Reklamimi në portal

shtresa e membranës qelizore. Struktura dhe funksionet e membranës qelizore. Rëndësia dhe përfundimet

membranat biologjike- struktura komplekse supramolekulare që rrethojnë të gjitha qelizat e gjalla dhe formojnë ndarje të mbyllura, të specializuara në to - organele.

Membrana që lidh citoplazmën e qelizës nga jashtë quhet citoplazmike ose membranë plazmatike. Emri i membranave ndërqelizore zakonisht vjen nga emri i strukturave nënqelizore që ato kufizojnë ose formojnë.

Të dallojë:

bërthamore

mitokondriale,

membrana lizozomale

membranat e kompleksit Golgi

rrjeta endoplazmatike dhe të tjera.

Membranaështë një strukturë e hollë me trashësi 7 nm.

Sipas përbërjes së saj kimike, membrana përmban:

25% proteina,

25% fosfolipide,

13% kolesterol,

4% lipide,

3% karbohidrate.

Strukturisht Baza e membranës është një shtresë e dyfishtë fosfolipidesh.

Një tipar i molekulave fosfolipide është se ato kanë pjesë hidrofile dhe hidrofobe në përbërjen e tyre. Pjesët hidrofile përmbajnë grupe polare (grupe fosfate në fosfolipide dhe grupe hidrokside në kolesterol). pjesë hidrofile drejtuar drejt sipërfaqes. A hidrofobik (bishta yndyrorë) drejtohen drejt qendrës së membranës.

Molekula ka dy bishta yndyrore dhe këto zinxhirë hidrokarbure mund të gjenden në dy konfigurime. Konfigurimi i shtrirë - trans(cilindri 0,48 nm). Lloji i dytë është konfigurimi gosh-trans-gosh. Në këtë rast, dy bishtat e dhjamit ndryshojnë dhe zona rritet në 0.58 nm.

Molekulat e lipideve në kushte normale kanë një formë kristal të lëngët. Dhe në këtë gjendje ata kanë lëvizshmëri. Për më tepër, ata të dy mund të lëvizin brenda shtresës së tyre dhe të kthehen. Kur temperatura ulet, ndodh kalimi nga gjendja e lëngshme e membranës në atë të ngjashme me pelte, dhe kjo zvogëlon lëvizshmërinë e molekulës.

Kur molekula e lipideve lëviz, formohen mikroshirita, të cilët quhen mbretër, në të cilat substancat mund të bllokohen.. Shtresa lipidike në membranë është një pengesë për substancat e tretshme në ujë, por lejon që substancat e tretshme në yndyrë të kalojnë..

Një shtresë e dyfishtë lipidike e mbyllur përcakton vetitë kryesore të membranave:

1) rrjedhshmëri- varet nga raporti i acideve yndyrore të ngopura dhe të pangopura në përbërjen e lipideve të membranës. Zinxhirët hidrofobikë të acideve yndyrore të ngopura janë të orientuara paralelisht me njëri-tjetrin dhe formojnë një strukturë të ngurtë kristalore (Figura 14.8, a). Acidet yndyrore të pangopura, të cilat kanë një zinxhir hidrokarbur të përkulur, thyejnë kompaktësinë e paketimit dhe e bëjnë membranën më të lëngshme (Figura 14.8, b). Kolesteroli, i futur midis acideve yndyrore, i kondenson ato dhe rrit ngurtësinë e membranave.

Figura 14.8. Ndikimi i përbërjes së acideve yndyrore të fosfolipideve në rrjedhshmërinë e shtresës së dyfishtë lipidike.

2) difuzion anësor- lëvizja e lirë e molekulave në raport me njëra-tjetrën në rrafshin e membranave (Figura 14.9, a).

Figura 14.9. Llojet e lëvizjeve të molekulave fosfolipide në shtresën e dyfishtë lipidike.

3) kapaciteti i kufizuar për difuzion tërthor(kalimi i molekulave nga shtresa e jashtme në të brendshme dhe anasjelltas, shih figurën 14.9, b), e cila kontribuon në ruajtjen asimetritë– dallimet strukturore dhe funksionale midis shtresave të jashtme dhe të brendshme të membranës.

4) padepërtueshmëria shtresa e dyfishtë e mbyllur për shumicën e molekulave të tretshme në ujë.

Përveç lipideve, membrana përmban edhe molekula proteinike. Kryesisht glikoproteinat.

Proteinat integrale kalojnë nëpër të dyja shtresat. Të tjera proteinat janë zhytur pjesërisht ose në shtresën e jashtme ose të brendshme. Ato quhen proteina periferike..

Ky model i membranës quhet Modeli i kristalit të lëngët. Funksionalisht, molekulat e proteinave kryejnë funksione strukturore, transportuese, enzimatike. Përveç kësaj, ato formojnë kanale jonike me një diametër prej 0,35 deri në 0,8 nm, nëpër të cilat mund të kalojnë jonet. Kanalet kanë specializimin e tyre. Proteinat integrale janë të përfshira në transportin aktiv dhe difuzionin e lehtësuar.

Proteinat periferike në brendësi të membranës karakterizohen nga një funksion enzimatik. Nga brenda - funksionet antigjenike (antitrupat) dhe receptorët.

zinxhirët e karbonit mund të bashkohet me molekulat e proteinave dhe më pas të formohet glikoproteinat. Ose te lipidet, atëherë ato quhen glikolipide.

