Reklama portale

Sensorinių sistemų fiziologija. Sensoriniai receptoriai. Nervų skaidulos, neuroraumeninė sinapsė Receptorių vaidmuo formuojant refleksinius lankus

Sensoriniai receptoriai yra specializuotos (dažnai nervinės) ląstelės, atsakingos už informacijos konvertavimą ir perdavimą. Kaip ir normalios nervinės ląstelės, jos turi dendritus ir vieną ar daugiau aksonų. Receptoriai yra specializuoti pagal aplinkos energiją.

į kuriuos jie reaguoja. Pavyzdžiui, fotoreceptoriai yra pigmentų, kurie chemiškai keičiasi veikiant šviesai, o stimuliuojant atsiranda elektrinis potencialas. IN mechanoreceptoriai elektrocheminiai pakitimai atsiranda dėl ląstelės membranos deformacijos. Energijos konversija dažniausiai vyksta ląstelės kūne, o visiems receptoriams būdinga tai, kad aplinkos energija paverčiama laipsnišku elektriniu potencialu, vadinamu generatoriaus potencialas, kuri paprastai yra proporcinga receptorių stimuliacijos intensyvumui. Kai generatoriaus potencialas pasiekia tam tikrą slenkstinį lygį, jis suaktyvina veikimo potencialą, kuris veikia kartu


receptorių ląstelės aksonas. Tai yra jutimo proceso perdavimo dalis, o informacija dažniausiai užkoduojama taip, kad kuo stipresnis stimulas, tuo didesnis veikimo potencialų dažnis. Nesant stimuliacijos, generatoriaus potencialas palaipsniui mažėja iki ramybės lygio. Kai jis nukrenta žemiau slenksčio, veikimo potencialas nustoja generuoti. Kai stimuliacija atnaujinama, gali būti trumpas delsimas (latentinis laikotarpis), kol generatoriaus potencialas iš ramybės pakyla iki slenksčio. Su pertraukomis stimuliuojamas jis ritmiškai kyla ir krinta, generuodamas veikimo potencialo pliūpsnius. Tačiau jei pertraukiamo stimuliavimo dažnis yra pakankamai didelis, generatoriaus potencialas gali nespėti sumažėti tarp dirgiklių ir tada veikimo potencialų generavimas taps nenutrūkstamas. Tai paaiškina, kodėl esant labai aukštam pertraukiamos stimuliacijos dažniui, negalime to atskirti nuo nuolatinės stimuliacijos. Šis mirgėjimo susiliejimo reiškinys būdingas visoms juslėms, o tai akivaizdžiausia regėjimo atveju. Tai, kad greitai mirganti šviesa sukuria tokį patį regėjimo pojūtį kaip ir nuolatinė šviesa, leidžia televizijai ir kinui.

Veiksmo potencialai, perteikiantys jutiminę informaciją, niekuo nesiskiria nuo kitų nervinių impulsų. Jų dydį lemia aksono dydis, o dažnumą – stimuliacijos stiprumas. Kiekvienas receptorių tipas siunčia impulsus tiesiogiai arba netiesiogiai į konkrečią smegenų dalį. Patiriami pojūčiai priklauso ne nuo receptorių tipo ar jo siunčiamų pranešimų, o nuo dalies


smegenys, kurios priima šiuos pranešimus. Jutimo lokalizacija taip pat priklauso nuo smegenų. Taigi, pavyzdžiui, esant skausmui, nervinės skaidulos iš rankos siunčia signalus į vieną smegenų dalį, iš dilbio į kitą ir pan. Smegenų patiriamas „skausmas“ yra lokalizuotas toje kūno dalyje, iš kurios atėjo pranešimas. Šį reiškinį iliustruoja žmonių, kuriems buvo atlikta galūnių amputacija, pranešimai. kurie skundžiasi skausmu, kuris, atrodo, kyla iš tolimos (fantominės) galūnės. Nupjautų nervų galūnėlių stimuliavimas siunčia impulsus į smegenų dalis, kurios buvo sujungtos su amputuota galūne. Smegenys įeinančius signalus interpretuoja kaip iš prarastos galūnės, o atsirandantys pojūčiai priklauso nuo to, kuris nervas yra sudirgęs. Ši fantominė galūnė taip pat gali sukelti karščio, šalčio ar prisilietimo pojūčius.

Raumenys ir liaukos

Nervų sistema kontroliuoja gyvūno elgesį ir tam tikru mastu vidinę aplinką (žr. 15 skyrių). Ši kontrolė vykdoma raumenims ir liaukoms duotais nurodymais.

Raumenų ląstelėse yra sudėtingų baltymų molekulių, kurios gali susitraukti ir atsipalaiduoti. Nervų galūnės yra sujungtos su raumenimis per sinapses, panašias į tas, kuriomis neuronai yra sujungti vienas su kitu. Atvykę į nervų ir raumenų jungtį, nerviniai impulsai sukuria elektrinius potencialus, dėl kurių raumuo susitraukia. Jo atsipalaidavimas atsiranda nesant stimuliacijos. Susitraukdamas raumuo sutrumpėja, jei tam neužkerta kelio prilaikant abu jo galus. Atsipalaidavęs raumuo gali pailgėti, bet tik tada, kai jį tempia kiti raumenys ar kokia nors išorinė jėga. Raumenys dažniausiai išsidėsto į antagonistines, priešingas grupes. Kai kurių bestuburių, pavyzdžiui, anelidų, raumenų susitraukimą gali slopinti hidrostatika

loginis spaudimas, kuris didėja, kai suspaudžiama raumeninė kūno ertmės dalis. Dėl šio spaudimo raumenys pailgėja, kai jie atsipalaiduoja. Kitų bestuburių, pavyzdžiui, nariuotakojų, raumenys yra standžiajame egzoskelete, kuris sudaro ne


reikalinga svertų sistema antagonistinėms raumenų grupėms (11.5 pav.). Stuburiniams tokia sistema yra vidinis skeletas, o raumenys išsidėstę taip, kad trauktų jo dalis į priešingas puses (11.6 pav.). Viena raumenų grupė atsipalaiduoja, kai susitraukia kita.

Kai kurios liaukos yra nervingai kontroliuojamos. Stuburiniams gyvūnams tai apima, pavyzdžiui, seilių liaukas, antinksčių žievę, gaminančią adrenaliną, ir užpakalinę hipofizę, gaminančią keletą svarbių hormonų. Šių liaukų išskyros gali netiesiogiai paveikti elgesį, paveikdamos vidinę gyvūno būklę, kaip bus parodyta šio skyriaus pabaigoje.

Priklausomai nuo jų struktūrinės struktūros ir funkcijos, sensoriniai receptoriai gali būti pirminiai arba antriniai sensoriniai. Pirminiai sensoriniai receptoriai– Tai sensorinių neuronų procesų nervinės galūnėlės. Jų yra odoje ir gleivinėse, griaučių raumenyse, sausgyslėse ir perioste, taip pat vidinės aplinkos barjerinėse struktūrose – kraujo ir limfagyslių sienelėse, intersticinėje erdvėje, galvos ir nugaros smegenų membranose bei cerebrospinalinio skysčio sistema. Atsižvelgiant į dirgiklių pobūdį, pirminiai jutimo receptoriai skirstomi į:

    mechanoreceptoriai (tempimo ar suspaudimo, linijinio ar radialinio audinio poslinkio suvokimas);

    chemoreceptoriai (cheminių dirgiklių suvokimas);

    termoreceptoriai (temperatūros suvokimas);

    nociceptoriai (skausmo suvokimas).

Antriniai sensoriniai receptoriai- tai receptorinės ląstelės, specializuotos suvokti tam tikrus dirgiklius, dažniausiai epitelinio pobūdžio, kurie yra jutimo organų dalis – regėjimas, klausa, skonis, pusiausvyra. Suvokusios dirgiklį šios receptorinės ląstelės perduoda informaciją sensorinių neuronų aferentinių laidininkų galams. Taigi aferentiniai nervų sistemos neuronai gauna informaciją apie stimulą, kuris jau buvo apdorotas receptorių ląstelėse (tai ir nulėmė šių receptorių pavadinimą).

Visų tipų receptoriai, priklausomai nuo jaučiamo dirginimo šaltinio, skirstomi į eksteroreceptoriai(išorinės aplinkos dirgiklių suvokimas) ir interoceptoriai(skirtas vidinės aplinkos dirgikliams). Tarp interoreceptorių išskiriami proprioreceptoriai, t.y. savų raumenų ir kaulų sistemos receptorių, kraujagyslių sienelėse išsidėsčiusių angioreceptorių ir audinių receptorių, lokalizuotų intersticinėje erdvėje ir ląstelių mikroaplinkoje. Ypatingą vietą tarp proprioreceptorių užima raumenų verpstės – dariniai, reaguojantys į raumenų tempimą ir galintys keisti savo jautrumą veikiami impulsų, ateinančių į juos iš centrinės nervų sistemos. Šie receptoriai dalyvauja reguliuojant raumenų tonusą

Bendra visų tipų sensorinių receptorių funkcinė savybė yra gebėjimas paversti vienos rūšies energiją kita: mechaninę, šiluminę, šviesos, garso ir kt., dirgiklių energiją į biopotencialų, t.y. nervinių impulsų, elektros energiją.

Kadangi receptoriai yra specializuoti tam tikro tipo dirgikliui suvokti, jų jautrumas tokiems dirgikliams yra didžiausias. Mažiausias dirgiklio stiprumas, galintis sužadinti receptorių, vadinamas absoliučiu stimuliacijos slenksčiu. Šiuo atžvilgiu dirgikliai, kuriems receptorius turi didžiausią jautrumą, t.y. minimalios slenkstinės vertės vadinamos adekvačiomis. Tuo pačiu metu kai kurie receptoriai taip pat gali reaguoti į dirgiklius, kurie neatitinka jų specializacijos, tokių dirgiklių slenkstis, vadinamas netinkamu, yra labai aukštas, todėl receptoriui sužadinti reikalingas didelis dirgiklio stiprumas.

Jei pirminius jutimo receptorius sudaro vieno jutimo neurono proceso šakos, jie sudaro jutimo neurono recepcinį lauką. Paprastai receptoriai audiniuose sudaro įvairaus tankio grupes. Tais atvejais, kai šios sankaupos sukelia specifinį refleksą, jie vadinami receptiniais refleksiniais laukais. Jei klasteryje yra skirtingų dirgiklių receptorių, kurie sukelia skirtingus refleksus, jie vadinami refleksogeninėmis zonomis. Pavyzdys – kraujagyslių refleksogeninės zonos, kuriose išsidėstę mechano- ir chemoreceptoriai, kurių dirginimas sukelia įvairias refleksines širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo ir kitų organizmo sistemų reakcijas.

Analizatoriai (sensorinės sistemos) yra skirti suteikti organizmui informaciją apie pokyčius, vykstančius buveinėje ir vidinėje kūno aplinkoje.

