Ustvarjanje

Transport vzdolž gradienta koncentracije. Gradient koncentracije natrija (Na) kot gonilna sila za membranski transport. Dx - koncentracijski gradient

Ravnotežni potencial je vrednost razlike transmembranskega električnega naboja, pri kateri postane tok ionov v celico in iz nje enak, t.j. pravzaprav se ioni ne premikajo.

Koncentracija kalijevih ionov znotraj celice je veliko višja kot v zunajcelični tekočini, medtem ko je koncentracija natrijevih in kloridnih ionov, nasprotno, veliko višja v zunajcelični tekočini. Organski anioni so velike molekule, ki ne prehajajo skozi celična membrana.

Ta razlika v koncentraciji oz koncentracijski gradient je gonilna sila za difuzijo raztopljenih ionov v območje nižje koncentracije ali, v skladu z drugim zakonom termodinamike, na nižjo energijsko raven. Tako morajo natrijevi kationi difundirati v celico, kalijevi kationi pa morajo difundirati iz nje.

Upoštevati je treba prepustnost celične membrane za različne ione, ki se razlikuje glede na stanje celične aktivnosti. V mirovanju so na plazemski membrani odprti le ionski kanali za kalij, skozi katere drugi ioni ne morejo preiti.

Ko zapustijo celico, kalijevi kationi zmanjšajo število pozitivnih nabojev v njej in hkrati povečajo njihovo število na zunanji površini membrane. Organski anioni, ki ostanejo v celici, začnejo omejevati nadaljnje sproščanje kalijevih kationov, saj med anioni notranje površine membrane in kationi njene zunanje površine nastane električno polje in se pojavi elektrostatična privlačnost. Sama celična membrana se izkaže za polarizirano: pozitivni naboji so združeni na njeni zunanji površini, negativni naboji pa so združeni na notranji.

Torej, če je membrana pripravljena prepustiti kakršne koli ione, bo smer ionskega toka določena z dvema okoliščinama: gradientom koncentracije in delovanjem električnega polja, koncentracijski gradient pa lahko usmeri ione v eno smer in električno polje v drugem. Ko sta ti dve sili uravnoteženi, se tok ionov praktično ustavi, saj je število ionov, ki vstopajo v celico, enako številu, ki izstopajo. To stanje se imenuje ravnotežni potencial.

aktivni promet T

Difuzija ionov bi morala zmanjšati koncentracijski gradient, vendar bi koncentracijsko ravnovesje pomenilo smrt za celico. Ni naključje, da več kot 1/3 svojih energetskih virov porabi za vzdrževanje gradientov, za vzdrževanje ionske asimetrije. Aktiven je transport ionov čez celično membrano proti koncentracijskim gradientom, t.j. energijsko potraten način transporta, zagotavlja ga natrijevo-kalijeva črpalka.

Je velik integralni protein celične membrane, ki nenehno odstranjuje natrijeve ione iz celice in hkrati vanj črpa kalijeve ione. Ta beljakovina ima lastnosti ATPaze, encima, ki razgrajuje ATP na notranji površini membrane, kjer protein veže tri natrijeve ione. Energija, ki se sprosti med cepljenjem molekule ATP, se uporablja za fosforilacijo določenih delov črpalnega proteina, nakar se spremeni konformacija beljakovine in ta odvzame tri natrijeve ione iz celice, hkrati pa od zunaj vzame dva kalijeva iona in jih pripelje v celico (slika 4.1).

Tako se v enem ciklu črpalke iz celice odstranijo trije natrijevi ioni, vanjo se vnesejo dva kalijeva iona in za to delo se porabi energija ene molekule ATP. Tako se ohranja visoka koncentracija kalija v celici, natrija pa v zunajceličnem prostoru. Glede na to, da sta tako natrij kot kalij kationa, t.j. nosijo pozitivne naboje, potem je skupni rezultat enega cikla črpalke za distribucijo električnih nabojev odstranitev enega pozitivnega naboja iz celice. Zaradi te aktivnosti postane membrana od znotraj nekoliko bolj negativna in zato lahko natrijevo-kalijevo črpalko štejemo za elektrogeno.

V 1 sekundi je črpalka sposobna odstraniti približno 200 natrijevih ionov iz celice in hkrati v celico prenesti približno 130 kalijevih ionov, na en kvadratni mikrometer površine membrane pa lahko postavimo 100-200 takšnih črpalk. Poleg natrija in kalija črpalka prenaša glukozo in aminokisline v celico proti koncentracijskim gradientom; ta tako rekoč mimovozni prevoz je dobil ime: symport. Učinkovitost natrijevo-kalijeve črpalke je odvisna od koncentracije natrijevih ionov v celici: višja kot je, hitreje deluje črpalka. Če se koncentracija natrijevih ionov v celici zmanjša, bo črpalka zmanjšala svojo aktivnost.

Poleg natrijevo-kalijeve črpalke v celični membrani obstajajo posebne črpalke za kalcijeve ione. Energijo ATP uporabljajo tudi za prenašanje kalcijevih ionov iz celice, zato se ustvari pomemben koncentracijski gradient kalcija: zunaj celice ga je veliko več kot v celici. Zaradi tega se kalcijevi ioni nenehno trudijo vstopiti v celico, vendar celična membrana v mirovanju skoraj ne dopušča tem ionom, da prehajajo skozi. Včasih pa membrana odpre kanale za te ione in takrat imajo zelo pomembno vlogo pri sproščanju mediatorjev ali pri aktivaciji določenih encimov.

V to smer, aktivni promet ustvarja koncentracijo in električni gradienti, ki igrajo pomembno vlogo v celotnem življenju celice.

Kazalo predmeta "Endocitoza. Eksocitoza. Uravnavanje celičnih funkcij.":
1. Učinek Na/K-črpalke (natrijevo-kalijeve črpalke) na membranski potencial in prostornino celic. Stalna prostornina celic.

3. Endocitoza. Eksocitoza.
4. Difuzija pri prenosu snovi znotraj celice. Pomen difuzije pri endocitozi in eksocitozi.
5. Aktivni transport v membranah organelov.
6. Transport v celičnih veziklih.
7. Transport s tvorbo in uničenjem organelov. Mikrofilamenti.
8. Mikrotubule. Aktivna gibanja citoskeleta.
9. Transport aksonov. Hiter transport aksonov. Počasen transport aksonov.
10. Regulacija celičnih funkcij. Regulativni učinki na celično membrano. membranski potencial.
11. Zunajcelične regulatorne snovi. sinaptični mediatorji. Lokalna kemična sredstva (histamin, rastni faktor, hormoni, antigeni).
12. Znotrajcelična komunikacija s sodelovanjem drugih mediatorjev. kalcij.
13. Ciklični adenozin monofosfat, cAMP. cAMP pri uravnavanju delovanja celic.
14. Inozitol fosfat "IF3". Inozitol trifosfat. diacilglicerol.