Funksionet kryesore membranat qelizore do të jenë:

1. funksioni pengues(shprehet në faktin se membrana, me ndihmën e mekanizmave të duhur, merr pjesë në krijimin e gradientëve të përqendrimit, duke parandaluar difuzionin e lirë. Në të njëjtën kohë, membrana merr pjesë në mekanizmat e elektrogjenezës. Këtu përfshihen mekanizmat për krijimin e një Potenciali i pushimit, gjenerimi i një potenciali veprimi, mekanizmat për përhapjen e impulseve bioelektrike përgjatë strukturave ngacmuese homogjene dhe johomogjene.)

2. Transferimi i substancave.

Figura 14.10.Mekanizmat e transportit të molekulave nëpër membranë

difuzion i thjeshtë- transferimi i substancave përmes membranës pa pjesëmarrjen e mekanizmave të veçantë. Transporti ndodh përgjatë një gradient përqendrimi pa konsum të energjisë. Me difuzion të thjeshtë, transportohen biomolekula të vogla - H 2 O, CO 2, O 2, ure, substanca hidrofobike me peshë molekulare të ulët. Shpejtësia e difuzionit të thjeshtë është proporcionale me gradientin e përqendrimit.

Difuzion i lehtësuar- transferimi i substancave nëpër membranë duke përdorur kanale proteinike ose proteina të veçanta bartëse. Ajo kryhet përgjatë gradientit të përqendrimit pa konsum të energjisë. Monosakaridet, aminoacidet, nukleotidet, glicerina, disa jone transportohen. Kinetika e ngopjes është karakteristike - në një përqendrim të caktuar (ngopshëm) të substancës së transferuar, të gjitha molekulat bartëse marrin pjesë në transferim dhe shpejtësia e transportit arrin vlerën kufi.

transport aktiv- kërkon gjithashtu pjesëmarrjen e proteinave të veçanta bartëse, por transferimi ndodh kundër një gradient përqendrimi dhe për këtë arsye kërkon energji. Me ndihmën e këtij mekanizmi, jonet Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+ transportohen përmes membranës qelizore, kurse protonet përmes membranës mitokondriale. Transporti aktiv i substancave karakterizohet nga kinetika e ngopjes.

Së bashku me transportin e substancave organike dhe joneve të kryera nga transportuesit, ekziston një mekanizëm shumë i veçantë në qelizë, i projektuar për të thithur dhe hequr komponimet makromolekulare nga qeliza duke ndryshuar formën e biomembranës. Një mekanizëm i tillë quhet transporti vezikular.

Figura 14.12.Llojet e transportit vezikular: 1 - endocitoza; 2 - ekzocitoza.

Gjatë transferimit të makromolekulave, ndodh formimi sekuencial dhe shkrirja e vezikulave (vezikulave) të rrethuara nga një membranë. Sipas drejtimit të transportit dhe natyrës së substancave të transferuara, dallohen llojet e mëposhtme të transportit vezikular:

Endocitoza(Figura 14.12, 1) - transferimi i substancave në qelizë. Në varësi të madhësisë së vezikulave që rezultojnë, ekzistojnë:

A) pinocitoza - thithja e makromolekulave të lëngshme dhe të tretura (proteina, polisaharide, acide nukleike) duke përdorur flluska të vogla (150 nm në diametër);

b) fagocitoza - përthithja e grimcave të mëdha si mikroorganizmat ose mbetjet qelizore. Në këtë rast, formohen vezikula të mëdha, të quajtura fagozome me një diametër prej më shumë se 250 nm.

Pinocitoza është karakteristike për shumicën e qelizave eukariote, ndërsa grimcat e mëdha thithen nga qelizat e specializuara - leukocitet dhe makrofagët. Në fazën e parë të endocitozës, substancat ose grimcat absorbohen në sipërfaqen e membranës; ky proces ndodh pa konsumim të energjisë. Në fazën tjetër, membrana me substancën e përthithur thellohet në citoplazmë; Invaginimet lokale që rezultojnë të membranës plazmatike janë të lidhura nga sipërfaqja e qelizës, duke formuar vezikula, të cilat më pas migrojnë në qelizë. Ky proces është i lidhur nga një sistem mikrofilamentesh dhe është i varur nga energjia. Vezikulat dhe fagozomet që hyjnë në qelizë mund të bashkohen me lizozomet. Enzimat që përmbahen në lizozome zbërthejnë substancat që përmbahen në vezikulat dhe fagozomet në produkte me peshë të ulët molekulare (aminoacide, monosakaride, nukleotide), të cilat transportohen në citosol, ku mund të përdoren nga qeliza.

Ekzocitoza(Figura 14.12, 2) - transferimi i grimcave dhe komponimeve të mëdha nga qeliza. Ky proces, si endocitoza, vazhdon me thithjen e energjisë. Llojet kryesore të ekzocitozës janë:

A) sekretimit - heqja nga qeliza e përbërjeve të tretshme në ujë që përdoren ose prekin qelizat e tjera të trupit. Mund të kryhet si nga qeliza jo të specializuara ashtu edhe nga qelizat e gjëndrave endokrine, mukoza e traktit gastrointestinal, të përshtatura për sekretimin e substancave që prodhojnë (hormonet, neurotransmetuesit, proenzimat), në varësi të nevojave specifike të organizmit. .

Proteinat e sekretuara sintetizohen në ribozome të lidhura me membranat e retikulit endoplazmatik të ashpër. Këto proteina më pas transportohen në aparatin Golgi, ku modifikohen, përqendrohen, klasifikohen dhe më pas paketohen në fshikëza, të cilat çahen në citosol dhe më pas shkrihen me membranën plazmatike në mënyrë që përmbajtja e vezikulave të jetë jashtë qelizës.

