Publicitate pe portal

Rolul organismelor vii din regnul bacteriilor în biosferă. Rezumat: Participarea procariotelor la ciclul sulfului Puncte de referință ale lecției

Întrebarea 1. Descrieți rolul procariotelor în biosferă.

Procariotele efectuează fotosinteza, producând astfel oxigen în atmosferă. Chemosinteza este larg răspândită în rândul procariotelor. În plus, printre organismele bacteriene există forme fixatoare de azot: acesta este singurul grup de organisme vii de pe planeta noastră care sunt capabile să absoarbă azotul direct din aerul atmosferic și astfel implică azotul molecular în ciclul biologic.

Procariotele mai au o altă funcție importantă: întoarcerea substanțelor anorganice în mediu prin distrugerea (mineralizarea) compușilor organici.

La nivelul biosferei în ansamblu, procariotele, în primul rând bacteriile, au o altă funcție foarte importantă - concentrarea. Sunt capabili să extragă în mod activ anumite elemente din mediu chiar și la concentrații extrem de scăzute.

Proprietățile și funcțiile procariotelor sunt atât de diverse încât, în principiu, sunt capabile să creeze ecosisteme funcționale durabile (adică numai cu participarea lor) ecosisteme.

Întrebarea 2. Explicați care este pericolul introducerii medicamentelor procariote în mediul natural pentru combaterea poluanților acestuia.

Una dintre problemele problematice care apar la introducerea procariotelor în mediu este stabilirea naturii relației dintre microflora nativă și cea introdusă. Nu poate fi exclusă posibilitatea unui impact negativ al microorganismelor introduse asupra stării biogeocenozelor naturale ca urmare a modificării echilibrului existent în microbiocenoze. Această împrejurare necesită o mare prudență și numai după o cercetare atentă pentru a folosi procariotele pentru nevoile umane și în lupta împotriva poluanților din biosferă.

Întrebarea 3. Se știe că toate cele mai diverse bacterii fixatoare de azot au aceeași enzimă, nitrogenaza, care catalizează legarea azotului molecular. Ce semnificație are acest fapt în evoluția naturii vii?

Nitrogenaza este o enzimă multidimensională constând dintr-un complex de două proteine. Nitrogenazele de la diferiți fixatori de azot diferă oarecum prin greutățile lor moleculare și conținutul de metale. Acest fapt indică unitatea de origine a bacteriilor fixatoare de azot. Nitrogenaza a apărut într-o formă ancestrală de bacterii, apoi a avut loc divergența, ceea ce a dus la o diversitate de bacterii fixatoare de azot, fiecare dintre ele având o genă care codifică nitrogenaza.

Procesul de fixare a azotului are loc la presiunea atmosferică normală și la temperatură normală, dar necesită multă energie.

Sunt necesare condiții microaerofile pentru ca nitrogenaza să funcționeze activ. Oxigenul molecular are un efect dăunător asupra ambelor proteine ​​​​azotatază. Condițiile microaerofile din nodul sunt asigurate de o barieră difuză la oxigen. Complexul de nitrogenază, care produce amoniac din aer, acționează foarte economic. Dacă în habitat există destui ioni de amoniu sau nitrat, acesta nu mai funcționează.

Azotul este un element absolut esențial pentru toate organismele vii. Rezervorul principal de azot este atmosfera pământului. Organismele eucariote nu sunt capabile să absoarbă azotul direct din atmosferă. Datorită prezenței enzimei nitrogenaze, care catalizează legarea azotului molecular, în bacteriile fixatoare de azot, plantele care trăiesc în simbioză cu acestea pot obține azot care le este ușor disponibil. Multe plante, animale și ciuperci au capacitatea de a intra în simbioză cu procariotele fixatoare de azot.

Întrebarea 4. Biologul și ecologistul american Barry Commoner la începutul anilor '70. secolul XX a prezentat teza ca o lege a ecologiei: „Natura știe cel mai bine”. Explica ce vrei sa spui. Exprimați-vă părerea în această chestiune. Explicați-vă răspunsul cu exemple.

Barry Commoner spune că până când nu există informații absolut sigure despre mecanismele și funcțiile naturii, noi, ca o persoană care nu este familiarizată cu structura unui ceas, dar care dorește să o reparăm, dăunăm cu ușurință sistemelor naturale în timp ce încercăm să le îmbunătățim. El face apel la prudență extremă. Transformarea naturii este dezastruoasă din punct de vedere economic și periculoasă pentru mediu. În cele din urmă, pot fi create condiții nepotrivite pentru viață. Opinia existentă despre ameliorarea naturii fără precizarea criteriului de mediu pentru îmbunătățire este lipsită de sens.

Sunt de acord cu această părere. Adesea nu credem că o manifestare a naturii este o consecință a unui fenomen mai distructiv și mai dăunător pentru biocenoze, biogeocenoze sau pentru biosfera în ansamblu. „Principalul este că ne simțim bine”, iar natura va aștepta. Nu poti sa faci asa!!!

Puteți da exemple de împușcare a lupilor care s-au dovedit a fi „servici de pădure”. În China, vrăbiile au fost distruse, care se presupune că distrug culturile, dar nimeni nu s-a gândit că culturile fără păsări vor fi distruse de insecte dăunătoare.

Apariția celulei eucariote este unul dintre cele mai semnificative evenimente din evoluția biologică. Diferența dintre organismele eucariote și procariote este un sistem mai avansat de reglare a genomului. Și datorită acestui fapt, adaptabilitatea organismelor unicelulare a crescut, capacitatea lor de a se adapta la condițiile de mediu în schimbare, fără a introduce modificări ereditare în genom. Datorită capacității de adaptare, eucariotele au putut deveni multicelulare - într-un organism multicelular, celulele cu același genom, în funcție de condiții, formează țesuturi care sunt complet diferite ca morfologie și funcție.

Această aromorfoză s-a produs la răsturnarea Arheanului și Proterozoicului (acum 2,6 - 2,7 miliarde de ani), care a fost determinată de biomarkeri - rămășițe de compuși steroizi caracteristic doar celulelor eucariote. Apariția eucariotelor coincide cu revoluția oxigenului.

Este în general acceptat că eucariotele au apărut ca urmare a simbiozei mai multor soiuri de procariote. Aparent, mitocondriile provin din alfa-proteobacterii (eubacterii aerobe), plastide din cianobacterii și citoplasmă dintr-o arheebacterie necunoscută. Nu există încă o teorie general acceptată a originii nucleului, citoscheletului și flagelilor. Ipotezele despre originea vieții pe Pământ nu au clarificat problema originii celulei. Dacă practic nu există ipoteze despre originea procariotelor care să descrie în mod plauzibil apariția lor, atunci în ceea ce privește originea celulelor eucariote, există mai multe puncte de vedere.

Principalele ipoteze ale originii eucariotelor:

1. Ipoteza simbiotică se bazează pe două concepte. Conform primei dintre aceste concepte, cea mai fundamentală distincție în natura vie este distincția dintre bacterii și organisme formate din celule cu nuclee adevărate - protisti, animale, ciuperci și plante. Al doilea concept este că originea unor părți ale celulelor eucariote a fost evoluția simbiozelor - formarea unor asociații permanente între organisme de diferite specii. Se presupune că trei clase de organite - mitocondrii, cili și plastide fotosintetice - au provenit din bacterii care trăiesc liber, care, ca urmare a simbiozei, au fost încorporate în celulele gazdă procariote. Această teorie se bazează în mare măsură pe ideile neo-darwiniene dezvoltate de geneticieni, ecologisti și citologi, care au conectat genetica mendeliană cu ideea lui Darwin despre selecția naturală. De asemenea, se bazează pe biologia moleculară, în special pe datele privind structura proteinelor și secvențele de aminoacizi, pe micropaleontologie, care studiază cele mai timpurii urme de viață de pe Pământ și pe fizica și chimia atmosferei, deoarece aceste științe se ocupă de gazele de origine biologică.

