Школьнику

Что понимал чарльз дарвин под естественным отбором. Эволюционная теория Чарльза Дарвина (1859 г.). Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882) — английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. В своей теории, первое развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость.

Существование эволюции было признано большинством учёных ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основное объяснение эволюции стала общепризнанной только в 30-х годах XX-го столетия. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепеннопреобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота. Путешествие продолжалось без малого пять лет.(рис.1). Большую часть времени он проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве.

На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы - острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в изменяемости видов. После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве.

Искусственный отбор он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. На материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.) и прежде всего, в области селекции, Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида.

Рис. 1 Путешествие на «Бигле» (1831-1836 гг.)

Прямое влияние на Дарвина в процессе создания концепции оказали Лайель и Мальтусс его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798).. В этой работе Мальтус выдвинул гипотезу о том, что человечество размножается во много раз быстрее по сравнению с увеличением запасов пищи. В то время как человеческая популяция увеличивается геометрически, пищевые запасы, по мнению автора, могут увеличиваться только арифметически. Работа Мальтуса натолкнула Дарвина на раздумье о возможных путях эволюции.

В пользу теории эволюции организмов говорит огромное количество фактов. Но Дарвин понимал, что недостаточно только показать существование эволюции. Собирая доказательства, он работал преимущественно эмпирически. Дарвин пошел дальше, развив гипотезу, раскрывающую механизм процесса эволюции. В самой формулировке гипотезы Дарвин как ученый проявил подлинно творческий подход.

1 . Первое предположение Дарвина заключалось в том, что количество животных каждого вида имеет тенденцию увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессиии.

2. Затем Дарвин предположил, что хотя количество организмов имеет тенденцию к увеличению, число особей определенного вида в действительности остается то же.

Эти два предположения привели Дарвина к выводу о том, что должна происходить борьба за существование среди всех видов живых существ. Почему? Если каждое следующее поколение производит больше потомков, чем предыдущее, и если по количеству особей вид остается неизменным, то, по-видимому, в природе идет борьба за пищу, воду, свет и другие факторы окружающей среды. Одни организмы выживают в этой борьбе, а другие гибнут.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование : внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников.

Межвидовая - между особями разных видов: между волками и оленями (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления.

Ч. Дарвин в отличие от Ж. Ламарка , обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

3. Следующее предположение Дарвина заключалось в том, что каждому виду свойственна изменчивость. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Другими словами, особи одного и того же вида отличаются друг от друга, даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми - к искусственному отбору.

Дарвин выделил определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Определенная изменчивость проявляется у всей группы живых организмов сходным образом - если все стадо коров хорошо кормить, то у них у всех увеличатся удои и жирность молока, но не более, чем максимально возможные для данной породы. По наследству групповая изменчивость передаваться не будет.

4. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Дарвин показал, что неопределенная (индивидуальная) изменчивость организмов передается по наследству и может стать началом новой породы или сорта, если это будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции. Жираф - при-обрел длинную шею совсем не пото-му, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев, но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей, могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследтствие этого они могли выжить во время голода. .

В достаточно стабильных условиях мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование и всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе естественного отбора - избирательного выживания одних и гибели других особей.

Результатом естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования. Материал для естественного отбора поставляет наследственная изменчивость организмов. В 1842 году Ч. Дарвин написал первый очерк о происхождении видов. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, он получил письмо от английского натуралиста А. Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего.

В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т. Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне свои работы.

В 1859 г. вышла книга Дарвина " Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции.

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор - движущий фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете

Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что объяснил, как она может происходить, т.е. предложил естественный механизм, обеспечивающий эволюцию, совершенствование живых организмов, и доказал, что этот механизм существует и работает.

Какие утвер-жде-ния от-но-сят к тео-рии Ч. Дар-ви-на?

1) Внут-ри вида рас-хож-де-ние при-зна-ков при-во-дит к ви-до-об-ра-зо-ва-нию.

2) Вид не-од-но-ро-ден и пред-став-лен мно-же-ством по-пу-ля-ций.

3) Есте-ствен-ный отбор - на-прав-ля-ю-щий фак-тор эво-лю-ции.

4) При со-зда-нии сор-тов и пород на-прав-ля-ю-щим фак-то-ром слу-жит ис-кус-ствен-ный отбор.

5) Внут-рен-нее стрем-ле-ние к со-вер-шен-ству - фак-тор эво-лю-ции.