Pomen Na/K-črpalka za kletko ni omejena na stabilizacijo normalnih gradientov K+ in Na+ čez membrano. Energija, shranjena v gradientu membrane Na+, se pogosto uporablja za zagotavljanje membranskega transporta za druge snovi. Na primer, na sl. 1.10 prikazuje "simport" molekul Na + in sladkorja v celico. Membranski transportni protein prenaša molekulo sladkorja v celico tudi proti koncentracijskemu gradientu, medtem ko Na+ premika vzdolž gradienta koncentracije in potenciala, ki zagotavlja energijo za transport sladkorjev. Takšen transport sladkorjev je v celoti odvisen od obstoja natrij z visokim gradientom Jaz sem; če se znotrajcelična koncentracija natrija znatno poveča, se transport sladkorjev ustavi.

riž. 1.8. Razmerje med hitrostjo transporta molekul in njihovo koncentracijo (na mestu vstopa v kanal ali na mestu vezave črpalke) med difuzijo skozi kanal ali med črpalnim transportom. Slednji nasiči pri visokih koncentracijah (maksimalna hitrost, V max); vrednost na abscisi, ki ustreza polovici največje hitrosti črpalke (Vmax/2), je ravnotežna koncentracija Kt

Obstajajo različni sistemi symport za različne sladkorje. Prevoz aminokislin v celico je podoben transportu sladkorjev, prikazanem na sl. 1,10; zagotavlja ga tudi gradient Na+; vsaj pet jih je različni sistemi symports, od katerih je vsak specializiran za eno skupino sorodnih aminokislin.

riž. 1.10. Beljakovine, vgrajene v lipidni dvosloj membrane, posredujejo pri uvozu glukoze in Na v celico, pa tudi Ca/Na antiport, v katerem je gonilna sila Na gradient čez celično membrano.

Poleg sistemi simbolov tukaj so tudi proti pristaniščem". Eden od njih, na primer, v enem ciklu prenese en kalcijev ion iz celice v zameno za tri prihajajoče natrijeve ione (slika 1.10). Energija za transport Ca2+ nastane zaradi vstopa treh natrijevih ionov vzdolž gradienta koncentracije in potenciala. Ta energija zadostuje (pri potencialu mirovanja) za vzdrževanje visokega gradienta kalcijevih ionov (od manj kot 10 -7 mol/l znotraj celice do približno 2 mmol/l zunaj celice).

Dx je koncentracijski gradient,

T - absolutna temperatura

M mol

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - količina snovi

S × t m z Jm - (jay) – gostota pretoka snovi.

Elektrokemijski potencial- vrednost, ki je enaka energiji Gibbs G na mol dane snovi, nameščene v električno polje.

Gibbsova prosta energija (ali preprosto Gibbsova energija ali Gibbsov potencial ali termodinamični potencial v ožjem pomenu) je količina, ki kaže spremembo energije med kemično reakcijo in tako daje odgovor na vprašanje o temeljni možnosti kemične reakcije; je termodinamični potencial naslednje oblike:

G=U+PV–TS

kjer je U - notranja energija, P - tlak, V - prostornina, T - absolutna temperatura, S - entropija.

(Termodinamična entropija S, ki jo v kemiji in termodinamiki pogosto preprosto imenujemo entropija, je funkcija stanja termodinamičnega sistema)

Gibbsovo energijo lahko razumemo kot celotno kemično energijo sistema (kristala, tekočine itd.)

Koncept Gibbsove energije se pogosto uporablja v termodinamiki in kemiji.

Termodinamična entropija S, ki jo v kemiji in termodinamiki pogosto preprosto imenujemo entropija, je funkcija stanja termodinamičnega sistema.

Za razredčene raztopine je gostota pretoka snovi določena z Nernst-Planckova enačba.

d×Cd×φ

jm=–U×R×T––––- –U×C×Z×F––––- ;

d × x d × x

U–mobilnost delcev,

R- plinska konstanta 8,31 j/mol,

z–naboj elektrolitskega iona,

F-število Faraday 96500 kg/mol,

dφ-potencial električnega polja,

dφ

Obstajata dva razloga za prenos snovi med pasivnim transportom: koncentracijski gradient in gradient električnega potenciala. (Znaki minus pred gradientom označujejo, da gradient koncentracije povzroči, da se snov premakne iz mest z višjo koncentracijo na mesta z nižjo koncentracijo.) Gradient električnega potenciala povzroči prenos pozitivnih nabojev iz krajev z višjim potencialom na mesta z nižjim potencialom.

Lahko pride do pasivnega prenosa snovi iz krajev z nižjo koncentracijo na mesta z višjo koncentracijo (če je drugi člen enačbe po absolutni vrednosti večji od prvega).

Če ne elektroliti Z=0; ali ni električnega polja, potem pride do preproste difuzije - Fickov zakon.

Jm =–-D ×––––;

D je difuzijski koeficient;

- –- ––– koncentracijski gradient;

Difuzija - spontano premikanje snovi iz krajev z višjo koncentracijo na mesta z nižjo koncentracijo snovi, zaradi kaotičnega toplotnega gibanja molekul.

Difuzijo snovi čez lipidni dvosloj povzroči koncentracijski gradient čez membrano. Koeficient prepustnosti membrane je odvisen od lastnosti membrane in prenašanih snovi. (Če so koncentracije snovi na površini v membrani premo sorazmerne s koncentracijami na površini zunaj membrane).

P=-–- ––- – koeficient prepustnosti

K–koeficient porazdelitve, ki kaže razmerje koncentracije snovi zunaj membrane in znotraj nje.

L–debelina membrane;

D je difuzijski koeficient;

koeficient večja kot je prepustnost, večji je difuzijski koeficient (nižja je viskoznost membrane), tanjša je membrana in bolje se snov v membrani raztopi.

Nepolarne snovi - organske maščobne kisline - dobro prodrejo skozi membrano, slabo polarne vodotopne snovi: soli, baze, sladkorji, aminokisline.

Med toplotnim gibanjem se med repoma tvorijo majhne proste ravnine - imenovane rezila, skozi katere lahko prodrejo polarne molekule. Večja kot je molekula, manjša je prepustnost membrane za to snov. Selektivnost prenosa je zagotovljena z nizom por določenega polmera v membrani, ki ustreza velikosti prodirajočega delca.

