl. Optimalna temperatura za rast večine izoliranih mikroorganizmov iz rodu Thiobacillus je približno 30°C. V naravnih razmerah pa jih najdemo v termalnih vrelcih pri temperaturah do 55°C. Pred kratkim je bila izolirana čista kultura Thiobacillus sp. z optimumom rasti pri 50°C.

Tiobacile glede na kislost okolja delimo na organizme, ki dobro uspevajo pri nevtralni ali celo alkalni reakciji, in vrste, ki so acidofilne, tj. razvijajo se v kislem okolju in prenesejo zelo nizke vrednosti pH.

V prvo skupino spadajo vrste kot so: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Za te mikroorganizme je optimalna vrednost pH v območju 6,0–9,0, območje pH vrednosti, pri katerem je možna njihova rast, pa je od 3,0–6,0 do 10,0–11,0, za različne vrste in seve pa optimalne vrednosti pH. in. območje aktivne kislosti, v katerem opazimo njihovo rast, se lahko izrazito razlikuje.

V drugo skupino spadajo T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Za te mikroorganizme je optimalna pH vrednost 2,0–4,0, rast pa je možna pri pH od 0,5–2,0 do 5,0–7,0. Prvi dve vrsti sta najbolj acidofilna organizma. Obe bakteriji rasteta pri pH vrednostih največ 5,0. Hkrati se je izkazalo, da T. thiooxidans ostane sposoben preživeti pri pH vrednosti blizu 0, kar ustreza 1,0 n. raztopina žveplove kisline. To je morda najbolj acidofilni mikroorganizem, znan raziskovalcem.

Večina tionskih bakterij raste samo v prisotnosti kisika, čeprav je rast nekaterih predstavnikov možna tudi pri nizkih koncentracijah kisika. Znani pa so tudi fakultativni anaerobi. Sem spada T. denitrificans. V aerobnih pogojih te bakterije izvajajo oksidativne procese s sodelovanjem molekularnega kisika; v anaerobnih pogojih preidejo na denitrifikacijo in reducirajo nitrate v molekularni dušik. Zanimivo je omeniti, da T. denitrificans tako kot Paracoccus denitrificans ne more asimilirati nitratov kot vira dušika in za rast potrebuje amonij kot vir dušika.

Tionske bakterije so sposobne oksidirati žveplove spojine, kot so vodikov sulfid, sulfidi, sulfit, tiosulfat, tetrationat, tiocianat (rodanid), ditionit, pa tudi molekularno žveplo, pri čemer po popolni oksidaciji tvorijo sulfate. Vendar pa sposobnosti posameznih vrst niso povsem enake. Poleg tega ni vedno enostavno določiti, katere žveplove spojine se biološko oksidirajo, saj so mnoge od njih nestabilne pri nizkem pH in jih lahko oksidira tudi atmosferski kisik.

Vse vrste, ki rastejo v nevtralnem in alkalnem okolju, praviloma oksidirajo vodikov sulfid, žveplo in tiosulfat. Značilna lastnost T. thiocyanoxidans je sposobnost oksidacije tiocianida. Na podlagi tega se loči kot samostojna vrsta, saj je v drugih značilnostih ta mikroorganizem podoben T. thioparus. Acidofilno bakterijo, kot je T. thiooxidans, običajno gojimo na gojišču, ki vsebuje molekularno žveplo. Vprašanje sposobnosti te vrste, da oksidira vodikov sulfid in druge žveplove spojine, ni popolnoma rešeno, saj so te spojine nestabilne v kislih pogojih. Glede T. ferroxidans obstajajo dokazi, da lahko te bakterije oksidirajo tako molekularno žveplo kot njegove različne spojine, in sicer: vodikov sulfid, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. Poleg tega T. ferroxidans aktivno sodeluje pri oksidaciji sulfidov težkih kovin, ki so netopni v vodi. Ti vključujejo minerale, kot so pirit (FeS2), halkopirit (CuFeS2), stibnit (SbS2), halkocit (Cu2S), kavelit (CuS), pirotin (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4) itd. Ostali tionski bakterije nimajo te sposobnosti ali pa je šibko izražena.

