История эволюционного учения

История эволюционного учения берет начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космологических мифах . Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь », позволившая полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Синтез классического дарвинизма с достижениями генетики привёл к созданию синтетической теории эволюции .

Эволюционные идеи в античности

Анаксимандр

По мнению некоторых исследователей, источник эволюционных идей проистекает из космогоний древних религий. [неавторитетный источник? ] Идеи творения и развития вселенной и жизни идут в них параллельно друг другу, иногда тесно переплетаясь. Но мифический способ мышления мешает выкристаллизовать из них стройные концепции. Первую же такую концепцию из дошедших до нас разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр . О схеме Анаксимандра мы знаем от историка I века до н. э. Диодора Сицилийского . В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, расcуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями. Другой античный мыслитель, Ксенофан , уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости , что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра , раковин моллюсков , рыб , тюленей . Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит , несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. [неавторитетный источник? ] Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам.

Но и другое тебе я поведаю: в мире сем тленном
Нет никакого рожденья, как нет и губительной смерти:
Есть лишь смешенье одно и размен того, что смешалось, -
Что и зовут неразумно рождением темные люди.

Выросло много голов, затылка лишенных и шеи,
Голые руки блуждали, в плечах не имея приюта,
Очи скитались по свету, одни, безо лбов сиротея.

…одночленные части блуждали…

Но как скоро тесней божество с божеством сочеталось,
Стали тогда и они как попало сходиться друг с другом;
Множество также других прирождалося к ним беспрерывно.

То есть, если верить Эмпедоклу, из земли могут вырастать отдельные органы, которые потом соединяются, порождая причудливых существ. Многие из них умирают, неспособные даже передвигаться, другие же выживают.

Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон . В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путём отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве. В современную эпоху необоснованное приложение этих идей к человеческому обществу развились в учение о евгенике , лежащее в основе расовой политики Третьего рейха .

Средневековье и Возрождение

Альберт Великий

С подъёмом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах учёных, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом , он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии . В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе 1559 года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привёл вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В 1575 году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провёл их сравнение с ныне живущими. В 1580 году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Эволюционные идеи Нового времени

Как видим, дальше высказывания разрозненных идей об изменчивости видов дело не заходило. Эта же тенденция продолжалась и с наступлением Нового времени . Так Френсис Бэкон , политик и философ предполагал, что виды могут изменяться, накапливая «ошибки природы». Этот тезис снова, как и в случае с Эмпедоклом, перекликается с принципом естественного отбора, но об общей теории нет пока и слова. Как ни странно, но первой книгой об эволюции можно считать трактат Мэтью Хэйла (англ. Matthew Hale ) «The Primitive Origination of Mankind Considered and Examined According to the Light of Nature». Странным это может показаться уже потому, что сам Хэйл не был натуралистом и даже философом, это был юрист , богослов и финансист , а свой трактат написал во время вынужденного отпуска в своём поместье. В нём он писал, что не стоит считать будто бы все виды сотворены в их современном форме, напротив, сотворены были лишь архетипы, а всё разнообразие жизни развилось из них под влиянием многочисленных обстоятельств. У Хейла также предвосхищены многие споры о случайности , которые возникли после утверждения дарвинизма. В этом же трактате впервые упоминается термин «эволюция» в биологическим смысле.