6) По-пу-ля-ция - это еди-ни-ца эво-лю-ции.

По-яс-не-ние.

Утвер-жде-ния от-но-ся-щи-е-ся к тео-рии Ч. Дар-ви-на: внут-ри вида рас-хож-де-ние при-зна-ков при-во-дит к ви-до-об-ра-зо-ва-нию; есте-ствен-ный отбор - на-прав-ля-ю-щий фак-тор эво-лю-ции; при со-зда-нии сор-тов и пород на-прав-ля-ю-щим фак-то-ром слу-жит ис-кус-ствен-ный отбор.

Ответ: 134.

При-ме-ча-ние.

Эво-лю-ци-он-ная тео-рия Дар-ви-на пред-став-ля-ет собой це-лост-ное уче-ние об ис-то-ри-че-ском раз-ви-тии ор-га-ни-че-ско-го мира.

Ос-нов-ные прин-ци-пы эво-лю-ци-он-ной тео-рии Ч. Дар-ви-на.

1. В пре-де-лах каж-до-го вида живых ор-га-низ-мов су-ще-ству-ет огром-ный раз-мах ин-ди-ви-ду-аль-ной на-след-ствен-ной из-мен-чи-во-сти по мор-фо-ло-ги-че-ским, фи-зио-ло-ги-че-ским, по-ве-ден-че-ским и любым дру-гим при-зна-кам. Эта из-мен-чи-вость может иметь не-пре-рыв-ный, ко-ли-че-ствен-ный, или пре-ры-ви-стый ка-че-ствен-ный ха-рак-тер, но она су-ще-ству-ет все-гда.

2. Все живые ор-га-низ-мы раз-мно-жа-ют-ся в гео-мет-ри-че-ской про-грес-сии.

3. Жиз-нен-ные ре-сур-сы для лю-бо-го вида живых ор-га-низ-мов огра-ни-че-ны, и по-это-му долж-на воз-ни-кать борь-ба за су-ще-ство-ва-ние либо между осо-бя-ми од-но-го вида, либо между осо-бя-ми раз-ных видов, либо с при-род-ны-ми усло-ви-я-ми. В по-ня-тие «борь-ба за су-ще-ство-ва-ние» Дар-вин вклю-чил не толь-ко соб-ствен-но борь-бу особи за жизнь, но и борь-бу за успех в раз-мно-же-нии.

4. В усло-ви-ях борь-бы за су-ще-ство-ва-ние вы-жи-ва-ют и дают потом-ство наи-бо-лее при-спо-соб-лен-ные особи, име-ю-щие те от-кло-не-ния, ко-то-рые слу-чай-но ока-за-лись адап-тив-ны-ми к дан-ным усло-ви-ям среды. Это прин-ци-пи-аль-но важ-ный мо-мент в ар-гу-мен-та-ции Дар-ви-на. От-кло-не-ния воз-ни-ка-ют не на-прав-лен-но - в ответ на дей-ствие среды, а слу-чай-но. Не-мно-гие из них ока-зы-ва-ют-ся по-лез-ны-ми в кон-крет-ных усло-ви-ях. По-том-ки вы-жив-шей особи, ко-то-рые на-сле-ду-ют по-лез-ное от-кло-не-ние, поз-во-лив-шее вы-жить их пред-ку, ока-зы-ва-ют-ся более при-спо-соб-лен-ны-ми к дан-ной среде, чем дру-гие пред-ста-ви-те-ли по-пу-ля-ции.

5. Вы-жи-ва-ние и пре-иму-ще-ствен-ное раз-мно-же-ние при-спо-соб-лен-ных осо-бей Дар-вин на-звал есте-ствен-ным от-бо-ром.

6. Есте-ствен-ный отбор от-дель-ных изо-ли-ро-ван-ных раз-но-вид-но-стей в раз-ных усло-ви-ях су-ще-ство-ва-ния по-сте-пен-но ведет к ди-вер-ген-ции (рас-хож-де-нию) при-зна-ков этих раз-но-вид-но-стей и, в ко-неч-ном счете, к ви-до-об-ра-зо-ва-нию.

Ответ: 134

Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 4.