Olajšana difuzija- se pojavi s sodelovanjem nosilnih molekul. Nosilec kalijevih ionov je valinomicin, ki ima obliko manšete; znotraj obložena s polarnimi skupinami, zunaj pa z nepolarnimi skupinami. Zanj je značilna visoka selektivnost. Valinomicin tvori kompleks s kalijevimi ioni, ki vstopajo v manšeto, in je tudi topen v lipidni fazi membrane, saj je njegova zunanja molekula nepolarna.

Molekule valinomicina na površini membrane ujamejo kalijeve ione in jih prenesejo čez membrano. Prenos se lahko zgodi v obe smeri.

Olajšana difuzija se pojavi iz krajev z višjo koncentracijo prenesene snovi na mesta z nižjo koncentracijo.

Razlike med olajšano difuzijo in preprosto:

1) prenos snovi z nosilcem je hitrejši.

2) Olajšana difuzija ima lastnost nasičenosti, z naraščajočo koncentracijo na eni strani membrane se gostota pretoka povečuje, dokler niso zasedene vse nosilne molekule

3) Pri olajšani difuziji opazimo konkurenco prenašanih snovi, ko nosilec prenaša različne snovi; hkrati pa nekatere snovi bolje prenašajo od drugih, dodajanje enih snovi pa otežuje transport drugih.Tako se iz sladkorjev glukoza bolje prenaša kot fruktoza, fruktoza je boljša od ksiloze, ksiloza je boljša od arabinoze. .

4) Obstajajo snovi, ki blokirajo olajšano difuzijo - tvorijo močan kompleks z nosilnimi molekulami. Nepremične molekule - nosilci, pritrjeni čez membrano, se prenašajo z molekule na molekulo.

Filtracija- gibanje raztopine skozi pore v membrani pod vplivom gradienta tlaka. Hitrost prenosa med filtracijo je v skladu s Poiseuilleovim zakonom.

D v P1 – P2

–- –– = - ––––––;

Da bi razumeli, kako in zakaj pride do vzbujanja v živčnih ali mišičnih celicah, je treba najprej razumeti osnovna pravila za izmenjavo snovi med celico in njenim okoljem, saj se v vodnem mediju istočasno raztopijo ioni in majhne molekule. celice in v zunajceličnem prostoru, kjer se njihova koncentracija razlikuje od znotrajcelične. Med biologi včasih pravijo, da je Bog ustvaril idealen organizem, da bi preučil kakršen koli biološki problem. Poskusi, na katerih temelji teorija membran, so bili izvedeni v štiridesetih letih prejšnjega stoletja na aksonih velikanskih lignjev.

Premer teh aksonov doseže 1 mm, vidni so tudi s prostim očesom, vanje je enostavno vstaviti elektrode, da bi raziskali pojav električnih signalov - akcijskih potencialov. Na takem objektu so delali ustanovitelja membranske teorije, britanska fiziologa Alan Hodgkin in Andrew Huxley (Hodgkin A., Huxley A.), dobitnika Nobelove nagrade leta 1963. Citoplazma velikanskih aksonov lignjev se od okoliške zunajcelične tekočine razlikuje po koncentraciji nekaterih ionov (tabela 4.1).

Ravnotežni potencial je taka vrednost razlike transmembranskega električnega naboja, pri kateri postane tok ionov v celico in iz nje enak, kar pomeni, da se ioni dejansko ne premikajo.

Kot je razvidno iz tabele, je koncentracija kalijevih ionov znotraj celice veliko višja kot v zunajcelični tekočini, medtem ko je koncentracija natrijevih in kloridnih ionov, nasprotno, veliko višja v zunajcelični tekočini. Organski anioni so velike molekule, ki ne prehajajo skozi celično membrano.

Ali je pravilno ali ne s preučevanjem živčnih celic lignjev sklepati o celičnih membranah toplokrvnih živali, predvsem ljudi? Primerjajmo na primer njihove velikanske aksone s toplokrvnimi mišičnimi celicami (tabela 4.2).

Rezultati meritev koncentracij ionov v različnih celicah živali, ki pripadajo različnim vrstam, seveda dajejo različne vrednosti teh koncentracij, vendar je ena stvar skupna za vse celice, pri vseh živalskih vrstah: koncentracija kalijevih ionov je vedno višja v celici, koncentracija natrijevih in klorovih ionov pa v zunajcelični tekočini.

Ta razlika v koncentraciji ali koncentracijskem gradientu je gonilna sila za difuzijo raztopljenih ionov v območje nižje koncentracije ali, v skladu z drugim zakonom termodinamike, na nižjo energijsko raven. Če ponovno pogledamo številke, predstavljene v tabelah, lahko natančno predvidimo, da morajo natrijevi kationi difundirati v celico, kalijevi kationi pa morajo difundirati iz nje.

Vendar pa ni vse tako preprosto, saj je treba upoštevati prepustnost celične membrane za različne ione in se spreminja glede na stanje celične aktivnosti. V mirovanju so na plazemski membrani odprti le ionski kanali za kalij, skozi katere drugi ioni ne morejo preiti. Ali to pomeni, da lahko kalijevi ioni prosto pobegnejo skozi membrano mirujoče celice?

Ko zapustijo celico, kalijevi kationi zmanjšajo število pozitivnih nabojev v njej in hkrati povečajo njihovo število na zunanji površini membrane. Organski anioni, ki ostanejo v celici, začnejo omejevati nadaljnje sproščanje kalijevih kationov, saj med anioni notranje površine membrane in kationi njene zunanje površine nastane električno polje in pojavi se elektrostatična privlačnost. Sama celična membrana se izkaže za polarizirano: pozitivni naboji so združeni na njeni zunanji površini, negativni naboji pa so združeni na notranji.

kjer je R plinska konstanta, Т je absolutna temperatura (310 pri telesni temperaturi), z je valenca iona (za kalij = 1), F je Faradayeva konstanta, a je koncentracija kalijevih ionov zunaj celice, [K]i je koncentracija kalijevih ionov v celici.

Če v enačbo nadomestimo vrednost konstant in koncentracijo ionov, bo ravnotežni potencial membrane aksona lignjev za kalijeve ione enak -75 mV (za mišično membrano toplokrvnih živali -97 mV ). To pomeni, da s tako transmembransko potencialno razliko in s takšnimi vrednostmi znotraj- in zunajceličnih koncentracij kalijevih ionov postane njihov tok iz celice enak toku v celico. Če se transmembranska potencialna razlika zmanjša, bodo kalijevi ioni začeli zapuščati celico, dokler se vrednost ravnotežnega potenciala ne povrne.