2.Ipoteza de invaginație spune că forma ancestrală a celulei eucariote a fost o procariotă aerobă. În interior se aflau mai mulți genomi atașați de membrana celulară. Organelele corpusculare și nucleul au apărut prin invaginarea și împletirea unor secțiuni ale cochiliei, urmate de specializarea funcțională în nucleu, mitocondrii și cloroplaste. Apoi, în procesul de evoluție, genomul nuclear a devenit mai complex și a apărut un sistem de membrane citoplasmatice. Această ipoteză explică prezența unui nucleu, mitocondrii, cloroplaste și două membrane în cochilii. Dar întâmpină dificultăți în explicarea diferențelor în detaliile procesului de biosinteză a proteinelor în organele corpusculare și în citoplasma unei celule eucariote. În mitocondrii și cloroplaste, acest proces corespunde exact cu cel din celulele procariote moderne.

Originea celulei eucariote conform ipotezelor simbiotice (I) și invaginării (II):

1 - procariotă anaerobă (celulă gazdă), 2 - procariote cu mitocondrii, 3 - alge albastru-verzi (cloroplast prezumtiv), 4 - bacterie asemănătoare siirochetului (flagel presupus), 5 - eucariotă primitivă cu flagel, 6 - celulă vegetală, 7 - celulă animală cu flagel, 8 - procariotă aerobă (mitocondrie prezumtivă), 9 - procariotă aerobă (celulă progenitoare conform ipotezei II), 10 - invaginări ale membranei celulare, care au dat naștere nucleului și mitocondriilor, 11 - primitivă eucariota 12 - invaginarea membranei celulare, care a dat cloroplast, 13 - celula vegetala; a - ADN-ul unei celule procariote, b - mitocondrie, c - nucleul unei celule eucariote, d - flagel, e - cloroplast.

Datele disponibile nu sunt încă suficiente pentru a da preferință uneia dintre ipoteze sau pentru a dezvolta una nouă care să se potrivească majorității oamenilor de știință, dar în ultimii ani s-a putut dovedi în mod convingător teoria simbiogenetică a originii celulei eucariote.

Capacitățile evolutive ale celulelor eucariote sunt mai mari decât cele ale celulelor procariote. Rolul principal aici aparține genomului nuclear al eucariotelor, care este mai mare decât genomul procariotelor. Diferențele importante sunt diploiditatea celulelor eucariote datorită prezenței a două seturi de gene în nuclee, precum și repetarea multiplă a unor gene.

Mecanismul de reglare a activității celulare devine din ce în ce mai complex, ceea ce se manifestă prin creșterea numărului relativ de gene reglatoare și înlocuirea moleculelor de ADN circulare „goale” ale procariotelor cu cromozomi în care ADN-ul este conectat la proteine.

Respirația aerobă a servit și ca o condiție prealabilă pentru dezvoltarea formelor multicelulare. Celulele eucariote însele au apărut pe Pământ după ce concentrația de O 2 în atmosferă a atins 1% (punctul Pasteur). Și această concentrație este o condiție necesară pentru respirația aerobă.

Se știe că fiecare celulă eucariotă conține genomi de origine diferită: în celulele animale și fungice acestea sunt genoamele nucleului și mitocondriilor, iar în celulele vegetale acestea sunt și genoame plastidice. ADN circular mic este, de asemenea, conținut în corpul bazal al flagelilor celulelor eucariote.

Conform metodei ceasului molecular, eucariotele au apărut în același timp cu procariotele. Dar este clar că pentru o parte semnificativă a istoriei Pământului, procariotele l-au dominat. Primele celule care corespund dimensiunilor eucariote (acritarhi) au o vechime de 3 miliarde de ani, dar natura lor este încă neclară. Rămășițele aproape sigure de eucariote au aproximativ 2 miliarde de ani. Și abia după revoluția oxigenului, pe suprafața planetei s-au dezvoltat condiții favorabile pentru eucariote (acum aproximativ 1 miliard de ani).

Cel mai probabil, principalul strămoș al celulelor eucariote au fost arheobacterii, care au trecut la nutriție prin ingerarea particulelor de alimente. Modificarea formei celulare necesară pentru o astfel de ingestie a fost asigurată de un citoschelet format din actină și miozină. Aparatul ereditar al unei astfel de celule s-a mutat mai adânc de la suprafața sa în schimbare, menținând în același timp legătura cu membrana. Și acest lucru a provocat deja apariția unui înveliș nuclear cu pori nucleari.

Bacteriile absorbite de celula gazdă ar putea continua să existe în interiorul acesteia. Astfel, strămoșii mitocondriilor au devenit un grup de bacterii fotosintetice - alfaproteobacterii violete. În interiorul celulei gazdă, ei și-au pierdut capacitatea de fotosinteză și au preluat oxidarea substanțelor organice. Datorită lor, celulele eucariote au devenit aerobe. Simbiozele cu alte celule fotosintetice au determinat celulele plantelor să dobândească plastide. Este posibil ca flagelii din celulele eucariote să fi rezultat dintr-o simbioză între celulele gazdă și bacterii care erau capabile să se zvârcească.

Aparatul ereditar al celulelor eucariote a fost structurat aproximativ la fel ca cel al procariotelor. Dar din cauza necesității de a controla o celulă mai mare și mai complexă, organizarea cromozomilor s-a schimbat ulterior, iar ADN-ul a devenit asociat cu proteinele histonelor. Organizarea procariotă este păstrată în genomul simbioților intracelulari.

Ca urmare a diferitelor acte de simbiogenă au apărut diverse grupe de organisme eucariote: celulă eucariotă + cianobacterie = alge roșii; celula eucariotă + bacteria proclorofită = alge verzi. Chiar și cloroplastele de alge aurii, diatomeei, brune și criptomonade au apărut în urma a două simbioze succesive, fapt dovedit de prezența a 4 membrane.

Apariția eucariotelor s-a limitat la o perioadă din istoria biosferei în care condițiile erau deosebit de instabile și imprevizibile, când strategia adaptativă a procariotelor (mutația rapidă, schimbul orizontal de gene și selecția clonelor rezistente) s-a dovedit a fi prea risipitoare și nu. suficient de eficient. Într-o astfel de situație, o strategie de adaptare fundamental mai universală și mai economică, bazată pe dezvoltarea variabilității de modificare oportună, ar putea obține un mare avantaj.

Poate că formarea eucariotelor și dezvoltarea procesului lor sexual au făcut ca structura variabilității și a biodiversității să fie mai discretă și „controlabilă” - acest lucru ar fi trebuit să ducă la o creștere accelerată a biodiversității și la o creștere a plasticității evolutive și a toleranței ecologice a speciilor. , comunități și biota în ansamblu.

Aspectul eucariotelor poate fi numit pe bună dreptate aromorfoza „standard”. Acest eveniment a demonstrat clar direcția generală progresivă a evoluției biologice. Progresul a fost exprimat nu numai în complicarea organizării, extinderea zonei totale de adaptare a vieții, creșterea biomasei și a numărului, creșterea autonomiei organismelor, ci și în creșterea stabilității sistemelor vii.

Folosind exemplul eucariotelor, se arată clar că apariția unor noi forme de viață ar trebui considerată nu ca urmare a evoluției unor linii sau clade filetice individuale, ci ca un efect natural și inevitabil al dezvoltării sistemelor de ordin superior. - comunitățile, biosfera și, eventual, întreaga planetă în ansamblu.

Surse folosite:

A. V. Markov, A. M. Kulikov. Originea eucariotelor ca urmare a proceselor de integrare în comunitatea microbiană

A. V. Markov. Problema originii eucariotelor

M. V. Larina. Ipotezele originii celulelor eucariote. Apariția multicelularității

Tipul de lecție - combinate

Metode: căutare parțială, prezentarea problemei, explicativă și ilustrativă.

Ţintă:

Formarea la studenți a unui sistem holistic de cunoștințe despre natura vie, organizarea sistemică și evoluția ei;

Capacitatea de a oferi o evaluare motivată a noilor informații privind aspectele biologice;

Promovarea responsabilitatii civice, a independentei, a initiativei

Sarcini:

Educational: despre sisteme biologice (celulă, organism, specie, ecosistem); istoria dezvoltării ideilor moderne despre natura vie; descoperiri remarcabile în știința biologică; rolul științei biologice în formarea imaginii moderne de științe naturale a lumii; metode de cunoaștere științifică;

Dezvoltare abilități creative în procesul de studiu a realizărilor remarcabile ale biologiei care au intrat în cultura umană universală; modalități complexe și contradictorii de dezvoltare a viziunilor științifice moderne, ideilor, teoriilor, conceptelor, diverselor ipoteze (despre esența și originea vieții, om) în cursul lucrului cu diverse surse de informații;

Cresterea convingere în posibilitatea cunoașterii naturii vie, nevoia de a avea grijă de mediul natural și propria sănătate; respectul pentru opinia adversarului atunci când se discută problemele biologice

Rezultatele personale ale studierii biologiei:

1. educația identității civice ruse: patriotism, dragoste și respect pentru Patrie, un sentiment de mândrie față de Patria Mamă; conștientizarea etniei cuiva; asimilarea valorilor umaniste și tradiționale ale societății multinaționale ruse; promovarea simțului responsabilității și datoriei față de Patria Mamă;

2. formarea unei atitudini responsabile față de învățare, pregătirea și capacitatea elevilor de autodezvoltare și autoeducare bazate pe motivația pentru învățare și cunoaștere, alegerea conștientă și construirea unei traiectorii educaționale individuale ulterioare bazate pe orientarea în lumea profesii și preferințe profesionale, ținând cont de interesele cognitive sustenabile;

Rezultatele meta-disciplinei ale predării biologiei:

1. capacitatea de a determina în mod independent scopurile învățării, de a stabili și de a formula noi scopuri pentru sine în activitatea de învățare și cognitivă, de a dezvolta motivele și interesele activității cognitive;

2. stăpânirea componentelor activităților de cercetare și proiect, inclusiv capacitatea de a vedea o problemă, de a pune întrebări, de a formula ipoteze;

3. capacitatea de a lucra cu diferite surse de informații biologice: găsirea informațiilor biologice din diverse surse (text manual, literatură științifică populară, dicționare biologice și cărți de referință), analiza și

evalua informatiile;

Cognitiv: identificarea caracteristicilor esențiale ale obiectelor și proceselor biologice; furnizarea de dovezi (argumentare) a relației dintre oameni și mamifere; relațiile dintre oameni și mediu; dependența sănătății umane de starea mediului; necesitatea de a proteja mediul; însuşirea metodelor ştiinţei biologice: observarea şi descrierea obiectelor şi proceselor biologice; stabilirea experimentelor biologice și explicarea rezultatelor acestora.

de reglementare: capacitatea de a planifica în mod independent modalități de atingere a obiectivelor, inclusiv cele alternative, de a alege în mod conștient cele mai eficiente modalități de rezolvare a problemelor educaționale și cognitive; capacitatea de a organiza cooperare educațională și activități comune cu profesorul și colegii; lucrați individual și în grup: găsiți o soluție comună și rezolvați conflictele pe baza coordonării pozițiilor și luând în considerare interesele; formarea și dezvoltarea competențelor în domeniul utilizării tehnologiilor informației și comunicațiilor (denumite în continuare competențe TIC).

Comunicativ: formarea competenței comunicative în comunicarea și cooperarea cu semenii, înțelegerea caracteristicilor socializării de gen în adolescență, utilă din punct de vedere social, educațional și de cercetare, creative și alte tipuri de activități.

Tehnologii : Conservarea sănătății, educație pentru dezvoltare bazată pe probleme, activități de grup

Tehnici: analiza, sinteza, inferența, traducerea informațiilor de la un tip la altul, generalizare.

Gazduire prezentare

„Participarea procariotelor la ciclul sulfului”

Nijni Novgorod 2010

Introducere

Procariotele (bacterii și arheile) au o importanță excepțională pentru viața de pe Pământ – ele joacă un rol fundamental în transformările ciclice ale elementelor de bază necesare vieții (carbon, oxigen, azot, sulf, fosfor). Transformările ciclice ale elementelor din care sunt construite colectiv organismele vii reprezintă ciclul substanțelor. Acum s-a dovedit incontestabil că anumite etape ale ciclurilor sunt realizate exclusiv de procariote, asigurând închiderea ciclurilor principalelor elemente biogene din biosferă. Potrivit lui V.I. Vernadsky (unul dintre fondatorii doctrinei biosferei), „biosfera reprezintă învelișul vieții - regiunea existenței materiei vii”.

1. Ciclul sulfului

Sulful este un element biogen, o componentă necesară a materiei vii. Se găsește în proteine ​​ca parte a aminoacizilor; conținutul de sulf în proteine ​​este de 0,8–2,4%. Sulful este, de asemenea, inclus în vitamine, glicozide, coenzime și se găsește în uleiurile esențiale din plante. Sulful este prezent din abundență în scoarța terestră, în cărbuni, șist, petrol și gaze naturale.

Sulful este un element cu valență variabilă. Acest lucru îi asigură mobilitatea. Sub formă de compuși anorganici, sulful se prezintă sub formă oxidată (sulfați, politionați), formă redusă (sulfuri) și moleculară, realizând un ciclu redox activ. În natură, sulful suferă diverse transformări chimice și biologice, trecând de la compuși anorganici la cei organici și înapoi, schimbându-și valența variind de la – 2 la +6.

Transformările ciclice ale compușilor sulfului se numesc ciclul sulfului.

Ciclul de transformare a sulfului include unități oxidative și de reducere, precum și transformarea sulfului fără a-i modifica valența. Partea oxidativă a ciclului sulfului include etape care pot apărea, în funcție de condiții, atât pur chimic, cât și cu participarea organismelor, în principal microorganisme (acestea sunt organisme care nu sunt vizibile cu ochiul liber, inclusiv eucariote microscopice: ciuperci, alge, protozoare și toate procariotele). Partea reducătoare a ciclului sulfului se desfășoară preponderent biologic cu rolul dominant al procariotelor în acest proces, în timp ce atomul de sulf este restabilit dintr-o stare de oxidare maximă (+ 6) la reducerea maximă (–2). Cu toate acestea, acest proces nu are întotdeauna loc până la capăt, iar produse incomplet oxidate se găsesc adesea în mediu: sulf elementar, politionați, sulfit.


Astfel, ciclul sulfului, precum și ciclul substanțelor, este imposibil fără participarea procariotelor, care asigură închiderea ciclului.