Analizatorius - periferinių, laidžiųjų ir centrinių nervų darinių visuma, suvokianti ir analizuojanti signalus apie išorinės ir vidinės kūno aplinkos pokyčius.

Jutimo organas - periferinė formacija, kuri suvokia ir iš dalies analizuoja esamų aplinkos veiksnių pokyčius.

Receptoriai (sensoriniai) - specializuotų ląstelių grupės, lokalizuotos jutimo organe arba kūno vidinėje aplinkoje, galinčios suvokti, transformuoti ir perduoti centrinei nervų sistemai informaciją apie veikiančius aplinkos veiksnius.

Sensorinė sistema – periferinių (receptorių, jutimo organų), komunikacinių (laidavimo skyrius) ir centrinių nervų darinių sistema, užtikrinanti organizmo informacijos apie įvykius vidinėje ir išorinėje aplinkoje priėmimą bei suvokiančių struktūrų aktyvumo kontrolę.

Jutiminių sistemų (receptorių ir kelių) aferentinis ryšys visada vyrauja prieš eferentinį. Bet kuriame mišriame kūno nerve jutimo skaidulų skaičius viršija motorinių skaidulų skaičių, pavyzdžiui, klajokiniame nerve aferentinių skaidulų dalis yra 92%.

Pagal funkcinės atsakomybės kryptį analizatoriai skirstomi į išorinius ir vidinius.

1. Išoriniai analizatoriai suvokti ir analizuoti išorinės aplinkos pokyčius. Tai regos, klausos, uoslės, skonio, lytėjimo ir temperatūros analizatoriai, kurių veikla suvokiama subjektyviai pojūčių forma.

2. Vidiniai (visceraliniai) analizatoriai suvokti ir analizuoti vidinės kūno aplinkos pokyčius. Vidinės aplinkos rodiklių svyravimų fiziologiniame diapazone žmogus dažniausiai nesuvokia pojūčių forma (kraujo pH, CO 2 kiekis jame, kraujospūdis ir kt.).

Analizatorių skyriai. Pagal I. P. Pavlovo pateiktą idėją, visi analizatoriai turi tris funkcines ir anatomines dalis.

Analizatoriaus periferinė dalis atstovaujama receptorių ląstelių. Receptoriams būdingas specifiškumas, modalumas arba gebėjimas suvokti tam tikros rūšies aktyvaus adekvačios dirgiklio energiją (Müllerio specifinės energijos dėsnis).

Analizatoriaus laidininko sekcija apima centrinės nervų sistemos kamieninių ir subkortikinių struktūrų aferentinius (periferinius) ir tarpinius neuronus (įskaitant jų procesus). Laidumo keliai užtikrina nemažėjantį signalų perdavimą į smegenų žievę su tarpine analize ir informacijos sutankinimu perduodant nervinius impulsus sinapsėse.

Centrinė arba kortikinė analizatoriaus dalis, Anot I. P. Pavlovo, jis susideda iš dviejų sričių: centrinės („pagrindinės“, pirminės), atstovaujamos specifinių neuronų, apdorojančių įeinančius impulsus iš laidžiosios analizatoriaus dalies, ir periferinės, antrinės, kur neuronų populiacijos gauna aferentinius įėjimus. iš įvairių analizatorių periferinių skyrių.

Analizatorių žievės projekcijos taip pat vadinamos „jutimo sritimis“.

Analizatoriai pasižymi dideliu jautrumu modaliai specifinio dirgiklio veikimui, nulemtam ne tik receptorių savybių, bet ir žievės vieneto veikimo.

Nustatyti kai kurie analizatorių veikimo įstatymai.

Weberio dėsnis

Diskriminacijos slenkstis PR=ΔI/I=konst

nusako subjektyvaus dirgiklio intensyvumo padidėjimo pojūčio atsiradimo slenksčio priklausomybę nuo dirgiklio stiprumo.

Logaritmine forma ši priklausomybė išreiškiama Fechnerio dėsniu

Pojūčio intensyvumas Ein.=Klg (ΔI/I)

Įdomu, kad Weberio-Fechnerio įstatyme aprašyti modeliai buvo žinomi žmonėms dar senovės eroje. Astronomai, ypač Hiparchas, kurdami žvaigždžių dydžių skalę priklausomai nuo jų ryškumo, naudojo vizualinius stebėjimus, t.y. jūsų vizualinio analizatoriaus savybės. Šiuolaikinė žvaigždžių klasifikacija pagal jų šviesumą patvirtina, kad iš tikrųjų Hiparchas pirmasis, pats to nesuvokdamas, nustatė logaritminę slenksčio priklausomybę nuo pojūčių atskyrimo vizualinio analizatoriaus veikimo metu.

Analizuojant daugelio analizatorių aferentinės grandies aktyvumą, atskleidžiamas maždaug toks pat modelis. Patogiau jį apibūdinti Stevenso galios funkcija

Vertėms n=1 Stevenso funkcija yra įprasta tiesiogiai proporcinga funkcija, bet n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Bet kurių analizatorių jutimo organų ir aferentinių dalių pagrindines funkcijas lemia jutimo receptorių savybės.

Sensorinėje fiziologijoje receptoriai skirstomi į išorinius (eksteroreceptorius) ir vidinius (interoceptorius).

Receptoriai klasifikuojami pagal modalumą

    Mechanoreceptoriai (plaukų ląstelės – fonoreceptoriai, Pacinio kraujo kūneliai, baroreceptoriai, tempimo receptoriai, raumenų verpstės ir kt.)