V glialnih celicah v mirovanju membrana prehaja samo kalijeve ione, zato dejanska razlika v transmembranskem potencialu v njih sovpada z izračunano, to je z vrednostjo ravnotežnega potenciala za kalij - 75 mV. Toda za večino nevronov je situacija drugačna, saj njihova membrana v mirovanju omogoča prehod ne le kalijevih ionov, temveč tudi natrijevih in kloridnih ionov v majhnih količinah. V zvezi s tem je razlika v transmembranskem potencialu nekoliko manjša od ravnotežnega kalijevega potenciala, vendar ne bistveno, saj je prepustnost za kalijeve ione v mirovanju veliko večja kot za natrijeve in kloridne ione.

Z uporabo Nernstove enačbe je enostavno najti vrednost ravnotežnih potencialov za poljubne ione (za natrij in klor sta podana v tabeli 1). Ravnotežni potencial za natrij je + 55 mV, njegova koncentracija v zunajceličnem okolju pa je veliko višja kot v celici; oba spodbujata natrijeve ione, da vstopijo v celico. Toda v mirovanju jim celična membrana ne daje takšne priložnosti: njena prepustnost za natrijeve ione je izjemno majhna.

Difuzija ionov bi morala zmanjšati koncentracijski gradient, vendar bi koncentracijsko ravnovesje pomenilo smrt za celico. Ni naključje, da več kot 1/3 svojih energetskih virov porabi za vzdrževanje gradientov, za vzdrževanje ionske asimetrije. Prenos ionov čez celično membrano proti koncentracijskim gradientom je aktiven, torej energetsko potraten način transporta, ki ga zagotavlja natrijevo-kalijeva črpalka.

Je velik integralni protein celične membrane, ki nenehno odstranjuje natrijeve ione iz celice in hkrati vanj črpa kalijeve ione. Ta beljakovina ima lastnosti ATPaze, encima, ki razgrajuje ATP na notranji površini membrane, kjer protein veže tri natrijeve ione. Energija, ki se sprosti med cepljenjem molekule ATP, se uporablja za fosforilacijo določenih delov črpalnega proteina, nakar se spremeni konformacija beljakovine in ta odvzame iz celice tri natrijeve ione, hkrati pa od zunaj vzame dva kalijeva iona in jih pripelje v celico (slika 4.1).

Tako se v enem ciklu črpalke iz celice odstranijo trije natrijevi ioni, vanjo se vnesejo dva kalijeva iona in za to delo se porabi energija ene molekule ATP. Tako se ohranja visoka koncentracija kalija v celici, natrija pa v zunajceličnem prostoru. Če upoštevamo, da sta tako natrij kot kalij kationa, torej nosita pozitivne naboje, potem je skupni rezultat enega cikla črpalke za porazdelitev električnih nabojev odstranitev enega pozitivnega naboja iz celice. Zaradi te aktivnosti postane membrana od znotraj nekoliko bolj negativna in zato lahko natrijevo-kalijevo črpalko štejemo za elektrogeno.

Tako aktivni transport ustvarja koncentracijo in električne gradiente, ki igrajo pomembno vlogo v celotnem življenju celice.

4.3. Pasivni transport - difuzija

Gradienti, ki nastanejo z delovanjem črpalk, omogočajo gibanje ionov skozi membrano z višje energetske ravni na nižjo z difuzijo, če so seveda odprti ionski kanali. Tak kanal je velikomolekularni integralni protein, katerega molekula prehaja skozi dvojno plast membranskih lipidov. Ta molekula ima z vodo napolnjene pore, katerih premer ne presega 1 nm. Skozi takšno luknjo lahko prehajajo samo kalijevi ioni (slika 4.2).

Polmer kalijevega iona je 0,133 nm, za natrijev ion je še manjši - 0,098 nm, vendar lahko le kalij prehaja skozi nenehno odprte kanale. Dejstvo je, da so prave dimenzije iona določene z debelino njegove hidratacijske lupine, ki pokriva vse ione v vodni raztopini. Molekule vode se obnašajo kot dipoli: elektroni njihovih atomov kisika so močnejši od elektronov vodikovih atomov, kar pomeni, da ima kisik šibek negativni naboj. Zato molekule vode privlačijo pozitivni naboji kalijevih, natrijevih in kalcijevih kationov. Ker pa imajo atomi vodika v molekuli vode šibek pozitivni naboj, se molekule vode privlačijo tudi k klorovim anionom.

Z manjšim ionskim polmerom je električno polje natrijevega iona močnejše od kalijevega, zato je njegova hidracijska lupina debelejša. Ne dopušča, da bi natrijevi ioni prehajali skozi kanale, ki so na voljo za prehod samo kalija. Zato v stanju mirovanja celične membrane skozi njo poteka pretok pretežno ene vrste ionov - kalija, ki nenehno zapušča celico vzdolž koncentracijskega gradienta.

Pravkar opisani kanali, skozi katere prehajajo kalijevi ioni, so vedno odprti: tako v mirovanju kot med vzbujanjem celice - niso veliko odvisni od zunanjih pogojev in so zato kanali pasivnega tipa. Nasprotno pa obstajajo nadzorovani ionski kanali, ki so večinoma zaprti v stanju mirovanja celice, in da bi jih odprli, je treba nanje na nek način delovati. Zato so takšni kanali nadzorovani in glede na način krmiljenja so razdeljeni na tri vrste:

1) odvisno od potenciala;

2) kemoodvisen;

3) mehansko krmiljen.

Napravo, s katero se kanali odpirajo ali zapirajo, pogosto imenujemo mehanizem vrat ali celo vrata, čeprav taka primerjava ni povsem pravilna. Sodobne ideje o ionskih kanalih so se razvile v povezavi z dvema metodološkima pristopoma k njihovemu preučevanju. Prvič, to je metoda patch clamp, ki omogoča opazovanje ionskega toka skozi en sam kanal. To tehniko sta v poznih 70. letih prejšnjega stoletja izumila Erwin Neher in Bert Zakman (Neher E., Sakmann B.), Nobelova nagrajenca leta 1991. Drugič, gradnja njihovih modelov, ki temeljijo na dešifrirani genetski kodi številnih kanalnih proteinov in v zvezi s tem vzpostavljenega aminokislinskega zaporedja molekul, je prispevala k razumevanju lastnosti kanalov.

Vsak kanal tvori več beljakovinskih podenot (slika 4.3), ki so dolge verige aminokislin, zvite v a-vijačnico. Oblika a-vijačnice se lahko spremeni na primer zaradi spremembe transmembranske potencialne razlike (kar je izjemno pomembno za napetostno odvisne kanale).