2. Ramura restauratoare

Asimilarea sulfatului.

Sulfatul este folosit ca sursă de sulf de aproape toate plantele și microorganismele. Sulfatul este redus în timpul asimilării, astfel încât sulful poate fi încorporat în compușii organici, deoarece în organismele vii sulful apare aproape exclusiv sub formă redusă sub formă de grupări sulfhidril (-SH) sau disulfură (-S-S-). În ambele cazuri, sunt asimilați doar cât mai mulți nutrienți care conțin sulf sunt necesari pentru creșterea organismului, astfel încât nu sunt eliberați în mediu produse reduse ale metabolismului sulfului. Ca urmare a biosintezei, sulful este inclus în principal în compoziția aminoacizilor care conțin sulf: cistină, cisteină, metionină. Implicarea sulfaților în compoziția substanțelor organice care conțin sulf se numește reducerea asimilativă a sulfatului.

Transformarea compușilor organici ai sulfului în forma de H2S.

Sulful este disponibil organismelor vii în principal sub formă de sulfați solubili sau compuși organici redusi de sulf.

În timpul mineralizării compușilor organici care conțin sulf, sulful este eliberat într-o formă redusă anorganică sub formă de H 2 S. Microorganismele saprofite capabile de amonificare participă la eliberarea sulfului din compușii organici care conțin sulf (produși metabolici ai ființelor vii). , rămășițe de plante și animale moarte). În timpul amonificării, proteinele și acizii nucleici care conțin sulf se descompun formând CO 2, uree, acizi organici, amine și, ceea ce este important pentru ciclul sulfului, H 2 S și mercaptani (tioalcooli). Mercaptanii se oxidează și în condiții aerobe, eliberând H2S.

Distrugerea proteinelor de către microorganisme începe ca un proces extracelular. În acest caz, proteinele sunt hidrolizate de exoenzimele protolitice în molecule mai mici care pot pătrunde în celulă și sunt descompuse de proteaze intracelulare în aminoacizi care pot suferi clivaj în continuare.

Formarea directă a H 2 S din sulfat și sulf elementar.

Formarea hidrogenului sulfurat în biosferă este asociată în principal cu activitatea bacteriilor sulfato-reducătoare, care sunt de mare importanță pentru ciclul global al sulfului. Bacteriile reducătoare de sulfat efectuează reducerea disimilară a sulfatului, care este respirația anaerobă în care sulfatul servește ca acceptor final de electroni (în loc de oxigen) în timpul oxidării substanțelor organice sau a hidrogenului molecular. Prin urmare, tipul de energie al metabolismului în bacteriile reducătoare de sulfat este adesea numit respirație sulfat. Schematic, procesul de reducere a sulfatului în timpul reducerii disimilatorii a sulfatului poate fi reprezentat astfel: SO 4 2- →SO 3 2- →S 3 O 6 2- →S 2 O 3 2- →S 2-.

Sistemul enzimatic implicat în reducerea sulfatului constă din două părți: prima reduce sulfatul la sulfit într-un proces dependent de ATP, iar a doua reduce sulfitul la sulfură prin transfer de șase electroni. Aceasta din urmă reacție, fiind disimilară, este cea care furnizează celulei cu energie.

Bacteriile reducătoare de sulfat sunt predominant bacterii anaerobe obligatorii. Rolul geochimic al bacteriilor reducătoare de sulfat este extrem de mare, deoarece datorită activității lor, sulfatul compus inert din zona anaerobă este implicat pe scară largă în ciclul biologic al sulfului.

Activitatea bacteriilor reducătoare de sulfat este vizibilă în special în nămolul de pe fundul iazurilor și pâraielor, în mlaștini și de-a lungul coastei mării. Deoarece concentrația de sulfat în apa de mare este relativ mare, reducerea sulfatului este un factor important în mineralizarea materiei organice în zonele de adâncime marine. Semnele unei astfel de mineralizări sunt mirosul de H 2 S și nămolul negru ca smoală în care are loc acest proces. Culoarea neagră a nămolului se datorează prezenței în acesta a unor cantități mari de sulfură de fier feros. Unele zone de coastă, unde acumularea de materie organică duce la o reducere deosebit de intensă a sulfatului, practic sunt lipsite de viață din cauza efectelor toxice ale H 2 S.

Bacteriile reducătoare de sulfat sunt un grup fiziologic, nu sistematic, deoarece includ bacterii din diferite grupuri taxonomice care sunt capabile să efectueze un proces fiziologic - respirația anaerobă în prezența sulfaților, de exemplu bacterii din genul Desulfovibrio (vibrioni), Desulfotomaculum (tije formatoare de spori). Arhea au fost găsite și printre organismele reducătoare de sulfat. Bacteriile reducătoare de sulfat pot crește prin reducerea nu numai a sulfaților, ci și a tiosulfaților, sulfitului, sulfului elementar și a altor compuși ai sulfului.

Un tip predominant nou de metabolism al sulfului a fost demonstrat pentru unele bacterii reducătoare de sulfat. Aceste bacterii sunt capabile să obțină energie atunci când cresc pe substraturi organice nu numai datorită reducerii sulfatului, ci și ca urmare a disproporționării tiosulfatului, sulfitului, ditionitului cu formarea de sulfat și sulfură.

Reacția de disproporționare a tiosulfatului total:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Go = – 21,9 kJ/mol S 2 O 3 2-

Reacția totală de disproporționare a sulfitului:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Go = – 58,9 kJ/molSO 3 2-

S-a descoperit că bacteriile care disproporționează tiosulfatul sunt răspândite în sedimentele marine.

Hidrogenul sulfurat se poate forma și în timpul reducerii sulfului elementar. Astăzi sunt cunoscute două mecanisme de formare a hidrogenului sulfurat din sulf molecular. În primul caz, bacteriile și arheile folosesc sulful molecular ca acceptor de electroni în timpul respirației anaerobe (reducerea sulfului disimilator), în timpul căreia este sintetizat ATP. Reducerea disimilativă a sulfului este un proces enzimatic care este realizat atât de procariotele mezofile, cât și de cele termofile. În cel de-al doilea caz, microorganismele (drojdia și procariotele) folosesc sulful doar pentru a arunca electronii eliberați în timpul fermentației (fermentație facilitată). Aceasta este o descărcare inutilă (inactivă) de electroni, care nu este însoțită de sinteza ATP.

Reducerea sulfului molecular în hidrogen sulfurat este de mare importanță în special pentru microorganismele termofile care trăiesc în hidroterme, unde sulful elementar este una dintre cele mai semnificative forme de sulf și unde compușii sulfului sunt inițial de origine vulcanică. Biocenozele hidrotermale sunt comunități unice de ființe vii. Dezvoltându-se la temperaturi ridicate (de la 45–50 la 100°C), ele sunt formate în principal din procariote - bacterii și arhee. Marea majoritate a microorganismelor care alcătuiesc comunitățile microbiene ale fluidelor hidrotermale nu se găsesc în altă parte. Comunitățile microbiene de hidroterme sunt considerate a fi cele mai vechi biocenoze de pe Pământ.

