obrti

Evgenij Kunin - Logika naključja. O naravi in izvoru biološke evolucije. Evgenij Kunin, "logika naključja" Uvod. K novi sintezi evolucijske biologije

Evgenij Kunin

logika primerov. O naravi in izvoru biološke evolucije

Logika naključja. Narava in izvor biološke evolucije»

Vse pravice pridržane. Nobenega dela elektronske različice te knjige ni dovoljeno reproducirati v kakršni koli obliki ali na kakršen koli način, vključno z objavljanjem na internetu in v korporativnih omrežjih, za zasebno in javno uporabo, brez pisnega dovoljenja lastnika avtorskih pravic.

©Elektronsko različico knjige so pripravili po litrih

Novica, da je skupina navdušencev, ki se je samoorganizirala prek LiveJournala, začela delati na prevodu te knjige, je bila za avtorja popolno presenečenje, seveda prijetno. V 21. stoletju je vprašanje potrebe po prevajanju znanstvene literature iz angleščine v katere koli druge jezike, milo rečeno, dvoumno. Znanstvena besedila so zdaj objavljena v angleščini, sposobnost branja v tem jeziku pa je osnovni pogoj za poklicno pripravljenost. Popolnoma znanstvena literatura je seveda povsem druga zadeva. Ta knjiga ni priljubljena, a tudi ni tipična specializirana monografija. V idealnem primeru je to besedilo namenjeno širokemu krogu znanstvenikov različnih specialnosti, vključno z podiplomskimi in dodiplomskimi študenti. Seveda bi bilo super, če bi vsa ta bralka svobodno brala izvirnik, a zaenkrat je to komaj realno. Najpomembnejši argument v prid prevodu je bilo za avtorja samo dejstvo, da se je v nekaj dneh zbrala precejšnja ekipa prevajalcev. V tej situaciji si je avtor štel za svojo častno dolžnost, da prebere in uredi celotno besedilo prevoda, seveda ob upoštevanju predvsem dejanske natančnosti.

Izvirnik te knjige je izšel jeseni 2011, dve leti pred rusko izdajo. Biološke raziskave v našem času napredujejo z neprimerljivo hitrostjo in z leti se je seveda nabralo veliko pomembnih novih rezultatov in objavljenih veliko resnih člankov, ki osvetljujejo temeljne probleme evolucijske biologije, obravnavane v knjigi. Seveda so se v avtorjevem delu pojavila tudi nova razmišljanja, le delno objavljena. Poleg tega so številni bralci, vključno s prevajalci, in avtor sam pri urejanju prevoda opazili netočnosti in nejasnosti v predstavitvi (na srečo, kolikor avtor ve, nobene od njih ni mogoče šteti za resno napako). Vsega tega ni bilo mogoče upoštevati v ruskem prevodu, vendar je avtor poskušal v opombah k ruski izdaji odražati najpomembnejša pojasnila in nekatere najbolj zanimive znanstvene novice. Posledično je bilo takih novih zapiskov veliko več, kot je bilo pričakovano na začetku dela pri urejanju prevoda (in lahko bi jih bilo še več – avtor je govoril šele takrat, ko sploh ni mogel molčati). Avtor je s tem zelo zadovoljen, saj nazorno ponazarja hitrost napredka sodobne evolucijske biologije. Nekaj opomb je bolj povezanih s prevodom, ki pojasnjujejo tista mesta v besedilu, kjer angleške igre besed ni bilo mogoče natančno prenesti v ruščini. Seveda ti zapiski ne morejo trditi, da bi knjiga postala »druga izdaja«, gre za prevod, a avtor kljub temu upa, da bodo ti majhni dodatki povečali njeno vrednost.

Z avtorjevega stališča so dosedanje glavne ideje knjige preizkušene (čeprav astronomsko kratke, a ne zanemarljive glede na osupljivo hitrost kopičenja novih podatkov); v vsakem primeru se potreba po radikalni reviziji še ni pojavila. Poleg tega avtor meni, da je pretekli čas le povečal potrebo po konceptualni posploševanju informacij o raznolikosti organizmov in njihovih genomov ter o evolucijskih procesih. Nova evolucijska sinteza, ki temelji na podatkih iz genomike in sistemske biologije, se zdi pomembna in pomembna kot še nikoli doslej. Brez takega posploševanja postane preprosto nemogoče na kakršen koli način razumeti morje opazovanj.

Seveda je treba poudariti, da ta knjiga nikakor ne more trditi, da je tako nova sinteza. To je le skica, poskus uganiti obrise bodoče stavbe. Tudi če pustimo ob strani temeljno odprtost znanosti in predpostavimo, da nekatere stopnje dokončanja in njenega povzemanja res obstajajo, je po avtorjevem mnenju dokončanje nove sinteze evolucijske biologije stvar vsaj dveh znanstvenih generacij. Preveč ostaja nejasnega in preveč je treba narediti, da bi ogromne nabore podatkov, ki jih ustvarita genomika in sistemska biologija, prilagodili skladnim in veljavnim teorijam in konceptom. Morda je bila glavna naloga te knjige identificirati tista področja evolucijske biologije, kjer tradicionalne ideje ne delujejo, začrtati možne poti do rešitev in le v nekaterih primerih ponuditi rešitve same, seveda preliminarne. V kolikšni meri je bilo vse to doseženo, naj presodi bralec.

Priznanja učiteljem, osebju in številnim kolegom, s katerimi sem imel priložnost razpravljati o vprašanjih, obravnavanih v knjigi, so podana na koncu knjige. Tukaj je tudi prijetna dolžnost avtorja, da izrazi iskreno hvaležnost Georgiju Jurjeviču Lyubarskemu za idejo o kolektivnem prevodu in njegovi organizaciji, vsem prevajalcem in urednikom založbe za delo na ruski različici ter osebno enega od prevajalcev, Valerija Anisimova, za dragocene pripombe, ki so bile v veliki meri upoštevane v avtorjevih opombah k prevodu.