Sprememba oblike a-vijačnice vodi v gibanje aminokislin, vključno s tistimi, ki nosijo električni naboj. Posledično so lahko naboji aminokislin, kot sta lizin ali arginin, v notranji steni ionskega kanala in ga naredijo hidrofilnega: takrat lahko hidrirani ioni prehajajo skozi kanal. Vrnitev alfa vijačnice v prejšnjo obliko vodi v dejstvo, da se v notranji steni kanala ponovno pojavijo hidrofobne regije, zato se tok ionov ustavi.

Od dveh do sedem podenot sodeluje pri tvorbi različnih vrst kanalov, beljakovinska veriga vsake podenote večkrat prečka celično membrano in vsako presečno območje opravlja določeno nalogo: nekatere tvorijo stene kanala, druge služijo kot senzorji. za spremembe v električnem polju, drugi pa štrlijo čez zunanjo stran membrane, so receptorji, četrti združujejo kanal s citoskeletom.

Napetostno omejeni kanali se odpirajo ali zapirajo zaradi določenih sprememb membranski potencial. Na primer, natrijevi kanali so zaprti v mirovanju, če pa se membranski potencial zmanjša na kritično vrednost, se odprejo. Če se depolarizacija nadaljuje na pozitivno vrednost membranskega potenciala (tj. na notranji strani membrane bo več pozitivnih nabojev kot na zunanji), se bodo kanali zaprli.

Kemoodvisni kanali se odprejo zaradi pritrditve nevrotransmiterja na navzven štrlečo regijo receptorja za glikoprotein proteina kanala, vrste kanala, ki se uporablja v sinapsah (slika 4.4). Mehansko nadzorovani kanali so značilni za občutljive konce nevronov, ki se odzivajo na raztezanje in pritisk. Ti kanali so na poseben način povezani s citoskeletom, zaradi česar se ob deformaciji celice odprejo.

Sam trenutek odprtja kanala je le trenutek, ki traja milijoninke sekunde. Toda tudi v odprtem stanju kanali ne trajajo dolgo - le nekaj milisekund, nato pa se hitro zaprejo. Vendar pa je prepustnost odprtega kanala neverjetna: tok ionov se pojavi s hitrostjo do 100.000.000 ionov/s, kar je mogoče primerjati le z aktivnostjo "najhitrejših" encimov, kot je karboanhidraza, ki katalizira tvorba in dehidracija ogljikovega dioksida v krvnih eritrocitih.

Poleg odprtih in zaprtih konformacijskih stanj se lahko kanali deaktivirajo, kar pomeni, da so zaprti, vendar se kot običajno ne podrejajo delovanju kontrolnih mehanizmov in se ne odpirajo. Stanje inaktivacije se pojavi takoj po zaprtju kanala, traja nekaj ms in ga nadzirajo specifične podenote ali specifične regije proteinske molekule. Med inaktivacijo kanalov se celica preneha odzivati na dražljaje, ki jo vzbujajo, kar definiramo z izrazom refraktornost, torej začasna nerazdražljivost.

Ionski kanali so prisotni v membrani katere koli telesne celice, vendar je v mišičnih in predvsem v živčnih celicah njihova gostota veliko večja kot v celicah drugih tkiv. V nevronih je bila poleg velike gostote kanalov ugotovljena tudi njihova velika raznolikost. To ni naključno, saj so kanali, ki določajo pogoje za nastanek električnih signalov, naravo samih signalov, hitrost njihove prevodnosti itd., Tisto, kar nevronom dejansko omogoča, da opravljajo svojo glavno nalogo: sprejemanje obdelujejo in prenašajo informacije.

4.5. Zaviralci ionskih kanalov

Obstaja kar nekaj snovi, ki se lahko reverzibilno ali ireverzibilno vežejo na kanalske proteinske molekule in jih s tem blokirajo, torej odstranijo iz podrejanja nadzornim mehanizmom. Blokirani kanali se najpogosteje izkažejo za zaprte, čeprav je v nekaterih primerih odprt položaj kanala fiksiran.

Mnogi od dolgo znanih strupov živalskega ali rastlinskega izvora so sposobni blokirati kanale. Na primer, drobovje nekaterih zgibastih rib (Tetrodontiformes) vsebuje tetrodotoksin, ki blokira natrijeve kanale. V ta red spadajo zloglasne ribe napihovalke, ki so terjale življenja precejšnjega števila gurmanov, pa tudi pes-riba, ki plava v vodah zaliva Petra Velikega, ki zna napihniti in oddajati precej glasne zvoke. Tetrodotoksin se že dolgo uporablja v eksperimentalni praksi, povezani s preučevanjem prepustnosti membrane.

Natrijeve kanale lahko blokira tudi drug živalski strup - batrahotoksin, ki ga vsebuje sluz nekaterih južnoameriških žab, na primer pegaste strupene žabe. Indijanci so s tem strupom zastrupili svoje puščice, čeprav se niso zavedali, da batrahotoksin blokira natrijeve kanale in taka blokada ne omogoča vzbujanja živčnih celic.

Drugi južnoameriški Indijanci so pripravili zastrupljene puščice s pomočjo drugega strupa, zelenjave - to je sok drevesa kurare, pridobljen iz nekaterih vrst vinske trte. Strup kurare selektivno blokira kemoodvisne kanale živčno-mišičnih sinaps. Iste sinapse nepopravljivo blokira kačji strup alfa-bungarotoksin, ki se sprosti ob ugrizu bungarjev, so tudi kraiti - bližnji sorodniki kobr.

Snov umetnega izvora - tetraetilamonij posebej blokira kalijeve kanale; pogosto so ga uporabljali v eksperimentalni praksi. Mnogi se uporabljajo v medicini zdravilne snovi, katerega mesto uporabe so ionski kanali: s pomočjo takšnih snovi je mogoče nadzorovati določene ionske kanale in s tem vplivati na delovanje nevronov.

V mirovanju se na zunanji strani plazemske membrane nahaja tanek sloj pozitivnih nabojev, na notranji strani pa negativnih. Šteje se, da je električni naboj zunanje površine enak nič, zato ima transmembranska potencialna razlika ali membranski potencial mirovanja negativno vrednost. V tipičnem primeru za večino nevronov je potencial mirovanja približno -60 - -70 mV.

