ការបង្កើត

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម រចនាសម្ព័ន្ធនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

អង់ស៊ីម Redox ដែលជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុង និង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងស្រទាប់ lipid នៃភ្នាសខាងក្នុងនៃកោសិកា mitochondria ។

ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីសែននៅក្នុង mitochondria (រូបភាព 13.3) កើតឡើងក្នុងដំណាក់កាលជាច្រើន និងជាខ្សែសង្វាក់នៃក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង ដែលសក្តានុពល redox កើនឡើងនៅពេលដែលពួកគេចូលទៅជិតអុកស៊ីសែន (សក្តានុពលកាត់បន្ថយថយចុះទៅតាមនោះ)។ ប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនទាំងនេះត្រូវបានគេហៅថា ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

អង្ករ។ ១៣.៣.

គូអេឡិចត្រុងភាគច្រើនចូលទៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដោយសារតែសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីម (dehydrogenases) ដែលប្រើ coenzymes NAD + និង NADP + ជាអ្នកទទួលអេឡិចត្រុង។ ក្រុមអង់ស៊ីមទាំងមូលនេះត្រូវបានគេហៅថា NAO(P)-dependent dehydrogenases ។

Coenzymes NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide), FAD និង FMN (flavin adenine dinucleotide និង flavin mononucleotide), coenzyme Q (CoQ) ដែលជាក្រុមគ្រួសារនៃប្រូតេអ៊ីនដែលមានផ្ទុក heme - cytochromes (កំណត់ថាជា cytochromes b, Q, C, A, A 3 ។ ) និងប្រូតេអ៊ីនដែលមានជាតិដែកដែលមិនមានជាតិដែក ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនកម្រិតមធ្យមនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃសារពាង្គកាយខ្ពស់។ ដំណើរការចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមអុកស៊ីតកម្មទៅ coenzymes NAD+ ឬ FAD និងការបង្កើត NADH និង FADH2 ។

ចលនាបន្តបន្ទាប់នៃអេឡិចត្រុងពី NADH និង FADH 2 ទៅជាអុកស៊ីហ៊្សែនអាចត្រូវបានគេប្រដូចទៅនឹងការរំកិលចុះក្រោមជណ្ដើរ ដែលជាខ្សែរនាំងនៃអេឡិចត្រុង។ ជាមួយនឹងជំហាននីមួយៗពីមួយជំហានទៅមួយជំហាន ផ្នែកនៃថាមពលឥតគិតថ្លៃត្រូវបានបញ្ចេញ (សូមមើលរូប 13.3)។

ស្មុគ្រស្មាញប្រូតេអ៊ីនបី (I, III, IV) និងម៉ូលេគុលក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនចល័តពីរចូលរួមក្នុងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមសរីរាង្គទៅជាម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន: ubiquinone (coenzyme Q) និង cytochrome C ។

អង្ករ។ ១៣.៤.រចនាសម្ព័ន្ធនៃម៉ូលេគុល heme, z = 2* ឬ 3 +

Succinate dehydrogenase ដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់វដ្ត Krebs ក៏អាចចាត់ទុកថាជាស្មុគស្មាញ II នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមផងដែរ។

ស្មុគ្រស្មាញនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានផ្សំឡើងដោយសារធាតុ polypeptides ជាច្រើន ហើយមានផ្ទុកនូវ coenzymes redox ផ្សេងៗគ្នាជាច្រើនដែលទាក់ទងនឹងប្រូតេអ៊ីន។

អ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង ស៊ីតូក្រូម(ឈ្មោះដូច្នេះដោយសារតែពណ៌របស់ពួកគេ) គឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលមានក្រុមផ្សេងៗជាក្រុមសិប្បនិម្មិត ត្បូង។ប្រភេទត្បូង ខឆ្លើយតបទៅនឹងអេម៉ូក្លូប៊ីន។ Heme ត្រូវបានចងភ្ជាប់ជាមួយប្រូតេអ៊ីន (រូបភាព 13.4) ។

ធម្មតាទៅ cytochromes គឺជាសមត្ថភាពរបស់អ៊ីយ៉ុងដែកដែលមានទីតាំងនៅ heme ដើម្បីផ្លាស់ប្តូរស្ថានភាពអុកស៊ីតកម្មនៅពេលផ្ទេរអេឡិចត្រុង:

សារធាតុ dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ Flavin- ទាំងនេះគឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលក្រុម sulfhydryl នៃ cysteine ដែលជាផ្នែកមួយនៃប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអាតូមដែកដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើតស្មុគស្មាញដែក - ស្ពាន់ធ័រ (មជ្ឈមណ្ឌល) ។ ដូចនៅក្នុង cytochromes អាតូមដែកនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលបែបនេះមានសមត្ថភាពក្នុងការបរិច្ចាគ និងទទួលយកអេឡិចត្រុង ដោយឆ្លាស់គ្នាចូលទៅក្នុងរដ្ឋ ferri- (Fe +3) និង ferro- (Fe +2) ។

មជ្ឈមណ្ឌលជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រដំណើរការរួមគ្នាជាមួយអង់ស៊ីមដែលមានផ្ទុក flavin FAD ឬ FMN ។

Phpavin adenine dinucleotide(FAD) គឺជាដេរីវេនៃវីតាមីន B2 (riboflavin)។ នៅពេលកាត់បន្ថយ FAD (ទម្រង់អុកស៊ីតកម្ម) បន្ថែមអាតូមអ៊ីដ្រូសែនពីរ ហើយប្រែទៅជា FADH 2 (ទម្រង់កាត់បន្ថយ)៖

ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងមួយផ្សេងទៀតដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមនេះ flavin mononucleotide (FMN) ក៏ជាដេរីវេនៃវីតាមីន B2 ផងដែរ (វាខុសគ្នាពីវីតាមីន B2 ដោយវត្តមានក្រុមផូស្វាតប៉ុណ្ណោះ) ។

ទាំងពីរ flavin coenzymes ក៏អាចមាននៅក្នុងទម្រង់នៃអ្វីដែលគេហៅថា semiquinones- រ៉ាឌីកាល់សេរីដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងតែមួយទៅ FAD ឬ FMN៖

ការកំណត់ទូទៅសម្រាប់ flavoproteins ផ្សេងៗដែលខុសគ្នានៅក្នុងសមាសធាតុប្រូតេអ៊ីននៃអង់ស៊ីមគឺ FP "។

dehydrogenases អាស្រ័យ Pyridineបានទទួលឈ្មោះនេះដោយសារតែ coenzyme សម្រាប់ពួកគេគឺ NAD + និង NADP + ដែលជាម៉ូលេគុលដែលមានដេរីវេ។ ភីរីឌីន - នីកូទីណាមីត៖

ប្រតិកម្មដែលជំរុញដោយអង់ស៊ីមទាំងនេះអាចត្រូវបានតំណាងដូចខាងក្រោម:

Dehydrogenases ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង NAD + ត្រូវបានចូលរួមជាចម្បងនៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមពោលគឺឧ។ នៅក្នុងដំណើរការនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅអុកស៊ីហ៊្សែន ខណៈពេលដែល dehydrogenases ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង NADP + ត្រូវបានចូលរួមជាចម្បងក្នុងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមដែលជាលទ្ធផលពីប្រតិកម្ម catabolic ទៅជាប្រតិកម្ម biosynthetic កាត់បន្ថយ។

ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលមិនមានប្រូតេអ៊ីនតែមួយគត់គឺ ubiquinone ដែលត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះដូច្នេះដោយសារតែ quinone នេះត្រូវបានរកឃើញនៅគ្រប់ទីកន្លែង (ពី គ្រប់ទីកន្លែង- សព្វគ្រប់) ។ វាត្រូវបានអក្សរកាត់ថាជា CoQ ឬសាមញ្ញ Q. នៅពេលដែលកាត់បន្ថយ ubiquinone មិនត្រឹមតែភ្ជាប់អេឡិចត្រុងប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងប្រូតុងផងដែរ។ ក្នុងអំឡុងពេលផ្ទេរអេឡិចត្រុងមួយវាប្រែទៅជា semiquinone,អេឡិចត្រុងពីរ អ៊ីដ្រូគីណូន។

លំដាប់នៃអ្នកបញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial អាចត្រូវបានតំណាងដោយដ្យាក្រាមខាងក្រោម:

គ្រោងការណ៍នេះត្រូវបានពិពណ៌នាដោយខ្សែសង្វាក់នៃប្រតិកម្មបន្តបន្ទាប់គ្នា:

នៅក្នុងវិធីនេះតាមរយៈខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមឈានដល់អ្នកទទួលចុងក្រោយ - អុកស៊ីសែនបរិយាកាស។ ទឹកដែលបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃដំណើរការនេះត្រូវបានគេហៅថាទឹករំលាយអាហារ។

ការបំបែកអ៊ីដ្រូសែនទៅជាប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial គឺជាខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលធ្វើការដូចជាស្នប់ប្រូតុង បូមអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែនពីចន្លោះអន្តរកោសិកាទៅខាងក្រៅភ្នាស។

សេចក្តីផ្តើម

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺជាប្រព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីន transmembrane ដែលទាក់ទងគ្នាតាមរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារ និងជាអ្នកបញ្ជូនអេឡិចត្រុង។

ETC រក្សាទុកថាមពលដែលបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ NADH និង FADH2 ជាមួយនឹងអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល (ក្នុងករណីនៃការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic) ឬសារធាតុផ្សេងទៀត (ក្នុងករណីនៃការដកដង្ហើម anaerobic) ក្នុងទម្រង់ជាសក្តានុពលនៃ transmembrane ដោយសារតែការផ្ទេរតាមលំដាប់នៃអេឡិចត្រុងតាមបណ្តោយ។ ខ្សែសង្វាក់រួមជាមួយនឹងការបូមប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាស។

នៅក្នុង prokaryotes ETC ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង CPM នៅក្នុង eukaryotes - នៅលើភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។ ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមានទីតាំងនៅតាមសក្តានុពល redox របស់ពួកគេ ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមបណ្តោយខ្សែសង្វាក់ទាំងមូលកើតឡើងដោយឯកឯង។

Mitochondria ត្រូវបានគេហៅថា "ស្ថានីយ៍ថាមពល" នៃកោសិកាព្រោះវាស្ថិតនៅក្នុងសរីរាង្គទាំងនេះដែលថាមពលដែលផ្គត់ផ្គង់ដោយដំណើរការអុកស៊ីតកម្មត្រូវបានចាប់យកជាចម្បង។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

ថាមពលដែលមានប្រយោជន៍ទាំងអស់ដែលបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃអាស៊ីតខ្លាញ់និងអាស៊ីតអាមីណូនិងថាមពលស្ទើរតែទាំងអស់ពីការកត់សុីនៃកាបូអ៊ីដ្រាតត្រូវបានប្រើនៅក្នុង mitochondria ក្នុងទម្រង់នៃការកាត់បន្ថយសមមូល។ Mitochondria មានកាតាលីករជាច្រើនដែលបង្កើតជាខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ដែលចាប់យក និងដឹកជញ្ជូនកាត់បន្ថយសមមូល ដែលដឹកនាំពួកវាឱ្យមានប្រតិកម្មជាមួយនឹងអុកស៊ីហ្សែន ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតទឹក។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះដែរ យន្តការមួយមានមុខងារដើម្បីចាប់យកថាមពលឥតគិតថ្លៃដែលមានសក្តានុពលជាមួយនឹងការប្រមូលផ្តុំរបស់វានៅក្នុងទម្រង់នៃផូស្វាតដែលមានថាមពលខ្ពស់។ Mitochondria ក៏មានប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមដែលផ្តល់នូវការបង្កើតសមមូលកាត់បន្ថយភាគច្រើន។ ទាំងនេះគឺជាអង់ស៊ីមនៃ -oxidation និងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ក្រោយមកទៀតគឺជាផ្លូវមេតាបូលីសធម្មតាក្នុងការកត់សុីនៃអាហារសំខាន់ៗទាំងអស់)។ ទំនាក់ទំនងនេះត្រូវបានបង្ហាញក្នុងរូបភាព 1.1 ។

ការរៀបចំខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅ mitochondria

សមាសធាតុសំខាន់ៗនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (រូបភាព 1.1) ត្រូវបានរាយបញ្ជីជាបន្តបន្ទាប់តាមលំដាប់លំដោយនៃការកើនឡើងសក្តានុពល redox ។ អាតូមអ៊ីដ្រូសែន ឬអេឡិចត្រុងផ្លាស់ទីតាមខ្សែសង្វាក់ពីសមាសធាតុអេឡិចត្រុងកាន់តែច្រើនទៅអុកស៊ីហ្សែនអេឡិចត្រូប៉ូស៊ីតកាន់តែច្រើន ការផ្លាស់ប្តូរសក្តានុពល redox នៅពេលផ្លាស់ប្តូរពីប្រព័ន្ធ NAD/NADH ទៅប្រព័ន្ធ O2/H2O គឺ 1.1 V ។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមសំខាន់ចាប់ផ្តើមពី dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ឆ្លងកាត់ flavoproteins និង cytochromes ហើយបញ្ចប់ដោយម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន។ មិនមែនស្រទាប់ខាងក្រោមទាំងអស់ត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមតាមរយៈ NAD-dependent dihydrogenases; ពួកវាខ្លះមានសក្តានុពល redox ខ្ពស់ (ឧទាហរណ៍ ប្រព័ន្ធ fumarate/succinate ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង flavoprotein dehydrogenases ដែលនៅក្នុងវេនត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង cytochromes នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (រូបភាព 1.3) ។

ថ្មីៗនេះ វាត្រូវបានគេបង្កើតឡើងថាមានអ្នកដឹកជញ្ជូនមួយផ្សេងទៀតនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលភ្ជាប់ flavoproteins ជាមួយ cytochrome b ដែលមានសក្តានុពល redox ទាបបំផុតក្នុងចំណោម nitochromes ។ ឧបករណ៍ដឹកជញ្ជូននេះត្រូវបានគេហៅថា ubiquinone ឬ coenzyme Q (រូបភាព 1.4) ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង mitochondria ក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ក្នុងទម្រង់ជាអុកស៊ីតកម្ម quinone និងក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic ក្នុងទម្រង់កាត់បន្ថយ quinol ។ Coenzyme Q គឺជាសមាសធាតុនៃ lipids mitochondrial; ក្នុងចំណោម lipids ផ្សេងទៀត phospholipids ដែលជាផ្នែកមួយនៃភ្នាស mitochondrial គ្របដណ្តប់។ រចនាសម្ព័ន្ធនៃ coenzyme Q គឺស្រដៀងទៅនឹងរចនាសម្ព័ន្ធនៃវីតាមីន K និង E. Plastoquinone ដែលមាននៅក្នុង chloroplasts ក៏មានរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងគ្នាដែរ។ សារធាតុទាំងអស់នេះមានសង្វាក់ចំហៀង polyisoprenoid នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ ខ្លឹមសារនៃ coenzyme Q លើសពីមាតិកានៃសមាសធាតុផ្សេងទៀតនៃខ្សែផ្លូវដង្ហើម; នេះបង្ហាញថា coenzyme Q គឺជាសមាសធាតុចល័តនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលទទួលការកាត់បន្ថយសមមូលពីសមាសធាតុ flavoprotein ថេរ ហើយផ្ទេរពួកវាទៅ cytochromes ។

អង្ករ។ ១.១.

សមាសធាតុបន្ថែមដែលមាននៅក្នុងថ្នាំសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលមានមុខងារគឺ ប្លុកដែក-ស្ពាន់ធ័រ FeS ។ វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង flavoproteins និង cytochrome ខ។ ជាតិដែក និងស្ពាន់ធ័រត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការ redox ដែលកើតឡើងតាមរយៈយន្តការមួយ-អេឡិចត្រុង (រូបភាព 1.5) ។

គំនិតទំនើបអំពីលំដាប់នៃសមាសធាតុសំខាន់ៗនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងរូបភព។ ១.៣. នៅចុងអេឡិចត្រូនិនៃខ្សែសង្វាក់ dehydrogenases ជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅ NAD នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ វាកើតឡើងតាមពីរវិធី។ ក្នុងករណីដែលស្រទាប់ខាងក្រោមគឺជាអាស៊ីត α-keto, pyruvate និង ketoglutarate ប្រព័ន្ធ dehydrogenase ស្មុគស្មាញដែលមាន lipoate និង FAD ចូលរួមក្នុងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅ NAD ។ ការផ្ទេរអេឡិចត្រុងដោយ dehydrogenases ផ្សេងទៀតដោយប្រើ L(+)-3-hydroxyacyl-CoA, D(-)-3-hydroxybutyrate, proline, glutamate, malitol និង isocitrate ជាស្រទាប់ខាងក្រោមកើតឡើងដោយផ្ទាល់នៅលើសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម NAD ។

ការកាត់បន្ថយ NADH នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានកត់សុីដោយ metalloflavoprotein NADH dehydrogenase ។ អង់ស៊ីមនេះមានផ្ទុក FeS និង FMN ហើយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងតឹងរ៉ឹងជាមួយនឹងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ Coenzyme Q ដើរតួជាអ្នកប្រមូលនៃសមមូលកាត់បន្ថយ ដែលត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់ដោយស្រទាប់ខាងក្រោមមួយចំនួនតាមរយៈ flavoprotein dehydrogenases ទៅកាន់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ស្រទាប់ខាងក្រោមទាំងនេះរួមមាន succinate, choline, និង sarcosine (រូបភាព 1.3) ។ សមាសធាតុ flavin នៃ dehydrogenases ទាំងនេះគឺ FAD ។ លំហូរនៃអេឡិចត្រុងពី coenzyme Q បន្ទាប់មកឆ្លងកាត់ស៊េរីនៃ cytochromes ទៅម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន (រូបភាព 1.3) ។ Cytochromes ត្រូវបានរៀបចំតាមលំដាប់នៃការបង្កើនសក្តានុពល redox ។

អង្ករ។ ១.២.

អង្ករ។ ១.៣. សមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial FeS ស្ថិតនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ "នៅលើចំហៀង O2" នៃ FP ឬ Cytb ។ ស៊ីតូ - ស៊ីតូក្រូម; EPFP - ការផ្ទេរអេឡិចត្រុង flavoprotein; FeS - ប្រូតេអ៊ីនដែក - ស្ពាន់ធ័រ; អេហ្វភី - ហ្វ្លាវ៉ូប្រូតេអ៊ីន; សំណួរ - ubiquinone ។

អង្ករ។ ១.៤.

អង្ករ។ ១.៥.

ស្ថានីយ cytochrome aa3 អនុវត្តដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃដំណើរការនៃការផ្ទេរការកាត់បន្ថយស្មើនឹងម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន។ ប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមមានទង់ដែងដែលជាសមាសធាតុសំខាន់នៃអុកស៊ីតកម្មពិត។ Cytochrome oxidase មានភាពស្និទ្ធស្នាលខ្ពស់ចំពោះអុកស៊ីហ្សែន ដែលអនុញ្ញាតឱ្យខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដំណើរការក្នុងល្បឿនអតិបរមារហូតដល់ជាលិកាស្ទើរតែបាត់បង់ O2 ។ ប្រតិកម្ម cytochrome oxidase-catalyzed នេះមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ។ វាកំណត់ទិសដៅនៃចលនានៃការកាត់បន្ថយសមមូលនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP ។

សម្មតិកម្មមួយចំនួនត្រូវបានដាក់ទៅមុខទាក់ទងនឹងការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ វាជាការសំខាន់ណាស់ដែលសមាមាត្រថ្គាមរវាងសមាសធាតុគឺស្ទើរតែថេរ។ សមាសធាតុដំណើរការនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងក្នុងទម្រង់ជាប្រូតេអ៊ីន lipid complexes ចំនួនបួននៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

អង្ករ។ ១.៦.

តំបន់ដែលការភ្ជាប់ជាមួយ phosphorylation សន្មតថាកើតឡើងត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញ។ BAL- dimercaprol; TTFA គឺជាភ្នាក់ងារបន្សាបជាតិដែក។ ស្មុគស្មាញ I-NADH; ubiquinone oxidoreductase; ស្មុគស្មាញ II - succinate: ubiquinone oxidoreductase; ស្មុគស្មាញ III - ubiquinol: ferricytochrome c oxidoreductase; ស្មុគ្រស្មាញ IV-ferrocytochrome c: អុកស៊ីហ៊្សែន oxidoreductase ។

នៅលើមូលដ្ឋាននេះ ការសន្និដ្ឋានមួយត្រូវបានធ្វើឡើងអំពីការតំរង់ទិស spatial ជាក់លាក់នៃស្មុគស្មាញទាំងនេះនៅក្នុងភ្នាស។ Cytochrome គឺជា cytochrome តែមួយគត់ដែលអាចរលាយបាន ហើយរួមជាមួយនឹង coenzyme Q ដើរតួជាសមាសធាតុចល័តទាក់ទងគ្នានៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ទំនាក់ទំនងរវាងស្មុគស្មាញដែលបានជួសជុលក្នុងលំហ (រូបភាព 1.6)។

ETC ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង CPM នៅក្នុង eukaryotes - នៅលើភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។ ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមានទីតាំងនៅតាមសក្តានុពល redox របស់ពួកគេ ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមបណ្តោយខ្សែសង្វាក់ទាំងមូលកើតឡើងដោយឯកឯង។

សក្តានុពលប្រូតុងត្រូវបានបំប្លែងទៅជាថាមពលដោយ ATP synthase ចំណងគីមី ATP ការងាររួមបញ្ចូលគ្នានៃ ETC និង ATP synthase ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង Mitochondria

ឥទ្ធិពលនៃសក្តានុពលអុកស៊ីតកម្ម

ភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយ	អុកស៊ីតកម្ម	Ео´, វ
H2	2 +	- 0,42
NAD H + H +	NAD +	- 0,32
NADP H + H +	NADP+	- 0,32
Flavoprotein (កាត់បន្ថយ)	Flavoprotein (អុកស៊ីតកម្ម)	- 0,12
Coenzyme Q H2	Coenzyme Q	+ 0,04
Cytochrome B (Fe2+)	Cytochrome B (Fe3+)	+ 0,07
Cytochrome C 1 (Fe2+)	Cytochrome C 1 (Fe3+)	+ 0,23
Cytochromes A (Fe2+)	Cytochromes A(Fe3+)	+ 0,29
Cytochromes A3 (Fe2+)	Cytochromes A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

ថ្នាំទប់ស្កាត់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

សារធាតុមួយចំនួនរារាំងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងតាមរយៈស្មុគស្មាញ I, II, III, IV ។

ថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ I - barbiturates, rotenone, piericidin
ថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ II មានភាពស្លេកស្លាំង។
ថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ III - antimycin A, myxothiazol, stigmatelin
ស្មុគស្មាញ IV inhibitors - អ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត, ស៊ីយ៉ានុត, កាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត, នីទ្រីកអុកស៊ីដ, សូដ្យូមអាហ្សីត

ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃបាក់តេរី

បាក់តេរីមិនដូច mitochondria ប្រើសំណុំដ៏ធំនៃអ្នកផ្តល់អេឡិចត្រុង និងអ្នកទទួល ក៏ដូចជាផ្លូវផ្ទេរអេឡិចត្រុងផ្សេងគ្នារវាងពួកវា។ ផ្លូវទាំងនេះអាចត្រូវបានអនុវត្តក្នុងពេលដំណាលគ្នាឧទាហរណ៍។ E. coliនៅពេលដាំដុះនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកដែលមានជាតិគ្លុយកូសជាប្រភពសំខាន់ បញ្ហាសរិរាង្គប្រើ NADH dehydrogenases ពីរ និង quinol oxidases ពីរ ដែលមានន័យថា មានផ្លូវដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងចំនួន 4 ។ អង់ស៊ីម ETC ភាគច្រើនគឺមិនអាចទទួលយកបាន ហើយត្រូវបានសំយោគបានលុះត្រាតែផ្លូវដែលពួកគេចូលគឺស្ថិតនៅក្នុងតម្រូវការ។

បន្ថែមពីលើសារធាតុសរីរាង្គ អ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងនៅក្នុងបាក់តេរីអាចរួមបញ្ចូល អ៊ីដ្រូសែន ម៉ូលេគុល កាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត អាម៉ូញ៉ូម នីទ្រីត ស្ពាន់ធ័រ ស៊ុលហ្វីត និងជាតិដែក divalent ។ ជំនួសឱ្យ NADH និង succinate dehydrogenase, formate -, lactate -, glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, hydrogenase ជាដើម អាចមានវត្តមានជំនួសឱ្យ oxidase ដែលប្រើក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ក្នុងករណីដែលគ្មានអុកស៊ីសែន បាក់តេរីអាចប្រើ reductases ដែលកាត់បន្ថយផ្សេងៗ។ អ្នកទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយ៖ fumarate reductase, nitrate និង nitrite reductase ជាដើម។

សូមមើលផងដែរ

សរសេរការពិនិត្យឡើងវិញអំពីអត្ថបទ "ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង"

កំណត់ចំណាំ

សម្រង់លក្ខណៈនៃខ្សែផ្លូវដង្ហើមនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង

- កិត្តិយសរបស់អ្នកចំពោះឧត្តមសេនីយ៍។ ពួកគេកំពុងឈរនៅទីនេះក្នុងខ្ទម។” អ្នកបាញ់កាំជ្រួចបាននិយាយទៅកាន់ Tushin ។
- ឥឡូវនេះជាទីស្រឡាញ់របស់ខ្ញុំ។
ធូស៊ីនក្រោកឈរឡើង ហើយយកអាវធំរបស់គាត់ ហើយតម្រង់ខ្លួនគាត់ រួចដើរចេញពីភ្លើង...
នៅមិនឆ្ងាយពីកាំភ្លើងធំទេ នៅក្នុងខ្ទមដែលបានរៀបចំសម្រាប់គាត់ ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration អង្គុយនៅអាហារពេលល្ងាចដោយនិយាយជាមួយមេបញ្ជាការអង្គភាពមួយចំនួនដែលបានមកជួបជុំជាមួយគាត់។ មានបុរសចំណាស់ម្នាក់បិទភ្នែកពាក់កណ្តាលដោយលោភលន់ខាំឆ្អឹងសាច់ចៀម ហើយឧត្តមសេនីយវ័យម្ភៃពីរឆ្នាំម្នាក់ដែលស្រក់ទឹកពីកែវវ៉ូដាកា និងអាហារពេលល្ងាច និងមន្ត្រីបុគ្គលិកម្នាក់មានចិញ្ចៀនផ្ទាល់ខ្លួន និង Zherkov, សម្លឹងមើលគ្រប់ៗគ្នាដោយអន្ទះសារ ហើយព្រះអង្គម្ចាស់ Andrei ស្លេក បបូរមាត់ប្រេះ និងភ្នែកភ្លឺចែងចាំង។
នៅក្នុងខ្ទមមានផ្ទាំងបដាបារាំងដែលថតនៅជ្រុងម្ខាង ហើយសវនករដែលមានទឹកមុខឆោតល្ងង់មានអារម្មណ៍ថាក្រណាត់នៃបដានោះហើយ ងឿងឆ្ងល់ ញ័រក្បាល ប្រហែលជាដោយសារតែគាត់ពិតជាចាប់អារម្មណ៍នឹងរូបរាងរបស់បដានោះ ហើយប្រហែលជា ព្រោះវាពិបាកសម្រាប់គាត់ឃ្លានក្នុងការមើលអាហារពេលល្ងាចដែលគាត់មិនមានឧបករណ៍ប្រើប្រាស់គ្រប់គ្រាន់។ នៅខ្ទមបន្ទាប់មានវរសេនីយ៍ឯកបារាំងម្នាក់ចាប់បានដោយនាគ។ មន្ត្រីយើងបានចោមរោមមើលគាត់។ ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration បានថ្លែងអំណរគុណដល់មេបញ្ជាការម្នាក់ៗ ហើយបានសួរអំពីព័ត៌មានលម្អិតនៃករណី និងការខាតបង់។ មេបញ្ជាការកងវរសេនាធំដែលបានណែនាំខ្លួននៅជិត Braunau រាយការណ៍ទៅព្រះអង្គម្ចាស់ថាភ្លាមៗនោះគាត់បានដកថយពីព្រៃប្រមូលអ្នកកាប់ឈើហើយអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេឆ្លងកាត់គាត់ដោយមានកងវរសេនាតូចពីរបានវាយប្រហារដោយកាំភ្លើងខ្លីហើយបានផ្តួលរំលំបារាំង។
- ដូចដែលខ្ញុំបានឃើញហើយ ឯកឧត្តមថា កងវរសេនាតូចទី១ មានការខឹងសម្បារ ខ្ញុំឈរនៅលើផ្លូវ ហើយគិតថា៖ «ខ្ញុំនឹងអនុញ្ញាតឲ្យពួកគេឆ្លងកាត់ ហើយជួបពួកគេដោយភ្លើងសង្គ្រាម»។ ខ្ញុំបានធ្វើដូច្នេះ។
មេបញ្ជាការកងវរសេនាធំចង់ធ្វើរឿងនេះខ្លាំងណាស់ គាត់សោកស្តាយយ៉ាងខ្លាំងដែលគាត់មិនមានពេលដើម្បីធ្វើរឿងនេះ ដែលវាហាក់ដូចជាគាត់ថារឿងទាំងអស់នេះពិតជាបានកើតឡើងមែន។ ប្រហែលជាវាបានកើតឡើងពិតមែន? តើវាអាចធ្វើទៅបានក្នុងការយល់ច្រឡំនេះថាអ្វីជាអ្វី និងអ្វីមិនមែន?
"ហើយខ្ញុំត្រូវតែកត់សម្គាល់ ឯកឧត្តម" គាត់បានបន្តដោយរំលឹកពីការសន្ទនារបស់ Dolokhov ជាមួយ Kutuzov និងការជួបចុងក្រោយរបស់គាត់ជាមួយបុរសដែលត្រូវបានគេទម្លាក់ថា "ដែលឯកជនដែលត្រូវបានទម្លាក់ពីតំណែង Dolokhov បានចាប់យកមន្រ្តីបារាំងនៅចំពោះមុខខ្ញុំហើយជាពិសេសគាត់សម្គាល់ខ្លួនឯង" ។
Zherkov បានធ្វើអន្តរាគមន៍ដោយក្រឡេកមើលជុំវិញដោយមិនដឹងខ្លួនថា "នៅទីនេះខ្ញុំបានឃើញឯកឧត្តមដែលជាការវាយប្រហារដោយ Pavlogradians" Zherkov បានធ្វើអន្តរាគមន៍ដោយក្រឡេកមើលជុំវិញដោយមិនបានឃើញ Hussars ទាល់តែសោះនៅថ្ងៃនោះប៉ុន្តែបានតែឮអំពីពួកគេពីមន្រ្តីថ្មើរជើង។ - គេវាយអស់ពីរការ៉េ ឯកឧត្តម។
នៅពាក្យរបស់ Zherkov អ្នកខ្លះញញឹមដូចជាតែងតែរំពឹងរឿងកំប្លែងពីគាត់។ ប៉ុន្តែដោយកត់សំគាល់ថាអ្វីដែលគាត់កំពុងនិយាយក៏មានទំនោរទៅរកភាពរុងរឿងនៃអាវុធរបស់យើងហើយសព្វថ្ងៃនេះពួកគេបានបញ្ចេញមតិយ៉ាងធ្ងន់ធ្ងរទោះបីជាមនុស្សជាច្រើនដឹងយ៉ាងច្បាស់ថាអ្វីដែល Zherkov បាននិយាយគឺជាការកុហកដោយគ្មានមូលដ្ឋានអ្វីទាំងអស់។ ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration បានងាកទៅរកវរសេនីយ៍ឯកចាស់។
- សូមអរគុណ អស់លោក លោកស្រី គ្រប់អង្គភាពទាំងអស់ ធ្វើសកម្មភាពដោយវីរភាព៖ ថ្មើរជើង ទ័ពសេះ និងកាំភ្លើងធំ។ តើកាំភ្លើងពីរដើមទុកនៅកណ្តាលដោយរបៀបណា? - គាត់បានសួរដោយរកមើលនរណាម្នាក់ដោយភ្នែករបស់គាត់។ (ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration មិនបានសួរអំពីកាំភ្លើងនៅផ្នែកខាងឆ្វេងទេ គាត់បានដឹងរួចហើយថាកាំភ្លើងទាំងអស់ត្រូវបានបោះបង់ចោលនៅទីនោះនៅដើមដំបូងនៃបញ្ហានេះ។ ទីស្នាក់ការកណ្តាល។
មន្ត្រីទទួលបន្ទុកបានឆ្លើយថា៖ «ម្នាក់ត្រូវបានគេវាយ ហើយម្នាក់ទៀត ខ្ញុំមិនអាចយល់បានទេ។ ខ្លួនខ្ញុំផ្ទាល់នៅទីនោះគ្រប់ពេល ហើយចេញបញ្ជា ហើយទើបតែបើកឡានចេញទៅ... វាពិតជាក្តៅណាស់” គាត់បន្ថែមដោយសុភាព។
មាននរណាម្នាក់បាននិយាយថាប្រធានក្រុម Tushin កំពុងឈរនៅទីនេះនៅជិតភូមិ ហើយថាពួកគេបានបញ្ជូនគាត់រួចហើយ។
ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration បាននិយាយដោយងាកទៅរកព្រះអង្គម្ចាស់ Andrei ថា "បាទអ្នកនៅទីនោះ" ។
មន្ត្រីដែលទទួលបន្ទុកបាននិយាយថា "មែនហើយ យើងមិនបានផ្លាស់ទៅជាមួយគ្នាទេ" ដោយញញឹមយ៉ាងរីករាយនៅ Bolkonsky ។
ព្រះអង្គម្ចាស់ Andrei បាននិយាយយ៉ាងត្រជាក់ និងភ្លាមៗថា "ខ្ញុំមិនសប្បាយចិត្តដែលបានជួបអ្នកទេ" ។
គ្រប់គ្នានៅស្ងៀម។ ទូស៊ីនបានបង្ហាញខ្លួននៅលើកម្រិតចាប់ផ្ដើម ដោយធ្វើផ្លូវដោយភ័យខ្លាចពីក្រោយមេទ័ព។ ដើរជុំវិញមេទ័ពក្នុងខ្ទមចង្អៀត ខ្មាស់អៀនដូចរាល់ដង នៅចំពោះមុខថ្នាក់លើរបស់គាត់ ទូស៊ីនមិនបានកត់សំគាល់បង្គោលទង់ជាតិ ហើយជំពប់ដួលលើវា។ សំឡេងជាច្រើនសើច។
- តើអាវុធត្រូវបានបោះបង់ចោលដោយរបៀបណា? - Bagration សួរ ដោយធ្វើមុខមិនសូវដាក់ប្រធានក្រុមដូចការសើចនោះ ដែលក្នុងចំណោមនោះសំឡេងរបស់ Zherkov ត្រូវបានឮខ្លាំងជាងគេ។
ពេលនេះ Tushin គ្រាន់តែឃើញអាជ្ញាធរដ៏មហិមា ស្រមៃមើលកំហុស និងអាម៉ាស់របស់គាត់ក្នុងភាពភ័យរន្ធត់ដែលគាត់នៅរស់បានបាត់បង់កាំភ្លើងពីរដើម។ គាត់រំភើបចិត្តខ្លាំងរហូតដល់ពេលនោះគាត់មិនមានពេលគិតពីរឿងនេះ។ សំណើចរបស់ពួកមន្ត្រីធ្វើឱ្យគាត់យល់ច្រឡំថែមទៀត។ គាត់បានឈរនៅពីមុខ Bagration ដោយថ្គាមក្រោមញ័រ ហើយនិយាយស្ទើរតែមិនចេញថា៖
- ខ្ញុំមិនដឹងទេ ឯកឧត្តម... អត់មានមនុស្សទេ ឯកឧត្តម។
- អ្នកអាចយកវាចេញពីគម្រប!
Tushin មិនបាននិយាយថាគ្មានការបិទបាំងទេ ទោះបីជានេះជាការពិតទាំងស្រុងក៏ដោយ។ គាត់ភ័យខ្លាចក្នុងការទម្លាក់ចៅហ្វាយម្នាក់ទៀត ហើយដោយស្ងៀមស្ងាត់ សម្លឹងមើលទៅមុខរបស់ Bagration ដោយស្ងៀមស្ងាត់ ដូចជាសិស្សយល់ច្រលំសម្លឹងមើលទៅក្នុងភ្នែកអ្នកត្រួតពិនិត្យ។
ភាពស្ងៀមស្ងាត់គឺយូរណាស់។ ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration ហាក់ដូចជាមិនចង់តឹងរ៉ឹង មិនមានអ្វីត្រូវនិយាយទេ។ នៅសល់មិនហ៊ានធ្វើអន្តរាគមន៍ក្នុងការសន្ទនា។ ព្រះអង្គម្ចាស់ Andrey បានក្រឡេកមើល Tushin ពីក្រោមចិញ្ចើមរបស់គាត់ ហើយម្រាមដៃរបស់គាត់ផ្លាស់ទីដោយភ័យ។
"ឯកឧត្តម" ព្រះអង្គម្ចាស់ Andrei រំខានភាពស្ងៀមស្ងាត់ជាមួយនឹងសំលេងដ៏មុតស្រួចរបស់គាត់ "អ្នកបានចាត់ចែងឱ្យខ្ញុំបញ្ជូនខ្ញុំទៅថ្មរបស់ Captain Tushin" ។ ខ្ញុំបាននៅទីនោះ ហើយបានរកឃើញមនុស្សនិងសេះចំនួនពីរភាគបីត្រូវបានគេសម្លាប់ កាំភ្លើងពីរដើមត្រូវបានគេវាយខ្ទេច ហើយគ្មានការបិទបាំង។
ព្រះអង្គម្ចាស់ Bagration និង Tushin ឥឡូវនេះមើលទៅមានសភាពរឹងរូសដូចគ្នាទៅនឹង Bolkonsky ដែលកំពុងនិយាយដោយអត់ធ្មត់ និងរំភើប។
ព្រះអង្គបានមានបន្ទូលបន្តថា៖ «ហើយប្រសិនបើឯកឧត្តមអនុញ្ញាតឱ្យខ្ញុំបញ្ចេញមតិនោះ យើងជំពាក់គុណភាពជោគជ័យនៃថ្ងៃនេះបំផុតចំពោះសកម្មភាពនៃថ្មនេះ និងភាពក្លាហានរបស់ប្រធានក្រុម Tushin និងក្រុមហ៊ុនរបស់គាត់»។ Andrei ហើយដោយមិនរង់ចាំចម្លើយ គាត់បានក្រោកឈរភ្លាមៗ ហើយដើរចេញពីតុ។

សមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម គឺជាប្រូតេអ៊ីនអង់ស៊ីម ជាមួយនឹងក្រុមប្រូតេស្ដទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាប ដែលមានទំនាក់ទំនងយ៉ាងតឹងរ៉ឹង។ ស្មុគស្មាញបែបនេះនៅក្នុង eukaryotes ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅផ្នែកខាងក្នុងនៃភ្នាស mitochondrial និងនៅក្នុង prokaryotes - នៅក្នុងភ្នាសប្លាស្មា។ យន្តការនៃសកម្មភាពនិងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៃសមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុងភ្នាសទាំងពីរគឺស្រដៀងគ្នាភាគច្រើន។

សមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ជ្រលក់ក្នុងស្រទាប់ខ្លាញ់។ យើងកំពុងនិយាយអំពីចំនួនដ៏ច្រើននៃអង់ស៊ីម កូអង់ស៊ីម និងក្រុមសិប្បនិម្មិត ប្រព័ន្ធ dehydrogenases ផ្សេងៗ និងប្រព័ន្ធដឹកជញ្ជូនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុង និងអ៊ីដ្រូសែន។ សមាសធាតុប្រូតេអ៊ីនអាចត្រូវបានញែកចេញពីភ្នាស។ សង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃអតិសុខុមប្រាណ មានផ្ទុកនូវសារធាតុសំខាន់ៗដូចខាងក្រោម នាវាផ្ទុកមូលដ្ឋានីយកម្មភ្នាសនៃអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ឬអេឡិចត្រុង៖ flavoproteins ប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រ quinones និង cytochromes ។

ហ្វ្លាវ៉ូប្រូតេអ៊ីន - coenzymes ដែលមានវីតាមីន B2 និងក្រុមសិប្បនិម្មិតនៅក្នុងពួកវាគឺ flavin mononucleotide (FMN) ឬ flavin adenine dinucleotide (FAD) ។

Flavoproteins អនុវត្តការផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ពោលគឺពួកវាជា dehydrogenases ។ dehydrogenase ដែលមាន FMN ជាក្រុមសិប្បនិម្មិតគឺ NADP H2 dehydrogenase ។ នេះគឺជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនចាប់ផ្តើមនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដែលអនុវត្តការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនពី NADP H2 ទៅកាន់សមាសធាតុខាងក្រោមនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ dehydrogenase ដែលមានជាក្រុមសិប្បនិម្មិតនៃ FAD ដើរតួជា succinate dehydrogenase ។ វាជំរុញការកត់សុីនៃអាស៊ីត succinic ទៅអាស៊ីត fumaric ក្នុងវដ្ត TCA ។ អាតូមអ៊ីដ្រូសែនពី FAD H2 ទៅដោយផ្ទាល់ទៅ quinones ដែលមានទីតាំងនៅដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។

ជាតិដែក - ប្រូតេអ៊ីនស្ពាន់ធ័រ (ប្រូតេអ៊ីន FeS) មានមជ្ឈមណ្ឌលជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រ ដែលអាតូមដែកត្រូវបានចង ម្យ៉ាងវិញទៀតទៅនឹងស្ពាន់ធ័រនៃអាស៊ីតអាមីណូ cysteine និងម្យ៉ាងវិញទៀតទៅស៊ុលហ្វីតអសរីរាង្គ (រូបភាពទី 4) ។

មជ្ឈមណ្ឌលស្ពាន់ធ័រដែកគឺជាសមាសធាតុនៃ flavoproteins មួយចំនួន (ឧទាហរណ៍ succinate dehydrogenase និង NADP H2 dehydrogenase) ឬបម្រើជាក្រុមប្រូតេអ៊ីនតែមួយគត់។ ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមាន លេខធំមជ្ឈមណ្ឌល FeS ។ មជ្ឈមណ្ឌលស្ពាន់ធ័រដែកអាស្រ័យលើរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វាអាចអនុវត្តការផ្ទេរក្នុងពេលដំណាលគ្នានៃអេឡិចត្រុងមួយឬពីរដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃ valence នៃអាតូមដែក។

អង្ករ។ 4. មជ្ឈមណ្ឌលស្ពាន់ធ័រដែក (មជ្ឈមណ្ឌល FeS) នៃប្រូតេអ៊ីន

ឃ្វីនណូន - សមាសធាតុរលាយជាតិខ្លាញ់។ នៅក្នុងបាក់តេរីក្រាមអវិជ្ជមាន ពួកគេត្រូវបានតំណាងដោយ ubiquinone (coenzyme Q) ឬ menaquinone (រូបភាព 5) ។

អង្ករ។ 5. Quinones នៃបាក់តេរីក្រាមអវិជ្ជមាន: A – coenzyme Q (ubiquinone); ខ - menaquinone

Quinones គឺ lipophilic ហើយដូច្នេះបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងដំណាក់កាល lipid នៃភ្នាស។ ពួកគេផ្ទុកអាតូមអ៊ីដ្រូសែន។ បើប្រៀបធៀបទៅនឹងសមាសធាតុផ្សេងទៀតនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម quinones ត្រូវបានរកឃើញក្នុងបរិមាណលើសពី 10-15 ដង។ ពួកគេបម្រើជា "អ្នកប្រមូល" នៃអ៊ីដ្រូសែនដែលផ្គត់ផ្គង់ដោយ coenzymes និងក្រុមសិប្បនិម្មិតផ្សេងៗនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ហើយផ្ទេរវាទៅ cytochromes ។ ដូច្នេះពួកវាដំណើរការនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុងតំបន់រវាង flavoproteins និង cytochromes ។

ស៊ីតូក្រូម ចូលរួមក្នុង ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ អេឡិចត្រុងមករកពួកគេពី quinones ។ Cytochromes មាន heme ជាក្រុមសិប្បនិម្មិត។ Cytochromes ត្រូវបានប្រឡាក់; ពួកវាខុសគ្នាពីគ្នាទៅវិញទៅមកនៅក្នុងវិសាលគមស្រូបទាញ និងសក្តានុពល redox ។ មាន cytochromes ក, ក 3 , ខ, គ, oនិងមួយចំនួនទៀត។ cytochrome ចែកចាយយ៉ាងទូលំទូលាយបំផុត។ ជាមួយ. វាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសារពាង្គកាយស្ទើរតែទាំងអស់ដែលមានខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ cytochromes ចុងក្រោយ (ស្ថានីយ) នៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺ cytochromes ក+ ក 3 ឬ cytochrome oxidase ។ ពួកវាផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុល ពោលគឺពួកវាជំរុញការថយចុះនៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលទៅក្នុងទឹក។ មជ្ឈមណ្ឌលប្រតិកម្មនៃ cytochrome oxidase បន្ថែមពីលើ hemes ពីរមានអាតូមទង់ដែងពីរ។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានលក្ខណៈពិសេសដូចខាងក្រោមៈ

1) សមាសធាតុមួយចំនួនរបស់វាផ្ទេរតែអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ចំណែកខ្លះទៀតផ្ទេរតែអេឡិចត្រុងប៉ុណ្ណោះ។

2) ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអាតូមអ៊ីដ្រូសែន និងក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង ឆ្លាស់គ្នាជាបន្តបន្ទាប់នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ Flavoproteins និង quinones អនុវត្តការផ្ទេរអាតូមអ៊ីដ្រូសែន ហើយប្រូតេអ៊ីន FeS និង cytochromes អនុវត្តការផ្ទេរអេឡិចត្រុង។

3) ភាពខុសគ្នាមួយចំនួនត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងសមាសភាពនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃអតិសុខុមប្រាណ។

LECTURE នៅលើ BH

សម្រាប់សិស្ស_ 2 __ វគ្គសិក្សា ព្យាបាលមហាវិទ្យាល័យ

ប្រធានបទ អុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត 2. ការដកដង្ហើមជាលិកា។ ផូស្វ័រអុកស៊ីតកម្ម។

ពេលវេលា 90 នាទី

គោលដៅអប់រំ និងការអប់រំ៖

សូមណែនាំ៖

អំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (RC), inhibitors; យន្តការនៃប្រតិបត្តិការ DC; ចំណុចប្រទាក់, តម្លៃ ORP នៃសមាសភាគ DC ។ អំពីសមាមាត្រ P/O និងអត្ថន័យរបស់វា។

អំពីការដកដង្ហើមដោយឥតគិតថ្លៃនិងផ្តាច់។ អំពីទ្រឹស្តីនៃការផ្សំនៃ OF ។

អំពីយន្តការបង្កើត Н + ។

នៅលើរចនាសម្ព័ន្ធនិងមុខងារនៃប្រូតុង ATPase; អំពីយន្តការនៃការបំបែក។

អំពី phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម (pH និង ); អំពីយន្តការនៃ thermogenesis តួនាទីនៃជាលិកា adipose ពណ៌ត្នោត។

អំពីតួនាទី ការរំលាយអាហារថាមពល; ផ្លូវសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ H + និង ATP ។ អំពីទិដ្ឋភាពអនុវត្តនៃជីវថាមពល។

អំពីវិធីនៃការប្រើប្រាស់ O 2 នៅក្នុងខ្លួន (មីតូខនឌ្រៀ, មីក្រូសូម, peroxide) ។ នៅលើលក្ខណៈនៃ microsomal DC ក្នុងការប្រៀបធៀបជាមួយ mitochondrial DC ។ នៅលើលក្ខណៈនៃ cytochrome P 450 មុខងារ។

អំពីអុកស៊ីតកម្ម peroxide ។ អំពីយន្តការនៃការបង្កើតប្រភេទអុកស៊ីសែនដែលមានប្រតិកម្ម O 2 - , O 2 , O 2 ។ នៅលើតួនាទីនៃដំណើរការ peroxide នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មតានិង pathological ។ អំពី lipid peroxidation (LPO): (NEFA → R  → diene conjugates → hydroperoxides → MDA) ។ អំពីវិធីសាស្រ្តសម្រាប់ការវាយតម្លៃសកម្មភាព LPO ។

អំពីការការពារប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្ម៖ អង់ស៊ីម និងមិនមែនអង់ស៊ីម។ អំពីលក្ខណៈនៃ SOD, catalase, glutathione peroxidase, GSH reductase, NADPH-reproducing systems ។ អំពី AOS ដែលមិនមែនជាអង់ស៊ីម៖ វីតាមីន E, A, C, carotenoids, histidine, corticosteroids, bilirubin, អ៊ុយ។ល។

អក្សរសាស្ត្រ

Berezov T.T., Korovkin B.F.ជីវគីមីវិទ្យា។ M.: Medicine, 1990. S. 213–220; ឆ្នាំ 1998 ទំព័រ 305–317 ។

Nikolaev A. Ya ។ជីវគីមីវិទ្យា។ អិមៈ បញ្ចប់ការសិក្សានៅវិទ្យាល័យ, 1989. ទំព័រ 199–221 ។

បន្ថែម

Filippovich Yu.មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃជីវគីមី។ អិមៈ វិទ្យាល័យ ឆ្នាំ ១៩៩៣ ទំព័រ ៤០៣–៤៣៨។

Murray R. et al ។ជីវគីមីរបស់មនុស្ស។ M.: Mir, 1993. T. 1. P. 111–139 ។

Leninger A.មូលដ្ឋានគ្រឹះនៃជីវគីមី។ M.: Mir, 1985. T. 2. ទំព័រ 403–438, 508–550 ។

អាល់ប៊ើត ខ. និង ល។ ជីវវិទ្យាម៉ូលេគុលនៃកោសិកា។ M.: Mir, 1994.T. 1. ទំព័រ 430–459 ។

Skulachev V.P.ថាមពលនៃភ្នាសជីវសាស្រ្ត។ អិមៈវិទ្យាសាស្ត្រ។ ឆ្នាំ ១៩៨៩។

ជំនួយសម្ភារៈ

1. ការបង្ហាញពហុព័ត៌មាន។

ការគណនាម៉ោងសិក្សា

	បញ្ជីសំណួរអប់រំ	ចំនួនពេលវេលាដែលបានបែងចែកជានាទី
	រចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (RC), ស្មុគស្មាញរបស់វា, inhibitors ។ យន្តការនៃប្រតិបត្តិការរបស់ DC ។ ចំណុចប្រទាក់, តម្លៃ ORP នៃសមាសធាតុ DC ។ សមាមាត្រ R / O អត្ថន័យរបស់វា។
	ការដកដង្ហើមដោយសេរី និងដាច់។ ទ្រឹស្ដីនៃការផ្សំ (គីមី, ទម្រង់, គីមីវិទ្យា - P. Mitchell) ។
	យន្តការបង្កើតនៃ H + សមាសធាតុរបស់វា stoichiometry នៃ H + / e ។
	រចនាសម្ព័ននិងមុខងាររបស់ប្រូតុង ATPase ។ យន្តការផ្តាច់។
	OF (ការដកយក pH និង ) ។ យន្តការនៃ thermogenesis ។ តួនាទីនៃជាលិកា adipose ពណ៌ត្នោត។
	តួនាទីជាមូលដ្ឋាននៃការរំលាយអាហារថាមពល។ ផ្លូវសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ H + និង ATP ។ ទិដ្ឋភាពអនុវត្តនៃជីវថាមពល។
	ផ្លូវនៃការប្រើប្រាស់ O2 នៅក្នុងខ្លួន ( mitochondrial, microsomal, peroxide) ។ លក្ខណៈនៃ microsomal DC ការប្រៀបធៀបរបស់វាជាមួយ mitochondrial DC ។ លក្ខណៈនៃ cytochromes P 450 មុខងាររបស់ពួកគេ។
	អុកស៊ីតកម្ម peroxide ។ យន្តការនៃការបង្កើតប្រភេទអុកស៊ីសែនដែលមានប្រតិកម្ម O 2 -, O 2, O 2 ។ តួនាទីនៃដំណើរការ peroxide នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌធម្មតានិង pathological ។ ការយល់ដឹងទូទៅនៃ LPO (NEFA → R  → diene conjugates → hydroperoxides → MDA) ។ វិធីសាស្រ្តវាយតម្លៃសកម្មភាព LPO ។
	ការការពារប្រឆាំងអុកស៊ីតកម្ម៖ អង់ស៊ីម និងមិនមែនអង់ស៊ីម។ លក្ខណៈនៃ SOD, catalase, glutathione peroxidase, GSH reductase, NADPH-reproducing systems ។ AOS ដែលមិនមែនជាអង់ស៊ីម៖ វីតាមីន E, A, C, carotenoids, histidine, corticosteroids, bilirubin, អ៊ុយ។ល។

សរុប 90 នាទី។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (RC), ស្មុគស្មាញ, inhibitors ។ យន្តការនៃប្រតិបត្តិការ។ ចំណុចប្រទាក់, តម្លៃ ORP នៃសមាសភាគ dc ។ មេគុណ R/o អត្ថន័យរបស់វា។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

"ការចំហេះដែលបានគ្រប់គ្រង" ដំណាក់កាលមួយដំណាក់កាលត្រូវបានសម្រេចតាមរយៈការរួមបញ្ចូលកម្រិតមធ្យមនៃអង់ស៊ីមផ្លូវដង្ហើមជាមួយនឹងសក្តានុពល redox ខុសៗគ្នា។ សក្តានុពល Redox (សក្តានុពល redox) កំណត់ទិសដៅនៃការផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងដោយអង់ស៊ីមនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (រូបទី 1) ។

សក្តានុពល redox ត្រូវបានបង្ហាញតម្លៃកម្លាំងអគ្គិសនី (គិតជាវ៉ុល) ដែលកើតឡើងនៅក្នុងដំណោះស្រាយរវាងភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម និងភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយដែលមានវត្តមាននៅកំហាប់ 1.0 mol/l នៅ 25˚ C (នៅ pH = 7.0 ទាំងពីរស្ថិតនៅក្នុងលំនឹងជាមួយអេឡិចត្រូត ដែលអាចបញ្ច្រាស់ទទួលអេឡិចត្រុងពីភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយ ) នៅ pH = 7.0 សក្តានុពល redox នៃប្រព័ន្ធ H 2 / 2H + +2ēគឺស្មើនឹង – ០.៤២ វ. សញ្ញា – មានន័យថាគូ redox នេះងាយស្រួលបោះបង់ចោលអេឡិចត្រុង ពោលគឺឧ។ ដើរតួជាភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយ, សញ្ញា + បង្ហាញពីសមត្ថភាពរបស់គូ redox ដើម្បីទទួលយកអេឡិចត្រុង ពោលគឺឧ។ ដើរតួជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្ម។ ឧទាហរណ៍ សក្តានុពល redox នៃគូ NADH∙H + / NAD + គឺ – 0.32 v ដែលបង្ហាញពីសមត្ថភាពខ្ពស់ក្នុងការបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង ហើយគូ redox ½O 2 / H 2 O មានតម្លៃវិជ្ជមានធំបំផុតគឺ +0.81 v, ទាំងនោះ។ អុកស៊ីសែនមានសមត្ថភាពខ្ពស់បំផុតក្នុងការទទួលយកអេឡិចត្រុង។

ក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ AcCoA នៅក្នុងវដ្ត TCA ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NADH2 និង FADH2 ចូលទៅក្នុង DC ដែលថាមពលនៃអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងត្រូវបានបំលែងទៅជាថាមពលនៃចំណងថាមពលខ្ពស់នៃ ATP ។

DC គឺជាសំណុំនៃ dehydrogenases ដែលដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមទៅជាអុកស៊ីសែន។

គោលការណ៍ប្រតិបត្តិការរបស់ DC គឺផ្អែកលើច្បាប់ទី 1 និងទី 2 នៃទែរម៉ូឌីណាមិក។

កម្លាំងជំរុញរបស់ DC គឺជាភាពខុសគ្នានៅក្នុង ORP ។ ភាពខុសគ្នាសរុបនៃ DC ទាំងមូលគឺ 1.1 V. ចំនុច Phosphorylation គួរតែមានភាពខុសគ្នា ORP = 0.25 - 0.3 V ។

1. គូ NAD-H មាន ORP = 0.32 V ។

2. គូ Q-b-/-/- - 0 វ.

3. O2 - មាន +0.82 V ។

DC ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria និងមាន 2 វិធីនៃការណែនាំអេឡិចត្រុង និងប្រូតុង ឬ 2 ធាតុបញ្ចូល; DC បង្កើតបាន 4 ស្មុគស្មាញ។

ធាតុបញ្ចូលទី 1៖ អាស្រ័យ NAD (អេឡិចត្រុង និងប្រូតុងបានមកពីប្រតិកម្មអាស្រ័យ NAD ទាំងអស់)។

បញ្ចូលទី 2៖ អាស្រ័យលើ FAD

លើស ----> អេហ្វ

Q --->b--->c 1 --->c--->aa 3 ---->1/2O 2

អាស៊ីត Succinic ----> FP

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមគឺជាទម្រង់នៃការអនុវត្តអុកស៊ីតកម្មជីវសាស្រ្ត.

ការដកដង្ហើមជាលិកាគឺជាលំដាប់នៃប្រតិកម្ម redox ដែលកើតឡើងនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងដោយមានការចូលរួមពីអង់ស៊ីមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមមានរចនាសម្ព័ន្ធរចនាសម្ព័ន្ធច្បាស់លាស់ ស្មុគស្មាញផ្លូវដង្ហើមការរៀបចំដែលអាស្រ័យលើតម្លៃនៃសក្តានុពល redox របស់ពួកគេ (រូបភាព 5.1) ។ ចំនួននៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុង mitochondria តែមួយពីកោសិកានៃជាលិកាផ្សេងៗគ្នាគឺមិនដូចគ្នាទេ: នៅក្នុងថ្លើម - 5000 នៅក្នុងបេះដូង - ប្រហែល 20,000 ដូច្នេះ myocardiocytes ត្រូវបានសម្គាល់ដោយការដកដង្ហើមខ្លាំងជាង hepatocytes ។

អង្ករ។

មុនពេលរស់នៅលើលក្ខណៈនៃធាតុផ្សំនីមួយៗនៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម ចូរយើងស្គាល់ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃការដកដង្ហើមជាលិកា។

ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃការដកដង្ហើមជាលិកាត្រូវបានបែងចែកជា ២ ក្រុម៖

NAD អាស្រ័យ- ស្រទាប់ខាងក្រោមវដ្ត Krebs isocitrate, α-ketoglutarate និង malate ។ ទាំងនេះក៏ជា pyruvate, hydroxybutyrate និង β-hydroxy-acyl~CoA, glutamate និងអាស៊ីតអាមីណូមួយចំនួនទៀត។ អ៊ីដ្រូសែនពីស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ NAD ដោយប្រើ dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ NADបញ្ជូនទៅស្មុគស្មាញដំបូងនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

FAD អាស្រ័យ - succinate, glycerol-3-phosphate, acyl ~ CoA និងមួយចំនួនទៀត។ អ៊ីដ្រូសែនពីស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ FAD ត្រូវបានផ្ទេរទៅស្មុគស្មាញ II នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

នៅពេលដែល dehydrogenating ស្រទាប់ខាងក្រោម dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ NADទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ NAD (NADH∙H +) ត្រូវបានបង្កើតឡើង។

ទម្រង់កត់សុីនៃ coenzyme NAD+ ត្រូវបានចង្អុលបង្ហាញ។ coenzyme នេះគឺជា dinucleotide ( នអ៊ីកូទីណាមីត-កដេនីន-ឃinucleotide) : នុយក្លេអូទីតមួយមានវីតាមីន PP (នីកូទីណាមីត) មួយទៀតគឺ AMP ។ សមត្ថភាពរបស់ coenzyme ដើម្បីដើរតួជាអ្នកដឹកជញ្ជូនអ៊ីដ្រូសែនកម្រិតមធ្យមត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវត្តមាននៃវីតាមីន PP នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា។ នៅក្នុងទម្រង់អេឡិចត្រុង-ប្រូតុង ដំណើរការនៃអ៊ីដ្រូសែន-បំលែងអ៊ីដ្រូសែនដែលអាចបញ្ច្រាស់បានអាចត្រូវបានតំណាងដោយសមីការ (R គឺជាកូអង់ហ្ស៊ីមដែលនៅសល់)៖

NADH∙H + អាចត្រូវបានបង្កើតឡើងមិនត្រឹមតែនៅក្នុង mitochondria ប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មាននៅក្នុង cytosol នៃកោសិកាផងដែរក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការមេតាប៉ូលីសមួយចំនួន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ cytoplasmic coenzyme មិនអាចជ្រាបចូលទៅក្នុង mitochondria បានទេ។ អ៊ីដ្រូសែននៃ coenzyme ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយដំបូងត្រូវតែផ្ទេរទៅស្រទាប់ខាងក្រោម អាចជ្រាបចូលទៅក្នុង mitochondria ។ "H 2 -transferring substrates" បែបនេះគឺ៖

Oxalacetate → malate

អាសេតូអាសេតាត → បេ-អ៊ីដ្រូស៊ីប៊ូទីរ៉េត

Dihydroxyacetone phosphate → glycerol-3-phosphate

NADH∙H+ បន្ទាប់មកត្រូវបានកត់សុីដោយស្មុគស្មាញ 1 នៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ចូរយើងពិចារណាប្រតិបត្តិការនៃស្មុគស្មាញនេះ។

ខ្ញុំ NADH∙H + -ubiquinone oxidoductase ។

ស្មុគ្រស្មាញទីមួយគឺធំបំផុតនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (តំណាងដោយ 23-30 អនុរង) ។ វាជំរុញការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនពី NADH∙H + ទៅ ubiquinone (រូបភាព 5.1 និងរូបភាព 5.3) ។ វាមាន coenzyme FMN (flavin mononucleotide) និងប្រូតេអ៊ីនជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រដែលមានជាតិដែកមិនមែន heme ។ មុខងារនៃប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះគឺ បំបែកលំហូរនៃប្រូតុង និងអេឡិចត្រុង៖អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរពី FMN∙H 2 ទៅផ្ទៃខាងក្នុងនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង (ប្រឈមមុខនឹងម៉ាទ្រីស) ហើយប្រូតុងត្រូវបានផ្ទេរទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាសខាងក្នុង ហើយបន្ទាប់មកត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial ។

ក្នុងអំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនប្រូតុងនិងអេឡិចត្រុងសក្តានុពល redox នៃស្មុគស្មាញដំបូងមានការថយចុះ 0.38 v ដែលគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការសំយោគ ATP ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ATP មិនត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងស្មុគ្រស្មាញដោយខ្លួនវាទេ ហើយថាមពលដែលបានបញ្ចេញជាលទ្ធផលនៃប្រតិបត្តិការរបស់ស្មុគ្រស្មាញត្រូវបានបង្គរ (សូមមើលខាងក្រោមសម្រាប់ការបង្កើតសក្ដានុពលអេឡិចត្រូគីមី) និងរលាយដោយផ្នែកក្នុងទម្រង់កំដៅ។

នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា FMN គឺជា mononucleotide ដែលមូលដ្ឋានអាសូតត្រូវបានតំណាងដោយស្នូល isoalloxazine នៃ riboflavin ហើយ pentose គឺ ribitol (និយាយម្យ៉ាងទៀត FMN គឺជាទម្រង់ phosphorylated នៃវីតាមីន B2) ។

មុខងាររបស់ FMN គឺដើម្បីទទួលយកអាតូមអ៊ីដ្រូសែន 2 ពី NADH∙H + ហើយផ្ទេរពួកវាទៅប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រ។ អ៊ីដ្រូសែន (2 អេឡិចត្រុង និង 2 ប្រូតុង) ភ្ជាប់ទៅនឹងអាតូមអាសូតនៃចិញ្ចៀន isoalloxazine ហើយការរៀបចំឡើងវិញនៃចំណងទ្វេរម៉ូលេគុលកើតឡើងដើម្បីបង្កើតជា semiquinone កម្រិតមធ្យម ដែលជាសមាសធាតុនៃធម្មជាតិរ៉ាឌីកាល់សេរី (បង្ហាញក្នុងដ្យាក្រាម សរុបសមីការប្រតិកម្មដែល R គឺជាម៉ូលេគុលដែលនៅសល់)

II ស្មុគស្មាញខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមជាលិកា - succinate ubiquinone oxidoreductase ។

ស្មុគស្មាញនេះមានតិចជាង ទម្ងន់ម៉ូលេគុលហើយក៏មានប្រូតេអ៊ីនជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រផងដែរ។ Succinate ubiquinone oxidoreductase ជំរុញការផ្ទេរអ៊ីដ្រូសែនពី succinateទៅ ubiquinone ។ ស្មុគស្មាញរួមមាន coenzyme FAD (flavin adenine dinucleotide) និងអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase ដែលជាអង់ស៊ីមនៃវដ្ត Krebs ផងដែរ។ អាសុីល~សCoA, 3-phospho-glycerate និង dihydroxyacetone phosphateពួកវាក៏ជាស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ FAD នៃការដកដង្ហើមជាលិកា ហើយដោយមានជំនួយពី coenzyme នេះចូលមកក្នុងទំនាក់ទំនងជាមួយស្មុគស្មាញទីពីរ។

អង្ករ។ 5.3 ស្មុគស្មាញដំបូងនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

ថាមពលនៃការរួមបញ្ចូលស្រទាប់ខាងក្រោមអ៊ីដ្រូសែននៅក្នុងស្មុគស្មាញ II នៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមជាលិកាត្រូវបានរលាយជាចម្បងក្នុងទម្រង់ជាកំដៅ ចាប់តាំងពីនៅក្នុងផ្នែកនៃខ្សែសង្វាក់នេះសក្តានុពល redox ថយចុះបន្តិច ហើយថាមពលនេះមិនគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការសំយោគ ATP ទេ។

ដំណើរការនៃការស្តារ FAD ដំណើរការស្រដៀងនឹង FMN ដែរ។

Coenzyme Q ឬ ubiquinone គឺជាសមាសធាតុ hydrophobic ដែលជាសមាសធាតុនៃភ្នាសកោសិកាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកំហាប់ខ្ពស់ និងជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមវីតាមីន។ ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមវីតាមីន។

Ubiquinone (coenzyme Q) ។ Ubiquinone គឺជាម៉ូលេគុល lipophilic តូចមួយ រចនាសម្ព័ន្ធគីមីដែលជា benzoquinone ដែលមានខ្សែសង្វាក់ចំហៀងវែង (ចំនួននៃឯកតា isoprenoid មានចាប់ពី 6 ក្នុងបាក់តេរីដល់ 10 នៅក្នុងថនិកសត្វ) ។

នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម coenzyme Q គឺជាប្រភេទនៃឃ្លាំង (អាង) នៃអ៊ីដ្រូសែន ដែលវាទទួលបានពី flavoproteins ផ្សេងៗ។ ធម្មជាតិ lipophilic នៃម៉ូលេគុល ubiquinone កំណត់សមត្ថភាពរបស់វាក្នុងការផ្លាស់ទីដោយសេរីនៅក្នុងដំណាក់កាល lipid នៃភ្នាស mitochondrial ស្ទាក់ចាប់ប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងមិនត្រឹមតែពីស្មុគស្មាញ I និង II នៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងចាប់យកប្រូតុងពីម៉ាទ្រីស mitochondrial ផងដែរ។ ក្នុងករណីនេះ ubiquinone ត្រូវបានកាត់បន្ថយដើម្បីបង្កើតជាផលិតផលរ៉ាឌីកាល់សេរីកម្រិតមធ្យម semiquinone ។

ទម្រង់កាត់បន្ថយនៃ ubiquinone, ubiquinol, ផ្ទេរប្រូតុង និងអេឡិចត្រុងទៅស្មុគស្មាញ III នៃសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។

Cytochrome oxidase មានភាពស្និទ្ធស្នាលខ្ពស់ចំពោះអុកស៊ីសែន និងអាចដំណើរការនៅកំហាប់អុកស៊ីសែនទាប។

aa 3 - មាន 6 អនុរងដែលនីមួយៗមាន heme និងអាតូមទង់ដែង។ អនុរងចំនួន 2 បង្កើតជា cytochrome a ហើយ 4 ដែលនៅសល់ជារបស់ cytochrome a 3 ។

រវាង NAD និង AF, b-c, a-a3 មានភាពខុសគ្នាអតិបរមានៅក្នុង ORP ។ ចំណុចទាំងនេះគឺជាកន្លែងនៃការសំយោគ ATP (គេហទំព័រនៃ phosphorylation ADP) ។

III ស្មុគស្មាញខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម – ubiquinol-cytochrome C oxidoreductase ។ស្មុគស្មាញ III រួមបញ្ចូល ស៊ីតូក្រូមខនិង ជាមួយ 1 ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមនៃប្រូតេអ៊ីនស្មុគស្មាញ ក្រូម៉ូប្រូតេអ៊ីន. ក្រុមសិប្បនិម្មិតនៃប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះមានពណ៌ (ក្រូម៉ា - ថ្នាំលាប) និងមានភាពជិតស្និទ្ធនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធគីមីទៅនឹង heme នៃអេម៉ូក្លូប៊ីន។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយផ្ទុយទៅនឹងអេម៉ូក្លូប៊ីននិងអុកស៊ីហ៊្សែនដែលជាតិដែកគួរតែស្ថិតនៅក្នុងទម្រង់ divalent ជាតិដែកនៅក្នុង cytochromes ក្នុងអំឡុងពេលប្រតិបត្តិការនៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមឆ្លងកាត់ពី divalent ទៅរដ្ឋ trivalent (និងផ្ទុយមកវិញ) ។

ដូចដែលឈ្មោះបង្កប់ន័យ ស្មុគស្មាញ III ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី ubiquinol ទៅ cytochrome C. ដំបូង អេឡិចត្រុងទៅទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ cytochrome b (Fe 3+) ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយ (Fe 2+) បន្ទាប់មក cytochrome b ត្រូវបានកាត់បន្ថយ ផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅ ទម្រង់អុកស៊ីតកម្មនៃ cytochrome c ដែលត្រូវបានកាត់បន្ថយផងដែរហើយជាវេនផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅ cytochrome C ។

ភ្នាស mitochondrial ពីស្មុគស្មាញ III ទៅស្មុគស្មាញ IV និងខ្នង។ ក្នុងករណីនេះ 1 ម៉ូលេគុលនៃ cytochrome C ឆ្លាស់គ្នាកត់សុី និងកាត់បន្ថយ ផ្ទេរ 1 អេឡិចត្រុង។

IV ស្មុគស្មាញខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម – cytochrome C oxidase ។ស្មុគស្មាញត្រូវបានគេហៅថា អុកស៊ីតកម្មដោយសារតែសមត្ថភាពក្នុងការធ្វើអន្តរកម្មដោយផ្ទាល់ជាមួយអុកស៊ីសែន។ នៅក្នុងថនិកសត្វ ប្រូតេអ៊ីន transmembrane ដ៏ធំនេះ (~200 kD) មាន 6-13 subunits ដែលមួយចំនួនត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយ mitochondrial DNA ។ ស្មុគស្មាញ IV មាន 2 chromoprotens - ស៊ីតូក្រូមក និង ស៊ីតូក្រូមក 3 . មិនដូច cytochromes ផ្សេងទៀត cytochromes កនិង ក 3 នីមួយៗមិនត្រឹមតែមានអាតូមដែកប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានអាតូមស្ពាន់ផងដែរ។ ទង់ដែងនៅក្នុងសមាសភាពនៃ cytochromes ទាំងនេះក៏ឆ្លាស់គ្នារវាងរដ្ឋអុកស៊ីតកម្ម (Cu 2+) និងកាត់បន្ថយ (Cu +) ក្នុងអំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។

ស៊ីតូក្រូម ជាមួយ oxidase ជំរុញអុកស៊ីតកម្មអេឡិចត្រូតតែមួយនៃម៉ូលេគុល cytochrome កាត់បន្ថយចំនួន 4 ជាមួយហើយក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះអនុវត្តការកាត់បន្ថយពេញលេញ (4-អេឡិចត្រុង) នៃម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែន៖

4 ស៊ីតូក្រូម ជាមួយ(Fe 2+) + 4 H + + O 2 4 cytochrome ជាមួយ(Fe 3+) + H 2 O

ប្រូតុងសម្រាប់ការបង្កើតម៉ូលេគុលទឹកបានមកពីម៉ាទ្រីស។ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ថាប្រតិកម្មនេះគឺស្មុគស្មាញខ្លាំងណាស់ហើយដំណើរការតាមរយៈដំណាក់កាលមធ្យមនៃការបង្កើតរ៉ាឌីកាល់អុកស៊ីសែនសេរី។

សក្តានុពល redox នៃស្មុគស្មាញ IV គឺធំជាងគេ (+0.57 v) ថាមពលរបស់វាគឺគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 3 ប៉ុន្តែថាមពលនេះភាគច្រើនត្រូវបានប្រើដើម្បី "បូម" ប្រូតុងពីម៉ាទ្រីស mitochondrial ចូលទៅក្នុងលំហអន្តរភ្នាស។ ដោយសារតែការ ការដឹកជញ្ជូនសកម្មប្រូតុងស៊ីតូក្រូម ជាមួយ-oxidase ត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះ "បូមប្រូតុង" ។

ដូច្នេះការដកដង្ហើមជាលិកាគឺជាដំណើរការនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនិងប្រូតុងពីស្រទាប់ខាងក្រោមដែលពឹងផ្អែកលើ NAD- ឬ FAD ទៅអុកស៊ីហ៊្សែនក៏ដូចជាប្រូតុងដែលផ្គត់ផ្គង់ដោយម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ ក្នុងអំឡុងពេលដឹកជញ្ជូនសក្តានុពល redox មានការថយចុះដែលត្រូវបានអមដោយការបញ្ចេញថាមពលដែលមាននៅក្នុងស្រទាប់ខាងក្រោមនៃការដកដង្ហើមជាលិកា។ ការស្ដារឡើងវិញពេញលេញនៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលនៅក្នុងខ្យល់នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានអមដោយការបង្កើតទឹក។