Жорж Луи Бюффон

Идеи ограниченного эволюционизма, подобные идеям Хэйла, возникали постоянно, их можно найти в трудах Джона Рэя , Роберта Гука , Готфрида Лейбница и даже в поздних работах Карла Линнея . Более ясно они высказаны Жоржем Луи Бюффоном . Наблюдая за осаждением осадков из воды, он пришёл к выводу, что 6-ти тысяч лет, которые отводились на историю Земли естественным богословием, недостаточно для формирования осадочных пород . Вычисленный Бюффоном возраст Земли составлял 75 тысяч лет. Описывая виды животных и растений, Бюффон заметил, что наряду с полезными признаками у них имеются и такие, которым невозможно приписать какую-либо полезность. Это снова противоречило естественному богословию, которое утверждало, что каждый волосок на теле животного создан с пользой для него или же для человека. Бюффон пришёл к выводу, что это противоречие можно устранить приняв сотворение лишь общего плана, который варьируется в конкретных воплощениях. Приложив лейбницевский «закон непрерывности» к систематике, он выступил в 1749 году против существования дискретных видов, считая виды плодом фантазии систематиков (в этом можно видеть истоки его не прекращавшейся полемики с Линнеем и антипатии этих учёных друг к другу).

Теория Ламарка

Жан Батист Ламарк

Верный шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком . Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчёркивал, что «все живые тела происходят одни от других, при этом не путём последовательного развития из предшествующих зародышей». Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772-1844) отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии ещё в 1800-1802 годах. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне , а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка - создателя первого эволюционного учения - содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769-1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции на трансформизм начала ХIХ в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы.

Катастрофизм и трансформизм

Этьен Жоффруа Сент-Илер

С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учения (видимо, Дарвин не слишком интересовался историей науки, так как в первом издании «Происхождения видов» он не упоминал о своих непосредственных предшественниках: Уэллсе, Мэттью, Блите). Прямое влияние на Дарвина в процессе создания труда оказали Лайель и в меньшей степени Томас Мальтус (1766-1834), с его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798). И, можно сказать, Дарвина «заставил» опубликовать свой труд молодой английский зоолог и биогеограф Альфред Уоллес (1823-1913), отправив ему рукопись, в которой независимо от Дарвина он излагает идеи теории естественного отбора. При этом Уоллес знал, что Дарвин трудится над эволюционным учением, ибо последний сам писал ему об этом в письме от 1 мая 1857 года: «Нынешним летом исполнится 20 лет (!) с тех пор, как я завёл свою первую записную книжку по вопросу о том, чем и каким способом разнятся друг от друга виды и разновидности. Теперь я подготовляю мой труд к печати… но не предполагаю печатать его раньше, чем через два года… Право, невозможно (в рамках письма) изложить мои взгляды на причины и способы изменений в естественном состоянии; но я шаг за шагом пришел к ясной и отчётливой идее - верной или ложной, об этом должны судить другие; ибо - увы! - самая непоколебимая уверенность автора теории в своей правоте ни в какой мере не является залогом её истинности!» Здесь видно здравомыслие Дарвина, а также и джентльменское отношение двух учёных друг к другу, которое ясно прослеживается при анализе переписки между ними. Дарвин, получив статью 18 июня 1858 года, хотел представить её в печать, умолчав о своей работе, и только по настоятельным уговорам друзей написал «краткое извлечение» из своего труда и эти две работы представил на суд Линнеевского общества.

Дарвин в полной мере воспринял от Лайеля идею постепенности развития и, можно сказать, был униформистом. Может возникнуть вопрос: если всё было известно до Дарвина, то в чём же его заслуга, почему именно его работа вызвала такой резонанс? Но Дарвин сделал то, что не смогли сделать его предшественники. Во первых, он дал своей работе очень актуальное название, бывшее «у всех на устах». Общественность испытывала жгучий интерес именно к «Происхождению видов путём естественного отбора или сохранению благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Трудно припомнить другую книгу в истории мирового естествознания, в названии которой столь же чётко была бы отражена её суть. Может быть, Дарвину и попадались на глаза титульные листы или названия работ его предшественников, но просто не возникло желания ознакомиться с ними. Мы можем только гадать, как бы отреагировала общественность, догадайся Мэттью выпустить свои эволюционные взгляды под заглавием «Возможность изменения видов растений во времени благодаря выживанию (отбору) наиболее приспособленных». Но, как мы знаем «Строевой корабельный лес…» не привлёк к себе внимания.

Во-вторых, и это самое главное, Дарвин смог объяснить современникам причины изменяемости видов на основе проведённых им наблюдений. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми - к искусственному отбору. Он показал, что неопределенная изменчивость организмов (мутации) передаются по наследству и могут стать началом новой породы или сорта, если то будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции с другими, и говорил о борьбе за существование и естественном отборе, которому приписывал важную, но не единственную роль движителя эволюции. Дарвин не только дал теоретические выкладки естественного отбора, но и показал на фактическом материале эволюцию видов в пространстве, при географической изоляции (вьюрки) и с позиций строгой логики объяснил механизмы дивергентной эволюции. Также он ознакомил общественность с ископаемыми формами гигантских ленивцев и броненосцев, что могло рассматриваться как эволюция во времени. Дарвин также допускал возможность длительного сохранения некой усреднённой нормы вида в процессе эволюции путем элиминации любых отклоняющихся вариантов (например, выжившие после бури воробьи имели среднюю длину крыла), что позднее было названо стасигенезом. Дарвин смог всем доказать реальность изменчивости видов в природе, поэтому благодаря его работе сошли на нет идеи о строгом постоянстве видов. Статикам и фиксистам было бессмысленным далее упорствовать в своих позициях. К сожалению, современники событий, и даже эволюционисты настоящего, отождествили (и отождествляют) отказ от концепции неизменяемости видов с отказом от направления креационизма, имеющего, как было показано, полное право на существование.

Становление дарвинизма

Эрнст Геккель

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не измененными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьёзных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак, не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810-1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825-1895) - в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826-1903), Эрнст Геккель (1834-1919), зоолог Фриц Мюллер (1821-1897) - в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785-1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн , крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807-1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800-1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина - Агассиса, заметим, что этот ученый говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает свое место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина - Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьёзные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии - происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы , отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений - с другой» . Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба) . И это - самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae» . Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Грегор Иоганн Мендель

Август Вейсман

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834-1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришёл к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912-1916 гг. - все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток - экваториальное и редукционное, то есть подошёл к открытию мейоза - важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов - «детерминантов» - имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие - иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. ХХ в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

XX век

Кризис дарвинизма

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848-1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864-1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871-1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году Уолтер Саттон (Сетон, 1876-1916) дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены - все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века. Мутационная теория де Фриза (1901-1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера - полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867-1931), написавший книгу «Эволюция путем гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путем визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Томас Морган

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886-1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешёл к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошёл на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

«Новый синтез»

Рональд Фишер

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Роберта Фишера ( -), Джона Холдейна (), Сьюэла Райта ( ; ), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Теория прерывистого равновесия

В 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом была предложена теория прерывистого равновесия, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме , происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов. Теория стала своеобразным возрождением сальтационной концепции. Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов.

Министерство образования и науки РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования

Северо-Кавказский государственный технический университет

По дисциплине: Концепции современного естествознания

Тема: Теория эволюции Чарльза Дарвина. Научный подвиг

Выполнил: студент 1 курса, группы СТ-101

Бесленеева Ангелина Алиевна

Проверил: доцент кафедры ФиЭ Беляева Е.Н.

Ставрополь,2010

Жизнь и труды Чарльза Дарвина…………………..……………….3

Основные принципы эволюционной теории Дарвина………….....7

Влияние дарвинизма на развитие биологии………………………..9

Заключение…………………………………………………………...9

Список литературы…………………………………………………11

Жизнь и труды Ч. Дарвина.

Чарльз Роберт Дарвин (1809-1882) – основоположник эволюционной биологии. Ч.Дарвин является также автором ряда крупных работ по вопросам ботаники, зоологии, геологии и сравнительной психологии.

Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.

Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837). Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил в Англию огромное количество коллекций. В Южной Америке, сравнив найденные останки вымерших животных с современными, Ч. Дарвин предположил их родство. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Они близки к южноамериканским. Галапагосские острова вулканического происхождения, и потому Ч. Дарвин предположил, что на них виды попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других местах земного шара. Австралия как материк обособилась, когда еще не возникли высшие млекопитающие. Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках. Так постепенно крепло убеждение в изменяемости видов и происхождении одних от других. Первые записи о происхождении видов Дарвин сделал во время кругосветного путешествия.

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. Я обратил внимание на то, что любой вид размножается в геометрической прогрессии: одна особь сельди выметывает в среднем до 40 тыс. икринок, осетр – до 2 млн. икринок, лягушка – до 10 тыс. икринок, одно растение мака дает до 30 тыс. семян. Так почему же число взрослых особей остается относительно постоянным?»

Чарльз Дарвин объяснил это простой конкурентной борьбой между взрослыми особями, а также недостатком корма (вследствие чего и возникает такая конкуренция), нападением хищников, влиянием неблагоприятных природных условий.

Дарвин назвал три вида борьбы:

1) внутривидовая борьба;

2) межвидовая борьба;

3) борьба с неживой природой.

Внутривидовая борьба. Такую борьбу Дарвин считал наиболее напряженной. Здесь идет борьба между особями одного вида, которые живут в одинаковых условиях, имеют равные пищевые потребности. Поэтому естественно, что здесь выживают наиболее сильные, наиболее приспособленные особи.

Борьба с неживой природой. Это борьба «на выживание». Природа бывает не всегда благосклонна к животным и время от времени случаются засухи (а следовательно, – голод), наводнения, сильные морозы и т. п.

И так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Алфред Рассел Уоллес (1823 – 1913) создал одновременно с Ч. Дарвином теорию естественного отбора. Один из основателей зоогеографии.

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина.

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно - в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм - постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.

Влияние дарвинизма на развитие биологии.

На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала выяснять пути развития органического мира; систематика- родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология- устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов в процессе эволюции;физиология человека и животных- сравнивать их жизнедеятельность и выявлять родственные связи между ними. В начале 20 в. началось экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались генетика, экология. Идеи Дарвина в России встретили поддержку передовой интеллигенции. В вузах либеральная часть профессуры перестраивала курс зоологии и ботаники в свете дарвинизма. Появились статьи в журналах, освещавшие учение Дарвина. В 1864 г. "Происхождение видов" впервые было опубликовано на русском языке. Большая роль в развитии биологической науки на основе дарвинизма принадлежит нашим отечественным ученым. Братья Ковалевские, К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, И. П. Павлов, Н. И. Вавилов, А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвертиков и многие другие корифеи русской науки положили в основу своих исследований идеи Дарвина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении хотелось бы признать, что всё же рассмотренный в настоящей работе вопрос не из легких. К сожалению, мне сложно высказать свою точку зрения на этот счет. Происхождение человека для меня действительно тайна. Но пусть над этой проблемой гадают ученые, а каждый должен сам решить - от обезьяны он произошел или от кого-то еще. Теория Дарвина еще в школе вызывала у меня большие сомнения. Конечно, данное учение можно рассматривать как одну из точек зрения, но, скорее всего, оно далеко от реальности: ведь очевидно, что обезьяна и человек развивались параллельно. Таким образом, думается, что теория Дарвина всё же спорная, но имеет под собой основательную почву. К тому же, на дарвиновской теории эволюции выросло не одно поколение замечательных людей.теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного... Бигл». Начав разработку эволюционной теории в 1837 году Чарльз Дарвин впервые лишь 1858 году...

Основные теории возникновения жизни на Земле

Реферат >> Биология

Образом был создан фундамент теории эволюции , на котором Чарльз Дарвин создал стройное здание своей... ответом давайте обратимся к самому создателю теории эволюции Чарльзу Дарвину . В своей книге "Происхождение видов" он...