Tehnika neposrednega merjenja potenciala mirovanja je bila razvita v poznih štiridesetih letih prejšnjega stoletja. Izdelana je bila posebna merilna elektroda: tanka steklena kapilara z razširjeno konico premera največ 1 µm in napolnjena s prevodno fiziološko raztopino (3M KCl). ki ne spremeni notranjega naboja membrane. V to raztopino je bil s širokega konca kapilare vstavljen kovinski prevodnik, s tankim koncem pa je bila prebodena celična membrana. Druga elektroda je bila klorirana srebrna plošča in je bila postavljena v zunanje okolje; uporabljen je bil ojačevalnik šibkih električnih signalov in galvanometer (slika 4.5). Predmet študije je bil orjaški akson lignjev, na njem so uspeli pridobiti podatke, ki so služili kot osnova za teorijo membran (Hodgkin Huxley).

Kako nastane membranski potencial mirovanja? Preden odgovorimo na to vprašanje, je treba še enkrat spomniti, da delo natrijevo-kalijeve črpalke v celici ustvarja visoko koncentracijo kalijevih ionov, v celični membrani pa so odprti kanali za te ione. Kalijevi ioni, ki zapuščajo celico vzdolž koncentracijskega gradienta, povečajo število pozitivnih nabojev na zunanji površini membrane. V celici je veliko organskih anionov z velikimi molekulami, zato je membrana od znotraj negativno nabita. Vsi drugi ioni lahko prehajajo skozi membrano v mirovanju v zelo majhni količini, njihovi kanali so večinoma zaprti. Potencial mirovanja torej dolguje svoj izvor predvsem toku kalijevih ionov iz celice.

Ta sklep je precej enostavno eksperimentalno preveriti. Če na primer umetno povečamo koncentracijo kalijevih ionov okoli celice, se bo njihov tok iz celice zmanjšal ali celo popolnoma ustavil, saj se bo koncentracijski gradient zmanjšal - gonilna sila za ta tok. In potem se bo potencial mirovanja začel zmanjševati, lahko postane enak nič, če se izkaže, da je koncentracija kalija na obeh straneh membrane enaka. Obstaja še ena možnost dokazovanja kalijeve narave potenciala mirovanja. Če so kalijevi kanali blokirani s tetraetilamonijem, se bo tok kalijevih ionov ustavil, nato pa se bo potencial mirovanja začel zmanjševati.

Membrana celice v mirovanju prehaja v majhni količini natrijevih in kloridnih ionov. Dve sili poganjata natrijeve ione v celico: visoka zunanja koncentracija in elektronegativno notranje okolje celice. Že majhna količina natrija, ki vstopi v celico, vodi do depolarizacije membrane – zmanjšanja potenciala mirovanja. Klorovi ioni težje pridejo v celico, saj jih odbija elektronegativna plast nabojev na notranji površini membrane, vrednost ravnotežnega potenciala klora -60 mV pa se malo razlikuje od normalne vrednosti potencial mirovanja. Razmerje med selektivno prepustnostjo membrane za vsako od treh vrst ionov in njihovimi koncentracijami opisuje Goldmanovo enačbo:

kjer je E m vrednost membranskega potenciala, P je prepustnost membrane, odvisno od njene debeline in mobilnosti iona v njej, a je koncentracija iona od zunaj, i je njegova koncentracija od znotraj , R, T in F imajo enak pomen kot v Nernstovi enačbi.

Iz te enačbe sledi, da je realna vrednost potenciala mirovanja (Em = - 65 mV) kompromis med ravnotežnimi potenciali kalija (- 75 mV), natrija (+ 55 mV) in klora (- 60 mV). Preprosto je predvideti, da bo povečanje prepustnosti membrane za natrij povzročilo depolarizacijo, povečanje njene prepustnosti za klor pa bo povzročilo hiperpolarizacijo.

Če vzamemo za 1 prepustnost membrane v mirovanju za kalijeve ione, bo njena prepustnost za natrijeve ione 0,04, za klor pa 0,45. Ko pa je membrana vzbujena, se to razmerje spremeni in na vrhu vrha akcijskega potenciala je 1 (K) : 20 (Na) : 0,45 (Cl).

Goldmannova enačba vam omogoča izračun vrednosti membranskega potenciala mirovanja, če je znana koncentracija ionov znotraj in zunaj celice ter prepustnost za te ione. Realna vrednost membranskega potenciala mirovanja je najbližja vrednosti ravnotežnega potenciala za kalijeve ione, ki prehajajo skozi kanale, ki so jim nenehno odprti. Situacija se odločilno spremeni, ko je celica stimulirana, ko se poveča prepustnost natrija in se pojavi depolarizirajoči receptorski potencial oziroma postsinaptični potencial.

Akcijski potencial se pojavi le pri določeni količini depolarizacijskega premika, na primer od -65 mV do -55 mV. Če je depolarizacija manjša, se akcijski potencial ne bo pojavil: takšni depolarizacijski premiki se imenujejo podprag. Tukaj podane številke so relativne, v različnih celicah so lahko manjše ali več, vendar je vedno najmanjši depolarizacijski premik, ki bo povzročil pojav akcijskega potenciala, opredeljen kot prag.

Pojav receptorskih ali postsinaptičnih potencialov je povezan z relativno majhnim lokalnim povečanjem natrijeve prepustnosti membrane. Vstop natrijevih ionov v celico in posledično lokalna depolarizacija vodita do nastanka lokalnega električnega toka. Njegovo širjenje po membrani preprečuje električni upor same membrane, zato se nekje začela pasivna depolarizacija ne more razširiti daleč - pasivni električni odzivi so vedno lokalni.

Ampak, če lahko vsota lokalnih depolarizacijskih premikov še vedno depolarizira membrano sprožilne cone nevrona na kritična raven, do mejne vrednosti, potem bo prišlo do aktivnega in največjega odziva celice v skladu s pravilom "vse ali nič". Depolarizacija na kritično vrednost vodi do konformacijskih sprememb v notranji steni natrijevih kanalčkov in gibanja polarnih aminokislin. Posledično se odpre pora s premerom 0,3 - 0,5 nm, skozi katero lahko prehajajo natrijevi kationi (glej sliko 4.3). Pretok anionov skozi ta kanal je nemogoč, ker se v njegovih ustih nahajajo negativni naboji karboksilnih skupin glutaminske kisline, ki odbijajo negativne naboje anionov.

Ravnotežni potencial natrija je +55 mV, kanali zanj pa se odprejo pri vrednosti membranskega potenciala -55 mV, zato natrijevi ioni vstopajo v celico z veliko hitrostjo: do 107 ionov/s skozi en sam kanal. Gostota natrijevih kanalčkov se giblje od 1 do 50 na kvadratni mikrometer. Posledično v 0,2 - 0,5 ms vrednost membranskega potenciala iz negativne (-55 mV) postane pozitivna (približno +30 mV), čeprav ne doseže vrednosti ravnotežnega natrijevega potenciala.