Mojim staršem

Uvod. K novi sintezi evolucijske biologije

Naslov tega dela je povezan s štirimi izjemnimi knjigami: roman Paula Austerja Glasba naključja (Auster, 1991), znamenita razprava Jacquesa Monoda o molekularni biologiji, evoluciji in filozofiji Naključje in nujnost (Monod, 1972), knjiga Françoisa Jacoba Logika življenja (Jacob, 1993) in seveda O izvoru vrst Charlesa Darwina (Darwin, 1859). Vsaka od teh knjig se na svoj način dotika iste vseobsegajoče teme: razmerja arbitrarnosti in reda, naključja in nujnosti v življenju in evoluciji.

Šele ko je bilo to delo končano in je bilo že v zadnji fazi urejanja, sem izvedel za knjigo Johna Venna, uglednega logika in filozofa iz Cambridgea, ki je leta 1866 izdal The Logic of Chance: An Essay on the Foundations and Struktura teorije verjetnosti (Venn, 1866). V tem delu Venn uvaja frekvenčno interpretacijo verjetnosti, ki ostaja osnova teorije verjetnosti in statistike vse do danes. Predvsem pa je John Venn seveda znan po vseprisotnih diagramih, ki jih je izumil. Nerodno mi je, da nisem vedel za Vennovo delo, ko sem začel to knjigo. Po drugi strani si težko predstavljam vrednejšega predhodnika.

Glavni zagon za pisanje te knjige je bilo moje prepričanje, da smo zdaj, 150 let po Darwinu in 40 let po Monodu, zbrali dovolj podatkov in idej, da razvijemo globljo in verjetno bolj zadovoljivo razlago ključnega razmerja med primerom in nujnostjo. Moja glavna teza je, da je naključnost, omejena z različnimi dejavniki, v samem temelju celotne zgodovine življenja.

Številni dogodki so avtorja spodbudili k pisanju te knjige. Najneposrednejši zagon za opis nastajajočega novega pogleda na evolucijo je bila revolucija v raziskavah genoma, ki se je začela v zadnjem desetletju 20. stoletja in se nadaljuje vse do danes. Sposobnost primerjave nukleotidnih zaporedij v genomih tisočih organizmov najrazličnejših vrst je kvalitativno spremenila pokrajino evolucijske biologije. Naši sklepi o izumrlih, prednikovih življenjskih oblikah niso več nejasna ugibanja, kot so bila (vsaj za organizme, katerih fosilov niso našli). Primerjava genomov razkrije raznolike gene, ki so ohranjeni v večjih skupinah živih bitij (v nekaterih primerih celo vseh ali večini), in nam tako prinese doslej nepredstavljivo bogastvo zanesljivih informacij o prednikih oblikah. Na primer, ni pretirano reči, da imamo dokaj popolno razumevanje osnovne genetske sestave zadnjega skupnega prednika vseh bakterij, ki je verjetno živela pred približno 3,5 milijarde let. Starejši predniki so vidni manj jasno, vendar so nekatere značilnosti razvozlane celo zanje. Genomska revolucija ni omogočila le samozavestne rekonstrukcije genskih sklopov starodavnih življenjskih oblik. Še pomembneje je, da je dobesedno obrnil osrednjo metaforo evolucijske biologije (in morda vse biologije), drevesa življenja (TL), tako da je pokazal, da so evolucijske poti posameznih genov nezdružljivo različne. Vprašanje, ali je treba JJ obuditi in če da, v kakšni obliki, ostaja predmet ostre debate, kar je ena izmed pomembnih tem te knjige.

Kampus Nacionalnega inštituta za zdravje ZDA v Bethesdi. V ozadju stavbe Nacionalne medicinske knjižnice, v kateri je zlasti Nacionalni center za biotehnološke informacije (NCBI) - Jurij Volf (uslužbenec EK), Evgenij Kunin, David Lipman (ustanovitelj in direktor NCBI), Mihail Gelfand in Kira Makarova (sodelavka E.K.) Pred nekaj leti smo v laboratoriju naredili dokaj veliko bibliometrično študijo - do podatkov o citiranju nismo imeli dostopa, smo pa pogledali, kdo od bioinformatikov je s kom in o čem sodeloval. Zaradi različnih naključnih razlogov so njegovi rezultati ostali neobjavljeni, enega izmed njih pa bom zdaj povedal. Vse ključne besede (MESH izraze v bazi PubMed) smo razvrstili glede na to, kako se njihova uporaba iz leta v leto spreminja. Beseda je "modna" (moda), če se pogostost njene uporabe vztrajno povečuje, ali "vintage" (vintage) - ta terminologija je bila uvedena, da ne bi nikogar užalila (v nekaj stavkih bo jasno, kdo točno) . V skladu s tem je mogoče razvrstiti avtorje, ker pišejo na modne ali vintage teme.

In izkazalo se je, da je med »svetovnimi strokovnjaki« (kot je priporočen Jevgenij Kunin na naslovnici njegove knjige Logika naključja) – bioinformatiki z največjim številom citatov, z najdaljšimi seznami člankov in Hirschevimi indeksi – edini vintage avtor (za kolege bom omenil, da modi najbolj sledita in jo morda deloma oblikujeta Mark Gerstein in Per Bork). Mislim, da je to zelo pomembno opazovanje. Kaže, da tudi v današnji burni biologiji ni treba preganjati modo, hiteti od epigenetike k metagenomiki in od nevronskih mrež k omrežjem beljakovinskih interakcij, da bi postali eden najvplivnejših in spoštovanih članov skupnosti. Pojasnjuje tudi, zakaj bi samo Kunin lahko napisal takšno knjigo. Ne vem, če si prizna, a prepričan sem, da je v globini svoje duše izrekel klasičen stavek: "Ampak ne bi smeli zamahniti Williamu, našemu Shakespearju?" No, torej naš Charles Darwin in pol ducata drugih klasikov od Fisherja in Wrighta do Mayrja in Goulda.

Vsebina knjige in nenavadna zgodovina njenega prevoda v ruščino sta bila že opisana v ocenah Denisa Tulinova in Georgija Lyubarskega, zato bom poskušal govoriti o tem, kaj sem pogrešal - o zapiskih prevajalcev in znanstvenega urednika. . Poleg nekaj malenkosti, ki bi jih bilo treba popraviti (glej prilogo k članku spodaj), in omembe najnovejših rezultatov (deloma avtor sam to počne v opombah k prevodu), bi to dalo priložnost za dialog – način, kako se to naredi v dnevniku biologija neposredno, katerega eden od ustanoviteljev je Kunin. V tej reviji se za objavo odloči avtor sam, članek pa je lahko objavljen tudi z negativnimi povratnimi informacijami recenzentov – vendar bodo objavljeni tudi recenzije in odgovori nanje. Avtor se odloči, koga od članov uredniškega odbora bo povabil k pisanju recenzije, in Kunina, ki pogosto objavlja v biologija neposredno svojih člankov, izbira takšne recenzente, da branje polemike ni nič manj poučno kot sam članek. Torej, želja.

Kunin na mnogih mestih in celo v posebnem dodatku poskuša razpravljati o biološki evoluciji s fizičnega vidika. Ob tem povsem zanemarja jezikovne analogije. Stopnja njihove globine bi lahko bila različna, vendar je nenavadno prezreti dejstvo, da je jezik še en razvijajoči se informacijski sistem in številni problemi v njegovem opisu in preučevanju skoraj dobesedno sovpadajo s težavami pri preučevanju evolucije genoma. Neposredno: meje jezika – kaj so različni jeziki in kaj so narečja (prim. definicijo vrste); razhajanje enega samega jezika v skupino sorodnih (izvor romanskih jezikov iz latinščine je prepričljiv argument v miznih pogovorih s kreacionisti, ki zahtevajo "pokazati vmesni pogled med mačko in psom"); postopna evolucija jezika s spreminjanjem frekvence besed in drugih pojavov (prim. sintetično teorijo evolucije) in, nasprotno, razmeroma hitro prestrukturiranje jezikovnih sistemov, iz fonoloških v skladenjske (prim. teorijo punktuiranega ravnotežja); hibridizacija in kreolski jeziki, izposoje (ne samo besed, ampak tudi skladenjskih konstrukcij) in horizontalni prenos genov in operonov skupaj z regulatorji; rekonstrukcija prajezikov; sobivanje v jeziku različnih kod; opozicija "jezik in govor" (prim. genom in epigenom ali morda genotip in fenotip); končno, problem problemov je izvor jezika in izvor življenja (kjer si je mogoče zamisliti nekatere faze, a ostajajo ogromne luknje, da bi pojasnil, katere se Kunin zateka k antropskemu principu in teoriji več vesolj). Seveda obstajajo pomembne razlike tako v samih sistemih kot v njihovem razumevanju (recimo, zdi se, da bolje razumemo sistemsko naravo jezika kot sistematičnost delovanja genoma); v jezikoslovju obstaja pojem »pomen«, ki si ga v biologiji ipd. težko predstavljamo – a, zdi se mi, bi bilo zelo poučno o tem razpravljati. Zdi se, da v bioinformatiki, tako kot v matematiki, obstajata dva načina razmišljanja: fizični in jezikovni (sklical se bom na svoje intervjuje z Yu.I. Maninom in VA Uspenskim, objavljene v TrV-Nauki, ter na članek Yu. I. Manin "Jeziki matematike ali matematika jezikov").

V knjigi tako rekoč ni razprave o povezavi med evolucijo in razvojem – evo-devo – in na splošno je o evoluciji regulacije malo povedati. Seveda je to posledica avtorjevih lastnih znanstvenih interesov in tudi dejstva, da je uspeh bioinformatike na tem področju majhen: tisto malo, kar vemo o razvoju regulacije pri evkariontih, izhaja predvsem iz eksperimentalnega dela. Toda zamah ni bil za samopregled, ampak za "tretjo evolucijsko sintezo"! Lahko bi pomislili, da je hiter razvoj regulativnih mrež, zlasti tistih, ki delujejo v zgodnjih fazah ontogeneze, tisti, ki vodi do drastičnih sprememb v morfologiji, ki so predvsem osnova tradicionalne taksonomije. V zvezi s tem – in v okviru razprave o drevesu življenja – bi bilo poučno razpravljati, kateri realnosti ustrezajo taksonomske ravni. Jasno je, da niso stopnje razlike v zaporedju, ampak ali sploh obstajajo? Ali bomo formalno, če projiciramo drevo življenja na časovno os, opazili kondenzacijo notranjih vozlišč? Če je tako, potem ustrezne veje določajo ravni družine, reda, razreda itd. Zdi se, da je v nekaterih primerih tako: na primer težave pri določanju razmerja redov sesalcev, povezanih s kratkimi dolžinami vej na dnu razreda dokazujejo resničnost tako razreda kot odredov. Po drugi strani pa, če se razvejanje pojavlja enakomerno v času, potem je celotna taksonomija večinoma konvencija, ki izhaja iz poljubnega izbora nekaterih notranjih vozlišč kot opredelitve taksonov. Sorodna tema, ki je podrobno obravnavana v knjigi, vendar v drugačnem kontekstu, je ujemanje nizov genov. Obstoj velikega števila genov, značilnih za recimo hordate, dokazuje smiselnost njihove ločitve v takson. Še posebej poučno bi bilo, če bi razvoj bakterij obravnavali s teh zornih kotov, ki bi morali biti avtorju blizu. Plodno telo miksobakterije Myxococcus stipitatus Plodno telo sluzaste plesni Dictyostelium discoideum Ko že govorimo o modelih evolucije, bi se bilo zanimivo dotakniti polemike o obstoju skupinske selekcije, torej selekcije, ki ne deluje na ravni posameznih posameznikov, temveč skupin sorodnih posameznikov. . Namen te teorije je pojasniti zlasti nastanek altruističnega vedenja, vendar je mogoče brez tega? Dober model je altruistično vedenje enoceličnih organizmov, za kar obstaja več klasičnih primerov. Posamezne celice v sestradanih kolonijah miksobakterij in sluzastih plesni se plazijo in tvorijo plodna telesa (glej fotografije), nakar tiste, ki so v "klobuku", tvorijo spore in se razkropijo v iskanju boljšega življenja, tiste, ki ostanejo v steblu, pa odmrejo. ( Mimogrede, miksobakterije so bakterije, sluzaste plesni pa evkarionti, zato je tudi to dober primer konvergentne evolucije, še posebej, ker je cAMP signalna molekula v obeh primerih). Podobno pri nekaterih sporulirajočih bacilih del sestradane kolonije naredi samomor, da bi služil kot gojišče drugemu delu in jim dal čas, da se začnejo razmnoževati. V tem primeru je usoda celice odvisna od koncentracije posameznega proteina, ki se pri genetsko enakih posameznikih zaradi naključnih razlogov močno razlikuje (prim. razpravo v knjigi o vlogi hrupa v evoluciji in zgodbo o toksinu). sistemi proti toksinom – spet v nekoliko drugačnem kontekstu). Pri drugih bakterijah podobni mehanizmi uravnavajo tvorbo biofilmov, luminescenco, virulenco, razgradnjo celuloze itd. Pri enoceličnih bakterijah pa je to vedenje mogoče enostavno razložiti na ravni posameznih genov zaradi klonskega izvora kolonij iz ene celice prednikov. (gensko identični posamezniki, z vidika sebičnega gena, vseeno tisti posameznik, na katerega vpliva selekcija). V kolikšni meri se to prenaša na raven večceličnih organizmov, je zelo zanimivo vprašanje.

Za zaključek je treba povedati glavno. Kuninova knjiga je obvezno branje ne le za bioinformatike in evolucioniste, ampak mislim, da tudi za vse biologe. Pravzaprav razglaša raziskovalni program, katerega globina je primerljiva s klasičnimi deli. Tudi tisti, ki dobro poznajo Kuninovo delo in že poznajo večino dejstev in premislekov, predstavljenih v knjigi, bodo v njej našli veliko poučnih informacij, pa čeprav le tako, da so ti premisleki sestavljeni v eno samo sliko, v slogu pisanja in v strukturi besedila. Tisti, ki se z njo srečajo prvič, bodo odkrili nov način razmišljanja o biologiji, ki bo nedvomno vplival na njihovo lastno raziskovanje. Knjiga bo zanimiva tudi za nebiologe, saj prikazuje vrhunec, mejo znanosti o evoluciji.

Evgenij Kunin. logika primerov. M.: Centrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Razvoj teorije evolucije. TrV-Nauka št.149, 11.03.2014.
George Lubarsky. Tretja evolucijska sinteza. Kemija in življenje št. 5, 2014, glej tudi http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Jurij Manin: "Mi ne izberemo matematike za svoj poklic, ampak ona izbere nas." TRV-znanost № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: "Matematika je humanitarna znanost." TRV-znanost № 146, 28.01.2014 .
Jurij Manin. Jeziki matematike ali matematika jezikov. TRV-znanost № 30, 09.06.2009.

Dodatek

Kot v vsakem pregledu tudi tukaj ne gre brez manjših popravkov in pripomb. Tukaj so najpomembnejši.

stran 43: " Zuckerkandl in Pauling … sta predlagala koncept molekularne ure: predvidela sta, da bi bila hitrost evolucije določenega zaporedja beljakovin konstantna (z dovoljenjem možnih nihanj) v dolgih časovnih intervalih brez funkcionalnih sprememb.". Zdi se, da je resnična zgodba nekoliko bolj zapletena in kontroverzna. Tukaj je citat iz članka Emila Zuckerkandla "Evolucija hemoglobina" (zbirka "Molekule in celice", M: Mir, 1966, izvirnik - v reviji Scientific American): «… Poleg teh treh postulatov bi rad postavil še četrtega, veliko bolj kontroverznega. Predvidevam, da v tistih sodobnih organizmih, ki se malo razlikujejo od svojih prednikov, očitno prevladujejo polipeptidne verige, ki so zelo podobne tistim njihovih prednikov. Takšni organizmi, nekakšen "živi fosil", vključujejo ščurka, podkve, morskega psa in med sesalci lemurja. Očitno se zelo veliko polipeptidnih molekul, ki so jih sintetizirali ti organizmi, le malo razlikuje od polipeptidnih verig, ki so jih sintetizirali njihovi predniki pred milijoni let. Kaj je protislovje tega postulata? Pogosto pravijo, da je evolucija trajala enako dolgo za organizme, za katere se zdi, da se malo razlikujejo od svojih prednikov, in za tiste organizme, ki so se zelo spremenili. Iz tega znanstveniki sklepajo, da bi se morali vsi ti "živi fosili" glede na svoje biokemične lastnosti močno razlikovati od svojih daljnih prednikov. Z mojega stališča je malo verjetno, da bi se v procesu selekcije ohranili morfološki znaki, vendar se osnovne biokemične lastnosti spremenijo.". Vendar se del nadaljnjega Zuckerkandlovega sklepanja, kot so ocene časa razhajanja homolognih (zdaj bi rekli "paralognih") verig hemoglobina, v resnici opira na konstantnost hitrosti. A ne vseh: za izgradnjo filogenetskih dreves uporablja načelo, ki je kasneje postalo znano kot "načelo maksimalne ekonomičnosti": " Eno od načel kemične paleogenetike je naslednje: pri postuliranju aminokislinskega ostanka prednikov je treba izhajati iz predpostavke o najmanjšem številu mutacij v genomu, ki so privedle do njegove zamenjave v polipeptidni verigi potomcev.».

stran 73: " Tipičen čas izginotja podobnosti sekvenc v homolognih genih je primerljiv s časom obstoja življenja na Zemlji". Zdi se mi, da je tu pristranskost zagotovila: če so se nekateri proteini spremenili hitreje, preprosto ne moremo vzpostaviti njihovega odnosa; na to kaže zlasti veliko število proteinov, ki imajo enako prostorsko strukturo, vendar so zaporedja podobna na naključni ravni. Po drugi strani pa lahko pri homologih, katerih razhajanje se je zgodilo zelo zgodaj, še vedno opazimo razlike v stopnjah evolucije, zato bodo njihove podobnosti ob različnih časih izginile.

stran 120, o porazdelitvi stopenj vozlišč: " Naključni grafi imajo zvonasto Poissonovo porazdelitev, medtem ko je za biološka omrežja porazdelitev opisana s funkcijo moči". Pravzaprav je bilo v več prispevkih prikazano, da porazdelitev po moči ne opisuje dobro bioloških omrežij. Bistvo je v tem, da do nedavnega ni bilo statističnih testov za preverjanje hipoteze o porazdelitvi po poteh, izjave pa so bile narejene na oko - s prisotnostjo premočrtnega segmenta v funkciji porazdelitve, zgrajene v dvojnih logaritmičnih koordinatah (prim. Tabela 4−1, spodnji desni graf). Toda dvojne logaritemske koordinate so zelo zapletena stvar; skoraj vsaka poljubno narisana monotono padajoča funkcija z monotono izpeljanko bo imela tako vizualno raven segment (razen če je ta funkcija posebej konstruirana, da ovrže to trditev).

Pri razpravi o endosimbiotičnem izvoru celičnih organelov (7. poglavje) je morda vredno omeniti, da so za razliko od mitohondrijev kloroplasti nastali vsaj dvakrat: ameba ima primarni kloroplast. paulinela, in je odsoten od svojih najbližjih sorodnikov in je očitno nastal neodvisno od kloroplasta prednika rdečih in zelenih alg. Zdi se, da je pri eugleni opaženo zgodnje stanje bližajoče se pridobitve kloroplasta, ki ima lahko ali pa tudi ne simbiotično znotrajcelično cianobakterijo: pri delitvi cianobakterija ostane v eni od hčerinskih celic, druga pa postane plenilec, dokler ne pridobi nove. (prej prosto živeče) cianobakterije . Še bolj zanimivo je vprašanje meje med organeli in znotrajceličnimi bakterijskimi endosimbioti žuželk sesalcev, ki imajo lahko zelo majhen genom, po velikosti primerljiv z genomom organelov (npr. genom Carsonella ruddii, endosimbiont psilida Pachypsylla Venusta, kodira skupaj 182 beljakovin in genom Tremblaya princeps, eden od endosimbiontov mokaste stenice Planokok citri, - 121 beljakovin pa v notranjosti Tremblaya princepsživi še en endosimbiont - Moranella endobia s 406 beljakovinami). Menim, da lahko kot merilo služi izvoz v organele proteinov, kodiranih v jedrskem genomu.

stran 234: " Edine arheje z več kot 5000 geni najdemo med mezofili(in sicer nekaj metanosarcina) , in do 20 odstotkov teh genomov vsebuje gene relativno novejšega bakterijskega izvora". Dejansko je delež bakterijskih genov v metanosarcinih večji kot pri drugih arhejah, vendar se zdi, da je ta ocena precenjena. Povzeto je iz starih člankov (začetek tisočletja), razlog za to napako pa je, da je bilo takrat majhno število sekvenciranih arhealnih genomov. V skladu s tem so iskanje v bazi podatkov razkrilo bakterijske, ne pa arheološke homologe za številne gene. Reprodukcija postopka, uporabljenega v teh delih, če bi ga uporabili za banke podatkov, ki se spreminjajo skozi leta, kaže, da se delež bakterijskih genov v metanosarcinih monotono zmanjšuje (glej sliko). Natančnejši postopek gradnje filogenetskih dreves za "sumljive" gene ima za posledico oceno 6 % (Garushyants & Gelfand, predloženo).

Vodoravna os je leto GenBank. Navpična os je ocena deleža genov bakterijskega izvora, ki se horizontalno prenesejo v genome Metanosarcina(zelena) in Methanosarcinales (rdeča)

Dias BG, Ressler KJ. Starševska vohalna izkušnja vpliva na vedenje in nevronsko strukturo v naslednjih generacijah. Nat Neurosci. 2014; 17 (1): 89-96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Preslikava epigenetske osnove kompleksa lastnosti. znanost. 2014; 343 (6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Vpliv RNA sperme pri transgeneracijskem dedovanju učinkov zgodnje travme pri miših. Nat Neurosci. 2014; 17 (5): 667-669.

Evgenij Kunin v tej ambiciozni knjigi poudarja preplet naključnega in rednega, ki je podlaga za samo bistvo življenja. V poskusu globljega razumevanja vzajemnega vpliva naključja in nujnosti, ki poganja biološko evolucijo naprej, Kunin združuje nove podatke in koncepte ter začrta pot, ki vodi onstran sintetične teorije evolucije. Evolucijo razlaga kot stohastičen proces, ki temelji na pred-kontingencah, omejen s potrebo po vzdrževanju celične organizacije in ki ga vodi proces prilagajanja. V podporo svojim sklepom združuje številne konceptualne ideje: primerjalno genomiko, ki osvetljuje oblike prednikov; novo razumevanje vzorcev, načinov in nepredvidljivosti evolucijskega procesa; napredek pri preučevanju genske ekspresije, številčnosti beljakovin in drugih fenotipskih molekularnih značilnosti; uporaba metod statistične fizike pri preučevanju genov in genomov ter nov pogled na verjetnost spontanega pojava življenja, ki ga ustvarja sodobna kozmologija.

Logika naključja dokazuje, da je razumevanje evolucije, ki ga je razvila znanost 20. stoletja, zastarelo in nepopolno, ter začrta bistveno nov pristop – izzivalen, včasih protisloven, a vedno temelji na trdnih znanstvenih spoznanjih.

Logika naključja. Narava in izvor biološke evolucije»

Avtorjev predgovor k ruskemu prevodu

Logika naključja. Narava in izvor biološke evolucije»

©Elektronsko različico knjige je pripravil Liters (www.litres.ru)

Avtorjev predgovor k ruskemu prevodu

Avtor je s tem zelo zadovoljen, saj nazorno ponazarja hitrost napredka sodobne evolucijske biologije. Nekaj opomb je bolj povezanih s prevodom, ki pojasnjujejo tista mesta v besedilu, kjer angleške igre besed ni bilo mogoče natančno prenesti v ruščini. Seveda ti zapiski ne morejo trditi, da bi knjiga postala »druga izdaja«, gre za prevod, a avtor kljub temu upa, da bodo ti majhni dodatki povečali njeno vrednost.

Mojim staršem

Uvod. K novi sintezi evolucijske biologije 1
Prevod naslova tega uvoda je predstavljal resne težave. Angleški izvirnik je bil k postmoderni sintezi . To je seveda besedna igra: po eni strani, postmoderno preprosto pomeni "po Moderna sinteza ”(kar se v ruski literaturi običajno imenuje sintetična teorija evolucije, STE), po drugi strani pa »postmodernistična«. Kako to prenesti v ruščini, sploh ni očitno. Še huje, ta preprosta besedna igra se večkrat ponavlja v kasnejših poglavjih. Tej težavi se nikakor ni mogoče spopasti, razen pisanja te opombe, niti prevajalci niti avtor niso prišli na pamet (avtorjeva opomba k ruski izdaji v nadaljevanju v poševnem tisku).

Padec JJ vidim kot "metarevolucijo", veliko spremembo v celotni konceptualni strukturi biologije. Očitno v nevarnosti, da bi naletel na jezo mnogih, ker sem povezan s škodljivim kulturnim trendom, to veliko spremembo vseeno označujem kot prehod na postmoderni biološki pogled na življenje. 2
V mnogih pogledih te ideje temeljijo na publikacijah največjega sodobnega evolucionista Forda Doolittla, ki so citirane v ustreznih poglavjih..

V bistvu ta prehod razkriva množico vzorcev in procesov evolucije, osrednjo vlogo nepredvidljivih dogodkov v evoluciji živih oblik [evolucija kot poigravanje] in zlasti propad pan-adaptationizma kot paradigme evolucijske biologije. Kljub neomajnemu občudovanju Darwina moramo viktorijanski pogled na svet (vključno z njegovimi posodobljenimi različicami, ki cvetijo v 20. stoletju) potisniti v častitljive muzejske dvorane, kamor sodi, in preučiti posledice spremembe paradigme.

Ta revolucija v evolucijski biologiji ima drug načrt. Primerjalna genomika in biologija evolucijskih sistemov (na primer primerjalna študija genske ekspresije, koncentracije beljakovin in drugih molekularnih značilnosti fenotipa) sta razkrila več skupnih vzorcev, ki se pojavljajo v vseh celičnih življenjskih oblikah od bakterij do sesalcev. Obstoj takšnih univerzalnih vzorcev nakazuje, da lahko relativno preprosti molekularni modeli, podobni tistim, ki se uporabljajo v statistični fiziki, pojasnijo pomembne vidike biološke evolucije; nekateri podobni modeli s pomembno napovedno močjo že obstajajo. Zloglasno "fizikovo zavist", ki se zdi, da moti številne biologe (vključno z mano), je mogoče pogasiti z nedavnim in prihodnjim teoretičnim razvojem. Komplementarno razmerje med splošnimi težnjami in nepredvidljivostjo posameznih evolucijskih rezultatov je osrednjega pomena za biološko evolucijo in trenutno revolucijo v evolucijski biologiji – še ena ključna tema te knjige.

Drug razlog za oris nove sintetične evolucijske teorije, ki je predlagana v tej knjigi, je specifičen, do neke mere oseben. Dobil sem visokošolsko izobrazbo in končal podiplomski študij na Moskovski državni univerzi (že v času ZSSR) na področju molekularne virologije. Moje doktorsko delo je vključevalo eksperimentalno študijo razmnoževanja poliovirusa in sorodnih virusov, katerih drobni genom predstavlja molekula RNA. Nikoli nisem znal pravilno delati z rokami, kraj in čas pa nista bila najboljša za eksperimente, saj je bilo tudi najpreprostejše reagente težko dobiti. Takoj po zaključku moje doktorske disertacije sva se s kolegom Aleksandrom Evgenijevičem Gorbalenjo lotila drugačne raziskovalne usmeritve, ki se je takrat marsikomu zdela povsem neznanstvena. Šlo je za »iskanje zaporedja« – poskus napovedati funkcije proteinov, kodiranih v drobnih genomih virusov (to so bili edini popolni genomi, ki so bili takrat na voljo) iz zaporedja njihovih aminokislinskih gradnikov. Danes lahko vsakdo enostavno izvede takšno analizo s pomočjo priročnih programskih orodij, ki jih je mogoče brezplačno prenesti z interneta; Seveda bo smiselna interpretacija rezultata še vedno zahtevala premislek in spretnost (od takrat se tukaj ni nič kaj dosti spremenilo). Leta 1985 pa praktično ni bilo računalnikov in programov. Pa vendar nam je s pomočjo kolegov programerjev uspelo razviti nekaj precej uporabnih programov (potem smo jih stlačili na luknjane kartice). Levji delež analize je bil narejen ročno (ali natančneje, na oko). Kljub vsem težavam in kljub nekaterim zamujenim priložnostim so bila naša prizadevanja v naslednjih petih letih precej uspešna. Funkcionalne zemljevide teh drobnih genomov iz večinoma neraziskanih območij smo lahko spremenili v zelo bogate genomske karte bioloških funkcij. Večina napovedi je bila naknadno eksperimentalno potrjena, nekatere pa še potekajo: laboratorijski poskusi zahtevajo veliko več časa kot računalniška analiza. Prepričan sem, da je bil naš uspeh posledica zgodnjega prepoznavanja zelo preprostega, a presenetljivo močnega osnovnega načela evolucijske biologije: če se izrazit motiv v proteinskem zaporedju obdrži skozi dolgo evolucijo, potem je funkcionalno pomemben in bolj konzervativen je. , pomembnejša je funkcija. To načelo, ki je v bistvu izhajalo iz preproste zdrave pameti, a seveda strogo sledi molekularni evolucijski teoriji, je odlično služilo našim namenom in sem prepričan, da sem postal evolucijski biolog do konca mojih dni. Nagnjen sem k parafraziranju slavnega izreka velikega evolucijskega genetika Teodozija Dobžanskega: »Nič v biologiji nima smisla razen v luči evolucije« (Dobzhansky, 1973) še bolj neposreden način: biologija je evolucija.