Ndryshe nga makromolekulat, grimcat e vogla të sekretuara, të tilla si protonet, transportohen jashtë qelizës duke përdorur difuzion të lehtësuar dhe mekanizma transporti aktiv.

b) ekskretimi - heqja nga qeliza e substancave që nuk mund të përdoren (për shembull, heqja e një lënde retikulare nga retikulocitet gjatë eritropoezës, e cila është një mbetje e grumbulluar e organeleve). Mekanizmi i sekretimit, me sa duket, konsiston në faktin se në fillim grimcat e ekskretuara janë në vezikulën citoplazmike, e cila më pas bashkohet me membranën plazmatike.

3. funksioni metabolik(për shkak të pranisë së sistemeve enzimatike në to)

4. Membranat përfshihen në krijimi i potencialeve elektrike në pushim, dhe kur të emocionuar - rrymat e veprimit.

5. Funksioni i receptorit.

6. Imunologjike(lidhur me praninë e antigjeneve dhe prodhimin e antitrupave).

7. Siguroni ndërveprimi ndërqelizor dhe frenimi i kontaktit. (Kur qelizat homogjene bien në kontakt, ndarja e qelizave pengohet. Ky funksion humbet në qelizat kancerogjene. Përveç kësaj, qelizat e kancerit vijnë në kontakt jo vetëm me qelizat e tyre, por edhe me qelizat e tjera, duke i infektuar ato.)

Receptorët, klasifikimi i tyre: nga lokalizimi (membrana, bërthamore), nga mekanizmi i zhvillimit të proceseve (jonotropik dhe metaiotropik), nga shpejtësia e marrjes së sinjalit (i shpejtë, i ngadalshëm), sipas llojit të substancave marrëse.

Receptorët janë formacione përfundimtare të specializuara të krijuara për të transformuar energjinë e llojeve të ndryshme të stimujve në aktivitet specifik të sistemit nervor.

Klasifikimi:

nga lokalizimi

cipë

bërthamore

sipas mekanizmit të zhvillimit të procesit

Jonotropike (janë kanale membranore që hapen ose mbyllen kur lidhen me një ligand. Rrymat e joneve që rezultojnë shkaktojnë ndryshime në ndryshimin e potencialit transmembranor dhe, si rezultat, ngacmueshmërinë e qelizave, dhe gjithashtu ndryshojnë përqendrimet ndërqelizore të joneve, gjë që mund të çojë në mënyrë dytësore në aktivizimi i sistemeve ndërmjetësuese ndërqelizore Një nga receptorët jonotropikë më të studiuar plotësisht është receptori n-kolinergjik.)

Metabotropik (i lidhur me sistemet e ndërmjetësve ndërqelizor. Ndryshimet në konformacionin e tyre pas lidhjes me një ligand çojnë në nisjen e një kaskade reaksionesh biokimike dhe, në fund të fundit, një ndryshim në gjendjen funksionale të qelizës.)

nga shpejtësia e marrjes së sinjalit

shpejtë

i ngadalshëm

sipas llojit të absorbuesit

· Kimioreceptorët- perceptojnë ndikimin e kimikateve të tretura ose të avullueshme.

· Osmoreceptorët- perceptojnë ndryshime në përqendrimin osmotik të lëngut (si rregull, mjedisi i brendshëm).

· Mekanoreceptorët- perceptojnë stimujt mekanikë (prekja, presioni, shtrirja, dridhjet e ujit ose ajrit, etj.)

· Fotoreceptorët- perceptojnë dritën e dukshme dhe ultravjollcë

· termoreceptorët- perceptojnë një ulje (të ftohtë) ose një rritje (termike) të temperaturës

· Baroreceptorët- perceptojnë ndryshimet në presion

3. Receptorët jonotropikë, receptorët metaboprop dhe varietetet e tyre. Sistemet e ndërmjetësve sekondarë të veprimit të receptorëve metabotropikë (cAMP, cGMP, inositol-3-fosfat, diacilglicerol, jone Ca++).

Ekzistojnë dy lloje të receptorëve në membranën postinaptike - jonotropike dhe metabotropike.

Jonotropike
Kur receptor jonotropik molekula e ndjeshme përmban jo vetëm një vend aktiv për lidhjen e ndërmjetësit, por edhe një kanal jonik. Ndikimi i "ndërmjetësuesit primar" (ndërmjetësi) në receptor çon në një hapje të shpejtë të kanalit dhe zhvillimin e potencialit postsinaptik.
Metabotropike
Kur lidhet një ndërmjetës dhe receptori metabotropik ngacmohet, metabolizmi ndërqelizor ndryshon, d.m.th. rrjedha e reaksioneve biokimike

Në brendësi të membranës, një numër i proteinave të tjera janë ngjitur në një receptor të tillë, duke kryer funksione enzimatike dhe pjesërisht transmetuese ("ndërmjetëse") (Fig.). Proteinat ndërmjetëse quhen proteina G. Nën ndikimin e një receptori të ngacmuar, proteina G vepron në enzimën e proteinës, zakonisht duke e vendosur atë në një gjendje "pune". Si rezultat, shkaktohet një reaksion kimik: molekula pararendëse kthehet në një molekulë sinjali - një lajmëtar i dytë.

Oriz. Skema e strukturës dhe funksionimit të receptorit metabotropik: 1 - ndërmjetësues; 2 - receptor; 3 - kanal jon; 4 - ndërmjetës dytësor; 5 - enzimë; 6 - G-proteina; → - drejtimi i transmetimit të sinjalit

Ndërmjetësuesit dytësorë janë molekula ose jone të vogla, me lëvizje të shpejtë që transmetojnë një sinjal brenda qelizës. Në këtë ata ndryshojnë nga "ndërmjetësuesit parësorë" - ndërmjetësit dhe hormonet që transmetojnë informacion nga qeliza në qelizë.

Lajmëtari i dytë më i njohur është cAMP (acidi ciklik adenozin monofosforik), i cili formohet nga ATP nga enzima adenilate ciklazë. Duket si cGMP (acidi guanosine monofosforik). Lajmëtarë të tjerë dytësorë të rëndësishëm janë trifosfati i inositolit dhe diacilgliceroli, të cilët formohen nga përbërësit e membranës qelizore nën veprimin e enzimës fosfolipazë C. Roli i Ca 2+ që hyn në qelizë nga jashtë përmes kanaleve jonike ose çlirohet nga depozitimi i veçantë. Vendet brenda qelizës (“depoja” e kalciumit) është jashtëzakonisht e rëndësishme. Kohët e fundit, shumë vëmendje i është kushtuar lajmëtarit të dytë NO (oksidi nitrik), i cili është në gjendje të transmetojë një sinjal jo vetëm brenda qelizës, por edhe midis qelizave, duke kaluar lehtësisht membranën, duke përfshirë nga neuroni postinaptik në atë presinaptik.

Hapi i fundit në përcjelljen e një sinjali kimik është veprimi i një lajmëtari të dytë në kanalin jonik kimiosensitiv. Ky efekt ndodh drejtpërdrejt ose nëpërmjet lidhjeve shtesë të ndërmjetme (enzimave). Në çdo rast, kanali jonik hapet dhe zhvillohet ose EPSP ose IPSP. Kohëzgjatja dhe amplituda e fazës së tyre të parë do të përcaktohet nga sasia e mesazherit të dytë, e cila varet nga sasia e ndërmjetësit të çliruar dhe kohëzgjatja e ndërveprimit të tij me receptorin.

Kështu, mekanizmi i transmetimit të stimulit nervor i përdorur nga receptorët metabotropikë përfshin disa hapa të njëpasnjëshëm. Në secilën prej tyre, rregullimi (dobësimi ose forcimi) i sinjalit është i mundur, gjë që e bën reagimin e qelizës postinaptike më fleksibël dhe të përshtatur me kushtet aktuale. Megjithatë, kjo gjithashtu ngadalëson procesin e transferimit të informacionit.

sistem cAMP

Fosfolipaza C

Për të kuptuar proceset që sigurojnë ekzistencën e potencialeve elektrike në qelizat e gjalla, para së gjithash është e nevojshme të kuptohet struktura e membranës qelizore dhe vetitë e saj.

Aktualisht, modeli fluid-mozaik i membranës, i propozuar nga S. Singer dhe G. Nicholson në vitin 1972, gëzon njohjen më të madhe. Baza e membranës është një shtresë e dyfishtë fosfolipidesh (dyshtresore), fragmente hidrofobike të molekulës. prej të cilave janë zhytur në trashësinë e membranës dhe grupet hidrofile polare janë të orientuara nga jashtë, ato. në mjedisin ujor përreth (Fig. 2.9).

Proteinat e membranës lokalizohen në sipërfaqen e membranës ose mund të futen në thellësi të ndryshme në zonën hidrofobike. Disa proteina depërtojnë në membranë përmes dhe përmes, dhe grupe të ndryshme hidrofile të së njëjtës proteinë gjenden në të dy anët e membranës qelizore. Proteinat që gjenden në membranën plazmatike luajnë një rol shumë të rëndësishëm: ato janë të përfshira në formimin e kanaleve jonike, luajnë rolin e pompave të membranës dhe bartësve të substancave të ndryshme dhe gjithashtu mund të kryejnë një funksion receptor.

Funksionet kryesore të membranës qelizore: barrierë, transportues, rregullues, katalitik.

Funksioni pengues është të kufizojë difuzionin e përbërjeve të tretshme në ujë përmes membranës, e cila është e nevojshme për të mbrojtur qelizat nga substancat e huaja, toksike dhe për të mbajtur një përmbajtje relativisht konstante të substancave të ndryshme brenda qelizave. Pra, membrana qelizore mund të ngadalësojë difuzionin e substancave të ndryshme me 100,000-10,000,000 herë.

Oriz. 2.9.

Tregohen proteinat integrale globulare të ngulitura në një shtresë të dyfishtë lipidike. Disa proteina janë kanale jonike, të tjerat (glikoproteinat) përmbajnë zinxhirë anësor oligosakaride të përfshirë në njohjen e qelizave të njëri-tjetrit dhe në indin ndërqelizor. Molekulat e kolesterolit janë ngushtë ngjitur me kokat e fosfolipideve dhe rregullojnë zonat ngjitur të "bishtave". Zonat e brendshme të bishtave të molekulës fosfolipide nuk janë të kufizuara në lëvizjen e tyre dhe janë përgjegjëse për rrjedhshmërinë e membranës (Bretscher, 1985).

Në membranë ka kanale përmes të cilave jonet depërtojnë. Kanalet janë të varura nga potenciali dhe të pavarura nga potenciali. Kanalet me porta të mundshme hapet kur ndryshimi i potencialit ndryshon, dhe potencial-i pavarur(të rregulluara nga hormoni) hapen gjatë ndërveprimit të receptorëve me substancat. Kanalet mund të hapen ose mbyllen falë portave. Dy lloje portash janë ndërtuar në membranë: aktivizimi(në thellësi të kanalit) dhe inaktivizimi(në sipërfaqen e kanalit). Porta mund të jetë në një nga tre gjendjet:

  • gjendje e hapur (të dy llojet e portës janë të hapura);
  • gjendje e mbyllur (porta e aktivizimit e mbyllur);
  • gjendja e inaktivizimit (portat e inaktivizimit janë të mbyllura). Një tipar tjetër karakteristik i membranave është aftësia për të transferuar në mënyrë selektive jonet inorganike, lëndë ushqyese dhe produkte të ndryshme metabolike. Ekzistojnë sisteme të transferimit (transportit) pasiv dhe aktiv të substancave. Pasive transporti kryhet përmes kanaleve jonike me ose pa ndihmën e proteinave bartëse dhe forca e tij lëvizëse është ndryshimi në potencialet elektrokimike të joneve ndërmjet hapësirës brenda dhe jashtëqelizore. Selektiviteti i kanaleve jonike përcaktohet nga parametrat e tij gjeometrikë dhe nga natyra kimike e grupeve që rreshtojnë muret dhe grykën e kanalit.

Aktualisht kanalet me përshkueshmëri selektive për jonet Na + , K + , Ca 2+, si dhe për ujin (të ashtuquajturat akuaporina) janë më të studiuarit. Diametri i kanaleve jonike, sipas studimeve të ndryshme, është 0,5-0,7 nm. Rrjedha e kanaleve mund të ndryshohet; 10 7 - 10 8 jone në sekondë mund të kalojnë nëpër një kanal jonik.

Aktiv transporti ndodh me shpenzimin e energjisë dhe kryhet nga të ashtuquajturat pompa jonike. Pompat jonike janë struktura molekulare të proteinave të ngulitura në një membranë dhe që kryejnë transferimin e joneve drejt një potenciali elektrokimik më të lartë.

Funksionimi i pompave kryhet për shkak të energjisë së hidrolizës ATP. Na + /K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + /K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, të cilat sigurojnë lëvizjen përkatësisht të joneve Na + , K + , Ca janë i studiuar mirë 2+, H+, Mg 2+ të izoluar ose të konjuguar (Na + dhe K +; H + dhe K +). Mekanizmi molekular i transportit aktiv nuk është sqaruar plotësisht.

Tabela numër 2

Pyetja 1 (8)

membranë qelizore(ose citolemma, ose plazmalema, ose membrana plazmatike) ndan përmbajtjen e çdo qelize nga mjedisi i jashtëm, duke siguruar integritetin e saj; rregullon shkëmbimin midis qelizës dhe mjedisit; membranat ndërqelizore e ndajnë qelizën në ndarje të mbyllura të specializuara - ndarje ose organele, në të cilat ruhen kushte të caktuara mjedisore.

Funksionet e qelizës ose membranës plazmatike

Membrana siguron:

1) Depërtimi selektiv brenda dhe jashtë qelizës i molekulave dhe joneve të nevojshme për të kryer funksione specifike qelizore;
2) Transporti selektiv i joneve nëpër membranë, duke ruajtur një ndryshim potencial elektrik transmembranor;
3) Specifikat e kontakteve ndërqelizore.

Për shkak të pranisë në membranën e receptorëve të shumtë që perceptojnë sinjalet kimike - hormonet, ndërmjetësit dhe substancat e tjera biologjikisht aktive, është në gjendje të ndryshojë aktivitetin metabolik të qelizës. Membranat sigurojnë specifikën e manifestimeve imune për shkak të pranisë së antigjeneve në to - struktura që shkaktojnë formimin e antitrupave që mund të lidhen në mënyrë specifike me këto antigjene.
Bërthama dhe organelet e qelizës ndahen gjithashtu nga citoplazma me membrana që pengojnë lëvizjen e lirë të ujit dhe substancave të tretura në të nga citoplazma drejt tyre dhe anasjelltas. Kjo krijon kushte për ndarjen e proceseve biokimike që ndodhin në ndarje (kompartamente) të ndryshme brenda qelizës.

struktura e membranës qelizore

membranë qelizore- strukturë elastike, trashësi nga 7 deri në 11 nm (Fig. 1.1). Ai përbëhet kryesisht nga lipide dhe proteina. Nga 40 deri në 90% e të gjitha lipideve janë fosfolipide - fosfatidilkolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, sfingomielina dhe fosfatidilinositol. Një përbërës i rëndësishëm i membranës janë glikolipidet, të përfaqësuara nga cerebriside, sulfatide, gangliozide dhe kolesterol.

Struktura kryesore e membranës qelizoreështë një shtresë e dyfishtë e molekulave fosfolipide. Për shkak të ndërveprimeve hidrofobike, zinxhirët karbohidrate të molekulave të lipideve mbahen pranë njëri-tjetrit në një gjendje të zgjeruar. Grupet e molekulave fosfolipide të të dy shtresave ndërveprojnë me molekulat e proteinave të zhytura në membranën lipidike. Për shkak të faktit se shumica e përbërësve lipidikë të shtresës së dyfishtë janë në gjendje të lëngshme, membrana ka lëvizshmëri dhe valëzon. Seksionet e tij, si dhe proteinat e zhytura në shtresën e dyfishtë lipidike, do të përzihen nga një pjesë në tjetrën. Lëvizshmëria (fluiditeti) e membranave qelizore lehtëson transportin e substancave përmes membranës.

proteinat e membranës qelizore perfaqesuar kryesisht nga glikoproteinat.

Të dallojë

proteinat integrale duke depërtuar në të gjithë trashësinë e membranës dhe


proteinat periferike ngjitet vetëm në sipërfaqen e membranës, kryesisht në pjesën e brendshme të saj.

Proteinat periferike pothuajse të gjitha funksionojnë si enzima (acetilkolinesteraza, fosfatazat acide dhe alkaline, etj.). Por disa enzima përfaqësohen gjithashtu nga proteinat integrale - ATPaza.

proteinat integrale sigurojnë një shkëmbim selektiv të joneve përmes kanaleve të membranës midis lëngut jashtëqelizor dhe ndërqelizor, dhe gjithashtu veprojnë si proteina - bartës të molekulave të mëdha.

Receptorët dhe antigjenet e membranës mund të përfaqësohen si nga proteinat integrale ashtu edhe nga ato periferike.

Proteinat ngjitur me membranën nga ana citoplazmike i përkasin citoskeleti qelizor. Ato mund të lidhen me proteinat e membranës.

Kështu që, shirit proteinash 3(numri i brezit gjatë elektroforezës së proteinave) i membranave të eritrociteve kombinohet në një grup me molekula të tjera citoskeletore - spektrin përmes proteinës me peshë të ulët molekulare ankirin.

Spektrinaështë proteina kryesore e citoskeletit, që përbën një rrjet dydimensional në të cilin lidhet aktina.

Aktin formon mikrofilamente, të cilat janë aparati kontraktues i citoskeletit.

citoskelet lejon qelizën të shfaqë veti fleksibile elastike, siguron forcë shtesë për membranën.

Shumica e proteinave integrale janë glikoproteina. Pjesa e tyre karbohidrate zgjat nga membrana qelizore në pjesën e jashtme. Shumë glikoproteina kanë një ngarkesë të madhe negative për shkak të përmbajtjes së konsiderueshme të acidit sialik (për shembull, molekula e glikoforinës). Kjo siguron sipërfaqen e shumicës së qelizave me një ngarkesë negative, duke ndihmuar në zmbrapsjen e objekteve të tjera të ngarkuara negativisht. Zvarritjet karbohidrate të glikoproteinave mbartin antigjenet e grupit të gjakut, përcaktues të tjerë antigjenikë të qelizës dhe veprojnë si receptorë të lidhjes së hormoneve. Glikoproteinat formojnë molekula ngjitëse që bëjnë që qelizat të lidhen me njëra-tjetrën, d.m.th. kontaktet e ngushta ndërqelizore.


membranat biologjike.
Termi "membranë" (lat. membrana - lëkurë, film) filloi të përdoret më shumë se 100 vjet më parë për t'iu referuar kufirit qelizor, duke shërbyer, nga njëra anë, si një pengesë midis përmbajtjes së qelizës dhe mjedisit të jashtëm. , dhe nga ana tjetër, si një ndarje gjysmë e përshkueshme përmes së cilës mund të kalojë uji dhe disa substanca. Sidoqoftë, funksionet e membranës nuk janë shterur, meqenëse membranat biologjike përbëjnë bazën e organizimit strukturor të qelizës.
Struktura e membranës. Sipas këtij modeli, membrana kryesore është një shtresë e dyfishtë lipidike, në të cilën bishtat hidrofobikë të molekulave kthehen nga brenda dhe kokat hidrofile kthehen nga jashtë. Lipidet përfaqësohen nga fosfolipide - derivate të glicerinës ose sfingosinës. Proteinat janë ngjitur në shtresën lipidike. Proteinat integrale (transmembranore) depërtojnë në membranë përmes dhe lidhen fort me të; periferike nuk depërtojnë dhe lidhen me membranën më pak fort. Funksionet e proteinave të membranës: ruajtja e strukturës së membranave, marrja dhe konvertimi i sinjaleve nga mjedisi. mjedisi, transporti i substancave të caktuara, katalizimi i reaksioneve që ndodhin në membrana. trashësia e membranës është nga 6 deri në 10 nm.

Karakteristikat e membranës:
1. Fluiditeti. Membrana nuk është një strukturë e ngurtë; shumica e proteinave dhe lipideve të saj mund të lëvizin në rrafshin e membranave.
2. Asimetria. Përbërja e shtresave të jashtme dhe të brendshme të proteinave dhe lipideve është e ndryshme. Përveç kësaj, membranat plazmatike të qelizave shtazore kanë një shtresë glikoproteinash në pjesën e jashtme (një glikokaliks që kryen funksionet e sinjalit dhe receptorit, dhe është gjithashtu i rëndësishëm për bashkimin e qelizave në inde).
3. Polariteti. Pjesa e jashtme e membranës mbart një ngarkesë pozitive, ndërsa e brendshme mbart një ngarkesë negative.
4. Përshkueshmëria selektive. Membranat e qelizave të gjalla kalojnë, përveç ujit, vetëm disa molekula dhe jone të substancave të tretura. molekulat, duke mbajtur të gjitha molekulat dhe jonet e tretjes.)