Takšna hitra depolarizacija je samoregenerativna: več natrija vstopi v celico in večji je premik membranskega potenciala, več natrijevih kanalov se odpre in nato še več natrija vstopi v celico:

Ko se vrednost membranskega potenciala približuje vrednosti ravnotežnega natrijevega potenciala, gonilna sila za natrijeve ione oslabi, hkrati pa se gonilna sila poveča, zaradi česar kalijevi ioni, katerih kanali so nenehno odprti, zapustijo celico. . Ko membranski potencial postane pozitiven, se napetostno odvisni natrijevi kanali zaprejo in kalijev tok iz celice se dramatično poveča. V zvezi s tem pride do repolarizacije, t.j. obnovitve začetne vrednosti membranskega potenciala (včasih izhodni tok kalija vodi celo do kratkotrajne hiperpolarizacije sledi). Dve fazi akcijskega potenciala, depolarizacija in repolarizacija, tvorita vrh ali konico akcijskega potenciala (slika 4.6).

Samo odpiranje natrijevih kanalčkov se zgodi nenavadno hitro, v največ 10 mikrosekundah (tj. milijoninkah sekunde), ostanejo odprti nekaj milisekund, nato se hitro zaprejo in nekaj časa postane konformacija proteina kanala taka, da ni mogoče aktivirati in s tem odpreti kanale. To stanje se imenuje refraktornost, približno 1 ms je absolutna, nato pa relativno: pri absolutni refrakternosti kanalov ni mogoče odpreti z nobenim dejanjem, z relativno refraktornostjo jih ni mogoče aktivirati z depolarizacijo praga, lahko pa je nad pragom.

Skupno trajanje ognjevzdržnega stanja določa največjo frekvenco vzbujanja nevrona. Na primer, če ognjevzdržno obdobje traja 2 ms, se lahko nevron sproži največ 500-krat v 1 s (1 s = 1000 ms: 2 ms = 500). Nekateri nevroni se lahko sprožijo pogosteje kot 500/s, drugi manj pogosto: v skladu s tem lahko prvi imenujemo bolj labilni kot drugi. Problem labilnosti oziroma funkcionalne mobilnosti celic ob koncu 19. - začetku 20. stoletja je preučeval ruski fiziolog NE Vvedensky, uvedel pa je tudi koncept merila labilnosti, kot največjega števila električnih nihanj, ki jih je živec ali mišica se lahko reproducira v sekundi. Tako je na primer živec po Vvedenskem sposoben vzbuditi do 500/s, mišica pa le do 200/s, torej je živec bolj labilen predmet kot mišica.

Bolj zapletene naloge kot rešujejo možgani, več velika količina potrebuje nevrone. Vendar se mora celotna masa nevronov prilegati v prostor, omejen z lobanjo in hrbteničnim kanalom, zato morajo biti živčne celice majhne, njihovi odrastki pa precej tanki. Toda, kot veste, tanjši in daljši kot je prevodnik, večjo odpornost bo imel na tok, ki se širi po njem. Delovna napetost v nevronu (V) ne more biti večja od amplitude akcijskega potenciala, torej približno 100-120 mV, tok (I) pa je po Ohmovem zakonu premo sorazmeren z napetostjo in obratno sorazmeren z upor: I \u003d V / R

Iz tega sledi, da se akcijski potencial na običajen način za prevajanje električne energije ne more daleč širiti. Zelo tanka aksonska membrana, obdana z električno prevodnim medijem, ima zelo visoko kapacitivnost, ki zavira širjenje električnega signala. Poenostavljeno povedano: tanek citoplazmatski proces je zelo slab prevodnik. Toda kljub temu se akcijski potenciali širijo vzdolž aksona z veliko hitrostjo, ki doseže 100 m/s. Kako se to zgodi?

Ko se natrijeva prepustnost v vzbujenem območju membrane poveča in nastane akcijski potencial, se začne elektrotonično širjenje pozitivnih nabojev na nevzbujeno območje - ta proces je krožni tok (slika 4.7). Takšen tok depolarizira sosednje območje, ki še ni bilo vzbujeno, in ko ta depolarizacija doseže prag, se pojavi akcijski potencial. Zdaj to območje postane vir krožnega toka, ki deluje na naslednje območje membrane, zdaj se bo na tem področju pojavil akcijski potencial, katerega vsi parametri bodo standardni za to vrsto nevrona.

Po povečanju prepustnosti natrija med tvorbo akcijskega potenciala se poveča tok kalija iz celice. Skupaj s kalijem celico zapustijo pozitivni naboji in povrne se prejšnja vrednost membranskega potenciala. Za katero koli dolžino aksona je amplituda akcijskih potencialov povsod nespremenjena, saj se v vsakem ločenem delu aksona dejansko oblikujejo na novo. V fiziološkem smislu je to pomembno, ker konstantnost signala pomeni prenos informacij po aksonu brez popačenja.

V mieliniziranih aksonih se krožni tok širi do sosednjega vozlišča, kjer se pojavi akcijski potencial. Gostota natrijevih kanalov v prestrezkih Ranvierja je veliko večja kot v običajni nemielinirani membrani, elektrotonični krožni tok, ki je prišel sem, zlahka depolarizira prestrezanje na mejno vrednost. Nastali akcijski potencial služi kot vir krožnega toka za naslednje prestrezanje.

Prevajanje vzbujanja v živcu ali mišici je mogoče posneti z uporabo zunajceličnih elektrod, ki se nanesejo na dve različni točki na njihovi površini in povežejo s snemalno opremo. Ko se akcijski potencial širi, se membrana izmenično depolarizira najprej pod elektrodo, ki je najbližja viru vzbujanja, nato pa pod oddaljeno. V obeh primerih je med elektrodama zabeležena potencialna razlika, saj bo ena od njih v depolariziranem in zato elektronegativnem območju zunaj membrane, druga pa v nedotaknjeni elektropozitivni točki, kjer se vzbujanje še ni začelo oz. že končala.

Registracija akcijskih potencialov, ki prehajajo skozi membrano z uporabo dveh elektrod, se imenuje bipolarna. S to metodo se zabeležita dve fazi akcijskega potenciala: pozitivna in negativna. Če območje, ki se nahaja pod eno od elektrod, postane nevzbudljivo (za to lahko nanj delujete z nekakšnim anestetikom, na primer novokainom), bo ostala le ena faza akcijskega potenciala. Takšna dodelitev se imenuje unipolarna (ali monopolarna).