V tistih zgodnjih dneh evolucijske genomike sva se s Sašo pogosto pogovarjala o možnosti, da so naši najljubši virusi RNA neposredni potomci najstarejših življenjskih oblik. Navsezadnje so majhni in preprosti genetski sistemi, ki uporabljajo samo eno vrsto nukleinske kisline, njihova replikacija pa je neposredno povezana z izražanjem s prevajanjem genomske RNA. Seveda so bili to večerni pogovori, ki sploh niso bili povezani z našimi dnevnimi poskusi preslikavanja funkcionalnih domen virusnih beljakovin. Danes, 25 let pozneje, ko je bilo preučenih na stotine različnih virusnih in gostiteljskih genomov, je ideja, da bi lahko bili virusi (ali virusom podobni genetski elementi) osrednjega pomena za zgodnji razvoj življenja, prerasla iz nebuloznih domnev v koncept, ki je združljiv z obsežnim zbirka eksperimentalnih podatkov.. Po mojem mnenju je to najbolj obetavna misel in analiza v študijah evolucije v zgodnjem življenju.

To so različne miselne smeri, ki so se zame nepričakovano zbližale v vse večjem spoznanju, da se je naše razumevanje evolucije in s tem same narave biologije za vedno oddaljilo od pogledov, ki so prevladovali v 20. stoletju, ki so danes videti precej naivno in precej dogmatično. V določenem trenutku se je želja, da bi te vrstice prepletli v nekakšno skladno sliko, postala neustavljiva in tako se je pojavila ta knjiga.

Nekaj spodbude za pisanje te knjige sploh ni izvirala iz biologije, temveč iz osupljivih dosežkov sodobne kozmologije. Ta odkritja niso le dvignila kozmologijo na raven resnične fizike, ampak so tudi popolnoma obrnila naše predstave o svetu, predvsem pa o naravi naključja in nujnosti. Ko gre za meje biologije, kot je problem izvora življenja, tega novega načina gledanja na svet ni mogoče prezreti. Fiziki in kozmologi si vse pogosteje postavljajo vprašanje, zakaj je na svetu nekaj in ne nič, ne le kot filozofski, ampak tudi kot fizični problem, in raziskujejo možne odgovore v obliki določenih fizikalnih modelov. Težko je ne postaviti enakega vprašanja o biološkem svetu in na več kot eni ravni: zakaj obstaja življenje in ne le raztopine ionov in majhnih molekul? In če življenje obstaja, zakaj obstajajo palme in metulji, mačke in netopirji in ne samo bakterije? Prepričan sem, da je mogoče ta vprašanja zastaviti na neposreden znanstveni način in zdi se mi, da se nanje že pojavljajo verjetni, čeprav preliminarni odgovori.

Nedavni napredek v fiziki visokih energij in kozmologiji je navdihnil to knjigo v več kot le znanstvenem smislu. Številni vodilni teoretični fiziki in kozmologi so se izkazali za nadarjene pisce poljudnih in poljudnoznanstvenih knjig (zaradi česar se človek sprašuje o povezavi med vrhunskim abstraktnim mišljenjem in literarnim talentom), ki prenašajo navdušenje najnovejših odkritij o strukturi vesolja. s čudovito jasnostjo, milostjo in gorečnostjo. Sodobni val takšne literature, ki sovpada z revolucijo v kozmologiji, se je začel s klasiko Stephena Hawkinga Kratka zgodovina časa (Hawking, 1988). Od takrat se je pojavilo na desetine različnih odličnih knjig. Ena izmed njih, ki je bolj kot drugi spremenila moj pogled na svet, je bila odlična kratka knjiga Aleksandra Vilenkina Svet mnogih svetov (Vilenkin, 2007), vendar dela Stevena Weinberga (Weinberg, 1994), Alana Gutha (Guth, 1998a) , Leonard Suskind (Susskind, 2006b), Sean Carroll (Carroll, 2010) in Lee Smolin (v kontroverzni knjigi o "kozmični naravni selekciji"; Smolin, 2010). Te knjige so veliko več kot velike popularizacije: vsaka od njih poskuša predstaviti koherenten, splošen pogled tako na temeljno naravo sveta kot na stanje znanosti, ki ga raziskuje. Vsaka od teh slik sveta je edinstvena, a v marsičem gresta druga ob drugo in se dopolnjujeta. Vsak od njih temelji na strogi znanosti, vsebuje pa elemente ekstrapolacije in domnev, široke posplošitve in seveda protislovja. Bolj ko sem bral te knjige in razmišljal o posledicah nastajajočega novega pogleda na svet, bolj sem si želel narediti nekaj podobnega na svojem področju, molekularni biologiji. V nekem trenutku sem ob branju Vilenkinove knjige spoznal, da morda obstaja neposredna in bistveno pomembna povezava med novimi pogledi na verjetnost in naključje, ki jih narekuje sodobna kozmologija, in izvorom življenja – oziroma izvorom biološke evolucije. Velika vloga naključja pri nastanku življenja na Zemlji, ki je prisotna v tem razmišljanju, je vsekakor izjemna in bo zagotovo marsikoga zmedla, a menil sem, da je ne bi bilo mogoče prezreti, če bi resno vzeli problem izvor življenja.

Ta knjiga je moj lastni pristop k opisu trenutnega stanja evolucijske biologije v smislu primerjalne genomike in sistemske biologije; zato neizogibno vključuje ne le ugotovljena dejstva in potrjene teoretične modele, temveč tudi domneve in domneve. V tej knjigi poskušam čim bolj jasno potegniti mejo med dejstvom in domnevami. Želel sem napisati knjigo v slogu prej omenjenih odličnih poljudnoznanstvenih knjig o fiziki, a je predstavitev postala trmasta in ni hotela biti tako napisana. Rezultat je besedilo, ki je veliko bolj znanstveno, kot je bilo prvotno načrtovano, čeprav večinoma ni zelo specializirano in opisuje zelo malo metod in to na zelo poenostavljen način. Eno pomembno opozorilo: čeprav je knjiga posvečena različnim vidikom evolucije, ostaja zbirka poglavij o izbranih temah in nikakor ne trdi, da je celovito delo. Številne pomembne in priljubljene teme, kot je izvor večceličnih organizmov ali evolucija razvoja živali, zavestno ostajajo nedotaknjene. Kolikor je bilo mogoče, sem se skušal držati teme knjige: interakcije med naključjem in urejenimi procesi. Še en delikaten trenutek je povezan s sklicevanjem na literaturo: če bi poskušal vključiti, če ne vse, a vsaj glavne vire, bi bibliografija obsegala več tisoč referenc. Že na začetku sem opustil poskuse tega, zato je seznam referenc na koncu knjige le majhen izbor relevantnih del, njihov izbor pa je deloma subjektiven. Iskreno se opravičujem kolegom, katerih pomembno delo je ostalo neomenjeno.

Kljub vsem tem opozorilom upam, da bodo tukaj predstavljene posplošitve in ideje zanimale številne moje kolege znanstvenike in študente – ne le biologe, ampak tudi fizike, kemike, geologe in vse, ki jih zanimata evolucija in izvor življenja.

Ponovno sem prebral. Pred časom mi je avtor prijazno poslal takrat še neobjavljeno angleško različico. In zdaj sem v Jekaterinburgu v knjigarni kupil rusko izdajo (organiziral I-P) in jo z velikim veseljem ponovno prebral. Mimogrede. eugene_koonin v predgovoru izraža previden dvom: zakaj sploh rabimo rusko izdajo, če je jezik znanosti angleščina? No, meni je na primer veliko lažje brati taka besedila v ruščini, zato.

Pridržki, da nisem specialist itd., So neprimerni - seveda je to moj dnevnik in izrazim svoje osebno mnenje, in kaj in česa razumem / ne razumem, so bralci (vsaj redni bralci) že dolgo oblikovani svoje mnenje.

Knjiga je nedvomno izjemna. Redko se zgodi, da preberete priljubljeno knjigo (seveda, "popularno" je zelo pogojno) s takšnim užitkom in s tako koristjo. Dve stvari sta bili odloženi kot filozofsko pomembni.

1. Razumevanje kompleksnosti kot rahlo moduliranega kaosa. Izkazalo se je tako konstruktivno, da sem se z zaposlenim že pogovarjal o zelo specifičnih izračunih, ki jih je treba narediti iz nekega čisto fizičnega razloga. Ampak ne samo. Na splošno gre tukaj za nevtralno evolucijo, za nesmiseln, v bistvu, genom, za evolucijo kot delavca, ki vrti kolesa v obstoječem mehanizmu in ne ustvarja vsega novega in idealnega – zame zelo, zelo pomembna misel. Že zelo zgodaj je opazil Lemove priložnostne pripombe (zlasti v Gospodovem glasu) o vlogi naključja v evoluciji in že takrat so naredile globok vtis. Je pa cela knjiga, argumenti, razlage, vse.

2. Nesmiselnost koncepta biološkega napredka, proti korelacija kompleksnosti (organizma) in kondicije. Evolucijsko najbolj uspešna bitja so preprosta, optimalna, v svojem genomu imajo vsa vsaj dva, kot v »Navodilu za odstrel«, nekakšna neposredno učinkovita menedžerja. In mi smo čudaki, ki jih selekcija ne izloči zgolj zaradi majhnega števila. Ja, ja, tudi pri tem gre za družbeno strukturo (v katerih asociacijah avtor seveda ni kriv, to je do mere moje izprijenosti).

Temeljito počistil možgane o Darwinu, Lamarcku, STE in drugih stvareh, ki jih je Rabinovich (v slabem pomenu) včasih pel.

Zdaj... Oh. Da, da, da, o zadnjih poglavjih, o antropskem principu, Multiverse in inflaciji. Prebral sem ta poglavja in se tiho veselil, da nisem biolog. Da imam, po besedah velikega Larkina, ne "scenarije", ampak izračune in rezultate (pa tudi razlage in napovedi zelo specifičnih eksperimentov). Nenadoma sem ugotovil, da je molekularna biologija (in evolucijska biologija, čeprav, kot jo razumem, neevolucijske biologije po avtorjevem mnenju preprosto ne obstaja) zelo podobna naši "fundamentalni fiziki". Zdaj, kvantna teorija polja, gravitacija, kozmologija, to je vse. In moje zgoščeno stanje, z neposredno ambicijo razumeti svet okoli nas, je analog klasične terenske biologije, vse te zoologije-botanike. In to je povsem drugačna psihologija znanstvene ustvarjalnosti, drugačna motivacija. Če bi bil biolog, bi preučeval nekakšno vedenje rib (v Leidnu je bila taka skupina, zdi se, da so bili razpršeni zaradi slabšega formalnega delovanja v primerjavi z molbiologi). In povsem naravno je, da v fiziki "globalnih" biologov ne pritegne fizika zgoščenega stanja, ki se jim zdi bližje po naravi preučenih predmetov, kot je tam rekel Schrödinger - aperiodični kristal? - potem je za nas in kvantna kozmologija. Kako je Majakovski? "Državo zanimajo velike stvari - najrazličnejši fordizmi, to in ono ... časovni stroj."

In kako veseli smo fiziki, da je zgoščeno stanje več kot polovica vse fizike, da nas stringerji niso gnali pod podnožje, kot terenski molekularni biologi, da je bil mož pohabljen v bitkah, da nas sodišče boža za to ... Uf, kam - ni šlo tja.

No, jasno je, da jedrska fizika je bil veliko bolj pomembno kot karkoli drugega. Dokler se ni izkazalo, da so tranzistorji in laserji, izumljeni brez hrupa in črpalke, veliko pomembnejši od atomske bombe, da ne omenjam trkalnikov. Bilo je, vse je bilo. In mimo. Tudi to bo minilo.