3. Ramura oxidativa

Această parte a ciclului sulfului poate consta în întregime din reacții ale compușilor anorganici ai sulfului: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- și poate include, de asemenea, reacții organice. forme. Atomul de sulf al sulfurilor organice este de obicei oxidat după separare sub formă de S2 - printr-o cale anorganică, deși este posibilă și o cale de oxidare pur organică, atunci când atomul de sulf este oxidat în timp ce face parte din compuși organici, de exemplu cisteina → cistina. Majoritatea reacțiilor de oxidare ale compușilor cu sulf pot avea loc fără participarea microorganismelor în prezența agenților oxidanți puternici (H 2 O 2, O 3, radicali de oxigen), dar oxidarea microbiană este mult mai eficientă, în special la concentrații scăzute ale reactivului.

Dintre microorganismele capabile să oxideze compușii sulfului se disting trei grupe fiziologice principale: bacterii fototrofe anaerobe, bacterii litotrofe anaerobe și anaerobe facultative, arhee și diverse microorganisme heterotrofe.

Bacteriile anaerobe fototrofe.

Acesta este un grup specific de bacterii care efectuează fotosinteza anaerobă (anoxigenă), folosind diferiți compuși cu sulf redus ca donatori de electroni în loc de H 2 O, așa cum se întâmplă în fotosinteza aerobă (oxigenă) la plante și cianobacterii. Cei mai frecventi produși de oxidare ai compușilor cu sulf redus sunt SO 4 2- și S 0 , acesta din urmă putându-se acumula intracelular în unele bacterii fototrofe.

În mod sistematic, bacteriile fototrofe sunt împărțite în mai multe grupe: bacterii sulfuroase și nesulfuroase violet și verzi, heliobacterii, eritrobacterii (Fig. 123). Bacteriile fototrofe sunt pigmentate și pot fi colorate maro, verde sau violet. Bacteriile fototrofe care efectuează fotosinteza anoxigenă conțin bacterioclorofilă și carotenoide, care le conferă culoarea adecvată. Aceste bacterii domină oxidarea sulfurilor în coloana de apă anaerobă a corpurilor de apă puțin adânci, cum ar fi lacurile, iazurile, lagunele și izvoarele minerale, unde pătrunde suficientă lumină. Excepție fac eritrobacteriile, care sunt aerobe obligatorii și efectuează fotosinteza anoxigenă în condiții aerobe.


Bacteriile litotrofe oxidante de sulf și arheile. Bacteriile sulfuroase și bacteriile tionice.

Unele procariote sunt capabile de creștere litotrofică în prezența compușilor cu sulf redus. În timpul creșterii litotrofe, compușii cu sulf redus sau alți compuși anorganici redusi (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) sunt donatori de electroni în metabolismul energetic, adică atunci când sunt oxidați în lanțul de transport de electroni, se sintetizează ATP. Doar procariotele sunt capabile de creștere litotrofică. La procariotele litotrofe dependente de sulf, reacțiile de oxidare ale compușilor cu sulf redus servesc ca sursă de energie. Reacțiile oxidative sunt efectuate cu participarea unor sisteme enzimatice specifice. Oxidarea diverșilor compuși ai sulfului și a sulfului însuși de către procariotele litotrofe duce de obicei la formarea de sulfați. Cu toate acestea, acest proces nu are loc întotdeauna până la final, iar produse incomplet oxidate (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-) se găsesc adesea în mediu. Grupul de procariote litotrofe dependente de sulf include în principal reprezentanți ai bacteriilor tionice, arhei extrem de termoacidofile dependente de sulf, bacterii hidrogen, bacterii incolore cu sulf, precum și unii reprezentanți ai bacteriilor violete capabile de creștere litotrofică datorită oxidării compușilor cu sulf în întuneric.

Se știe de mult că în izvoarele cu hidrogen sulfurat și în alte corpuri de apă care conțin hidrogen sulfurat, de regulă, se găsesc un număr mare de microorganisme necolore, în celulele cărora se găsesc picături de sulf. În locurile în care concentrația de hidrogen sulfurat este relativ scăzută (sub 50 mg/l), astfel de microorganisme, numite bacterii incolore cu sulf, formează adesea acumulări de masă sub formă de pelicule, depuneri albe și alte murdări. S.N. Winogradsky (1887) a demonstrat că sulful depus în celulele unuia dintre reprezentanții tipici ai bacteriilor cu sulf, și anume Beggiatoa, este format din hidrogen sulfurat și poate fi oxidat de acest microorganism în acid sulfuric. În mod sistematic, bacteriile incolore cu sulf sunt aparent un grup eterogen și nu toate speciile și chiar genurile descrise pot fi considerate ferm stabilite. În ceea ce privește morfologia, natura mișcării, metoda de reproducere și structura celulară, o serie de reprezentanți ai bacteriilor sulfuroase incolore, atât multicelulare, cât și unicelulare (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) prezintă o mare asemănare cu algele albastre-verzi. Unii cercetători, în special Pringsheim (1963), consideră aceste microorganisme ca fiind variantele lor incolore. Algele albastru-verzi Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina sunt considerate analogi ale Beggiatoa, iar Achromatium este similar cu Synechococcus. Deoarece algele albastre-verzi sunt acum clasificate ca bacterii, relația lor cu bacteriile incolore cu sulf devine din ce în ce mai justificată. De asemenea, trebuie remarcat faptul că s-a demonstrat că unele alge albastre-verzi depun sulf în celulele lor, deși această caracteristică singură nu oferă prea mult pentru taxonomia microorganismelor. Microorganismele aparținând bacteriilor incolore cu sulf se găsesc atât în ​​corpurile de apă dulce, cât și în cea sărată. Unele dintre ele cresc bine la temperaturi scăzute, altele (Thiospirillum pistiense) se dezvoltă în izvoare termale sulfuroase la temperaturi peste 50°C. Formele mobile au chimiotaxie și se pot muta în locuri cu conținut optim de oxigen și hidrogen sulfurat.

Majoritatea așa-numitelor bacterii tionice sunt chimioautotrofe tipice, adică. folosesc compuși cu sulf redus nu numai ca donatori de H, ci și ca surse de energie și sunt capabili să crească pe medii pur minerale, asimilând dioxid de carbon. Astfel de bacterii au fost izolate pentru prima dată din apa Golfului Napoli (Nathanson, 1902) și au primit numele de Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Până în prezent, au fost descrise multe tipuri de tiobacili autotrofi, izolați din diverse corpuri de apă, sol, precum și din depozite de sulf și diferite metale.

Pe baza unor caracteristici, în principal fiziologice (capacitatea de a oxida diferiți compuși cu sulf și alte substraturi anorganice, de a folosi compuși organici, de a crește în funcție de valorile pH-ului mediului, de atitudinea față de oxigen etc.), un număr semnificativ de tiobacil se disting speciile. Dintre acestea, sunt considerate cele mai bine stabilite: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Toate aceste microorganisme cresc pe medii minerale simple, unde se adaugă adesea bicarbonat. Sursa de azot este de obicei sărurile de amoniu. Unele specii și tulpini sunt capabile să asimileze nitrații ca surse de azot. A fost demonstrată și capacitatea reprezentanților individuali de a folosi uree și aminoacizi. Tulpinile izolate din corpurile de apă sărată necesită clorură de patrium pentru creștere, iar halofilele sunt cunoscute care pot crește într-o soluție saturată de NaCl. Temperatura optimă pentru creșterea majorității microorganismelor izolate din genul Thiobacillus este de aproximativ 30°C. Cu toate acestea, în condiții naturale se găsesc în izvoarele termale la temperaturi de până la 55°C. Recent, a fost izolată o cultură pură de Thiobacillus sp. cu un optim de creștere la 50°C.

În ceea ce privește aciditatea mediului, tiobacilii sunt împărțiți în organisme care cresc bine într-o reacție neutră sau chiar alcalină și specii care sunt acidofile, de exemplu. dezvoltându-se într-un mediu acid și rezistând la valori foarte scăzute ale pH-ului.