Pri nekaterih avtoimunskih in virusnih boleznih se mielinska ovojnica uniči, kar vodi v številne nevrološke motnje, vse do popolne izgube nekaterih funkcij; hkrati je lahko motena tako čustvena aktivnost kot intelekt. Primer demielinizirajoče bolezni je multipla skleroza.

Povzetek

Pojav električnih signalov je povezan z lastnostmi celične membrane. Membranske črpalke ustvarjajo gradiente koncentracije ionov. Ionski kanali se odprejo v mirovanju za kalij, ki mu omogočajo, da zapusti celico in s tem ustvari membranski potencial mirovanja blizu ravnotežnega potenciala za kalij. Če se zniža na mejno vrednost, se odprejo napetostno odvisni kanali za natrij in pride do samoregenerativne depolarizacije, vrednost membranskega potenciala postane pozitivna, kar povzroči zapiranje natrijevih kanalčkov, ki so začasno inaktivirani. Izhodni tok kalijevih ionov povrne prejšnjo vrednost membranskega potenciala. Pojav akcijskega potenciala povzroči pojav krožnega električnega toka, ki depolarizira sosednji del membrane na mejno vrednost. V zvezi s tem se akcijski potencial širi vzdolž aksona brez zmanjšanja amplitude.

Vprašanja za samokontrolo

46. Koncentracija katerih ionov v celici je veliko višja kot v zunajcelični tekočini?

A. natrij; B. Kalij; B. Kalcij; G. Klor; D. Magnezij.

47. Kateri ionski kanali so odprti med fiziološkim mirovanjem celice?

A. Za vse katione; B. Za anione; B. Za natrij; D. Za kalij; B. Za kalcij.

48. Kolikšna je vrednost ravnotežnega potenciala membrane aksona orjaškega lignja za kalijeve ione?

A. +55 mV; B. +25-30 mV; V. = 0; G. -60 mV; D. -75 mV.

49. Zakaj se natrijevo-kalijeva črpalka šteje za elektrogeno?

A. Porabi energijo ATP; B. Ustvari gradient koncentracije kalija; B. Iznaša natrij iz celice; D. V enem ciklu odstrani pozitiven naboj iz celice; D. Zagotavlja symport glukoze in aminokislin.

50. Vstop v celico katerih ionov preprečuje električno polje med notranjo in zunanjo površino membrane?

A. Kalij; B. Natrij; B. Klor; G. Kalcij; D. Vsi kationi.

51. Po katerih vrstah kanalov se kalijevi ioni razpršijo, ko je celica v stanju fiziološkega počitka?

A. Potencialno odvisno; B. kemoodvisna; B. Odvisen od potenciala in od kemoterapije; G. Mehansko vodeni; D. Pasivna.

52. Kaj od naslednjega je značilno za stanje ognjevzdržnosti?

A. Aktivirano stanje napetostno odvisnih kanalov; B. Inaktivirano stanje napetostno odvisnih kanalov; B. Odprto stanje potencialno odvisnih kanalov; D. Zaprto stanje potencialno odvisnih kanalov; E. Povečanje zmogljivosti potencialno odvisnih kanalov.

53. Katera od naslednjih snovi je zaviralec ionskih kanalov za kalij?

A. tetraetilamonij; B. tetrodotoksin; B. batrahotoksin; G. Curare; E. a-Bungarotoksin.

54. Kolikšen bi moral biti najmanjši depolarizacijski premik, če je membranski potencial -69 mV, kritična stopnja depolarizacije pa -56 mV?

A. 6 mV; B. 9 mV; V. 11 mV; D. 13 mV; D. 15 mV.

55. Če ognjevzdržna doba nevrona traja 3 ms, s kakšno največjo frekvenco se lahko vzbudi?

A. 555 Hz; B. 444 Hz; V. 333 Hz; D. 222 Hz; D. 111 Hz.

56. Za kakšno gibanje ionov skozi celično membrano celice v mirovanju je potrebna energija?

A. Kalcij v celici; B. Natrij v celico; B. Klor na kletko; G. Kalij iz celice; D. Kalcij iz celice.

57. Kakšno gibanje ionov poteka samo z difuzijo?

A. Natrij iz celice; B. Kalij iz celice; B. Kalcij iz celice; G. Kalij v kletki; D. Glukoza v celico.

58. Kaj povzroči, da se napetostno odvisni natrijevi kanali, ki se odprejo ob vzbujanju, zaprejo?

A. Proces repolarizacije; B. Obnova začetne vrednosti membranskega potenciala; B. Vzpostavitev pozitivne vrednosti membranskega potenciala; D. Doseganje kritične stopnje depolarizacije; D. Pojav hiperpolarizacije.

59. Kakšne bi morale biti posledice povečanja prepustnosti membrane za klor pri realni vrednosti membranskega potenciala -55 mV?

A. Zmanjšan membranski potencial; B. Hiperpolarizacija; B. Depolarizacija; D. Vrednost membranskega potenciala se ne bo spremenila; D. Pojavil se bo akcijski potencial.

60. Vsak akcijski potencial je sestavljen iz dveh faz, ki se zaporedoma zamenjata - to sta:

A. Hiperpolarizacija-depolarizacija; B. Depolarizacija-repolarizacija; B. Hiperpolarizacija-repolarizacija; G. Repolarizacija - depolarizacija; E. Repolarizacija - obnovitev začetne vrednosti membranskega potenciala.

Zdravo! Po definiciji je koncentracijski gradient usmerjen s strani nižje koncentracije na stran višje. Zato pravimo, da je difuzija vedno usmerjena proti koncentracijskemu gradientu, t.j. od strani z večjo koncentracijo na stran z manj.
Ko pa berete literaturo o življenju celice, fotosintezi, vedno piše, da je "vzdolž koncentracijskega gradienta" v smeri padajoče koncentracije, "proti koncentracijskemu gradientu" pa v smeri naraščajoče koncentracije in tako , na primer preprosta difuzija v celicah (ali sicer navadna difuzija) je usmerjena vzdolž koncentracijskega gradienta.
Vendar obstaja protislovje. Izkazalo se je, da je izraz "vzdolž koncentracijskega gradienta" pravzaprav gibanje v nasprotju s smerjo koncentracijskega gradienta. Kako je to lahko?

Ta vztrajna in razširjena napaka je posledica razlike v razumevanju smeri vektorja koncentracijskega gradienta v fiziki in biologiji. Biologi raje govorijo o smeri vektorja koncentracijskega gradienta od večje k manjši vrednosti, fiziki pa od manjše k večji.