    Termoreceptoriai (lokalizuoti vidaus organuose ir odoje)

    Chemoreceptoriai (gliukoreceptoriai, osmoreceptoriai, uoslės ir skonio jutimo sistemos receptoriai)

    Fotoreceptoriai (stypeliai ir kūgiai, gyvačių infraraudonųjų spindulių detektorius)

    Elektroreceptoriai (kai kuriose žuvyse ir varliagyviuose)

    Skausmo receptoriai arba nociceptoriai (dažnai multimodaliniai receptoriai ir audinių išeminiai receptoriai).

Svarbiausia receptorių savybė yra didelis selektyvus jautrumas atitinkamų dirgiklių veikimui, kurį užtikrina struktūrinės jų lokalizacijos audiniuose ypatybės ir palydovinių ląstelių buvimas. Atsižvelgiant į lydinčių receptorių ląstelių buvimą, visi receptoriai yra suskirstyti į dvi grupes.

1.Pirminiai receptoriai arba pirminiai sensoriniai receptoriai. Dirgiklio aptikimas vyksta tiesiai jutimo neurono gale, lokalizuotame periferijoje (nervinės ląstelės kūnas gali būti toli nuo dirgiklio veikimo vietos, kokiame nors jutiminiame ganglione). Receptoriaus potencialas Ir generatoriaus potencialas atsiranda vienoje nervinėje ląstelėje. Pavyzdys – mechanoreceptoriai, proprioreceptoriai, nociceptoriai, chemoreceptoriai.

2.Antriniai receptoriai, antriniai sensoriniai receptoriai. Tarp jutimo neurono galo ir dirgiklio suvokimo vietos yra pagalbinė imli ląstelė. Receptoriaus potencialas atsiranda imliojoje palydovinėje ląstelėje, ji sinaptiškai aktyvuoja aferentinį neuroną, kuriame jis susidaro generatoriaus potencialas. Pavyzdys yra fotoreceptoriai, vidinės ausies fonoreceptoriai.

Receptoriaus veikimo mechanizmai .

Veikiant dirgikliui energija neperduodama receptoriui, energija ląstelėje, kuri suvokia dirginimą, jau yra sukaupta K + –Na + ATPazės darbu. Tik fotono pavidalo dirgiklis, aplinkos virpesiai ar medžiagos koncentracijos pokytis inicijuoja signalo perdavimą.

Receptinėms ląstelėms būdingas ramybės potencialo egzistavimas. Ląstelės plazmolema atskiria priešingų krūvių sritis. Neigiamas krūvis viduje ir teigiamas krūvis išorėje, intersticyje, užtikrina, kad receptorius yra pasirengęs generuoti signalą. Dažniausiai signalas, kurį generuoja imli ląstelė, yra receptorių potencialas, tai yra laipsniškas, elektrotoniškai plintantis potencialas depoliarizacijos arba hiperpoliarizacijos pavidalu. Potencialas skirtas inicijuoti pranešimų perdavimo cheminės jungties procesą sinapsėje, kurią sudaro receptorių ląstelė ant aferentinio neurono. Katijonai ląstelėse veikia kaip krūvininkai. Naudojamos membranų kabelių savybės.

Dėl pirminiai pojūčiai receptorius, įvykių seka aprašoma tokia schema.

3. Receptoriaus potencialo plitimas elektrotoniniu metodu į labiausiai jaudinamą neurono periferinio proceso sritį

4.Veikimo potencialo generavimas. RP = GP

Dėl antraeilis receptorius

1. Specifinė dirgiklio sąveika su receptorių membrana molekuliniame lygmenyje

2. Receptoriaus potencialo atsiradimas jautrių jonų kanalų lokalizacijos vietoje

3. Receptoriaus potencialo elektrotoninio kelio į sinapsę plitimas su periferiniu neurono procesu

4. Siųstuvo atleidimas sinapsėje

5. EPSP (sužadinimo postsinapsinio potencialo) generavimas aferentinio neurono membranoje. EPSP = GP

6. Elektroninis GP sklidimas į labiausiai jaudinamą aferentinio neurono sritį

7. PD susidarymas ir jo perdavimas į centrinę nervų sistemą.

Pagrindinė receptorių (ir bet kurio analizatoriaus aferentinės jungties) funkcija yra analoginių signalų iš išorinės ar vidinės aplinkos (šviesos, garso, šilumos, slėgio) pavertimas dažniniu (skaitmeniniu) kodu, kuris gali būti perduodamas, jei galima, suspausta forma, bet neiškraipant informacijos komponento. Todėl konvertuotas signalas atrodo kaip veikimo potencialų (impulsų) rinkinys, sekantis tam tikru dažniu. Tačiau svarbu ne tik dažnis. Naudinga kodo informacija gali būti impulsų skaičius, impulsų intervalas, impulsų buvimas arba jų nebuvimas. Tokiu atveju dažnai tarppulsiniai intervalai net ir viename aferentiniame siuntime ar impulsų serijoje gali būti vienodi arba skirtingi. Aferentinės jungties atsako priklausomybės nuo dirgiklio veikimo logaritminis pobūdis ir jutimo neurono integruojantis vaidmuo leidžia sumažinti laiko kodą ir perduoti informaciją, už kurią jutimo sistema yra atsakinga centrinei nervų sistemai. be iškraipymų.

Užkoduotas ir dirginimo stiprumas, ir jo kokybė. Taip pat koduojama dirgiklio vieta. Yra įvairių hipotezių apie procesų, skirtų smegenyse iš aferentinių sistemų gaunamos informacijos analizei, organizavimą.

Hipotezė pažymėta linija, arba specifiškumo teorija, postuluoja specialių anatomiškai nulemtų neuronų grandinių, ryšio kanalų, būdingų kiekvienam srovės dirgikliui, egzistavimą.

Rėmėjai modelio hipotezės, arba intensyvumas, manoma, kad informacijos apie dirgiklio kokybę perdavimas yra užkoduotas daugelio receptorių populiacijų sužadinimo erdviniu ir laiko modeliu (modeliu), o galutinė analizė įvyksta tik smegenų žievės lygyje.

1.2.1. Sensorinių receptorių struktūrinės ir funkcinės charakteristikos

Sensorinių receptorių savybės. Receptorių jaudrumas yra labai didelis, jis viršija naujausių techninių prietaisų, fiksuojančių atitinkamus signalus, jautrumą. Visų pirma tinklainės fotoreceptoriui sužadinti pakanka 1-2 šviesos kvantų, o uoslės receptoriui – vienos kvapiosios medžiagos molekulės. Tačiau visceroreceptorių jaudrumas yra mažesnis nei eksteroreceptorių. Skausmo receptoriai, pritaikyti reaguoti į žalingų dirgiklių veikimą, turi mažą jaudrumą.

Receptorių adaptacija - tai yra jų jaudrumo sumažėjimas ilgai veikiant dirgikliui, išreikštas RP amplitudės sumažėjimu ir dėl to impulsų dažnio aferentinėje nervinėje skaiduloje. Pradiniame dirgiklių veikimo etape jų pagalbinės struktūros gali atlikti svarbų vaidmenį adaptuojant receptorius. Pavyzdžiui, greitas vibracijos receptorių (Pacino korpusų) prisitaikymas yra susijęs su tuo, kad jų kapsulė leidžia tik greitai besikeičiantiems dirgiklio parametrams pereiti į nervo galūnę ir „išfiltruoja“ jo statinius komponentus. Reikėtų pažymėti, kad terminas „tamsioji fotoreceptorių adaptacija“ reiškia jų jaudrumo padidėjimą. Vienas iš receptorių adaptacijos mechanizmų yra sužadinimo metu jame susikaupęs Ca 2+, kuris aktyvuoja nuo Ca 2+ priklausomus kalio kanalus; K+ išsiskyrimas iš ląstelės šiais kanalais užkerta kelią jos membranos depoliarizacijai ir, atitinkamai, RP susidarymui. Buvo atrastos biocheminės reakcijos, kurios blokuoja RP susidarymą. Receptoriaus adaptacijos reikšmė yra ta, kad ji apsaugo organizmą nuo per didelio impulsų srauto, o kartais ir nuo nemalonių pojūčių.

Spontaniška veikla kai kurie receptoriai (fono-, vestibulo-, termo-, chemo- ir proprioreceptoriai) neveikiant jiems dirgiklio, kuris yra susijęs su ląstelės membranos pralaidumu jonams, dėl kurių periodiškai sumažėja PP į CP ir AP generavimas nervinėje skaiduloje. Tokių receptorių jaudrumas yra didesnis nei receptorių, neturinčių foninio aktyvumo, net silpnas dirgiklis gali žymiai padidinti neurono šaudymo greitį. Foninis receptorių aktyvumas fiziologinio poilsio sąlygomis yra susijęs su centrinės nervų sistemos tonuso ir organizmo budrumo palaikymu.



Sensorinių receptorių funkcija(lot. sensus- jausmas, receptum-priimti) – tai dirgiklių – išorinės ir vidinės kūno aplinkos pokyčių – suvokimas. Tai pasiekiama paverčiant stimuliacijos energiją į RP, kuri užtikrina nervinių impulsų atsiradimą.

Kiekvienas receptorių tipas evoliucijos procese yra pritaikytas vieno ar kelių tipų dirgiklių suvokimui. Tokie dirgikliai vadinami adekvatus. Receptoriai jiems turi didžiausią jautrumą (pavyzdžiui, akies tinklainės receptorius sužadina 1-2 šviesos energijos kvantai). Kitiems - nepakankami dirgikliai- receptoriai nejautrūs. Netinkami dirgikliai taip pat gali sužadinti jutimo receptorius, tačiau šių dirgiklių energija turi būti milijonus ir milijardus kartų didesnė už atitinkamų. Sensoriniai receptoriai yra pirmoji refleksinio kelio grandis ir jutimo sistemų periferinė dalis.

Sensorinių receptorių klasifikacija atliekami pagal kelis kriterijus (12 pav.).

Ryžiai. 12. Receptorių skirstymas į pirminius ir antrinius. Antriniai receptoriai turi receptorinę ląstelę, prie kurios artėja sensorinio neurono aferentinės galūnės (Agajanyan, 2007).

Pagal struktūrinę ir funkcinę organizaciją atskirti pirminis Ir antraeilis receptoriai.

Pirminiai receptoriaižymi sensorines aferentinio neurono dendrito galus. Tai apima uoslės, lytėjimo, temperatūros, skausmo receptorius ir proprioreceptorius. Neurono kūnas yra stuburo ganglijose arba galvinių nervų ganglijose.

Antriniai receptoriai turi specialią ląstelę, sinapsiškai prijungtą prie sensorinio neurono dendrito galo. Antriniai receptoriai yra skonio, foto (vaizdo), fono (klausos) ir vestibulo receptoriai.

Pagal prisitaikymo greitį atskirti greitai prisitaikantys (faziniai), lėtai prisitaikantys (tonizuojantys) ir mišrūs (faziniai-toniniai) receptoriai, prisitaikantys vidutiniu greičiu. Greitai prisitaikančių receptorių pavyzdys yra odos vibracijos (Pacini kraujo kūneliai) ir prisilietimo (Meisnerio kraujo kūneliai) receptoriai. Lėtai prisitaikantys receptoriai yra proprioreceptoriai, kai kurie skausmo receptoriai ir plaučių mechanoreceptoriai. Tinklainės fotoreceptoriai ir odos termoreceptoriai prisitaiko vidutiniu greičiu.

Priklausomai nuo juntamo dirgiklio tipo paskirstyti keturių tipų receptoriai, būtent: chemoreceptoriai- skonio ir uoslės receptoriai, dalis kraujagyslių ir audinių receptorių (reaguoja į kraujo, limfos, tarpląstelinio skysčio cheminės sudėties pokyčius) - yra pagumburyje (pavyzdžiui, maisto centre) ir pailgosiose smegenyse (kvėpavimo organuose). centras); mechanoreceptoriai- yra odoje ir gleivinėse, raumenų ir kaulų sistemoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, klausos, vestibuliarinėje ir lytėjimo sistemose; termoreceptoriai(jie skirstomi į karštį ir šaltį) – yra odoje, kraujagyslėse, vidaus organuose, įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse (pagumburyje, smegenyse, pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse); fotoreceptoriai- esantys akies tinklainėje, jie suvokia šviesos (elektromagnetinę) energiją.

Priklausomai nuo sugebėjimų suvokia vieną ar daugiau dirgiklių tipų paskirstyti monosensorinis(turi didžiausią jautrumą vieno tipo dirgikliams, pavyzdžiui, tinklainės receptoriams) ir polisensorinis(suvokia kelis tinkamus dirgiklius, pavyzdžiui, mechaninius ir temperatūros arba mechaninius, cheminius ir skausmo) receptorius. Pavyzdys – dirginantys plaučių receptoriai, skausmo receptoriai.

Pagal vietą kūne receptoriai skirstomi į išorinis- Ir interoreceptoriai. KAM interoreceptoriai Tai apima vidaus organų (visceroreceptorių), kraujagyslių ir centrinės nervų sistemos receptorius. Įvairūs interoreceptoriai yra raumenų ir kaulų sistemos receptoriai (proprioreceptoriai) ir vestibuliariniai receptoriai. KAM eksteroreceptoriai Tai odos receptoriai, matomos gleivinės (pavyzdžiui, burnos gleivinė) ir jutimo organai: regos, klausos, skonio, termoreceptoriai, uoslė.

Jaučiasi kaip receptoriai padalintas į regos, klausos, skonio, uoslės termoreceptoriai, lytėjimo, skausmo(nociceptoriai) yra laisvos nervų galūnės, esančios dantyse, odoje, raumenyse, kraujagyslėse ir vidaus organuose. Juos jaudina mechaninių, terminių ir cheminių (histamino, bradikinino, K +, H + ir kt.) dirgiklių veikimas.

Receptoriaus sužadinimo mechanizmas(13 pav.).

Ryžiai. 13. Signalo iš receptorinės ląstelės atsiradimo ir perdavimo mechanizmas (Chesnokova, 2007)

Kai veikia atitinkamas stimulas pirminis receptorius atsiranda receptorių potencialas (RP), kuris yra ląstelės membranos depoliarizacija, dažniausiai dėl Na + jonų judėjimo į ląstelę. RP yra lokalus potencialas, jis yra nervinio galūnės dirgiklis (dėl elektrinio lauko) ir užtikrina AP atsiradimą pulpos skaidulose - pirmame Ranvier mazge, ne pulpalinėse skaidulose - artimiausioje aplinkoje. receptoriaus.

Į antriniai receptoriai Veikiant dirgikliui, RP taip pat pirmiausia atsiranda receptorinėje ląstelėje dėl Na + judėjimo į ląstelę (skonio pumpurus) arba K + (klausos ir vestibuliarinius receptorius).

Veikiamas RP, į sinapsinį plyšį išsiskiria mediatorius, kuris, veikdamas postsinapsinę membraną, užtikrina GP generatoriaus potencialo (taip pat ir vietinio) susidarymą.

Pastarasis yra stimulas (elektrinis laukas), užtikrinantis AP atsiradimą nervinėje galūnėje, taip pat galūnėse su pirminiais receptoriais.

Aferentinės nervinės skaidulos AP dažnio priklausomybė nuo RP reikšmės parodyta Fig. 14.

Ryžiai. 14. Tipiški RP amplitudės ir AP, atsirandančių eferentinėje nervinėje skaiduloje, dažnio ryšiai viršslenkiniuose RP lygiuose (Guyton, 2008)

Sensorinių receptorių samprata. Pagrindinis periferinių jutimo sistemų komponentas yra receptorius. Tai labai specializuota struktūra (pirminiams sensoriniams receptoriams tai modifikuotas aferentinio neurono dendritas, antriniams sensoriniams receptoriams – jutimo receptorių ląstelė), galinti suvokti adekvataus išorinės ar vidinės aplinkos dirgiklio veikimą. ir galiausiai jos energiją paverčiant veikimo potencialais – specifine nervų sistemos veikla . Čia reikia priminti, kad sąvoka „receptorius“ (iš lotynų kalbos geserio, gesertum - paimti, priimti) fiziologijoje vartojama dviem reikšmėmis. Pirma, nurodyti specifinius ląstelės membranos arba citozolio baltymus, kurie yra skirti hormonų, mediatorių ir kitų biologiškai aktyvių medžiagų aptikimui. Tokie receptoriai paprastai vadinami membraniniais, ląsteliniais arba hormoniniais (pavyzdžiui, alfa adrenerginiais receptoriais). Antra, receptorius priskirti jutimo sistemos komponentams. Šie receptoriai dažnai vadinami sensoriniais receptoriais arba jutimo receptorių ląstelėmis.

Receptorių klasifikacija. Priklausomai nuo to, ar dirgikliai suvokiami iš vidinės ar išorinės aplinkos, visi jutimo receptoriai skirstomi į eksteroreceptoriai Ir interoreceptoriai. Eksteroreceptoriai suvokia išorinės aplinkos signalus. Tai tinklainės fotoreceptoriai, Corti organo fonoreceptoriai, pusapvalių kanalų ir vestibuliarinių maišelių vestibuloreceptoriai, odos ir gleivinių lytėjimo, temperatūros ir skausmo receptoriai, liežuvio skonio receptoriai, nosies uoslės receptoriai. Tarp interoreceptorių yra visceroreceptoriai, skirti aptikti vidinės aplinkos pokyčius, ir propreceptoriai (raumenų ir sąnarių, t. y. raumenų ir kaulų sistemos, receptoriai). Visceroreceptoriai yra įvairūs vidaus organų ir kraujagyslių chemo-, mechano-, termo-, baroreceptoriai, taip pat nociceptoriai.

Pagal sąlyčio su aplinka pobūdį eksteroreceptoriai skirstomi į tolimas informacijos gavimas per atstumą nuo stimuliacijos šaltinio (regos, klausos ir uoslės) ir kontaktas- sužadinamas tiesioginio kontakto su dirgikliu (skonio, lytėjimo).

Priklausomai nuo juntamo dirgiklio modalumo tipo, t.y. Atsižvelgiant į stimulo, kuriam receptoriai yra optimaliai suderinti, pobūdį, jutimo receptoriai skirstomi į 6 pagrindines grupes.: mechanoreceptoriai, termoreceptoriai, chemoreceptoriai, fonoreceptoriai, nociceptoriai ir elektroreceptoriai (pastarieji randami tik kai kuriose žuvyse ir varliagyviuose).

Mechanoreceptoriai yra pritaikyti suvokti dirginančio dirgiklio mechaninę energiją. Jie yra somatinės (lytėjimo), raumenų ir kaulų sistemos, klausos, vestibuliarinės ir visceralinės jutimo sistemos dalis, taip pat (žuvims ir varliagyviams) šoninės linijos jutimo sistema. Termoreceptoriai suvokia temperatūros stimuliaciją, t.y. molekulinio judėjimo intensyvumą ir yra temperatūros jutimo sistemos dalis. Juos atstovauja odos šilumos ir šalčio receptoriai, vidaus organai ir termojautrumai pagumburio neuronai. Chemoreceptoriai yra jautrūs įvairių cheminių medžiagų veikimui ir yra skonio, uoslės ir visceralinių jutimo sistemų dalis. Fotoreceptoriai jaučia šviesos energiją ir sudaro regos jutimo sistemos pagrindą. Skausmo (nocicepciniai) receptoriai suvokia skausmo dirgiklius, įskaitant mechanonociceptorius – per didelio mechaninio dirgiklio veikimą, chemonociceptorius – specifinių skausmo mediatorių veikimą; jie yra pradinis nociceptinės jutimo sistemos komponentas. Daugelio žuvų ir varliagyvių šoninėje linijoje nustatyti elektroreceptoriai yra jautrūs elektromagnetinių virpesių veikimui.


Pabrėžtina, kad evoliucijos procese buvo parinkti tie receptoriai ir atitinkamos jutimo sistemos, kurios kiekvienam organizmui suteikdavo pakankamai informacijos, reikalingos normaliam jo egzistavimui ir prisitaikymui išorinėje aplinkoje. Šiuo atžvilgiu galime pacituoti perkeltinę frazę (A.D. Nozdrachev ir kt., 1991): „Žuvyse egzistuojančių elektroreceptorių pas žmones nerasta; nėra receptorių, kurie suvoktų tiesioginę infraraudonąją spinduliuotę, kaip barškuolė; žmogaus akis nesuvokia šviesos poliarizacijos, kaip kai kurių vabzdžių akys, jo ausis nejaučia ultragarso virpesių, kaip šikšnosparnių ir daugelio naktinių žinduolių klausos aparatas“. Tačiau apskritai žmonėms prieinamos jutiminės sistemos leidžia jam tyrinėti Žemę sėkmingiau nei kitiems gyvūnų pasaulio atstovams.

Be pateiktų dviejų klasifikacijų, svarbu visus jutimo receptorius, atsižvelgiant į jų struktūrą ir ryšį su aferentiniu sensoriniu neuronu, suskirstyti į dvi dideles klases - pirminiai (pirminiai) ir antriniai (antriniai) receptoriai. Tai lemia selektyvų receptoriaus jautrumą adekvatiems dirgikliams (antriniuose jutikliuose jis yra daug didesnis nei pirminiuose jutikliuose), taip pat išorinio signalo energijos transformavimo į neurono veikimo potencialą seka.

Pirminiai sensoriniai receptoriai apima tuos receptorius, kurie yra modifikuotas, specializuotas aferentinio neurono dendrito galas. Tai reiškia, kad aferentinis neuronas tiesiogiai (ty pirmiausia) sąveikauja su išoriniu dirgikliu. Pirminiams sensoriniams receptoriams priskiriami tam tikros rūšies mechanoreceptoriai (laisvosios odos ir vidaus organų nervų galūnės), šalčio ir karščio termoreceptoriai, nociceptoriai, raumenų verpstės, sausgyslių receptoriai, sąnarių receptoriai, uoslės receptoriai.

Antriniai receptoriai – tai nenervinės kilmės ląstelės, specialiai pritaikytos suvokti išorinį signalą, kurios, sujaudintos, reaguodamos į tinkamą dirgiklį, perduoda signalą (dažniausiai iš sinapsės išleidžiant siųstuvą) į aferentinio neurono dendritą. . Vadinasi, šiuo atveju neuronas dirgiklį suvokia netiesiogiai, netiesiogiai (antriškai) dėl sensorinės receptorinės ląstelės (receptinės ląstelės) sužadinimo. Antriniai sensoriniai receptoriai apima daugelio tipų odoje esančius mechanoreceptorius (pavyzdžiui, Pacinio kraujo kūnelius, Merkelio diskus, Meisnerio ląsteles), fotoreceptorius, fonoreceptorius, vestibuloreceptorius, skonio pumpurus ir žuvų ir varliagyvių elektroreceptorius.

Sensorinių receptorių adaptacija. Jutimo receptoriai gali prisitaikyti, o tai susideda iš to, kad nuolat veikiant jutimo receptorių stimulą, jo sužadinimas susilpnėja, t.y. mažėja receptoriaus potencialo dydis, taip pat aferentinio neurono veikimo potencialo generavimo dažnis. Panašus reiškinys stebimas ir hormonų receptorių sąveikos metu. Šiuo atveju jis vadinamas desensibilizavimu ir yra susijęs su tolesnio signalo perdavimo sutrikimais. Jutimo receptorių adaptacija yra dar sudėtingesnė. Viena vertus, tai priklauso nuo procesų, vykstančių jutimo dirgiklio sąveikos su jutimo receptoriaus „aktyviuoju centru“ stadijoje (iš esmės tai yra desensibilizacijos reiškinys). Kita vertus, receptorių adaptacija yra susijusi su impulsų srautu, ateinančiais į jutiminį receptorių per eferentines skaidulas iš viršutinių smegenų neuronų (įskaitant tinklinio darinio neuronus), t.y. yra aktyvus procesas. Tam tikru mastu adaptaciją gali nulemti periferinės jutimo sistemos pagalbinių struktūrų savybės ir būklė. Apskritai adaptacija pasireiškia jutimo sistemos absoliutaus sumažėjimu ir diferencinio jautrumo padidėjimu. Adaptacijos greitis skirtingiems receptams yra skirtingas: didžiausias – lytėjimo receptoriams, o mažiausias – vestibuliariniams ir proprioreceptoriams. Dėka didelio lytėjimo receptorių adaptacijos greičio, mes greitai nustojame jausti nešiojamus akinius, laikrodžius ar drabužius, o dėl mažo raumenų receptorių adaptacijos greičio galime atlikti itin koordinuotus ir tikslius judesius.

Pagrindiniai išorinio dirgiklio energijos pavertimo receptorių potencialu etapai (jutimo receptorių sužadinimo mechanizmai). Atsižvelgiant į visą sensorinių receptorių morfofunkcinių savybių įvairovę, bendrą šio proceso schemą galima pavaizduoti kokios nors apibendrintos diagramos pavidalu. IN pirminiai receptoriai Tradiciškai galima išskirti penkis pagrindinius sensorinio signalo perdavimo etapus: 1) juntamo dirgiklio sąveika su „aktyvia“ jutimo receptoriaus dalimi; 2) membranos joninio pralaidumo pokytis; 3) sensorinio receptoriaus membraninio potencialo lygio sumažėjimas, t.y. receptorių potencialo generavimas, kurio lygis priklauso nuo juntamo dirgiklio dydžio; 4) veikimo potencialų susidarymas arba spontaninių veikimo potencialų susidarymo dažnio padidėjimas aferentinio neurono somoje (axon hilllock); 5) veikimo potencialų sklidimas išilgai aksono iki antrojo tam tikros jutimo sistemos aferentinio neurono. Į antriniai pojūčiai jutimo ląstelėse pirmieji trys etapai atitinka tą patį modelį; tada pridedami dar du tarpiniai etapai - 4a) mediatoriaus kvantų (pavyzdžiui, acetilcholino) išsiskyrimas receptorinės ląstelės sinapsėje, veikiant receptorių potencialui; 5a) aferentinio neurono dendrito atsakas į siųstuvo išsiskyrimą generuojant sužadinimo postsinapsinį potencialą arba generatoriaus potencialą. Likusios dvi stadijos (4 ir 5) vyksta taip pat, kaip ir pirminiuose sensoriniuose receptoriuose. Vienintelė išimtis iš šios taisyklės yra regos jutimo sistemos įvykių grandinė, kai, reaguodama į šviesos poveikį, fotoreceptorių ląstelė padidina savo membranos potencialą, dėl ko joje sumažėja slopinančio siųstuvo gamyba. , o tai galiausiai sukelia bipolinio neurono sužadinimą, o tai savo ruožtu sužadina ganglioninę ląstelę.