Prima grupă include specii precum: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Pentru aceste microorganisme, valoarea optimă a pH-ului este în regiunea 6,0–9,0, iar zona valorilor pH-ului la care este posibilă creșterea lor este de la 3,0–6,0 la 10,0–11,0, iar pentru diferite specii și tulpini valori optime ale pH-ului și. regiunea de aciditate activă în care se observă creșterea lor poate diferi semnificativ.

Al doilea grup include T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Pentru aceste microorganisme, valoarea optimă a pH-ului este de 2,0–4,0, iar creșterea este posibilă la un pH de la 0,5–2,0 până la 5,0–7,0. Primele două specii sunt cele mai acidofile organisme. Ambele bacterii cresc la valori ale pH-ului de cel mult 5,0. În același timp, s-a demonstrat că T. thiooxidans rămâne viabil la o valoare a pH-ului apropiată de 0, ceea ce corespunde cu 1,0 n. soluție de acid sulfuric. Acesta este poate cel mai acidofil microorganism cunoscut cercetătorilor.

Majoritatea bacteriilor tionice cresc numai în prezența oxigenului, deși creșterea unor reprezentanți este posibilă la niveluri scăzute de oxigen. Dar sunt cunoscuți și anaerobii facultativi. Acestea includ T. denitrificans. În condiții aerobe, aceste bacterii desfășoară procese oxidative cu participarea oxigenului molecular în condiții anaerobe, trec la denitrificare și reduc nitrații la azot molecular. Este interesant de observat că T. denitrificans, ca și Paracoccus denitrificans, nu pot asimila nitrații ca sursă de azot și necesită amoniu ca sursă de azot pentru creștere.

Bacteriile tionice sunt capabile să oxideze compuși ai sulfului, cum ar fi hidrogenul sulfurat, sulfuri, sulfit, tiosulfat, tetrationat, tiocianat (rodanid), ditionit, precum și sulf molecular, formând sulfați la oxidarea completă. Cu toate acestea, abilitățile speciilor individuale nu sunt în totalitate aceleași. În plus, nu este întotdeauna ușor să se determine ce compuși ai sulfului sunt oxidați biologic, deoarece mulți dintre ei sunt instabili la pH scăzut și pot fi, de asemenea, oxidați de oxigenul atmosferic.

Toate speciile care cresc într-un mediu neutru și alcalin, de regulă, oxidează hidrogenul sulfurat, sulful și tiosulfatul. O trăsătură caracteristică a T. thiocyanoxidans este capacitatea de a oxida tiocianura. Pe această bază, se distinge ca o specie separată, deoarece în alte caracteristici acest microorganism este similar cu T. thioparus. O bacterie acidofilă precum T. thiooxidans este de obicei cultivată pe un mediu care conține sulf molecular. Problema capacității acestei specii de a oxida hidrogenul sulfurat și alți compuși cu sulf nu a fost complet rezolvată, deoarece acești compuși sunt instabili în condiții acide. În ceea ce privește T. ferroxidans, există dovezi că aceste bacterii pot oxida atât sulful molecular, cât și diferiții săi compuși și anume: hidrogen sulfurat, tiosulfat, ditionit, tetrasulfat, sulfit. În plus, T. ferroxidans este implicat activ în oxidarea sulfurilor de metale grele, care sunt insolubile în apă. Acestea includ minerale precum pirita (FeS2), calcopirita (CuFeS2), stibinita (SbS2), calcocitul (Cu2S), cavelita (CuS), pirotita (FeS), realgar (AsS), violarita (Ni2FeS4), etc. Restul tionic. bacteriile fie nu au această capacitate, fie este slab exprimată.

O proprietate distinctivă a T. ferroxidans este, de asemenea, capacitatea de a oxida fierul feros în fier oxid. Pe această bază, aceste bacterii pot fi considerate bacterii de fier, deși aparțin genului Thiobacillus.

După cum sa menționat mai sus, produsul final al oxidării sulfului molecular și a diferiților săi compuși de către bacteriile tionice este sulfatul. Dacă procesul decurge în acest fel, de ex. are loc oxidarea completă a substratului original, apoi rezultatele sale sunt reflectate în ecuațiile următoare. În timpul oxidării hidrogenului sulfurat:

În timpul oxidării sulfului și tiosulfatului în condiții aerobe:


În timpul oxidării sulfului și tiosulfatului de către T. denitrificans în condiții anaerobe prin utilizarea nitraților:

În timpul oxidării tiocianurii de T. thiocyanoxidans:

Cu toate acestea, oxidarea adesea nu se finalizează, iar în mediu se găsesc diverse produse incomplet oxidate. Astfel, în timpul oxidării hidrogenului sulfurat, apare uneori și tiosulfat și politionați; În timpul oxidării sulfului molecular de către bacterii s-a observat apariția tiosulfatului și politionaților. Oxidarea tiosulfatului este adesea însoțită de formarea de politionați (tritionat, tetrationat, peitatiopat) și sulf elementar. Sulfitul este, de asemenea, unul dintre produsele incomplet oxidate. Dar nu toți acești compuși pot fi rezultatul proceselor enzimatice și de fapt se referă la produse intermediare de oxidare bacteriană a substratului original. Unele dintre ele se formează aparent pur chimic sau ca rezultat al reacțiilor biologice secundare. Prin urmare, elucidarea căilor de oxidare a diferiților compuși ai sulfului de către microorganisme este foarte dificilă și nu toate reacțiile au fost încă elucidate.

Există încă foarte puține date despre natura primei etape a transformării sulfurei și nu este pe deplin clar dacă sulful este un produs direct sau secundar al oxidării sale.

Problema utilizării sulfului elementar de către bacterii este foarte complexă și are două aspecte: cum acționează microorganismele asupra acestei substanțe insolubile în apă și cum are loc procesul de oxidare în sine.

Există două puncte de vedere cu privire la mecanismul de acțiune al tiobacilului asupra sulfului.

1. Pentru ca sulful să fie oxidat de bacterii, acesta trebuie să fie în contact direct cu celulele.

2. Sulful este folosit de bacterii dupa dizolvarea prealabila in substante de natura lipidica pe care le elibereaza in mediu.

Când T. thiooxidans crește pe un mediu cu sulf molecular, în mediu se găsesc fosfolipide. Potrivit unor date, este fosfatidilinozitol, conform altora, este vorba de compuși ușor diferiți (fosfatidil-N-metiletanol, fosfatidilglicerol, difosfatidilglicerol), iar acumularea lor coincide cu faza de creștere activă a culturilor. Cu toate acestea, a doua ipoteză nu poate fi considerată dovedită. Este probabil ca pentru oxidarea sulfului de către bacterii, atât contactul acestuia cu celulele, cât și eliberarea anumitor substanțe care „udă” sulful sunt importante.

În ceea ce privește calea oxidării sulfului, datele sunt, de asemenea, destul de contradictorii. Următoarea schemă este considerată cea mai probabilă, care este, de asemenea, acceptabilă pentru oxidarea hidrogenului sulfurat:


Se presupune că X este fie un derivat de glutation cu care hidrogenul sulfurat sau sulful reacționează, fie un tiol legat de membranele celulare. Formarea tiosulfatului este considerată un proces non-enzimatic care poate avea loc fără participarea bacteriilor.

Un număr mare de studii sunt dedicate studiului oxidării tiosulfatului. Datele din experimentele efectuate cu celule întregi și preparate fără celule din diferite specii de tiobacil sugerează că etapa inițială a conversiei tiosulfatului poate fi asociată fie cu reducerea sa sub acțiunea reductazei cu formarea de hidrogen sulfurat și sulfit:

Sau cu divizare în sulf elementar și sulfit:

sau, în cele din urmă, cu oxidare în tetrationat și apoi conversie în tritionat și sulfit:

Se presupune, totuși, că ultima cale de conversie a tiosulfatului nu este cea principală. În ceea ce privește descompunerea tiosulfatului pentru a forma sulfit, o astfel de reacție poate fi efectuată de rodonază, care leagă sulful sub formă de tiocianat:


Este răspândită nu numai în bacterii tionice și alte bacterii, ci și la animale. Cu toate acestea, nu a fost stabilit definitiv dacă această enzimă este implicată în metabolismul tiosulfatului de către bacteriile tionice.

Calea de oxidare a sulfiților a fost mult mai studiată. Lucrările efectuate în laboratorul lui Peck cu T. thioparus au arătat că sulfitul reacționează cu adenozin monofosfat (AMP), ducând la formarea unui compus numit adenil sulfat sau adenozin fosfosulfat (APS). În etapa următoare, are loc o reacție între API și fosfatul anorganic (Pn) cu formarea de adenozin difosfat (ADP) și eliberarea de sulfat liber:

Ca rezultat al acțiunii enzimei adenilat kinazei, două molecule de ADP pot fi transformate în ATP și pot produce din nou AMP:

Astfel, această cale de oxidare a sulfiților este asociată cu producerea de energie (ATP) ca urmare a așa-numitei fosforilări a substratului. În același timp, procesul de oxidare a sulfiților poate fi însoțit de transferul de electroni în lanțul respirator, a cărui funcționare este asociată cu sinteza ATP.

Pentru o serie de bacterii tionice, inclusiv T. thioparus, s-a demonstrat că oxidarea sulfiților este posibilă fără formarea de APS, ca urmare a acțiunii unei enzime de oxidare a sulfiților, care asigură transferul electronilor către lanțul respirator. la nivelul citocromilor:

Este posibil ca același organism să aibă căi diferite pentru oxidarea sulfitului și a altor compuși ai sulfului, iar semnificația unuia sau celuilalt depinde de condițiile de mediu și de alți factori. Pe baza datelor disponibile în prezent, oxidarea diverșilor compuși ai sulfului de către bacterii tionice poate fi reprezentată prin următoarea schemă generalizată.

În ceea ce privește componentele sistemelor de transport de electroni ale bacteriilor tionice, atunci, conform tuturor datelor, compoziția lor în diferite specii include întotdeauna citocromi de tip c. Au fost descoperite și citocromi de tip b și, se pare, varianta acesteia, numită citocrom o, iar la unii reprezentanți - citocromi a și d. În plus, sistemul de transport de electroni include aparent flavoproteine ​​și ubichinone. Dar lanțul respirator al bacteriilor tionice, care asigură transferul electronilor către oxigen, precum bacteriile nitrificatoare, este relativ scurt, deoarece substraturile oxidate au un potențial redox destul de mare. Prin urmare, pentru aceste microorganisme, transferul de electroni dependent de energie față de gradientul termodinamic (transferul invers de electroni) este important. Asigură formarea NAD redus, necesar pentru asimilarea dioxidului de carbon și a altor procese constructive. De asemenea, trebuie remarcat faptul că componentele sistemelor de transport de electroni și căile de transfer de electroni nu numai că pot avea diferențe distincte în diferiți reprezentanți ai bacteriilor tiope, ci depind și de natura substratului oxidat. Prin urmare, diagrama generalizată (Fig. 140) este foarte condiționată.

Conform calculelor diverșilor autori, eficiența utilizării energiei gratuite de către bacteriile tionice variază de la 2 la 37%. Ca și alți chimioautotrofe, bacteriile tionice asimilează dioxidul de carbon în primul rând prin ciclul Calvin. Dar au și capacitatea de a efectua alte reacții de carboxilare care sunt importante pentru formarea anumitor metaboliți.

Arheile extrem de termoacidofile dependente de sulf sunt, de asemenea, capabile de creștere litotrofică în prezența sulfului elementar și se pot dezvolta la 40–100 °C și pH 1–6, aceștia sunt locuitori ai hidrotermelor și calderelor vulcanice.

Microorganisme heterotrofe oxidante de sulf (organisme care folosesc substanțe organice pentru alimentație).

Capacitatea unor bacterii, drojdii și micromicete heterotrofe obligatorii de a oxida diferiți compuși anorganici de sulf este cunoscută de ceva timp, deși semnificația acestor reacții în metabolismul heterotrofelor nu este încă pe deplin înțeleasă. Printre bacteriile heterotrofe de oxidare a sulfului, predomină speciile grupului pseudomonade, care efectuează oxidarea incompletă a tiosulfatului în tetrationat.

De asemenea, S.N. Winogradsky a remarcat (1887–1889) că bacteriile incolore cu sulf pot crește în apă care conține cantități foarte mici de substanțe organice și, prin urmare, a presupus că sunt capabile să absoarbă dioxidul de carbon. Pe baza unui studiu al fiziologiei diferitelor tulpini de Beggiatoa, Pringsheim consideră că printre acestea se numără autotrofe care oxidează hidrogenul sulfurat și fixează CO 2 și există reprezentanți care necesită compuși organici. Dar o serie de tulpini heterotrofe de Beggiatoa oxidează și hidrogenul sulfurat în prezența compușilor organici, posibil producând energie, adică. sunt chemolitoheterotrofi. Alături de bacteriile incolore cu sulf, sunt cunoscute microorganisme heterotrofe tipice care sunt implicate în oxidarea hidrogenului sulfurat, a sulfului molecular și a tiosulfatului. Acestea includ reprezentanți ai Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, precum și actinomicete, mucegaiuri (Penicillium luteum, Aspergillus niger), drojdie și Alternaria. Unele dintre ele, în special bacteria filamentoasă multicelulară Sphaerotilus natans, depun sulf în celule în prezența hidrogenului sulfurat. Alții (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) sunt capabili să oxideze tiosulfatul în tetrationat (Na2S4O6). Formarea politionaților și a sulfatului a fost, de asemenea, observată atunci când culturile mixte de microorganisme heterotrofe au reacționat cu sulful elementar. Mecanismul de oxidare și semnificația biologică a acestui proces pentru heterotrofe rămân neclare. Unele bacterii heterotrofe incolore cu sulf sunt capabile să oxideze compușii sulfului cu peroxid de hidrogen, un radical superoxid format în celule în timpul oxidării substanțelor organice: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Semnificația fiziologică a acestui proces este detoxifierea produselor toxice de reducere incompletă a oxigenului ( H 2 O 2 , O 2-).

Oxidarea completă a compușilor cu sulf la sulfat este mai tipică pentru micromicete care trăiesc în soluri îmbogățite cu sulf elementar. Pentru unele specii din genurile de ciuperci microscopice Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor și Auerobasidium, a fost demonstrată capacitatea de a oxida sulful elementar, tiosulfatul și chiar sulfurile metalice în sulfat, dar rata unei astfel de oxidari este de unul sau două ordine. de magnitudine mai mică decât cea a bacteriilor litotrofe.

microorganism de transformare ciclică a sulfului

Concluzie

În ultimele decenii, ciclul natural al sulfului a fost supus unei influențe antropice crescânde, ducând la acumularea de compuși toxici ai sulfului și la un dezechilibru în ciclul natural al sulfului. În special, emisiile pe scară largă de compuși ai sulfului au ca rezultat formarea de dioxid de sulf eliberat de centralele termice la arderea combustibililor fosili, hidrogen sulfurat și sulfuri organice volatile eliberate de celuloza și hârtie și întreprinderile metalurgice, precum și în timpul descompunerii și ape uzate agricole. Acești compuși sunt toxici chiar și în concentrații de micrograme. Ele pot otrăvi aerul, pot afecta chimia atmosferică și pot provoca o deficiență de oxigen dizolvat în apă.

Prin urmare, utilizarea procariotelor implicate în transformarea compușilor cu sulf și în detoxifierea compușilor toxici cu sulf pare foarte relevantă. În plus, activitatea catalitică extrem de ridicată a microorganismelor este motivul pentru care acestea joacă un rol major în transformările chimice care au loc la suprafața Pământului. Datorită dimensiunilor reduse, microorganismele au un raport suprafață-volum mare în comparație cu animalele și plantele superioare, ceea ce duce la un schimb rapid de substraturi și produse excretoare între celulă și mediu.

Factori importanți sunt și rata mare de reproducere a acestora în condiții favorabile și răspândirea lor largă în întreaga biosferă. Cu toate acestea, în ciuda importanței excepționale a procariotelor în transformarea nutrienților, amploarea activității procariote în ciclul substanțelor, și în special în ciclul sulfului, nu a fost încă pe deplin evaluată.

Literatură

1. Grabovich M.Yu. Participarea procariotelor la ciclul sulfului // Soros Educational Journal, 1999, nr. 12, p. 16–20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ecologia bacteriilor. L.: Editura Universității de Stat din Leningrad, 1989. 248 p.

3. Gromov B.V. Uimitoarea lume a arheilor // Soros Educational Journal. 1997. Nr. 4. pp. 23–26.

4. Microorganisme de calderă / Ed. G.A. Zavarzina. M.: Nauka, 1989. 120 p.

5. Kondratyeva E.N. Chemolitotrofe și metilotrofe. M.: Editura Universității de Stat din Moscova, 1983. 172 p.

6. Malahov V.V. Vestimentifera sunt animale autotrofe // Soros Educational Journal. 1997. Nr. 9. pp. 18–26.

Biosfera planetei este un singur megaorganism, ale cărui părți sunt interconectate armonios. Întreaga diversitate a vieții este împărțită în două superregate - procariote (organisme prenucleare) și eucariote (care au un nucleu). Supraregatele sunt împărțite în regate vii:

  • virusuri;
  • bacterii;
  • ciuperci;
  • plante;
  • animalelor.

Regatul bacteriilor, împreună cu regnul virușilor, este combinat în superregatul procariotelor - organisme fără nucleu. Din punct de vedere istoric, acesta este primul eșalon de organisme vii de pe planetă.

Organismele vii unicelulare au apărut acum aproximativ 3,8 miliarde de ani. Timp de aproape un miliard de ani, ei au fost singurii locuitori vii ai planetei - s-au reprodus, dezvoltat și adaptat cu succes. Rezultatul activității lor vitale a fost apariția oxigenului liber în atmosfera planetei, ceea ce a permis apariția unor organisme multicelulare - ciuperci, plante, flori și animale.

În zilele noastre, bacteriile vii trăiesc peste tot: de la straturile atmosferice rarefiate până la cele mai adânci depresiuni oceanice, ele trăiesc în gheața arctică și gheizerele termice. Bacteriile au colonizat nu numai spațiul liber - ele se dezvoltă în interiorul altor organisme, fie ele ciuperci, plante sau animale.

În natură, toate animalele și oamenii nu fac excepție, sunt habitate pentru microbii care locuiesc:

  • piele;
  • cavitatea bucală;
  • intestine.

Cercetătorii au descoperit că numărul de celule de microorganisme care trăiesc în corpul uman este de 10 ori mai mare decât numărul celulelor proprii. În ciuda unor indicatori cantitativi atât de înalți, greutatea bacteriilor care trăiesc în organism nu depășește 2 kg - acest lucru se datorează unei diferențe semnificative în dimensiunea celulelor.

Reprezentanții în viață ai regnului bacteriilor au un număr nenumărat de specii, dar ceea ce au toate în comun este:

  • absența unui nucleu pronunțat;
  • dimensiuni foarte mici (comparativ cu celulele vegetale și animale);
  • Unitatea biologică este celula în sine, dacă sunt combinate, vorbim despre o colonie de bacterii.

Reprezentanții regnului bacterian au fost cei care au făcut posibilă apariția ciupercilor, plantelor și animalelor. După ce au apărut pe planetă, microorganismele nu numai că s-au adaptat la condițiile existente, ci și-au schimbat activ habitatul, creând noi caracteristici calitativ.

Ciclul azotului și carbonului în natură are loc exclusiv datorită microorganismelor. Oamenii de știință au descoperit că dacă microbii sunt îndepărtați din biosferă, viața de pe planetă nu poate supraviețui.

Rolul procariotelor în ciclurile biosferei

La originea vieții pe planetă, reprezentanții regnului bacteriilor au participat activ la formarea biosferei. Biosfera modernă are nevoie de microorganisme pentru a menține nivelul de funcționare – ciclul energiei și materiei din natură este asigurat de microbi.

Exemple de rol dominant al microbilor vii în procesele biosferei sunt crearea și menținerea unui strat fertil de sol.

Pe lângă funcțiile de gaz și oxidare, funcțiile geochimice ale microorganismelor devin din ce în ce mai importante. Activitatea enzimelor și funcțiile de concentrare au un impact semnificativ asupra geochimiei planetei.

Diversitatea speciilor de microorganisme

Reprezentanții regnului bacteriilor au populat toate nivelurile biosferei și prin prezența microbilor determină limitele superioare și inferioare ale biosferei planetei. Trăind în medii cu parametri fizici atât de diferiți, microbii diferă într-o serie de caracteristici.

  1. După forma unei celule bacteriene vii:
    • coci sferici;
    • în formă de tijă;
    • întortocheate, împărțite în vibrioni și spirochete.
  2. În funcție de modul în care corpul se mișcă în spațiu:
    • fără flageli (mișcare haotică asemănătoare cu cea browniană);
    • folosind flageli (numărul variază de la unu la mai mulți de-a lungul întregului perimetru).
  3. În funcție de caracteristicile metabolice ale reprezentanților regnului bacteriilor:
    • sinteza substanțelor necesare din anorganici - autotrofe;
    • prelucrarea materiei organice – heterotrofe.
  4. După metoda de obținere a energiei:
    • respirație (microorganisme aerobe și anaerobe);
    • fermentaţie;
    • fotosinteza (fără oxigen și fără oxigen).

Caracteristici ale relației dintre microbi și viruși - reprezentanți ai regatelor cu același nume

Superregnul procariotelor unește două regnuri - bacteriile și virușii, care au mult mai multe diferențe decât asemănări. De exemplu, dacă bacteriile sintetizează toate substanțele necesare pentru susținerea vieții, atunci virușii nu sunt capabili deloc de sinteza proteinelor. Ei nu pot nici măcar să-și reproducă propria specie pe cont propriu, ci doar prin infiltrarea în celula altcuiva.

Virușii blochează ADN-ul celulei gazdă și îl înlocuiesc cu al lor - ca urmare, celula capturată produce copii ale virusului invadator, ceea ce duce de obicei la moartea acestuia.