Теории происхождения государства и права (1)

Курсовая работа >> Государство и право

Динозавров. Эта теория полностью отрицает процесс эволюции и естественного отбора (теория Дарвина ).3 Наиболее прочные... г. министерство образования Сербии постановило изучать теорию эволюции Чарльза Дарвина только параллельно с освоением креационизма - ...

Эволюционная теория Чарльза Дарвина (2)

Реферат >> История

Эволюционная теория Чарльза Дарвина Английский ученый Чарльз Дарвин внес неоценимый вклад в биологическую науку, сумев создать теорию развития... процесса. Фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного...

Нередко роль Дарвина сводят к доказательству биологической эволюции, но такие доказательства (пусть и не принятые современниками) дал уже Ламарк. Заслуга Дарвина - в обстоятельном теоретическом анализе эволюции. Его теория опиралась на ряд теоретических предпосылок.

Так, Т. Мальтус (1766-1834) опубликовал «Трактат о народонаселении» (1798), в котором описал возможные последствия ничем не сдерживаемого роста населения: если бы такой рост происходил в геометрической прогрессии , а производство продуктов питания - в арифметической, то на каждого человека приходилось бы уменьшающееся количество пищи, и Человечеству грозил бы глобальный голод.

Принцип униформизма английского геолога Ч. Лайеля (1797-1875): медленные незаметные геологические изменения (если они достаточно длительны) приводят к радикальным результатам: горообразованию, поднятию или опусканию морского дна и др. Аналогичные миллионолетние изменения в биологии могут привести к образованию новых видов живых организмов.

Факт из истории науки

Под девизом «Настоящее - ключ к познанию прошлого» Ч. Лайель провозгласил идею униформизма : Земля сформировалась под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху. Для примера он измерил на Сицилии толщину излившейся лавы, дабы показать, что гора Этна могла сформироваться в результате накопления этой застывшей лавы. Он также измерил эрозию, вызванную Ниагарским водопадом, и объявил, что нынешнее местонахождение водопада можно объяснить постепенным разрушением горных пород иод воздействием реки Ниагары. Учение Лайеля легло в основу всех наук о Земле, опровергая господствовавшую в то время теорию катастроф. Ч. Лайель впервые заставил считать возраст Земли не сотнями тысяч, а миллиардами лет.

Изменения животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания - несомненные доказательства изменяемости видов.

Рис. 15.1

Первый очерк теории эволюции (1842) не был опубликован, поскольку Дарвин стремился расширить аргументацию в пользу своих выводов. К публикации работы его подтолкнуло известие об эволюционных и идеях английского натуралиста А. Р. Уоллеса (1823-1913). В ноябре 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путем естественного отбора , или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В первый же день были проданы все 1250 экземпляров.

Эмпирическую основу теории Дарвина составили несколько наблюдений.

• Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Так, многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сотен до нескольких миллионов икринок. В частности, виргинская устрица за сезон производит 1 млн яиц, а дождевик - 7 х 10 11 спор.
• Число особей в каждой данной популяции 1 относительно неизменно.

Таким образом, многие особи не доживают до репродуктивного возраста

и не оставляют потомства, поскольку в популяции происходит активная «борьба за существование».

Во всех популяциях существует изменчивость. Вывод из этого наблюдения сводится к тому, что в «борьбе за существование» те особи, которые наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и оказываются более приспособленными к тому, чтобы выжить и оставить потомство .

Информация к размышлению

Ч. Дарвин разграничивает два вида изменчивости. Определенная изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать па эти условия (в лесу все сосны стройные, в поле сосны вырастают раскидистыми). Вопреки Ламарку, такая изменчивость не наследуется. Неопределенная изменчивость возникаст под влиянием случайных (неопределенных) факторов, она передается по наследству, а незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. В дальнейшем неопределенные изменения стали называть мутациями , а определенные - модификациями.

Теоретическая концепция Дарвина базируется на трех основных принципах.

Первый принцип - изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением , которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

• Второй принцип - борьба за существование : все виды организмов могут размножаться в геометрической прогрессии, но выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства (в полном соответствии с обобщениями Мальтуса). В этих условиях и развертывается борьба за существование.
• Третий принцип - принцип естественного отбора : выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида. Благодаря наследственности изменения сохраняются в потомстве и могут привести к образованию нового вида.

Конкретную силу, формирующую устойчивые природные признаки из незначительных различий отдельных особей, Дарвин нашел у селекционеров, которые для дальнейшего разведения отбирают только те орга- пизмЫу которые обладают полезными для человека признаками. Аналогом искусственного отбора, по Дарвину, в природе выступает естественный отбор.

Таким образом, если по Ламарку приспособительная изменчивость передается по наследству непосредственно , то Дарвин отрицал такую непосредственную связь между наследственностью и изменчивостью. В систему взаимосвязи «наследственность - изменчивость» он ввел два опосредствующих звена : понятие «борьба за существование» и естественный отбор как механизм, который позволяет выбраковывать «ненужные» формы и образовывать новые виды. Этот механизм, по Дарвину, - следствие «одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых» .

В противовес сторонникам идеи катастрофизма, Дарвин обращает внимание именно на постепенный характер изменений в биологии.

Мнение эксперта

Чарльз Дарвин:

«Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими» .

Естественный отбор в природе - результат борьбы за существование, под которой Дарвин понимал взаимоотношения организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения), а также с косными (неживыми) факторами внешней среды. Наиболее острой является конкуренция между одинаково устроенными особями данного вида: их жизненные потребности сходны, а каждый вид живых организмов стремится неограниченно размножаться. Именно это приводит к перенаселению и нехватке ресурсов. В итоге больше шансов выжить и оставить потомство получают в первую очередь особи, которые сильно отличаются от остальных представителей данного вида.

Если же в последующих поколениях резко отличающиеся индивиды оказываются одинаково успешно приспособленными к окружающей среде, то вид разделяется на две (или более) форм, которые могут стать новыми видами. Такую эволюцию Дарвин назвал дивергенцией (от лат. divergens - «расходящийся в разные стороны»), В результате конкуренции вымирают те виды, которые хуже приспособлены к данным условиям (их особи не доживают до периода половой зрелости и не могут размножаться).

Дарвиновские принципы - (1) борьба за существование; (2) наследственность и изменчивость; (3) естественный отбор - стали краеугольным основанием научной биологии подобно тому, как законы Ньютона стали краеугольным камнем физической картины мира. Недаром Э. Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Подобно Ньютону в физике, Ч. Дарвин создал первую фундаментальную теорию в биологии - теорию естественного отбора. Символично, что в Вестминстерском аббатстве Ч. Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном.

• Дарвин (1809-1882) во время кругосветного плавания на корабле«Бигль» собрал множество данных, свидетельствующих о том, что видынельзя считать неизменными. Он взял с собой только что вышедший первый том «Основ геологии» Ч. Лайеля, в котором обоснован принцип униформизма. Эта книга оказала большое влияние на Дарвина. Несколько фактов подтолкнуло Дарвина к идее эволюции: сравнениедвух скелетов ленивца из северной части Патагонии: огромного ископаемогои маленького современного; различие вьюрков на Галапагосских островах:почти на каждом острове архипелага - свой вид (рис. 15.1). Другой стимулсвязан с работой селекционеров, которые к первой половине XIX в. создалимного пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений.
• Термина «популяция» Дарвин нс употреблял, а писал о «группах особей». Термин введен В. Иогансеном в 1903 г.
• Подробнее см.: Грин //., Стаут У., Тейлор Д. Биология. С. 281-283.
• Цит. по: Рузавип Г. И. Концепции современного естествознания. М., 2006. С. 259.
• Цит. по: Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. М.: 2006. С. 235.

Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.

Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.

В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже же мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.

Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.

Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.

С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть

следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.

Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.

Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

И стория становления эволюционного учения

Глава 10. История становления эволюционного учения

10.1. Додарвиновский период становления эволюционной идеи

В основе эволюционного учения лежит признание исторического развития живого. Под эволюцией понимают необратимый постепенный процесс исторических изменений живого. Первые представления об историческом изменении живых организмов уходят корнями в глубь веков. За 2000 лет до н.э. в Китае существовали учения, допускающие превращения одних организмов в другие. Представления, хотя и довольно наивные, о развитии живого можно найти в трудах античных авторов Древней Греции. Так, Анаксимандр (610-546 гг. до н.э.) полагал, что человек произошёл от рыб. Эмпедокл (483-423 гг. до н.э.) высказал идею о закономерном развитии живой природы, о выживании тех, кто наиболее целесообразно устроен. В сочинениях Аристотеля (384-322 гг. до н.э.) природа рассмотрена в соответствии с градациями совершенства.

Идеям об изменяемости живых существ противостояли господствовавшие много веков и всегда поддерживаемые церковью представления о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего, которые впоследствии объединило идеалистическое течение - креационизм. Идеи креационизма господствовали в период средневековья, и даже эпоха Возрождения, способствовавшая в целом развитию естествознания, характеризовалась метафизическими воззрениями и телеологическими объяснениями изначальной целесообразности всего созданного высшим существом. Убеждённым креационистом был также создатель классической системы живого мира - шведский натуралист XVIII века Карл Линней (1707-1778), утверждавший, что «виды в высшей степени постоянны».

Во второй половине XVIII века в естествознании распространились идеи трансформизма. Одним из крупных трансформистов был Ж. Бюффон (1707-1788), который в своей «Естественной истории» высказал смелые идеи об образовании Земли в результате космической катастрофы, о зарождении «крупинок живого вещества» под влиянием тепла, о появлении немногих видов, их видоизменении в многочисленные виды под влиянием факторов среды. Идеи, близкие к взглядам Ж. Бюффона, изложил стихами в поэме «Храм природы» Эразм Дарвин (1731-1803), дед Чарльза Дарвина. В развитие трансформизма внесли вклад Д.Дидро, Э. Жоффруа Сент-Илер, К.Ф. Рулье и др.

Трансформизм, как и первые эволюционные представления в целом, получил развитие и распространение в России благодаря усилиям М.В. Ломоносова, А.Н. Радищева, К.Ф. Вольфа, А.А. Каверзнева. По представлениям М.В. Ломоносова, мир имеет «великую древность», поверхность Земли, растения и животные постоянно изменялись.

А.Н. Радищев (1749-1808) построил основанную на материалистических представлениях «лестницу веществ», отражавшую усложнение природных объектов, начиная от минералов и заканчивая человеком. Ступени лестницы соответствуют значительным этапам развития природы - превращению неорганических веществ в органические, возникновению у живых существ новых качеств, в том числе ощущения, мышления и т.п.

А.А. Каверзнев в диссертации «О перерождении животных» обосновал предположение, что домашние животные произошли от диких предков, а все животные произошли от одного ствола. Объясняя факт изменяемости животных, А.А. Каверзнев придавал большое значение прямому влиянию на организмы факторов среды - климата, пищи, температуры.

С

Жан Батист Ламарк (1744-1829)

оздателем первой аргументированной эволюционной концепции является Жан Батист Ламарк (1744-1829). Его концепция, изложенная в основном труде «Философия зоологии» (1809), хотя и носила умозрительный характер, но отражала первую в истории био­логии попытку поиска материального фактора из­менения живых организмов. В качестве такового он указал изменения внешней среды, которые прямо (у растений) или опосредованно (через нервную систему у животных) вызывают преобразования живых существ. К убеждению об изменяемости ви­дов Ж.Б. Ламарк пришёл на основании длительных исследований флоры и фауны. Он обнаружил пере­ходные формы между видами, в чем увидел доказа­тельство непостоянства видов. Новые виды жи­вых организмов возникают, по его мнению, в результате плавного преобразования старых форм адекватно изменениям среды. Результатом прогрессивных изменений, усложнения форм жизни Ж.Б. Ламарк рассматривал градацию живых тел. В соответствии с ней он расположил живые существа по ступеням в зависимости от степени сложности их организации.

Прогрессивную эволюцию как появление форм более сложных и совершенных Ж.Б. Ламарк объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по его мнению, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»). Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом.

Причинами эволюции Ж.Б. Ламарк считал стремление всех живых организмов к прогрессу, развитию от простого к сложному, а также целесообразные изменения организмов, направленные на приспособление к внешним условиям. Изменения эти, как утверждал Ж.Б. Ламарк, вызываются прямым влиянием внешней среды, упражнением органов и наследованием приобретенных при жизни признаков. По мнению Ж.Б. Ламарка, влияние внешних условий на животных, имеющих центральную нервную систему, осуществляется косвенным путем через первичное изменение потребностей и привычек, которое вызывает новые формы деятельности и, как следствие, интенсивное упражнение одних органов и относительную бездеятельность других. Упражнение органов стимулирует их развитие и увеличение, а неупражнение ведет к недоразвитию, уменьшению и нередко к исчезновению. Результатом этого служат изменения формы и структуры организма, которые передаются по наследству и таким путем закрепляются в потомстве. Зависимость состояния органов от их упражнения и сохранение изменений в потомстве известны как два закона Ж.Б. Ламарка. Первый закон утверждает, что у всякого животного более частое и более длительное употребление органов приводит к их увеличению и, наоборот, неупотребление ведет к уменьшению или исчезновению органов. Второй закон гласит: все, что приобретено организмами под влияниями внешних условий, в результате упражнения или утрачено из-за неупотребления, наследуется потомками. Так, длинную шею у жирафов Ж.Б. Ламарк объяснял тем, что они её постоянно вытягивают, стремясь дотянуться до всё более высоко расположенных в кроне деревьев листьев (рис. 130). Такими постоянными упражнениями можно достичь некоторого удлинения шеи, но эти изменения не передаются потомству. Поскольку упражнение органов не отражается на строении половых клеток, а наследуются только обусловленные мутациями признаки, в настоящее время законы Ламарка имеют лишь исторический интерес. Их прогрессивное значение для своей эпохи заключается в признании изменяемости видов и в попытке поиска материального фактора (изменяющихся условий внешней среды) для объяснения исторических изменений организмов, что в свое время послужило отправной точкой для дарвинизма.

Вклад Ж.Б. Ламарка в эволюционное учение в целом огромен. Он создал первую эволюционную концепцию в период господства метафизических и креационистских представлений, провозгласив принцип изменяемости видов. Его концепция в своей основе материалистическая, хотя в признании такого свойства организмов как тенденция к усовершенствованию проявился идеализм, сделаны уступки господствовавшему в то время идеалистическому мировоззрению. Ошибочным было также отрицание им

Рис. 130. Эволюция длинной шеи у жирафов с ламаркистской точки зрения

реальности существования видов. Современники не приняли эволюционного учения Ж.Б. Ламарка, в чём сыграли несомненную роль неубедительность его аргументаций и умозрительность суждений.

Ещё до выхода в свет основного труда Ч. Дарвина известный русский учёный К.М. Бэр (1792-1876) придерживался взглядов об изменяемости видов. Его закон «зародышевого сходства», утверждение о сходстве индивидуального развития организмов, по сути, предвосхитили «биогенетический закон», сформулированный позже Э. Геккелем и Ф. Мюллером.

Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858) на основании палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований самостоятельно пришёл к идее эволюции. В работе «О животных Московской губернии» он писал, что развитие животных обусловливается изменяющейся внешней средой. К.Ф. Рулье утверждал, что природа многократно изменялась, растения и животные постепенно развивались и усложнялись, и это усложнение увенчалось появлением человека.