Izrazita lastnost T. ferroxidans je tudi sposobnost oksidacije železovega železa v železov oksid. Na podlagi tega lahko te bakterije štejemo za železobakterije, čeprav pripadajo rodu Thiobacillus.

Kot je navedeno zgoraj, je končni produkt oksidacije molekularnega žvepla in njegovih različnih spojin s tionskimi bakterijami sulfat. Če gre postopek na ta način, tj. pride do popolne oksidacije prvotnega substrata, nato pa se njeni rezultati odražajo v naslednjih enačbah. Med oksidacijo vodikovega sulfida:

Med oksidacijo žvepla in tiosulfata v aerobnih pogojih:


Med oksidacijo žvepla in tiosulfata s T. denitrificans v anaerobnih pogojih z uporabo nitratov:

Med oksidacijo tiocianida T. thiocyanoxidans:

Vendar oksidacija pogosto ne poteka do konca in v mediju najdemo različne nepopolno oksidirane produkte. Tako se pri oksidaciji vodikovega sulfida včasih pojavijo tudi molekularni tiosulfat in politionati. Pri oksidaciji molekularnega žvepla s strani bakterij so opazili pojav tiosulfata in politionatov. Oksidacijo tiosulfata pogosto spremlja tudi tvorba politionatov (tritionat, tetrationat, peitatiopatat) in elementarnega žvepla. Med nepopolno oksidirane produkte spada tudi sulfit. Toda vse te spojine ne morejo biti rezultat encimskih procesov in se dejansko nanašajo na vmesne produkte bakterijske oksidacije prvotnega substrata. Nekateri od njih očitno nastanejo čisto kemično ali kot posledica stranskih bioloških reakcij. Zato je pojasnjevanje poti oksidacije različnih žveplovih spojin s strani mikroorganizmov zelo težko in vse reakcije še niso pojasnjene.

Podatkov o naravi prve stopnje pretvorbe sulfida je še zelo malo in ni povsem jasno, ali je žveplo neposredni ali stranski produkt njegove oksidacije.

Vprašanje uporabe elementarnega žvepla s strani bakterij je zelo zapleteno in ima dva vidika: kako mikroorganizmi delujejo na to v vodi netopno snov in kako poteka sam proces oksidacije.

Obstajata dve stališči glede mehanizma delovanja tiobacila na žveplo.

1. Da bakterije oksidirajo žveplo, mora biti v neposrednem stiku s celicami.

2. Žveplo uporabljajo bakterije po predhodnem raztapljanju v snoveh lipidne narave, ki jih sproščajo v okolje.

Ko T. thiooxidans raste na gojišču z molekularnim žveplom, se v gojišču nahajajo fosfolipidi. Po nekaterih podatkih gre za fosfatidilinozitol, po drugih za nekoliko drugačne spojine (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilglicerol, difosfatidilglicerol), njihovo kopičenje pa sovpada s fazo aktivne rasti pridelkov. Vendar druge predpostavke ni mogoče šteti za dokazano. Verjetno je za oksidacijo žvepla s strani bakterij pomemben tako njegov stik s celicami kot sproščanje določenih snovi, ki "močijo" žveplo.

Tudi glede poti oksidacije žvepla so si podatki precej nasprotujoči. Naslednja shema velja za najbolj verjetno, kar je sprejemljivo tudi za oksidacijo vodikovega sulfida:


Predpostavlja se, da je X bodisi derivat glutationa, s katerim reagira vodikov sulfid ali žveplo, bodisi tiol, vezan na celične membrane. Tvorba tiosulfata velja za neencimski proces, ki se lahko pojavi brez sodelovanja bakterij.

Preučevanju oksidacije tiosulfata je posvečenih veliko število študij. Podatki iz poskusov, izvedenih s celimi celicami in brezceličnimi pripravki različnih vrst tiobacilov, kažejo, da je lahko začetna stopnja pretvorbe tiosulfata povezana z njegovo redukcijo pod delovanjem reduktaze s tvorbo vodikovega sulfida in sulfita:

Ali z delitvijo na elementarno žveplo in sulfit:

ali končno z oksidacijo v tetrationat in nato pretvorbo v tritionat in sulfit:

Predpostavlja pa se, da slednja pot za pretvorbo tiosulfata ni glavna. Kar zadeva razgradnjo tiosulfata v sulfit, lahko takšno reakcijo izvede rodonaza, ki veže žveplo v obliki tiocianata:


Razširjen je ne le pri tionskih in drugih bakterijah, ampak tudi pri živalih. Vendar pa ni bilo dokončno ugotovljeno, ali je ta encim vključen v presnovo tiosulfata s strani tionskih bakterij.

Pot oksidacije sulfita je bila veliko bolj raziskana. Delo, opravljeno v Peckovem laboratoriju s T. thioparus, je pokazalo, da sulfit reagira z adenozin monofosfatom (AMP), kar povzroči nastanek spojine, imenovane adenil sulfat ali adenozin fosfosulfat (APS). Na naslednji stopnji pride do reakcije med API in anorganskim fosfatom (Pn) s tvorbo adenozin difosfata (ADP) in sproščanjem prostega sulfata:

Zaradi delovanja encima adenilat kinaze se lahko dve molekuli ADP pretvorita v ATP in ponovno proizvedeta AMP:

Tako je ta pot oksidacije sulfita povezana s proizvodnjo energije (ATP) kot rezultat tako imenovane fosforilacije substrata. Hkrati lahko proces oksidacije sulfita spremlja prenos elektronov v dihalno verigo, katere delovanje je povezano s sintezo ATP.

Za številne tionske bakterije, vključno s T. thioparus, je bilo dokazano, da je sulfitna oksidacija mogoča brez tvorbe APS, kot posledica delovanja sulfit-oksidirajočega encima, ki zagotavlja prenos elektronov v dihalno verigo na ravni citokromov:

Možno je, da ima isti organizem različne poti za oksidacijo sulfita in drugih žveplovih spojin, pomen ene ali druge pa je odvisen od okoljskih razmer in drugih dejavnikov. Na podlagi trenutno razpoložljivih podatkov lahko oksidacijo različnih žveplovih spojin s tionskimi bakterijami predstavimo z naslednjo posplošeno shemo.

Kar zadeva komponente transportnih sistemov elektronov tionskih bakterij, potem po vseh podatkih njihova sestava pri različnih vrstah vedno vključuje citokrome tipa c. Odkrili so tudi citokrome tipa b in očitno njegovo različico, imenovano citokrom o, pri nekaterih predstavnikih pa citokroma a in d. Poleg tega transportni sistem elektronov očitno vključuje flavoproteine ​​in ubikinone. Toda dihalna veriga tionskih bakterij, ki zagotavlja prenos elektronov na kisik, tako kot nitrifikacijske bakterije, je relativno kratka, saj imajo oksidirani substrati precej visok redoks potencial. Zato je za te mikroorganizme pomemben od energije odvisen prenos elektronov proti termodinamičnemu gradientu (povratni prenos elektronov). Zagotavlja nastanek zmanjšanega NAD, potrebnega za asimilacijo ogljikovega dioksida in druge konstruktivne procese. Prav tako je treba opozoriti, da se lahko komponente transportnih sistemov elektronov in poti prenosa elektronov ne razlikujejo le med različnimi predstavniki tiopskih bakterij, temveč so odvisne tudi od narave oksidiranega substrata. Zato je generalizirani diagram (slika 140) zelo pogojen.

Po izračunih različnih avtorjev se učinkovitost uporabe proste energije tionskih bakterij giblje od 2 do 37 %. Tako kot drugi kemoavtotrofi tudi tionske bakterije asimilirajo ogljikov dioksid predvsem skozi Calvinov cikel. Imajo pa tudi sposobnost izvajanja drugih karboksilacijskih reakcij, ki so pomembne za tvorbo določenih metabolitov.

Izjemno termoacidofilne arheje, odvisne od žvepla, so prav tako sposobne litotrofne rasti v prisotnosti elementarnega žvepla in se lahko razvijejo pri 40–100 °C in pH 1–6; to so prebivalci hidroterm in vulkanskih kalder.

Heterotrofni mikroorganizmi, ki oksidirajo žveplo (organizmi, ki za prehrano uporabljajo organske snovi).

Sposobnost nekaterih obligatnih heterotrofnih bakterij, kvasovk in mikromicetov, da oksidirajo različne anorganske žveplove spojine, je znana že kar nekaj časa, čeprav pomen teh reakcij v metabolizmu heterotrofov še vedno ni popolnoma razumljen. Med heterotrofnimi bakterijami, ki oksidirajo žveplo, prevladujejo vrste skupine psevdomonad, ki izvajajo nepopolno oksidacijo tiosulfata v tetrationat.

Tudi S.N. Winogradsky (1887–1889) je ugotovil, da lahko brezbarvne žveplove bakterije rastejo v vodi, ki vsebuje zelo majhne količine organskih snovi, in zato domneval, da lahko absorbirajo ogljikov dioksid. Na podlagi študije fiziologije različnih sevov Beggiatoa Pringsheim meni, da med njimi obstajajo avtotrofi, ki oksidirajo vodikov sulfid in vežejo CO 2, in obstajajo predstavniki, ki potrebujejo organske spojine. Toda številni heterotrofni sevi Beggiatoa tudi oksidirajo vodikov sulfid v prisotnosti organskih spojin, kar verjetno proizvaja energijo, tj. so kemolitoheterotrofi. Poleg brezbarvnih žveplovih bakterij so znani tipični heterotrofni mikroorganizmi, ki sodelujejo pri oksidaciji vodikovega sulfida, molekularnega žvepla in tiosulfata. Sem sodijo predstavniki Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, pa tudi aktinomicete, plesni (Penicillium luteum, Aspergillus niger), kvasovke in Alternaria. Nekatere od njih, zlasti nitasta večcelična bakterija Sphaerotilus natans, odlagajo žveplo v celicah v prisotnosti vodikovega sulfida. Drugi (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) so sposobni oksidirati tiosulfat v tetrationat (Na2S4O6). Nastanek politionatov in sulfata so opazili tudi, ko so mešane kulture heterotrofnih mikroorganizmov reagirale z elementarnim žveplom. Mehanizem oksidacije in biološki pomen tega procesa za heterotrofe ostajata nejasna. Nekatere heterotrofne brezbarvne žveplove bakterije so sposobne oksidirati žveplove spojine z vodikovim peroksidom, superoksidnim radikalom, ki nastane v celicah med oksidacijo organskih snovi: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Fiziološki pomen tega procesa je razstrupljanje toksičnih produktov nepopolne redukcije kisika ( H 2 O 2 , O 2-).

Popolna oksidacija žveplovih spojin v sulfat je bolj značilna za mikromicete, ki živijo v tleh, obogatenih z elementarnim žveplom. Za nekatere vrste iz rodov mikroskopskih gliv Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor in Auerobasidium je bila dokazana sposobnost oksidacije elementarnega žvepla, tiosulfata in celo kovinskih sulfidov v sulfat, vendar je stopnja takšne oksidacije en ali dva reda. manjše velikosti kot pri litotrofnih bakterijah.

mikroorganizem žveplove ciklične transformacije

Zaključek

V zadnjih desetletjih je naravni cikel žvepla podvržen vse večjemu antropogenemu vplivu, kar vodi do kopičenja strupenih žveplovih spojin in neravnovesja v naravnem ciklu žvepla. Zlasti obsežne emisije žveplovih spojin povzročajo nastajanje žveplovega dioksida, ki ga sproščajo termoelektrarne pri izgorevanju fosilnih goriv, ​​vodikovega sulfida in hlapnih organskih sulfidov, ki jih sproščajo celulozna in papirna ter metalurška podjetja, pa tudi med razgradnjo komunalnih in kmetijske odpadne vode. Te spojine so strupene že v mikrogramskih koncentracijah. Lahko zastrupijo zrak, vplivajo na atmosfersko kemijo in povzročijo pomanjkanje kisika, raztopljenega v vodi.

Zato se zdi uporaba prokariontov, ki sodelujejo pri transformaciji žveplovih spojin in razstrupljanju strupenih žveplovih spojin, zelo pomembna. Poleg tega je izjemno visoka katalitična aktivnost mikroorganizmov razlog, da igrajo pomembno vlogo pri kemičnih transformacijah, ki se dogajajo na površju Zemlje. Mikroorganizmi imajo zaradi svoje majhnosti visoko razmerje med površino in prostornino v primerjavi z živalmi in višjimi rastlinami, kar vodi do hitre izmenjave substratov in produktov izločanja med celico in okoljem.

Pomembna dejavnika sta tudi visoka stopnja njihovega razmnoževanja v ugodnih razmerah in široka razširjenost po biosferi. Kljub izjemnemu pomenu prokariontov pri preoblikovanju hranil pa obseg prokariontske aktivnosti v kroženju snovi, predvsem pa v krogu žvepla, še ni v celoti ocenjen.

Literatura

1. Grabovich M.Yu. Sodelovanje prokariotov v krogu žvepla // Soros Educational Journal, 1999, št. 12, str. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ekologija bakterij. L.: Založba Leningradske državne univerze, 1989. 248 str.

3. Gromov B.V. Čudoviti svet arhej // Soros Educational Journal. 1997. št. 4. strani 23–26.

4. Mikroorganizmi kaldere / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 str.

5. Kondratyeva E.N. Kemolitotrofi in metilotrofi. M.: Založba Moskovske državne univerze, 1983. 172 str.

6. Malakhov V.V. Vestimentifera so avtotrofne živali // Soros Educational Journal. 1997. št. 9. strani 18–26.

Biosfera planeta je en sam megaorganizem, katerega deli so med seboj harmonično povezani. Celotna raznolikost življenja je razdeljena na dve superkraljestvi - prokarionte (predjedrski organizmi) in evkarionte (z jedrom). Nadkraljestva so razdeljena na živa kraljestva:

  • virusi;
  • bakterije;
  • gobe;
  • rastline;
  • živali.

Kraljestvo bakterij je skupaj s kraljestvom virusov združeno v nadkraljestvo prokariontov – organizmov brez jedra. Zgodovinsko gledano je to prvi ešalon živih organizmov na planetu.

Živi enocelični organizmi so se pojavili pred približno 3,8 milijarde let. Skoraj milijardo let so bili edini živeči prebivalci planeta – uspešno so se razmnoževali, razvijali in prilagajali. Rezultat njihove vitalne dejavnosti je bil pojav prostega kisika v atmosferi planeta, kar je omogočilo nastanek večceličnih organizmov - gliv, rastlin, rož in živali.

Žive bakterije danes živijo povsod: od redčenih atmosferskih plasti do najglobljih oceanskih depresij, živijo v arktičnem ledu in termalnih gejzirjih. Bakterije niso kolonizirale le prostega prostora – uspevajo tudi v drugih organizmih, pa naj gre za gobe, rastline ali živali.

V naravi so vse živali in ljudje niso nobena izjema habitati za mikrobe, ki naseljujejo:

  • koža;
  • ustne votline;
  • črevesje.

Raziskovalci so ugotovili, da je število celic mikroorganizmov, ki živijo v človeškem telesu, 10-krat večje od števila lastnih celic. Kljub tako visokim kvantitativnim kazalcem teža bakterij, ki živijo v telesu, ne presega 2 kg - to je posledica znatne razlike v velikosti celic.

Živi predstavniki kraljestva bakterij imajo nešteto vrst, vsem pa je skupno:

  • odsotnost izrazitega jedra;
  • zelo majhne (v primerjavi z rastlinskimi in živalskimi celicami) velikosti celic;
  • Biološka enota je sama celica; če sta združeni, govorimo o koloniji bakterij.

Prav predstavniki bakterijskega kraljestva so omogočili nastanek gliv, rastlin in živali. Ko so se pojavili na planetu, se mikroorganizmi niso le prilagodili obstoječim razmeram - aktivno so spremenili svoj življenjski prostor in ustvarili kvalitativno nove lastnosti.

Kroženje dušika in ogljika v naravi poteka izključno zahvaljujoč mikroorganizmom. Znanstveniki so ugotovili, da če mikrobe odstranimo iz biosfere, življenje na planetu ne more preživeti.

Vloga prokariotov v biosfernih ciklih

Ob nastanku življenja na planetu so predstavniki kraljestva bakterij aktivno sodelovali pri oblikovanju biosfere. Sodobna biosfera potrebuje mikroorganizme za vzdrževanje ravni delovanja - kroženje energije in snovi v naravi zagotavljajo mikrobi.

Primeri prevladujoče vloge živih mikrobov v biosfernih procesih so ustvarjanje in vzdrževanje rodovitne plasti prsti.

Poleg plinske in oksidacijske funkcije postajajo vse pomembnejše geokemične funkcije mikroorganizmov. Aktivnost encimov in koncentracijske funkcije pomembno vplivajo na geokemijo planeta.

Vrstna raznolikost mikroorganizmov

Predstavniki kraljestva bakterij so naselili vse nivoje biosfere in s prisotnostjo mikrobov določajo zgornje in spodnje meje biosfere planeta. Mikrobi, ki živijo v okoljih s tako različnimi fizikalnimi parametri, se razlikujejo po številnih značilnostih.

  1. Glede na obliko žive bakterijske celice:
    • sferični koki;
    • v obliki palice;
    • zvit, razdeljen na vibrije in spirohete.
  2. Glede na način gibanja telesa v prostoru:
    • brez bičkov (kaotično gibanje podobno Brownovemu);
    • z uporabo bičkov (število se spreminja od enega do več vzdolž celotnega oboda).
  3. Glede na presnovne značilnosti predstavnikov kraljestva bakterij:
    • sinteza potrebnih snovi iz anorganskih - avtotrofov;
    • predelava organskih snovi – heterotrofi.
  4. Glede na način pridobivanja energije:
    • dihanje (aerobni in anaerobni mikroorganizmi);
    • fermentacija;
    • fotosinteza (brez kisika in brez kisika).

Značilnosti odnosa med mikrobi in virusi - predstavniki istoimenskih kraljestev

Nadkraljestvo prokariotov združuje dve kraljestvi – bakterije in viruse, ki imata veliko več razlik kot podobnosti. Na primer, če bakterije sintetizirajo vse snovi, potrebne za vzdrževanje življenja, potem virusi sploh niso sposobni sinteze beljakovin. Sami niti ne morejo razmnoževati svoje vrste, ampak le tako, da se infiltrirajo v celico nekoga drugega.

Virusi blokirajo DNK gostiteljske celice in jo nadomestijo s svojo – posledično ujeta celica proizvede kopije invazijskega virusa, kar običajno vodi v njegovo smrt.