Membrana e jashtme qelizore (plazmalema) është një film ultramikroskopik me trashësi 7,5 nm, i përbërë nga proteina, fosfolipide dhe ujë. Film elastik, i lagur mirë nga uji dhe që rikuperon shpejt integritetin pas dëmtimit. Ka një strukturë universale, tipike për të gjitha membranat biologjike. Pozicioni kufitar i kësaj membrane, pjesëmarrja e saj në proceset e përshkueshmërisë selektive, pinocitozës, fagocitozës, sekretimit të produkteve ekskretuese dhe sintezës, në lidhje me qelizat fqinje dhe mbrojtjen e qelizës nga dëmtimi, e bën jashtëzakonisht të rëndësishëm rolin e saj. Qelizat e kafshëve jashtë membranës ndonjëherë mbulohen me një shtresë të hollë të përbërë nga polisaharide dhe proteina - glikokaliksi. Qelizat bimore jashtë membranës qelizore kanë një mur të fortë qelizor që krijon një mbështetje të jashtme dhe ruan formën e qelizës. Ai përbëhet nga fibra (celulozë), një polisaharid i patretshëm në ujë.

membranë qelizore

Imazhi i një membrane qelizore. Topat e vegjël blu dhe të bardhë korrespondojnë me "kokat" hidrofobike të fosfolipideve, dhe linjat e ngjitura në to korrespondojnë me "bishtin" hidrofil. Figura tregon vetëm proteinat integrale të membranës (globulat e kuqe dhe helikat e verdha). Pika të verdha ovale brenda membranës - molekulat e kolesterolit Zinxhirë rruazash të verdha-jeshile në pjesën e jashtme të membranës - zinxhirë oligosakaride që formojnë glikokaliksin

Membrana biologjike përfshin gjithashtu proteina të ndryshme: integrale (duke depërtuar në membranë përmes), gjysmë integrale (të zhytur në një skaj në shtresën e jashtme ose të brendshme lipidike), sipërfaqe (e vendosur në anën e jashtme ose ngjitur me anët e brendshme të membranës). Disa proteina janë pikat e kontaktit të membranës qelizore me citoskeletin brenda qelizës dhe murin qelizor (nëse ka) jashtë. Disa nga proteinat integrale funksionojnë si kanale jonike, transportues të ndryshëm dhe receptorë.

Funksione

  • pengesë - siguron një metabolizëm të rregulluar, selektiv, pasiv dhe aktiv me mjedisin. Për shembull, membrana e peroksizomës mbron citoplazmën nga peroksidet e rrezikshme për qelizën. Përshkueshmëria selektive do të thotë që përshkueshmëria e një membrane ndaj atomeve ose molekulave të ndryshme varet nga madhësia e tyre, ngarkesa elektrike dhe vetitë kimike. Përshkueshmëria selektive siguron ndarjen e qelizës dhe ndarjeve qelizore nga mjedisi dhe furnizimin e tyre me substancat e nevojshme.
  • transporti - përmes membranës ka një transport të substancave në qelizë dhe jashtë qelizës. Transporti përmes membranave siguron: shpërndarjen e lëndëve ushqyese, largimin e produkteve përfundimtare të metabolizmit, sekretimin e substancave të ndryshme, krijimin e gradientëve jonikë, ruajtjen e përqendrimit optimal të joneve në qelizë, të cilat janë të nevojshme për funksionimin e enzimat qelizore.
    Grimcat që për ndonjë arsye nuk janë në gjendje të kalojnë shtresën e dyfishtë fosfolipidike (për shembull, për shkak të vetive hidrofilike, pasi membrana është hidrofobike brenda dhe nuk lejon që substancat hidrofile të kalojnë, ose për shkak të madhësisë së tyre të madhe), por të nevojshme për qelizën , mund të depërtojë në membranë nëpërmjet proteinave të veçanta mbartëse (transportuesve) dhe proteinave të kanalit ose me endocitozë.
    Në transportin pasiv, substancat kalojnë shtresën e dyfishtë lipidike pa shpenzime energjie përgjatë gradientit të përqendrimit me anë të difuzionit. Një variant i këtij mekanizmi është difuzioni i lehtësuar, në të cilin një molekulë specifike ndihmon një substancë të kalojë përmes membranës. Kjo molekulë mund të ketë një kanal që lejon të kalojë vetëm një lloj lënde.
    Transporti aktiv kërkon energji, pasi ndodh kundër një gradient përqendrimi. Në membranë ka proteina speciale të pompës, duke përfshirë ATPazën, e cila pompon në mënyrë aktive jonet e kaliumit (K +) në qelizë dhe pompon jonet e natriumit (Na +) jashtë saj.
  • matricë - siguron një pozicion dhe orientim të caktuar relativ të proteinave të membranës, ndërveprimin e tyre optimal.
  • mekanik - siguron autonominë e qelizës, strukturat e saj ndërqelizore, si dhe lidhjen me qelizat e tjera (në inde). Muret qelizore luajnë një rol të rëndësishëm në sigurimin e funksionit mekanik, dhe te kafshët - substanca ndërqelizore.
  • energjia - gjatë fotosintezës në kloroplaste dhe frymëmarrjes qelizore në mitokondri, sistemet e transferimit të energjisë funksionojnë në membranat e tyre, në të cilat marrin pjesë edhe proteinat;
  • receptor - disa proteina të vendosura në membranë janë receptorë (molekula me të cilat qeliza percepton sinjale të caktuara).
    Për shembull, hormonet që qarkullojnë në gjak veprojnë vetëm në qelizat e synuara që kanë receptorë që korrespondojnë me këto hormone. Neurotransmetuesit (kimikatet që përçojnë impulset nervore) gjithashtu lidhen me proteinat e receptorit specifik në qelizat e synuara.
  • enzimatike - proteinat e membranës janë shpesh enzima. Për shembull, membranat plazmatike të qelizave epiteliale të zorrëve përmbajnë enzima tretëse.
  • zbatimi i gjenerimit dhe përcjelljes së biopotencialeve.
    Me ndihmën e membranës, në qelizë ruhet një përqendrim konstant i joneve: përqendrimi i jonit K + brenda qelizës është shumë më i lartë se jashtë, dhe përqendrimi i Na + është shumë më i ulët, gjë që është shumë e rëndësishme, pasi kjo ruan diferencën potenciale në të gjithë membranën dhe gjeneron një impuls nervor.
  • shënjimi i qelizave - ka antigjene në membranë që veprojnë si shënues - "etiketa" që lejojnë identifikimin e qelizës. Bëhet fjalë për glikoproteina (pra proteina me zinxhirë anësor oligosakaride të degëzuara të lidhura me to) që luajnë rolin e "antenave". Për shkak të një morie të konfigurimeve të zinxhirit anësor, është e mundur të bëhet një shënues specifik për çdo lloj qelize. Me ndihmën e shënuesve, qelizat mund të njohin qelizat e tjera dhe të veprojnë në harmoni me to, për shembull, kur formojnë organe dhe inde. Ai gjithashtu lejon sistemin imunitar të njohë antigjenet e huaja.

Struktura dhe përbërja e biomembranave

Membranat përbëhen nga tre klasa lipidesh: fosfolipide, glikolipide dhe kolesterol. Fosfolipidet dhe glikolipidet (lipide me karbohidrate të lidhura me to) përbëhen nga dy "bishte" të gjata hidrokarbure hidrofobike që lidhen me një "kokë" hidrofile të ngarkuar. Kolesteroli ngurtëson membranën duke zënë hapësirën e lirë midis bishteve të lipideve hidrofobike dhe duke i penguar ato të përkulen. Prandaj, membranat me përmbajtje të ulët të kolesterolit janë më fleksibël, ndërsa ato me përmbajtje të lartë kolesteroli janë më të ngurtë dhe të brishtë. Kolesteroli shërben gjithashtu si një "ndalues" që parandalon lëvizjen e molekulave polare nga dhe në qelizë. Një pjesë e rëndësishme e membranës përbëhet nga proteina që depërtojnë në të dhe janë përgjegjëse për vetitë e ndryshme të membranës. Përbërja dhe orientimi i tyre në membrana të ndryshme ndryshojnë.

Membranat qelizore janë shpesh asimetrike, domethënë, shtresat ndryshojnë në përbërjen e lipideve, kalimin e një molekule individuale nga një shtresë në tjetrën (e ashtuquajtura rrokullisje) eshte e veshtire.

Organelet e membranës

Këto janë seksione të mbyllura të vetme ose të ndërlidhura të citoplazmës, të ndara nga hialoplazma me membrana. Organelet me një membranë përfshijnë retikulumin endoplazmatik, aparatin Golgi, lizozomet, vakuolat, peroksizomet; në dy membrana - bërthama, mitokondri, plastide. Struktura e membranave të organeleve të ndryshme ndryshon në përbërjen e lipideve dhe proteinave të membranës.

Përshkueshmëria selektive

Membranat qelizore kanë përshkueshmëri selektive: glukoza, aminoacidet, acidet yndyrore, glicerina dhe jonet shpërndahen ngadalë nëpër to, dhe vetë membranat e rregullojnë në mënyrë aktive këtë proces në një masë të caktuar - disa substanca kalojnë, ndërsa të tjerët jo. Ekzistojnë katër mekanizma kryesorë për hyrjen e substancave në qelizë ose largimin e tyre nga qeliza në pjesën e jashtme: difuzioni, osmoza, transporti aktiv dhe ekzo- ose endocitoza. Dy proceset e para janë pasive në natyrë, domethënë nuk kërkojnë energji; dy të fundit janë procese aktive që lidhen me konsumin e energjisë.

Përshkueshmëria selektive e membranës gjatë transportit pasiv është për shkak të kanaleve speciale - proteinave integrale. Ata depërtojnë në membranë përmes dhe përmes, duke formuar një lloj kalimi. Elementet K, Na dhe Cl kanë kanalet e tyre. Në lidhje me gradientin e përqendrimit, molekulat e këtyre elementeve lëvizin brenda dhe jashtë qelizës. Kur irritohet, kanalet e joneve të natriumit hapen dhe ka një fluks të mprehtë të joneve të natriumit në qelizë. Kjo rezulton në një çekuilibër në potencialin e membranës. Pas kësaj, potenciali i membranës rikthehet. Kanalet e kaliumit janë gjithmonë të hapura, përmes të cilave jonet e kaliumit hyjnë ngadalë në qelizë.

Shiko gjithashtu

Letërsia

  • Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Membranat lipidike gjatë tranzicionit fazor. - M .: Nauka, 1994.
  • Gennis R. Biomembranat. Struktura dhe funksionet molekulare: përkthim nga anglishtja. = Biomembranat. Struktura dhe funksioni molekular (nga Robert B. Gennis). - Edicioni i parë. - M .: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
  • Ivanov V. G., Berestovsky T. N. Shtresa e dyfishtë lipidike e membranave biologjike. - M .: Nauka, 1982.
  • Rubin A. B. Biofizika, tekst shkollor në 2 vëll. - Botimi i tretë, i rishikuar dhe i zgjeruar. - M .: Moscow University Press, 2004. - ISBN 5-211-06109-8
  • Bruce Alberts, et al.