Илья Сафронов (Великий Новгород) 02.09.2013 18:14

Ну по идеи шестой вариант тоже правильный. Элементарной единицей эволюции считается локальная популяция.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Популяция является элементарной единицей эволюции - это уже положение Синтетической теории эволюции

Ольга Иванова 27.01.2014 17:14

Искусственный отбор не является предметом рассмотрения эволюционной теории, а синтетическая теория эволюции развивает дарвиновскую. Историческое развитие мира не затрагивает вопросы селекции.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Формы естественного отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.

В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.

Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.

Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.

Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).

С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.

Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).

Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).

Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина Изменчивость Наследственность Искусственный отбор Борьба за существование Естественный отбор	В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.
	Движущие силы эволюции
	пород и сортов	органического мира
	наследственная изменчивость и искусственный отбор	борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

борьба между самцами за самку
активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
интенсивность размножения и скорость смены поколений;
неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;

изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Гениальный учёный Чарльз Дарвин писал то, что нужно знать каждому человеку, чтобы не впадать в утопию, а именно: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету полезные изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая самые хорошие». Очевидно, что естественный отбор реализует принцип совершенствования. Знаменитый основатель теории Эан Батист Ламарк утверждал, что основная сила, приводящая в движение весь эволюционный процесс, — внутреннее присущее орпганизмам стремление к совершенству. Однако, стремлением к совершенству, как показывает равновесие, обладает вся Вселенная. Стремление к совершенству заложено в структуре и принципе действия равновесия и выражается тяготением. Поэтому с полным правом можно сказать, что основной вид тяготения — это эволюционное тяготение, которое является тяготением к совершенствованию, к гармонизации, к порядку, к совершенствованию — это основная черта духовности.

Значит, вся Вселенная в наивысшей степени духовна. Над духовностью Вселенной неустанно трудится космический разум с помощью своего равновесного механизма созидания, для работы которого необходима правдивая информация в мироздании, а его качество в данный момент и о повышении качества на последующий период. Постоянное повышение качества информации по этапам создаёт гармонический процесс, совершенствующий создаваемые формы. Человек относится к высокоорганизованным формам. Его мозг способен работать как космический разум, гармонизовать мир, себя и общество. Закон совершенствования — это условие жизни и человека, и общества.

Естественный отбор по Дарвину — это гармонический процесс, регулируемый механизмом равновесия. Причём это непрерывный процесс природы, он конкретно показывает, как происходит в жизни формирование верхней границы меры и движение меры вверх по эволюционной оси к прогрессу. Естественный отбор следует рассматривать как структурный элемент эволюции. Он всегда направлен к прогрессу.

недопустимо отождествлять процесс эволюции с процессом естественного отбора, потому что законы эволюции — это законы равновесия, которые являются более сложными, чем законы естественного отбора по Дарвину. Отождествление процесса эволюции с процессом естественного отбора наносит удар по самому учению Дарвина, способствуя появлению антидарвиновских направлений. Нельзя отождествлять широкое с узким, более сложное с более простым. Тем более, что сложность эволюции в обществе обусловлена действием информационной компоненты, которая является крайне противоречивым процессом.

Движущая форма естественного отбора по Дарвину

Самое ценное в учении Дарвина — это раскрытие элемента равновесного механизма общего эволюционного процесса Вселенной с помощью движущей формы отбора. Этот элемент показывает, как эволюционный механизм равновесия, используя информацию об изменении признаков, управляет гармонизацией популяции. Реализация тенденции к совершенствованию на всех этапах гармонического развития — это и есть гармонизация сложной развивающейся системы, формирующая упорядоченность мира. Это, именно Дарвин по среднему арифметическому изучал информацию о развитии популяции. Он говорил, что развитие популяции происходит вслед за ростом среднего. Это от среднего арифметического берёт своё начало космический разум. Гегель называл его абсолютный разум. И Дарвин, и Гегель пострадали от тех, кто использовал их гениальные труды в своих корыстных интересах. Но ещё больше пострадали многие народы, измученные острыми конфликтами и нищетой в 19-ом и в 20 веках.

Учение Ч.Дарвина — основа современной теории эволюции

В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи — каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

В книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) и «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков — муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка — скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования — те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

____________________________________
_______________________________

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции — уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия

Есте́ственный отбо́р - основной эволюционный процесс , в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций , видообразования и происхождения надвидовых таксонов . Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций , но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф , поток генов и мутации .

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин , сравнивая данный процесс с искусственным отбором , современной формой которого является селекция . Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции , в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (гипотез синтетическая теория эволюции и - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена.