Retikularna tvorba možganske strukture in funkcije. Q47. Retikularna tvorba možganskega debla. Retikularna tvorba možganskega debla

Retikularna (retikularna) tvorba je skupek nevronov, različnih po funkciji in velikosti, ki jih povezujejo številna živčna vlakna, ki prehajajo v različne smeri in tvorijo mrežo po možganskem deblu, kar določa njegovo ime. Nevroni se nahajajo bodisi difuzno bodisi tvorijo jedra.

Nevroni retikularna tvorba imajo dolge, nizko razvejane dendrite in dobro razvejane aksone, ki pogosto tvorijo vejo v obliki črke T: ena od vej aksona ima padajočo smer, druga pa naraščajočo smer.

A. Funkcionalne značilnosti nevronov retikularne formacije:

podimodalyust - za nevrone retikularne formacije je značilna polsenzorična konvergenca; prejemajo kolaterale iz več senzoričnih poti, ki prihajajo iz različnih receptorjev;

tonična dejavnost, v mirovanju enako 5-10 imp / s;

visoka občutljivost na nekatere krvne snovi (na primer adrenalin, CO2) in zdravila (barbiturati, klorpromazin itd.);

Bolj izrazito razdražljivost v primerjavi z drugimi nevroni;

visoka labilnost - do 500-1000 imp / s.

Nevroni in jedra retikularne tvorbe so del središč, ki uravnavajo funkcije notranjih organov (krvni obtok, dihanje, prebava), tonus skeletnih mišic (glejte poglavje 5.3) in kortikalno aktivnost veliki možgani... Povezave retikularne formacije z drugimi deli osrednjega živčevja in refleksogenimi conami so obsežne: sprejema impulze od različnih receptorjev telesa in delov osrednjega živčevja, nato pa pošilja impulze v vse dele možganov. Hkrati ločimo naraščajoči in padajoči vpliv mrežaste formacije.

B. Padajoči vplivi retikularne tvorbe na motorna hrbtenična središča. Iz retikularnega jedra velikanskih celic podolgovate možgane je delno prečkan bočni retikulospinalni trakt, katerega vlakna se končajo na interneuronih hrbtenjače. Preko teh internevronov vzbudijo a- in y-motorne nevrone upogibnih mišic mišic okončin in s pomočjo inhibitornih internevronov vzajemno zavirajo mišice ekstenzorje.

Iz kaudalnega in ustnega retikularnega jedra ponsa je neprekinjen medialni retikulospinalni trakt, katerega vlakna se končajo na internevronih hrbtenjače. Preko njih se izvaja stimulacija a- in y-motoričnih nevronov ekstenzornih mišic, upogibne mišice pa se inhibirajo preko zaviralnih internevronov. Za vlogo retikularne tvorbe ponsa, podolgovata medula pri uravnavanju tona ekstenzornih mišic, glej sl. 5.9.

C. Učinki RF navzgor na velike možgane so lahko aktivirajoči in zaviralni. Impulzi retikularnih nevronov podolgovate možgane (velikanske celice, lateralna in ventralna retikularna jedra), pons (zlasti repno retikularno jedro) in srednji možgani prispejo v nespecifična jedra talamusa in po prehodu vanje projicirajo na različna področja skorje. Poleg talamusa naraščajoči vplivi vstopijo tudi v zadnji hipotalamus, striatum.

V poskusu po prerezu možganskega debla med zgornjim in spodnjim pobočjem četverice (izoliran prednji možgan) pri živali ni bilo moteno dovajanje vzbujanja v možgansko skorjo skozi najpomembnejši senzorični sistem - vidni in vohalni. Vendar se je žival obnašala, kot da spi: pretrgala je stik z zunanjim svetom, ni reagirala na svetlobo in vohalne dražljaje (spalni možgani po Bremerju). Na EEG so pri takih živalih prevladovali počasi valovni pravilni ritmi. Pri ljudeh se podobni ritmi pojavljajo med mirno budnostjo in v zaspanosti. Enako stanje možganov (mirujoči možgani) opazimo, kadar so poškodovane le naraščajoče poti retikularne tvorbe.

Stimulacija mrežaste tvorbe povzroči prebujanje živali [Megun G., Moruzzi J., 1949]. Na EEG počasne ritme nadomestijo visokofrekvenčni ritmi (reakcija desinhronizacije), kar kaže na aktivirano stanje možganske skorje. Na podlagi pridobljenih podatkov se je oblikovala ideja, da je najpomembnejša funkcija naraščajoče mrežaste formacije uravnavanje cikla spanja / budnosti in nivo zavesti.

Inhibitorni učinek mrežaste tvorbe na velike možgane je bil precej manj preučen. W. Hess (1929), J. Moruzzi (1941) so ugotovili, da je s spodbujanjem nekaterih točk retikularne tvorbe možganskega debla žival mogoče prevesti iz budnega stanja v zaspano. V tem primeru pride do reakcije sinhronizacije ritmov EEG.

MOŽGANSKI KOMUNIKACIJSKI SISTEMI

Povezave med različnimi deli osrednjega živčevja se izvajajo po živčnih poteh, ki gredo v različne smeri in opravljajo različne funkcije, kar je osnova za njihovo razvrstitev. Zlasti se v hrbtenjači, tako kot v drugih delih centralnega živčnega sistema, sprostijo naraščajoče in padajoče poti(odločilni dejavnik te klasifikacije je smer pulznega toka).

Poleg tega se v možganskem deblu naraščajoči sistemi delijo na specifične in nespecifične.

Naraščajoče in padajoče poti hrbtenjače so obravnavane v poglavju 5.2.2.

Prevodna funkcija možganskega stebla izvajajo se po padajočih in naraščajočih poteh, od katerih so nekatere preklopljene v središčih stebel, drugi del je prehoden (brez preklopa).

A. Naraščajoče poti so del prevodnega odseka analizatorjev, ki prenašajo informacije iz receptorjev v projekcijska območja skorje. V možganskem deblu ločimo dva naraščajoča sistema: specifični in nespecifični.

1. Poseben naraščajoč sistem predstavlja lemniscot-lamično pot, v kateri ločimo medialno in stransko zanko. Medijska zanka je tvorjena predvsem iz aksonov nevronov tankega jedra (Gaulle) in klinastega jedra (Burdach), ki prevajata impulze iz proprioceptorjev. Vlakna medialne zanke se preklopijo v ventralna zadnja specifična jedra talamusa. Medijska zanka vstopi v prevodni odsek slušnega analizatorja, njegova vlakna se preklopijo v medialno kolenasto telo talamusa in spodnje tuberkule četverice. Poseben prevodni sistem vključuje poti vidnega in vestibularnega analizatorja. Impulzi po določenih naraščajočih poteh vstopijo na skorni konec ustreznega analizatorja (vidni, slušni itd.).

2. Nespecifične (ekstralantske) naraščajoče poti preklopite v nespecifična (intralaminarna in retikularna) jedra talamusa. To so predvsem vlakna stranskih spinotalamičnih in spinoretikularnih poti, ki prevajajo temperaturno in bolečinsko občutljivost. Njihov impulz se projicira v različna področja skorje (zlasti v čelno orbitalno skorjo). Nespecifični sistem sprejema kolateralna vlakna iz določenega sistema, ki zagotavlja povezavo med tema dvema naraščajočima sistemoma. Funkcionalna značilnost nespecifičnega sistema je razmeroma počasno izvajanje vzbujanja. Sprejemna polja nevronov so velika, nevroni gulimodalni, povezani z več vrstami občutljivosti, topografija projekcije obrobja v centrih ni izražena.

3. Del aferentnih impulzov v možgane vstopi skozi druge sisteme. Zadnji hrbtenjačno-cerebelarni trakt Flexig in sprednji možgansko-cerebelarni trakt Govers prehajata skozi možgansko deblo v mali možgan, ki prevaja impulze iz receptorjev mišic in vezi, pa tudi iz vestibulocerebelarnega trakta, ki prenaša informacije iz vestibularnih receptorjev . Iz možganske skorje se informacije prenašajo v ventralna jedra talamusa, nato se projicirajo v somatosenzorično, motorično in premotorično območje možganske skorje. B. Padajoče poti možganskega debla vključujejo motor piramidalne poti, začenši od Betzovih celic skorje predcentralnega girusa. Inervirajo motorične nevrone sprednjih rogov hrbtenjače (kortikospinalni trakt), motorične nevrone motornih jeder lobanjskih živcev (kortikobulbarni trakt), ki zagotavljajo prostovoljne kontrakcije mišic okončin, trupa, vratu in glave. Motorični centri možganskega debla in njihove poti so bistvena sestavina ekstrapiramidni sistem, katere glavna naloga je uravnavanje mišičnega tonusa, drže in ravnotežja. Ta sistem na ravni možganskega debla vključuje kortikorubalni in kortikoretikularni trakt, ki se konča v motoričnih središčih trupa, od koder potekajo rubro-, retikulo- in vestibulospinalne poti. Ekstrapiramidni sistem je zbirka jeder možganskega debla ekstrapiramidnega sistema. Njeni glavni elementi so: striatum, pallidum, rdeče jedro, retikularna tvorba.

V možganskem deblu potekajo padajoče poti, ki zagotavljajo motorične funkcije malih možganov; Sem spada kortiko-cerebelopontinska pot, po kateri impulzi iz motorja in drugih predelov skorje vstopajo v mali možgani. Informacije, obdelane v možganski skorji in njenih jedrih, vstopijo v motorna jedra trupa (rdeča, vestibularna, mrežasta). Tektospinalni trakt, ki se začne v četvercu, prehaja skozi možgansko deblo, ki zagotavlja telesne motorične odzive pri usmerjanju vidnih in slušnih refleksov. Vse motorične reakcije telesa izvajajo padajoči sistemi s pomočjo a- in y-motoričnih nevronov hrbtenjače in nevronov motoričnih jeder lobanjskih živcev.

CEREBELLUM

Mali možgani ki se nahaja za možgansko poloblo, nad podolgovato možgino in mostom. Skupaj s slednjimi tvori zadnji možgan. Mali možgani vsebujejo več kot polovico vseh nevronov v osrednjem živčevju, čeprav predstavljajo 10% mase možganov. To kaže na velike možnosti obdelave informacij v malih možganih. Ima pomembno vlogo pri povezovanju motoričnih in avtonomnih reakcij, zlasti pri koordinaciji prostovoljnih in nehotenih gibov, vzdrževanju ravnotežja in uravnavanju mišičnega tonusa.

A. Funkcionalna organizacija. Dodelite tri struktur mali možgani, ki odraža razvoj njegovih funkcij:

Starodavni mali možgani (archycerebellum) so sestavljeni iz grude in vozliča (flokulonodularni reženj) in spodnjega dela črva; ima najbolj izrazite povezave z vestibularnim sistemom, zato ga imenujemo tudi vestibularni mali možgani;

Stari mali možgani (paleocerebellum) vključujejo zgornji del črva, paraflokularno regijo, piramide in uvulo; informacije prejema predvsem od proprioceptorjev. Imenuje se tudi spinalni mali možgan;

Novi mali možgani (neocerebellum) so sestavljeni iz dveh polobel. Informacije iz skorje prejema predvsem po čelno-cerebelopontinski poti iz vidnega in slušnega sprejemnega sistema, kar kaže na njegovo sodelovanje pri analizi vidnih in slušnih signalov ter organizacijo reakcij nanje.

1. Mednevronske povezave v skorji malih možganov, njeni aferentni vložki in eferentni izhodi so zelo raznoliki. Piriformni nevroni (Purkinjejeve celice) tvorijo srednji II (ganglijski) sloj skorje, ki je glavna funkcionalna enota malih možganov. Strukturno podlago zagotavljajo številni razvejani dendriti, na katerih je lahko v eni celici do 100.000 sinaps.

Purkinjejeve celice so edini eferentni nevroni možganske skorje in zagotavljajo njeno povezavo z možgansko skorjo, stebelnimi tvorbami in hrbtenjačo. Te celice neposredno povezujejo njegovo skorjo z intracerebelarnimi in vestibularnimi jedri. V zvezi s tem je funkcionalni vpliv malih možganov v veliki meri odvisen od aktivnosti Purkinjejevih celic.

Informacije do Purkinjejevih celic (aferentni vhodi) prihajajo iz skoraj vseh receptorjev: mišičnih, vestibularnih, kožnih, vidnih, slušnih; od nevronov dna zadnjih rogov hrbtenjače (vzdolž hrbtno-oljčne poti), pa tudi iz motorične skorje možganov, asociativne skorje in mrežaste tvorbe.

Vpliv nekaterih struktur možganskega debla se prenaša na mali možgani, na primer jedra makule in šiva.

Prevladujoči neposredni in posredni aferentni učinek na Purkinjejeve celice je vzbujevalni. Ker pa so Purkinjejeve celice zaviralni nevroni ( GABA mediator), nato z njihovo pomočjo možganska skorja pretvori ekscitacijske signale na vhodu v inhibitorne signale na izhodu. Tako je eferentni učinek možganske skorje na nadaljnjo nevronsko povezavo (predvsem intracerebelarna jedra) zaviralen. Spodaj II plast skorje (pod Purkinjejevimi celicami) je zrnata (III) plast, sestavljena iz zrn celic, katerih število doseže 10 milijard. Aksoni teh celic se dvignejo navzgor in se v površini T razdelijo v obliki črke T skorje, ki tvori poti stikov s Purkinjejevimi celicami. Tu so Golgijeve celice.

Zgornja (I) plast možganske skorje je molekularna, sestavljena je iz vzporednih vlaken, dendritičnih vej in aksonov plasti II in III. V spodnjem delu molekularne plasti najdemo košare in zvezdaste celice, ki zagotavljajo interakcijo Purkinjejevih celic.

Stimulacija zgornje plasti možganske skorje vodi do dolgotrajne (do 200 ms) inhibicije aktivnosti Purkinjejevih celic. Enako zaviranje se pojavi pri svetlobnih in zvočnih signalih. Skupne spremembe električne aktivnosti možganske skorje zaradi draženja čutnega živca katere koli mišice povzročijo zaviranje aktivnosti skorje (hiperpolarizacija Purkinjejevih celic), ki se pojavi po 15-20 gospa in traja 20-30 ms, nato pa se pojavi vzbujevalni val, ki traja do 500 ms (depolarizacija Purkinjejevih celic).

Impulzna aktivnost nevronov v ozadju je zabeležena v plasti Purkinjejevih celic in zrnatim slojem, pogostnost ustvarjanja impulzov teh celic pa je od 20 do 200 na sekundo.

2. Subkortikalni sistem malih možganov vključuje tri funkcionalno različne jedrske tvorbe: jedro šotora, plutasta, sferična in zobasta jedra.

Jedro šotora prejema informacije iz medialnega območja možganske skorje in je povezano z jedrom Deiters in mrežasto tvorbo podolgovate in srednje možgane. Od tu signali potujejo po retikulospinalni poti do motoričnih nevronov hrbtenjače.

Vmesna možganska skorja se projicira na plutasta in sferična jedra. Od njih gredo povezave do srednjega možgana do rdečega jedra, nato pa do hrbtenjače po rubrospinalni poti.

Dentatno jedro prejema informacije iz bočnega območja možganske skorje, povezano je s talamusom in skozi to - z motorno cono možganske skorje.

Celice cerebelarnih jeder generirajo pulze veliko manj pogosto (1-3 na sekundo) kot celice možganske skorje (Purkinjejeve celice -20-200 pulzov na sekundo).

3. Mali možgani so s sosednjimi deli možganov povezani s tremi pari nog. Spodnje male možganske noge povezujejo mali možgan z podolgovato možgino, srednje z mostom, zgornje z vmesnim možganom. Po poteh nog mali možgan sprejema aferentne impulze (vhode) iz drugih delov možganov in pošilja eferentne impulze (izhode) v različne strukture možganov.

Skozi zgornji del nog signali gredo v talamus, pons, rdeče jedro, jedra možganskega debla in retikularno tvorbo srednjega mozga. Srednji pedice malega mozga povezujejo nov mali možgan s čelnim možganskim režnjem. Skozi spodnje noge malega možganov signali gredo do podolgovate možgane, do njenih vestibularnih jeder, oljk in mrežaste tvorbe.

Aferentni impulzi na možgansko skorjo iz kožnih receptorjev, mišic, sklepnih membran, pokostnice vstopijo v tako imenovani hrbtenjačno-cerebelarni trakt: zadnji (hrbtni) in sprednji (ventralni). Te poti do malih možganov potekajo skozi spodnjo oljko podolgovate možgane. Iz oljčnih celic prihajajo tako imenovana plezalna vlakna, ki se razvejajo na dendritih Purkinjejevih celic.

Jedra ponsa pošiljajo aferentne poti do malih možganov in tvorijo mahovita vlakna, ki se končajo v zrnatih celicah plasti III možganske skorje. Obstaja aferentna povezava med malim možganom in makulo srednjega mozga z uporabo adrenergičnih vlaken. Ta vlakna lahko difuzno sproščajo noradrenalin v medcelični prostor možganske skorje in s tem humorno spreminjajo stanje razdražljivosti njegovih celic.

Upoštevana strukturna in funkcionalna organizacija cerebelarnih nevronov omogoča razumevanje njegovih somatskih in vegetativnih funkcij.

B, Motorične funkcije malih možganov so sestavljeni iz uravnavanja mišičnega tonusa, drže in ravnotežja, koordinacije izvedenega namenskega gibanja, programiranja namenskih gibov.

1. Mišični tonus in drža urejajo predvsem starodavni mali možgani (flokulonoodularni reženj) in delno stari mali možgani, ki so del medialnega črvnega območja. Sprejem in obdelava impulzov iz vestibularnih receptorjev, iz predreceptorjev gibalnega aparata in kožnih receptorjev, iz vidnih in slušnih receptorjev je možgan sposoben oceniti stanje mišic, položaj telesa v vesolju in skozi jedro šotora s pomočjo vestibulo-, retikulo- in rubrospinalnega trakta za prerazporeditev mišičnega tonusa, spremembo drže telesa in vzdrževanje ravnotežja. Neravnovesje je najbolj značilen simptom lezije arthicerebellum.

2. Usklajevanje izvedenega gibanja izvajajo stari in novi mali možgani, ki je del vmesnega (periworm) cone. Korteks tega dela možganov sprejema impulze iz proprioceptorjev, pa tudi impulze iz motorične skorje, ki je program prostovoljnega gibanja. Z analizo informacij o programu in izvedbi gibanja (iz proprioceptorjev) je možgan sposoben skozi svoje vmesno jedro, ki ima izhode v rdeče jedro in motorično skorjo, koordinirati držo in ciljno gibanje, ki se izvaja v vesolju, in tudi popraviti smer gibanja. Na primer, ko se približamo vratom, dvignemo roko in pritisnemo zvonec. Na začetku je naše gibanje okvirno; dvignili bi tudi roko, da si popravimo lase, si nadeli očala. Vendar pa v določeni fazi to gibanje postane le gibanje proti gumbu in da bi prst lahko pritisnil gumb, je potrebna določena koordinacija delovanja mišic antagonistov in čim bližje je cilj giba je. Navzven gibanje proti cilju poteka v ravni črti, brez ostrih ovinkov na poti, vendar ta zunanja "gladkost" gibanja zahteva stalno prerazporejanje "pozornosti" centralnega regulacijskega aparata iz ene mišične skupine v drugo. Okvara koordinacije gibanja je najbolj značilen simptom disfunkcije vmesnega območja malih možganov.

3. Mali možgani sodelujejo pri programiranju gibov, ki ga izvajajo njegove poloble. Korteks malih možganov prejema impulze predvsem iz asociativnih con možganske skorje skozi jedro ponsa. Te informacije označujejo namen gibanja. V skorji novega malega mozga se predela v gibalni program, ki v obliki impulzov spet vstopi skozi talamus v premotorično in motorično skorjo ter od njega skozi piramidalni in ekstrapiramidni sistem do mišic. počasnejši programirani gibi mali možgani izvajajo na podlagi povratne aferentacije predvsem iz proprioceptorjev, pa tudi iz vestibularnih, vidnih, otipnih receptorjev. Korekcija hitrih gibov zaradi kratkega časa njihove izvedbe se izvaja s spreminjanjem njihovega programa v mali možgani, torej na podlagi treninga in predhodnih izkušenj, vaje, tipkanje, igranje na glasbila.

B. Motorične funkcije malih možganov igrajo pomembno vlogo pri uravnavanju mišičnega tonusa, ohranjanje drže, koordinacija izvedenih gibov, programiranje načrtovanih gibov. Če mali možgani ne izpolnjujejo svoje regulativne funkcije, potem opazimo osebo motnje motoričnih funkcij. Te motnje se kažejo v različnih simptomih, ki so med seboj povezani.

1. Distopija(distonija - kršitev tona) - povečanje ali zmanjšanje mišičnega tonusa. S poškodbami malih možganov opazimo povečanje tona ekstenzornih mišic. Narava učinka na mišični tonus je odvisna od pogostosti generiranja impulzov nevronov jedra šotora. Pri visoki frekvenci (30-300 impulzov / s) se ton ekstenzornih mišic zmanjša, pri nizki frekvenci (2-10 impulzov / s) pa se poveča. V primeru poškodbe malih možganov se aktivirajo nevroni vestibularnih jeder in retikularna tvorba podolgovate možgane, ki aktivirajo motorične nevrone hrbtenjače. Hkrati se aktivnost piramidnih nevronov zmanjša in posledično zmanjša njihov zaviralni učinek na iste motorične nevrone hrbtenjače. Kot rezultat, ob sprejemanju vzbujevalnih signalov iz podolgovate možgane ob hkratnem zmanjšanju zaviralnih vplivov iz možganske skorje se aktivirajo motorični nevroni hrbtenjače in povzročijo hipertoničnost mišic ekstenzorjev.

2. Astenija(astenija - šibkost) - zmanjšanje moči mišičnega krčenja, hitra mišična utrujenost.

3. Astazija(astasia, iz grščine. a - ne, stania - stoječ) - izguba sposobnosti dolgotrajnega krčenja mišic, zaradi česar je težko stati, sedeti.

4. Tremor(tremor - tresenje) - tresenje prstov, rok, glave v mirovanju; ta trema se poveča z gibanjem.

5 dismetrija(dismetrija - kršitev ukrepa) - motnja enakomernosti gibov, ki se izraža bodisi v prekomernem ali neustreznem gibanju. Pacient poskuša vzeti predmet z mize in prinese roko predmeta (hipermetrija) ali pa ga ne pripelje do predmeta (hipometrija).

6. Ataksija(ataksia, iz grščine. a - ne, 1taksia - vrstni red) - oslabljena koordinacija gibov. Tu se najbolj nazorno pokaže nemožnost izvajanja gibov v pravem vrstnem redu v določenem zaporedju. Manifestacije ataksije so tudi adiadohokineza, asinergija, pijanost - nihajna hoja. Pri adiadohokinezi človek ne more hitro vrteti dlani gor in dol. Z asinergijo mišic ne more sedeti iz ležečega položaja brez pomoči rok. Za pijano hojo je značilna oseba, ki hodi s široko razmaknjenimi nogami in omahne iz ene strani v drugo.

7. Dizartrija(disartria - motnja organizacije govornih motoričnih sposobnosti). Ko je mali možgan poškodovan, se bolnikov govor raztegne, besede se včasih izgovarjajo kot v sunkih (skandiran govor).

Podatki, da poškodba malih možganov vodi do gibalnih motenj, ki jih je oseba pridobila kot rezultat treninga, nam omogočajo sklepati, da samo učenje poteka s sodelovanjem cerebelarnih struktur, zato mali možgani sodelujejo pri organizaciji procesi višje živčne dejavnosti. Ko je mali možgan poškodovan, so prizadeti kognitivni procesi.

Po operaciji delne odstranitve malih možganov se pojavijo simptomi njegove poškodbe, ki nato izginejo. Če se v ozadju izginotja možganskih simptomov moti delovanje čelnih možganskih rež, se možganski simptomi ponovno pojavijo. Posledično skorja možganskih možganov kompenzira motnje, ki jih povzroči poškodba malih možganov. Mehanizem te kompenzacije se uresničuje skozi fronto-cerebelarni trakt.

D. Mali možgani zaradi vpliva na senzomotorično področje skorje lahko spremenijo raven taktilnosti, temperature in vidne občutljivosti.

Odstranitev malih možganov vodi do oslabitve moči procesov vzbujanja in zaviranja, neravnovesja med njimi in razvoja vztrajnosti. Razvoj pogojenih motoričnih refleksov po odstranitvi malih možganov je oviran, zlasti med oblikovanjem lokalne, izolirane motorične reakcije. Na enak način se upočasni proizvodnja pogojenih refleksov hrane, podaljša se latentno obdobje njihovega klica.

5.7. VMESNI MOŽGAN

Diencefalon se nahaja med srednjim možganom in telencefalonom, okoli tretjega prekata možganov. Sestavljen je iz talamične regije in hipotalamusa. Talamična regija vključuje talamus, metatalamus (genična telesa) in epitelamus (epifiza). V literaturi o fiziologiji je metatalamus kombiniran s talamusom, epifiza se šteje v endokrini sistem.

Talamus- parni jedrski kompleks, ki zavzema predvsem hrbtni del diencefalona. V talamusu ločimo do 40 parnih jeder, ki jih po funkcionalnem smislu lahko razdelimo v naslednje tri skupine: relejna, asociativna in nespecifična. Vsa talamična jedra imajo v različni meri tri skupne funkcije: preklop, integracijo in modulacijo.

A. Preklop jedra talamusa(relejni, specifični) delimo na senzorične in nesenzorične.

1. Glavna funkcija senzorična jedra je preklop tokov aferentnih impulzov v senzorična območja možganske skorje. Skupaj s tem poteka prekodiranje in obdelava informacij. Glavna senzorična jedra so naslednja.

Ventralna zadnja jedra so glavni rele za preklop somatosenzoričnega aferentnega sistema. Preklopijo taktilno, proprioceptivno, okusno, visceralno, deloma temperaturno in bolečinsko občutljivost. V teh jedrih je topografska projekcija obrobja, zato električna stimulacija ventralnih zadnjih jeder povzroči parastezije (lažne občutke) v različnih delih telesa, včasih tudi kršitev "telesne sheme" (izkrivljeno zaznavanje delov telesa) .

Stransko genikulatno telo deluje kot rele za preklop vizualnih impulzov na okcipitalno skorjo, kjer se uporablja za oblikovanje vidnih občutkov. Poleg kortikalne projekcije je del vizualnih impulzov usmerjen v zgornje gričevje četverca. Te informacije se uporabljajo za uravnavanje gibanja oči v refleksu vizualne orientacije.

Medialno kolensko telo je rele za preklop slušnih impulzov na časovno skorjo zadnjega dela silvijskega sulkusa (Heschl gyrus ali prečni temporal gyrus).

2.K nessenzorična preklopna jedra talamusa vključujejo sprednja in trebušna jedra. V skorjo preklopijo nesenzorične impulze, ki vstopijo v talamus iz različnih delov možganov. IN spredaj ventralni, medialni in hrbtni jedrca impulzi prihajajo iz hipotalamusa. Sprednja talamična jedra veljajo za del limbičnega sistema in jih včasih imenujejo "talamična limbična jedra".

Ventralna jedra sodelujejo pri regulaciji gibanja in tako opravljajo motorično funkcijo. V njih se impulz preklopi iz bazalnih ganglijev, zobnega jedra malih možganov, rdečega jedra srednjega možgana, ki se nato projicira v motorno in premotorno skorjo.

Skupaj s kortikalnimi projekcijami preklopnih jeder vsako od njih prejema padajoča kortikalna vlakna iz iste projekcijske cone, kar ustvarja strukturno podlago za medsebojno uravnavanje razmerja med talamusom in skorjo.

B. Asociativna jedra talamusa vključujejo jedra z blazinami, mediodorsalno jedro in stranska jedra. Vlakna v ta jedra ne prihajajo iz prevodnih poti analizatorjev, temveč iz drugih jeder talamusa. Različni izhodi iz teh jeder so usmerjeni predvsem v asociativna polja skorje. Možganska skorja nato pošlje vlakna v asociativna jedra in uravnava njihovo funkcijo. Glavna naloga teh jeder je integrativna funkcija, ki se izraža v poenotenju aktivnosti tako talamičnih jeder kot tudi različnih con asociativne skorje možganskih polobel.

Vzglavnik sprejema glavne vhode iz genitalnih teles in nespecifičnih jeder talamusa. Različne poti iz njega vodijo v časovno-temensko-okcipitalno skorjo, sodelujejo pri gnostičnih (prepoznavanje predmetov, pojavov), govornih in vidnih funkcijah (na primer pri integraciji besed z vizualno podobo) in pri zaznavanju "telesne sheme".

IN stranska jedra vidni in slušni impulzi prihajajo iz genitalnih teles, somatosenzorični pa iz ventralnega jedra. Integrirane senzorične informacije iz teh virov se nadalje projicirajo v asociativno parietalno skorjo in se uporabljajo pri njeni funkciji gnoze, prakse in oblikovanja "telesne sheme".

Mediodorsalno jedro sprejema impulze iz hipotalamusa, amigdale, hipokampusa, talamičnih jeder, osrednje sive snovi debla. Projekcija tega jedra se razteza na asociativno čelno in limbično skorjo. Sodeluje pri oblikovanju čustvene in vedenjske motorične aktivnosti, pa tudi pri oblikovanju spomina.

B. Nespecifična jedra predstavljajo evolucijsko starejši del talamusa, njegova jedra vsebujejo predvsem majhne večprocesne nevrone in jih funkcionalno štejejo za derivate mrežaste tvorbe možganskega debla. V nespecifičnih jedrih prihajajo impulzi iz drugih jeder talamusa skozi kanale, ki vodijo predvsem na bolečino in temperaturno občutljivost. Del impulzov vzdolž zavarovanj iz vseh specifičnih senzorični sistemi... Poleg tega v nespecifična jedra prihajajo impulzi iz motoričnih središč trupa (rdeče jedro, črna snov), cerebelarna jedra, bazalni gangliji in hipokampus, pa tudi iz možganske skorje, zlasti čelnih rež. Nespecifična jedra imajo eferentne izhode v druga talamična jedra, možgansko skorjo tako neposredno kot skozi retikularna jedra, kot tudi padajoče poti do drugih struktur možganskega debla, torej imajo ta jedra, tako kot drugi deli retikularne tvorbe, naraščajoče in padajoči vpliv.

Nespecifična jedra talamusa delujejo kot povezovalni posrednik med možganskim steblom in malim možganom na eni strani ter neokorteksom, limbičnim sistemom in bazalnimi gangliji na drugi strani ter jih združujejo v en sam funkcionalni kompleks. Nespecifični talamus ima pretežno modulacijski učinek na možgansko skorjo. Uničenje nespecifičnih jeder ne povzroča hudih motenj čustev, zaznavanja, spanja in budnosti, tvorjenja pogojenih refleksov, temveč le krši fino regulacijo vedenja.

Hipotalamus je ventralni del diencefalona; makroskopsko vključuje preoptično regijo in križišče optičnega živca, sivo tuberkulo in lijak ter mastoidna telesa. V hipotalamusu je izoliranih do 48 parnih jeder, ki jih različni avtorji razdelijo v 3-5 skupin.

Hipotalamus je večnamenski sistem s širokimi regulacijskimi in integrirajočimi vplivi. Vendar pa je najpomembnejše funkcije hipotalamusa težko povezati s posameznimi jedri. Običajno ima eno jedro več funkcij. V zvezi s tem se fiziologija hipotalamusa običajno obravnava z vidika funkcionalne specifičnosti različnih območij in con. Hipotalamus je najpomembnejše središče za integracijo avtonomnih funkcij, regulacijo endokrinega sistema, toplotno ravnovesje telesa, cikel "budnost - spanje" in druge bioritme; njegova vloga je velika pri organizaciji vedenja (prehransko, spolno, agresivno-obrambno), usmerjenem k uresničevanju bioloških potreb, pri manifestaciji motivacije in čustev.

BAZALNI OGLEDI

Nosni gangliji se nahajajo na dnu možganskih polobel in vključujejo tri seznanjene tvorbe: pallidus, filogenetsko kasneje, tvorba je striatum in najmlajši del je ograja. Globus pallidus je sestavljen iz zunanjega in notranjega segmenta; striatum vključuje kavdato in lupino.

A. Funkcionalne povezave bazalnih ganglijev. Različni impulzi v bazalnih ganglijih vstopa predvsem v striatum predvsem iz treh virov: 1) z vseh predelov skorje neposredno in skozi talamus; 2) iz črne snovi; 3) iz nespecifičnih talamičnih jeder.

Med eferentne povezave bazalnih ganglijev lahko opazimo tri izhode:

Od striatuma vodijo poti do blede krogle. Od globusa pallidusa se začne najpomembnejši eferentni trakt bazalnih ganglijev v talamus, v njegova relejna ventralna jedra, od katerih gre vzbujevalna pot do motorične skorje;

Del eferentnih vlaken iz palidusa in striatuma sledi do središč možganskega debla (retikularna tvorba, rdeče jedro in naprej do hrbtenjače), pa tudi skozi spodnjo oljko do malega mozga;

Od striatuma zaviralne poti gredo do substantia nigra in po preklopu do jeder talamusa.

Bazalni gangliji so vmesni člen (stikalna postaja), ki povezuje asociativno in delno senzorično skorjo z motorično skorjo. Upoštevajmo funkcije posameznih struktur bazalnih ganglijev.

B. Funkcije striatuma. 1. Striatum ima dvojni učinek na pallidum - razburljivo in inhibitorni s prevlado slednjega, ki se izvaja predvsem skozi tanka inhibitorna vlakna (mediator GABA).

2. Striatum ima inhibitorni vpliv(mediator GABA) na nevronih substantia nigra, ki nato delujejo modulacijski vpliv(mediator dopamina) na kortikostriatalnih komunikacijskih kanalih.

3. Učinki na možgansko skorjo: draženje striatuma povzroči sinhronizacijo EEG - pojav ritmov visoke amplitude v njem, značilen za fazo počasnega spanca. Uničenje striatuma zmanjša čas spanja v ciklu budnosti in spanja.

4. Striatalna stimulacija s kronično implantiranima elektrodama povzroča sorazmerno enostavne motorične reakcije: obračanje glave in telesa na stran, ki je nasprotna draženju, včasih upogibanje uda na nasprotni strani. Stimulacija nekaterih con striatuma povzroča zamudo pri trenutni vedenjski aktivnosti - motoriki, usmerjenosti, hrani. Zdi se, da žival v enem položaju "zmrzne". Hkrati se na EEG razvijejo počasni ritmi visoke amplitude. Draženje nekaterih točk striatuma vodi do zatiranja občutka bolečine.

Ko je striatalni sistem poškodovan, se pojavi hipotonično-hiperkinetični sindrom, ki je posledica pomanjkanja zaviralnega učinka striatuma na osnovna motorična središča, zaradi česar se razvijeta hipotenzija mišic in pretirani nehoteni gibi (hiperkineza). Hiperkineza - samodejni pretirani gibi, pri katerih sodelujejo ločeni deli telesa, okončine. Nastanejo nehote, izginejo v spanju in se okrepijo s prostovoljnimi gibi in navdušenjem.

Nekatere vrste hiperkinez so povezane s poškodbami določenih struktur striatnega sistema. S porazom ustnega dela striatuma se pojavijo nasilni gibi v mišicah obraza in vratu, s poškodbo srednjega dela, v mišicah trupa in rok. Lezija v repnem striatumu povzroči hiperkinezo v nogah. Specifični simptomi lezij striatuma so zelo raznoliki.

Atetoza - počasni, črvi podobni, pretenciozni gibi v distalnih okončinah (v rokah in nogah). Opaziti je mogoče v mišicah obraza: štrleče ustnice, zvijanje ust, grimasija, klikanje jezika. Običajno je atetoza povezana s poškodbo velikih celic striatnega sistema. Njegova značilnost je tvorba prehodnih kontraktur (zraztia gloIN $), ki dajejo roki in prstom poseben položaj. Pri otrocih pogosto opazimo dvostransko dvojno atetozo s subkortikalnimi degeneracijami. Hemiatetoza je veliko manj pogosta.

Hemibalizem - pometalni metajoči gibi v okončinah, najpogosteje v rokah v obliki zavihka "ptičjega krila". Nasilna gibanja v hemibalizmu se izvajajo z veliko silo, težko jih je ustaviti. Pojav hemibalizma je povezan z lezijo submilky jedra (Lewisovo telo), ki se nahaja pod optičnim gričem.

Raznolikost funkcij, ki jih opravljajo različni deli mrežaste formacije, je predstavljena v spodnji tabeli.

ampak) Generatorji programov gibanja... Programi gibanja lobanjskih živcev vključujejo naslednje:
Sočasni (vzporedni) gibi oči, lokalno nadzorovani z motoričnimi vozlišči (centri za pogled) v srednjem možganu in ponsu, ki so povezani z jedri motoričnih živcev oči.
Ritmični žvečilni gibi, ki jih nadzira nadtrieminalno premotorno jedro ponsa.
Požiranje, zatiranje, kašljanje, zehanje in kihanje nadzorujejo posamezna premotorna jedra podolgovate možgane, ki so povezana z ustreznimi lobanjskimi živci in dihalnim središčem.

Jedra sline se imenujejo drobnocelična retikularna tvorba ponsa in podolgovate možgane. Preganglionska parasimpatična vlakna odhajajo od njih do obraznega in glosofaringealnega živca.

Retikularna tvorba (RF).
(A) Oddelki. (B) Skupine aminergičnih in holinergičnih celic.

1. Generatorji programov gibanja... Iz poskusov na živalih je bilo že dolgo ugotovljeno, da se generatorji gibalnih programov spodnjih vretenčarjev in spodnjih sesalcev nahajajo v sivi snovi hrbtenjače in se s pomočjo živcev povezujejo z vsakim od štirih udov. Ti generatorji v hrbtenjači so električne nevronske mreže, ki zaporedno oddajajo signale fleksorskim in ekstenzornim mišičnim skupinam. Generativna aktivnost hrbtenjače upošteva ukaze iz višjih središč, motoričnega področja srednjega mozga (DOSM).

DOSM vključuje jedro mostu na nogi, ki leži ob zgornjem možganskem peclju na mestu njegovega prehoda v območju zgornjega roba četrtega prekata in stičišča z vmesnim možganom. Padajoča vlakna odhajajo iz teh jeder kot del osrednje tegmentalne poti do ustnih in repnih jeder ponsa, ki jih tvorijo motorični nevroni, ki inervirajo mišice ekstenzorja, in do velikih celičnih nevronov podolgovate možgane, ki nadzorujejo nevrone, ki inervirajo fleksorske mišice.

Glavni mehanizem rehabilitacije pri poškodbah hrbtenjače je aktiviranje hrbteničnih motoričnih refleksov pri bolnikih, ki so utrpeli poškodbe z delno ali popolno rupturo hrbtenjače. Zdaj je dobro znano, da je tudi po popolni rupturi na ravni vratne ali prsne hrbtenice mogoče aktivirati programe gibanja ledveno-križnega križa s podaljšano električno stimulacijo trde možganske celice na nivoju ledvenih segmentov. Stimulacija v veliki meri aktivira hrbtna koreninska vlakna in sproži impulze na dnu sprednjega roga.

Površinska elektromiografija (EMG) iz mišic fleksorjev in ekstenzorjev je pokazala dosledno vzbujanje nevronov v mišicah fleksorjev in ekstenzorjev, čeprav ta program ni ustrezal običajnemu. Za nastanek običajnega programa mora biti ruptura nepopolna z ohranitvijo dela padajočih poti iz jedra mostnega mostu.

Ustvarjanje resničnih koračnih gibov s popolno rupturo je možno, če bolnika položimo na tekalno stezo s hkratno stimulacijo trde ovojnice, predvsem zaradi generatorja, ki prejme dodatne občutljive in proprioceptivne impulze. Mišična moč in hitrost hoje se bosta kopičili v nekaj tednih, vendar ne dovolj za hojo brez uporabe sprehajalca.

Namen sodobnih raziskav je izboljšati sposobnost "ustvarjanja mostu" s supraspinalnimi motoričnimi vlakni s čiščenjem ostankov tkiva na mestu rupture in nadomestitvijo teh tkiv s sestavo, ki fizično in kemično spodbuja regeneracijo aksonov.

2. Višji centri za nadzor urina so opisani v naslednjem članku na spletnem mestu.


Splošna shema nadzora gibanja.

b) Nadzor dihanja... Dihalni cikel v veliki meri uravnavajo hrbtna in ventralna dihalna jedra, ki se nahajajo v zgornjem delu podolgovate možgane na vsaki strani srednje črte. Hrbtno dihalno jedro se nahaja v srednjem lateralnem jedru samotnega trakta. Ventralno jedro se nahaja za dvojnim jedrom (od tod tudi ime - zadnje dvojno jedro). Odgovoren je za izdih; Ker se ta proces običajno dogaja pasivno, je aktivnost nevronov med normalnim dihanjem razmeroma nizka, vendar se pri naporu znatno poveča. Tretje, medialno parabrahialno jedro, ki meji na makulo makule, bo verjetno igralo vlogo v dihalnem mehanizmu, ki se pojavi v budnem stanju.

Parabrahialno jedro, ki ga tvorijo številne podskupine nevronov, skupaj z zgoraj opisanimi aminergičnimi in holinergičnimi sistemi, sodeluje pri vzdrževanju budnosti z aktiviranjem možganske skorje. Stimulacija tega jedra z amigdalo pri anksioznih motnjah povzroči značilno hiperventilacijo.

Hrbtno dihalno jedro nadzoruje postopek vdihavanja. Od nje se vlakna razširijo na motorične nevrone na nasprotni strani hrbtenjače, ki inervirajo prepono, medrebrne in pomožne dihalne mišice. Jedro sprejema naraščajoče vzbujevalne impulze od kemoreceptorjev kemosenzibilne regije podolgovate možgane in karotidnega sinusa.

Ventralno dihalno jedro odgovoren za izdih. Ko mirno diha, deluje kot nevronsko vezje in sodeluje pri vzajemnem zaviranju vdihavalnega centra s pomočjo interkalarnih nevronov GABAergic (γ-aminobuterne kisline). S prisilnim dihanjem aktivira celice sprednjega roga, ki inervirajo trebušne mišice, ki so odgovorne za propad pljuč.

1. Kemosenzibilna regija podolgovate možgane... Horoidni pleksus četrtega prekata proizvaja cerebrospinalno tekočino (CSF), ki gre skozi stransko odprtino (Lushka) četrtega prekata. Celice lateralne mrežaste tvorbe na površini podolgovate možgane na tem območju so izjemno občutljive na koncentracijo vodikovih ionov (H +) v pralni likvoru. V resnici ta kemosenzibilna regija podolgovate možgane analizira parcialni tlak ogljikovega dioksida (pCO 2) v likvorju, ki ustreza pCO 2 krvi, ki oskrbuje možgane. Vsako povečanje koncentracije ionov H + vodi do stimulacije hrbtnega dihalnega jedra z neposredno sinaptično komunikacijo (več drugih kemosenzibilnih jeder se nahaja v podolgovati možgani).

2. Kemoreceptorji karotidnega sinusa... Karotidni sinus, velik kot glava zatiča, je v bližini trupa notranje karotidne arterije in prejme vejo iz te arterije, ki se razveja znotraj. Pretok krvi skozi karotidni sinus je tako močan, da se arteriovenski parcialni tlak kisika (pO 2) spremeni za manj kot 1%. Kemoreceptorji so glomerulne celice, ki jih inervirajo veje sinusnega živca (veja IX lobanjskega živca). Karotidni kemoreceptorji se odzivajo tako na zmanjšanje pO 2 kot na povečanje pCO 2 in s spreminjanjem hitrosti dihanja zagotavljajo refleksno regulacijo ravni plinov v krvi.

Kemoreceptorji aortnega glomusa (pod aortnim lokom) pri ljudeh so razmeroma nerazviti.


Dihalni center. Vse rezine so prikazane od spodaj in od zadaj.
(A) - povečan rez (B).
(A) Inhibitorna interakcija med hrbtnim in ventralnim dihalnim jedrom (DSP, VDN).
Kemosenzibilnemu področju (CCR) podolgovate možgane, vlakna iz katerih so usmerjena v DNF, so ob kapilarah žilnice in tvorijo cerebrospinalno tekočino (CSF) (B).
Kot del glosofaringealnega živca (IX) kemosenzibilna vlakna prehajajo iz karotidnega sinusa v DNF.
(C) Vzbujanje motoričnih nevronov diafragme izvede nasprotni DFN.
(D) Za prisilni izdih VDJ nasprotne strani vzbudi nevrone mišic sprednje trebušne stene.

v) Nadzor kardiovaskularnega sistema... Srčni volumen in periferni žilni upor uravnavata živčni in endokrini sistem. Zaradi velikega širjenja esencialne arterijske hipertenzije v pozni srednji starosti je večina študij na tem področju namenjena proučevanju mehanizmov kardiovaskularne regulacije.

Naraščajoča vlakna, ki signalizirajo visok krvni tlak, se začnejo iz razteznih receptorjev (številnih prostih živčnih končičev) v steni karotidnega sinusa in aortnega loka. Ta naraščajoča vlakna, znana kot baroreceptorji, potujejo do medialno lociranih celic jedra samotnega trakta, ki tvorijo baroreceptorski center. Naraščajoča vlakna iz karotidnega sinusa prehajajo skozi glosofaringealni živec; vlakna iz aortnega loka so del vagusnega živca. Baroreceptorski živci se imenujejo "varovalni živci", saj s svojim namenom odpravljajo odstopanja krvnega tlaka od norme.

Srčni volumen in periferni žilni upor sta odvisna od aktivnosti simpatičnega in parasimpatičnega živčnega sistema. Dva glavna baroreceptorska refleksa - parasimpatični in simpatični - pomagata normalizirati visok krvni tlak.


:
(A) Zgornja medulla podolgovata.
(B) Segmenti hrbtenjače od T1 do L3.
(B) Zadnja stena srca. Baroreceptorski refleks (levo):
1. Stretch receptorji v karotidnem sinusu vzbudijo vlakna sinusne veje glosofaringealnega živca. ICA-notranja karotidna arterija.
2. Baroreceptorski nevroni jedra samotne poti se odzovejo tako, da sprožijo srčno-inhibicijske (kardio-inhibicijske) nevrone hrbtnega (motoričnega) jedra vagusnega živca (DN-X).
3. Preganglionska parasimpatična holinergična vlakna vagusnega živca tvorijo sinapse s celicami intramuralnih ganglijev v zadnji steni srca.
4. Postgangionska parasimpatična holinergična vlakna zavirajo delovanje srčnega spodbujevalnika sinoatrijskega vozla in s tem zmanjšajo srčni utrip.
Barosimpatični refleks (desno):
1 Aferentna vlakna razteznih receptorjev karotidnega sinusa vzbujajo medialni baroreceptorski nevroni jedra samotne poti.
2. Baroreceptorski nevroni se odzovejo tako, da sprožijo inhibitorne nevrone depresorskega središča v osrednjem mrežastem jedru podolgovate možgane.
3. Pojavi se zaviranje adrenergičnih in noradrenergičnih nevronov presornega središča lateralnega retikularnega jedra (sprednji ventrolateralni del podolgovate možgane).
4. Zmanjšano tonično vzbujanje nevronov v stranskih rogovih hrbtenjače.
5 in 6. Pojavi se pred- in postganglionska inhibicija simpatične inervacije tona arteriole, kar pa povzroči zmanjšanje perifernega žilnega upora.

d) Spanje in budnost... Z elektroencefalografijo (EEG) lahko v različnih stanjih zavesti opazimo značilne vzorce električne aktivnosti kortikalnih nevronov. Za normalno stanje budnosti so značilni visokofrekvenčni valovi z nizko amplitudo. Zaspanje spremljajo nizkofrekvenčni valovi visoke amplitude, večja amplituda valov je posledica sinhronizirane aktivnosti večjega števila nevronov. Ta vrsta spanja se imenuje počasno valovno (sinhronizirano) spanje ali He-REM spanje (REM-hitro gibanje oči). Traja približno 60 minut in nato preide v sinhroniziran spanec, pri katerem so zaporedja na EEG podobna kot v budnem stanju. Šele v tem obdobju se pojavijo sanje in hitri gibi oči (od tod tudi bolj pogosto uporabljen izraz - REM spanec). Med običajnim nočnim spanjem si sledi več ciklov REM spanja in ne-REM spanja, opisanih v ločenem članku na spletni strani.

Izmenjava ciklov spanja in budnosti je odraz dveh nevronskih mrež v možganih, ena deluje v budnem stanju, druga pa v stanju spanja. Ta omrežja si nasprotujejo kot "stikalo" med spanjem in budnostjo (kar omogoča hitro in popolno preklapljanje med omrežji). Podoben vzorec deluje tudi pri prehodu iz REM spanja v počasen val. Običajno spanje nadziramo s pomočjo fizioloških sistemov (prispevek sistema homeostaze je sprememba stopnje celičnega metabolizma), cirkadijskih ritmov (nadhiasmalno jedro je glavna biološka ura, ki se sinhronizira z informacijami iz okolje, izpostavljenost svetlobi mrežnici in melatoninu, ki ju proizvaja epifiza, ter nadzoruje cikel spanja in budnosti ter druge fiziološke funkcije) in alostatični stres (vnos hrane in telesna aktivnost).

Ti dejavniki se počasi spreminjajo in brez hitre spremembe stanja preklopnega mehanizma bi bil prehod iz budnosti v spanje tudi počasen in neprijeten.

3. Spodbujanje prebujanja ali aktiviranje sistemov(repni srednji možgani in rostralni pons). Za aktivacijo možganske skorje sta odgovorni dve glavni poti:

Holinergični nevroni (ponov in laterodorsalnih tegmentalnih jeder) se približujejo talamusu (preklopna jedra in retikularno jedro) in zavirajo tiste GABAergične nevrone talamusa, katerih naloga je preprečiti prenos občutljivih informacij v možgansko skorjo.

Monoaminergični nevroni se nahajajo v makuli makule, hrbtnem in srednjem jedru šiva (serotonergični), parabrahialnem jedru (glutamatergični), periakveduktalni sivi snovi (OBCV, dopaminergični) in v serotumastoidnem jedru (histaminergični). Aksoni nevronov na vsakem od teh področij so usmerjeni v bazalne predele možganov (Meinertovo bazalno jedro in neimenovana snov), od tam pa v možgansko skorjo.

Vlakna v možgansko skorjo pošiljajo tudi peptidergični (oreksin) in glutamatergični nevroni lateralnega hipotalamusa ter holinergični in GABAergični nevroni bazalnih ganglijev možganov.

Predavanje 6.

Retikularna tvorba je kompleks nevronov v možganskem deblu in deloma v hrbtenjači, ki ima obsežne povezave z različnimi živčnimi centri, možgansko skorjo in med seboj. Retikularno tvorbo predstavljajo razpršene celice v sluznici možganskega debla in v hrbtenjači.

Številne celice mrežaste tvorbe v možganskem deblu so vitalna središča:

1. dihala (središče vdiha in izdiha) - v podolgovati moži;

2. vazomotorni - v podolgovati moži;

3. središče koordinacije pogleda (jedro Kakhala in Darkshevicha) - v srednjem možganu;

4. središče termoregulacije - v diencefalonu;

5. središče lakote in sitosti je v diencefalonu.
Retikularna tvorba opravlja naslednje funkcije:

Zagotavljanje segmentnih refleksov: razpršene celice so
interkalarni nevroni hrbtenjače in možganskega debla
(refleks požiranja);

Ohranjanje tona skeletnih mišic: celice jeder retikularne tvorbe pošiljajo tonične impulze v motorna jedra lobanjskih živcev in motorna jedra sprednjih rogov hrbtenjače;

Zagotavljanje tonične aktivnosti jeder možganskega debla in
skorje polobel, kar je potrebno za nadaljnje izvajanje in
analiza živčnih impulzov;

Popravek med prevajanjem živčnih impulzov: zaradi retikularne tvorbe se impulzi lahko znatno povečajo ali znatno oslabijo, odvisno od stanja živčni sistem;

Aktivni vpliv na višja središča možganske skorje, ki
vodi bodisi do zmanjšanja tona skorje, apatije in nastopa spanja,
bodisi za povečanje učinkovitosti, evforija;

Sodelovanje pri uravnavanju srčne aktivnosti, dihanja, žilnega tonusa,
izločanje žlez in drugih avtonomnih funkcij (središča možganskega debla);

Sodelovanje pri regulaciji spanja in budnosti: modra pega, šivna jedra -
so projicirani na diamantno foso;

Zagotavljanje kombinirane rotacije glave in oči: jedro Cajal in
Darkševič.

Glavni padajoči trakt retikularne formacije je retikulospinalni, ki poteka vzdolž trupa do nevronov motoričnih jeder sprednjih rogov hrbtenjače in motoričnih jeder lobanjskih živcev, pa tudi do interkalarnih nevronov avtonomne živčni sistem.

Talamo-kortikalna vlakna gredo iz retikularnih jeder vidnega griča na različna področja možganske skorje: končajo se v vseh plasteh možganske skorje in aktivirajo skorjo, potrebno za zaznavanje določenih dražljajev.

⇐ Prejšnja22232425262728293031

| Varstvo osebnih podatkov |

Niste našli tega, kar ste iskali? Uporabite iskanje:

Preberite tudi:

Domov → Fiziologija → Mehanizem regulacije fizioloških procesov ->

Funkcije mrežaste tvorbe

Retikularna tvorba možgansko deblo velja za eno pomembnih integrativnih naprav možganov.
Integrativne funkcije pravilno oblikovane mrežnice vključujejo:

  1. nadzor nad stanjem spanja in budnosti
  2. nadzor mišic (faz in tonik)
  3. obdelava informacijskih signalov iz okolja in notranjega okolja telesa, ki prihajajo po različnih kanalih

Retikularna tvorba združuje različne dele možganskega debla (retikularna tvorba podolgovate možgane, pons varoli in srednji možgani). Funkcionalno ima retikularna tvorba različnih delov možganov veliko skupnega, zato je priporočljivo, da jo obravnavamo kot eno samo strukturo. Retikularna tvorba je razpršeno kopičenje celic različnih vrst in velikosti, ki jih ločuje veliko vlaken. Poleg tega je sredi mrežaste tvorbe izoliranih približno 40 jeder in pidaderjev.

Retikularna tvorba možganov: zgradba in delovanje

Nevroni retikularne formacije imajo široko razvejane dendrite in podolgovate aksone, od katerih se nekateri delijo v obliki črke T (en proces je usmerjen navzdol in tvori retikularno-hrbtenjačno pot, drugi pa v zgornje dele možganov).

Veliko število aferentnih poti iz drugih možganskih struktur se konvergira v retikularni tvorbi: iz možganske skorje - kolaterali kortiko-spinalnih (piramidnih) poti, iz malih možganov in drugih struktur ter kolateralna vlakna, ki se približujejo skozi možgansko deblo , vlakna senzoričnih sistemov (vidni, slušni itd.). Vsi se končajo v sinapsah na nevronih retikularne tvorbe. Torej, zahvaljujoč tej organizaciji je retikularna tvorba prilagojena združevanju vplivov iz različnih možganskih struktur in je sposobna vplivati ​​nanje, torej izvajati integrativne funkcije v delovanju centralnega živčnega sistema, v veliki meri pa določiti splošno raven njegove dejavnosti.

Lastnosti mrežastih nevronov. Nevroni retikularne tvorbe so sposobni vzdrževati impulzno aktivnost v ozadju. Večina jih nenehno ustvarja razelektritve s frekvenco 5-10 Hz. Razlog za to nenehno aktivnost ozadja mrežastih nevronov je: prvič, množična konvergenca različnih aferentnih vplivov (iz receptorjev kože, mišic, visceralnih, oči, ušes itd.), Pa tudi vplivov iz malih možganov, možganske skorje , vestibularna jedra in drugi možganske strukture na istem mrežastem nevronu. Hkrati je v odgovor pogosto vzburjenje. Drugič, aktivnost mrežničnega nevrona lahko spremenijo humoralni dejavniki (adrenalin, acetilholin, napetost CO2 v krvi, hipoksija itd.) .. Ti neprekinjeni impulzi in kemikalije, ki jih vsebuje kri, podpirajo depolarizacijo membran mrežničnih nevronov , njihova sposobnost vzdrževanja impulzne aktivnosti. V zvezi s tem ima retikularna tvorba tudi stalen tonični učinek na druge možganske strukture.

Značilna značilnost mrežaste tvorbe je tudi velika občutljivost njenih nevronov na različne fiziološko aktivne snovi. Zaradi tega lahko aktivnost retikularnih nevronov sorazmerno enostavno blokirajo farmakološka zdravila, ki se vežejo na citoreceptorje membran teh nevronov. Pri tem so še posebej aktivne spojine barbiturne kisline (barbiturati), klorpromazin in druge. zdravila, ki se pogosto uporabljajo v medicinski praksi.

Narava nespecifičnih vplivov mrežaste tvorbe. Retikularna tvorba možganskega debla sodeluje pri uravnavanju avtonomnih funkcij telesa. Vendar so ameriški nevrofiziolog N. W. Megoun že leta 1946 s sodelavci odkrili, da je retikularna tvorba neposredno povezana z regulacijo somatske refleksne aktivnosti. Dokazano je, da ima retikularna tvorba razpršen nespecifičen, padajoč in naraščajoč vpliv na druge možganske strukture.

Vpliv navzdol. Ko je retikularna tvorba zadnjega možgana razdražena (zlasti jedro velikanskih celic podolgovate možgane in retikularno jedro ponsa, kjer se začne retikulospinalna pot), se zavrejo vsi spinalni motorični centri (fleksija in ekstenzor). To zaviranje je zelo globoko in dolgotrajno. To stanje v naravnih razmerah lahko opazimo med globokim spanjem.
Skupaj z difuznimi zaviralnimi vplivi se pri draženju določenih predelov mrežnične tvorbe razkrije tudi difuzni učinek, ki olajša delovanje hrbteničnega motoričnega sistema.

Retikularna tvorba igra pomembno vlogo pri uravnavanju aktivnosti mišičnih vreten in spreminja pogostost izpustov, ki jih gama-eferentna vlakna dovajajo v mišice. Tako se v njih modulira povratni impulz.

Naraščajoč vpliv. Raziskave N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) so pokazale, da draženje retikularne tvorbe (zadnjega, srednjega in diencefalona) vpliva na aktivnost višjih delov možganov, zlasti možganske skorje, ki zagotavlja njen prehod v aktivno stanje. To stališče potrjujejo podatki številnih eksperimentalnih študij in kliničnih opazovanj. Torej, če je žival v stanju spanja, potem neposredna stimulacija mrežaste tvorbe (zlasti pons varoli) skozi elektrode, vstavljene v te strukture, povzroči vedenjsko reakcijo prebujanja živali. V tem primeru se na EEG pojavi značilna slika - sprememba alfa ritma z beta ritmom, tj. zabeleži se reakcija desinhronizacije ali aktivacije. Navedena reakcija ni omejena na določeno področje možganske skorje, temveč zajema njene velike nize, tj. je posplošeno. Ko je retikularna tvorba uničena ali so njene naraščajoče povezave z možgansko skorjo izključene, žival pade v sanjsko stanje, se ne odziva na svetlobne in vohalne dražljaje in dejansko ne pride v stik z zunanjim svetom. To pomeni, da terminalni možgani prenehajo aktivno delovati.

Tako retikularna tvorba možganskega debla opravlja funkcije naraščajočega aktivirnega sistema možganov, ki ohranja razdražljivost nevronov v možganski skorji na visoki ravni.

Vzporedno aktivirajoči sistem možganov poleg retikularne tvorbe možganskega debla vključuje tudi nespecifična jedra talamusa, zadnji hipotalamus in limbične strukture. Kot pomembno integracijsko središče je retikularna tvorba po drugi strani del bolj globalnih možganskih integracijskih sistemov, ki vključujejo hipotalamično-limbične in neokortikalne strukture. Prav v interakciji z njimi se oblikuje namensko vedenje, namenjeno prilagajanju organizma spreminjajočim se razmeram zunanjega in notranjega okolja.

Ena glavnih manifestacij poškodb mrežničnih struktur pri ljudeh je izguba zavesti. To se zgodi pri kraniocerebralni travmi, cerebrovaskularni nesreči, tumorjih in nalezljivih procesih v možganskem deblu. Trajanje omedlevice je odvisno od narave in resnosti motenj delovanja mrežastega aktivacijskega sistema in je od nekaj sekund do več mesecev. Disfunkcija naraščajočih mrežničnih vplivov se kaže tudi z izgubo moči, stalno patološko zaspanostjo ali pogostimi napadi zaspanosti (paroksizmalna hipersomija), nemirnim nočnim spanjem. Obstajajo tudi kršitve (pogosteje povečanje) mišičnega tonusa, različne avtonomne spremembe, čustvene in duševne motnje itd.
kategorije oddelkov

Tema 13. Retikularna tvorba.

Izraz retikularna tvorba je leta 1865 predlagal nemški znanstvenik O. Deiters. S tem izrazom so Deiters pomenili celice, razpršene v možganskem deblu, obdane s številnimi vlakni, ki gredo v različnih smereh. Omrežna podoba vlaken, ki med seboj povezujejo živčne celice, je bila osnova za predlagano ime.

Trenutno so morfologi in fiziologi nabrali bogat material o strukturi in funkcijah mrežaste tvorbe. Ugotovili, da strukturni elementi retikularne tvorbe so lokalizirane v številnih možganskih tvorbah, začenši z vmesnim območjem vratnih segmentov hrbtenjače (ploščica VII) in konča z nekaterimi strukturami diencefalona (intralaminarna jedra, talamično retikularno jedro). Retikularno tvorbo sestavlja veliko število živčnih celic (vsebuje skoraj 9/10 celic celotnega možganskega debla). Skupne lastnosti struktura retikularnih struktur - prisotnost posebnih retikularnih nevronov in značilna narava povezav.

Sl. 1. Nevron mrežaste tvorbe. Sagitalni del možganskega debla podgan.

Slika A prikazuje samo en nevron mrežaste tvorbe. Vidimo, da je akson razdeljen na kaudalni in rostralni segment, velike dolžine, s številnimi kolaterali. B. Collaterali. Sagitalni del spodnjega dela možganskega debla podgan, ki prikazuje povezave kolateralov velikega padajočega trakta (piramidalni trakt) z retikularnimi nevroni. Kolaterali naraščajočih poti (senzoričnih poti), ki jih na sliki ni, so na enak način povezani z mrežnimi nevroni (po Sheibel M.E. in Sheibel A.B.)

Skupaj s številnimi ločeno ležečimi nevroni, različnimi po obliki in velikosti, so v mrežasti tvorbi možganov tudi jedra. Razpršeni nevroni retikularne formacije igrajo predvsem pomembno vlogo pri zagotavljanju segmentnih refleksov, ki so zaprti na ravni možganskega debla. Delujejo kot interkalarni nevroni pri izvajanju refleksnih dejanj, kot so utripanje, roženice, itd.

Pojasnjen je pomen številnih jeder retikularne tvorbe. Torej, jedra, ki se nahajajo v podolgovati možgani, imajo povezave z avtonomnimi jedri vagusnega in glosofaringealnega živca, simpatičnimi jedri hrbtenjače, sodelujejo pri regulaciji srčne aktivnosti, dihanja, žilnega tonusa, izločanja žlez itd.

Ugotovljena je bila vloga jeder modre pege in šivov pri regulaciji spanja in budnosti. Modra pika, se nahaja v zgornjem stranskem delu romboidne jame. Nevroni tega jedra proizvajajo biološko aktivno snov - noradrenalin, ki ima aktivacijski učinek na nevrone zgornjih delov možganov. Dejavnost nevronov v modri pegi je še posebej velika med budnostjo; med globokim spanjem skoraj popolnoma izgine. Jedro šiva se nahajajo vzdolž srednje črte podolgovate možgane. Nevroni teh jeder proizvajajo serotonin, ki povzroča procese difuzne inhibicije in stanje spanja.

Cajalova jedrca in Darkševič, povezane z retikularno tvorbo srednjega mozga, imajo povezave z jedri parov lobanjskih živcev III, IV, VI, VIII in XI. Usklajujejo delo teh živčnih središč, kar je zelo pomembno za zagotovitev skupnega vrtenja glave in oči. Retikularna tvorba možganskega debla je pomembna pri ohranjanju tonusa skeletnih mišic s pošiljanjem toničnih impulzov na motorične nevrone motoričnih jeder lobanjskih živcev in motornih jeder sprednjih rogov hrbtenjače. V procesu evolucije iz mrežaste formacije so se pojavile takšne neodvisne tvorbe, kot sta rdeče jedro in črna snov.

V skladu s strukturnimi in funkcionalnimi merili je mrežasta formacija razdeljena na 3 območja:

1. Mediana, ki se nahaja vzdolž srednje črte;

2. Medialni, ki zaseda medialne odseke trupa;

3. Stranski, katerega nevroni ležijo v bližini senzoričnih tvorb.

Mediana cone predstavljajo šivalni elementi, sestavljeni iz jeder, katerih nevroni sintetizirajo mediator - serotonin. Šivalni jedrski sistem sodeluje pri organizaciji agresivnega in spolnega vedenja pri uravnavanju spanja.

Medialno (aksialno) območje je sestavljen iz majhnih nevronov, ki se ne vejajo.

Kaj je retikularna tvorba

Območje vsebuje veliko število jeder. Obstajajo tudi veliki multipolarni nevroni z velikim številom gosto razvejanih dendritov. Tvorijo naraščajoča živčna vlakna v možgansko skorjo in padajoča živčna vlakna v hrbtenjačo. Naraščajoče poti komunikacije medialne cone imajo aktivacijski učinek (neposredno ali posredno skozi talamus) na novo skorjo. Padajoče poti imajo zaviralni učinek.

Bočno območje- vključuje mrežaste tvorbe, ki se nahajajo v možganskem deblu blizu senzoričnih sistemov, pa tudi mrežaste nevrone, ki ležijo v senzoričnih formacijah. Glavna sestavina tega območja je skupina jeder, ki so v bližini jedra trigeminalnega živca. Vsa jedra stranskega pasu (razen retikularnega bočnega jedra podolgovate možgane) so sestavljena iz majhnih in srednje velikih nevronov, ki nimajo velikih elementov. V tem območju se nahajata naraščajoča in padajoča pot, ki zagotavljata povezavo med senzoričnimi formacijami z medialno cono mrežaste formacije in motoričnimi jedri trupa. Ta del retikularne formacije je mlajši in morda bolj progresiven; njegov razvoj je povezan z zmanjšanjem obsega aksialne mrežaste formacije med evolucijskim razvojem. Tako je bočno območje skupek osnovnih integrativnih enot, ki so oblikovane v bližini in znotraj določenih senzoričnih sistemov.

Sl. 2. Jedra mrežaste tvorbe (RF)(po: Niuwenhuys idr., 1978).

1-6 - srednje območje RF: 1-4 - šivna jedra (1 - bledo, 2 - temno, 3 - veliko, 4- most), 5 - zgornje osrednje, 6 - hrbtno jedro šiva, 7-13 - medialno območje RF: 7 - retikularni paramedian, 8 - velikanska celica, 9 - retikularno jedro pons tegmental, 10, 11 - kaudalno (10) in ustno (11) jedro ponsa, 12 - hrbtno tegmentalno jedro (Goodden ), 13 - klinasto jedro, 14 - I5 - stransko območje RF: 14 - osrednje retikularno jedro podolgovate možgane, 15 - stransko retikularno jedro, 16, 17 - medialno (16) in stransko (17 ) parabrahialna jedra, 18, 19 - kompaktni (18) in razpršeni (19) deli pedunculus-pontskega jedra.

Zaradi padajočih vplivov ima retikularna tvorba tudi tonični učinek na motorične nevrone hrbtenjače, kar posledično poveča tonus skeletnih mišic in izboljša aferentni povratni sistem. Posledično se vsako gibalno dejanje izvaja veliko učinkoviteje, zagotavlja natančnejši nadzor nad gibanjem, vendar lahko pretirano vzbujanje celic mrežaste tvorbe povzroči tresenje mišic.

Centri spanja in budnosti se nahajajo v jedrih retikularne tvorbe in stimulacija teh ali tistih centrov vodi bodisi do začetka spanja bodisi do prebujanja. Na tem temelji uporaba tablet za spanje. Retikularna tvorba vsebuje nevrone, ki se odzivajo na boleče dražljaje iz mišic ali notranjih organov. V njem so tudi posebni nevroni, ki zagotavljajo hiter odziv na nenadne, nedoločene signale.

Retikularna tvorba je tesno povezana z možgansko skorjo, zaradi česar se tvori funkcionalna povezava med zunanjimi deli centralnega živčnega sistema in možganskim deblom. Retikularna tvorba igra pomembno vlogo tako pri integraciji senzoričnih informacij kot tudi pri nadzoru aktivnosti vseh efektorskih nevronov (motoričnih in avtonomnih). Izjemnega pomena je tudi za aktivacijo možganske skorje za ohranjanje zavesti.

Treba je opozoriti, da skorja možganskih polobel in nato pošlje kortikalno-retikularni poti impulzi do retikularne tvorbe. Ti impulzi izvirajo predvsem v skorji čelnega režnja in prehajajo po piramidnih poteh. Kortikalno-retikularne povezave imajo bodisi zaviralni bodisi vzbujevalni učinek na retikularno tvorbo možganskega debla, popravijo prehod impulzov po eferentnih poteh (izbira eferentnih informacij).

Tako obstaja retikularna tvorba in možganska skorja dvosmerna povezava, ki zagotavlja samoregulacijo v delovanju živčnega sistema. Funkcionalno stanje mrežaste formacije določa tonus mišic, delo notranjih organov, razpoloženje, koncentracijo pozornosti, spomin itd. Na splošno mrežasta formacija ustvarja in vzdržuje pogoje za izvajanje kompleksne refleksne aktivnosti s sodelovanjem možganske skorje.

Iskanje predavanj

IV. Retikularna tvorba

Retikularna tvorba- razširjena struktura možganskega debla je pomembno integracijsko področje nespecifičnega sistema. Prvi opisi mrežaste tvorbe (RF) možganskega debla so bili nemški morfologi: leta 1861 K. Reichert (Reichert K., 1811-1883) in leta 1863 O. Deiters (Deiters O., 1834-1863) ; med domačimi raziskovalci je velik prispevek k njegovi študiji prispeval V.M. Bekhterev. RF je skupek živčnih celic in njihovih procesov, ki se nahajajo v tektumu vseh nivojev trupa med jedri lobanjskih živcev, oljk, ki tu potekajo aferentne in eferentne poti (slika 17). Nekatere medialne strukture diencefalona, ​​vključno z medialnimi jedri talamusa, se včasih imenujejo retikularna tvorba.

RF celice so različne po obliki in velikosti, dolžini aksona, nahajajo se predvsem difuzno, mestoma tvorijo grozde - jedra, ki zagotavljajo integracijo impulzov, ki prihajajo iz bližnjih kranialnih jeder ali tu prodirajo skozi kolaterale iz aferentnih in eferentnih poti, ki potekajo skozi trup . Med povezavami retikularne tvorbe možganskega debla so najpomembnejše kortikalno-retikularne, hrbtenično-retikularne poti, povezave med RF stebla in tvorbami diencefalona in striopalidnim sistemom, cerebelarno- retikularne poti. Procesi RF celic tvorijo aferentne in eferentne povezave med jedri lobanjskih živcev, ki jih vsebuje tektum trupa, in projekcijskimi potmi, ki so del obloge trupa. S pomočjo kolateralov iz aferentnih poti, ki gredo skozi možgansko deblo, RF dobi impulze za "polnjenje" in opravlja funkcije baterije in generatorja energije. Prav tako je treba opozoriti, da je RF zelo občutljiv na humoralne dejavnike, vključno s hormoni, zdravili, katerih molekule ga hematogeno dosežejo.

Slika 17. Retikularna tvorba.

Nevroni mrežaste formacije so sestavljeni v jedra, ki opravljajo posebne funkcije in pošiljajo procese na večino predelov možganske skorje. Razlikovati med naraščajočim mrežnim sistemom (levo), ki povzroči aktivacijo skorje, in padajočim mrežnim sistemom (desno), ki v glavnem uravnava posturalni tonus (ohranja držo telesa) zaradi zaviralnega in olajševalnega učinka na motorne poti, ki se spuščajo iz motorja skorje do hrbtenjače.

Naraščajoči aktivacijski sistem vključuje jedra retikularne tvorbe, ki se nahajajo predvsem na ravni srednjega možgana, kamor se približujejo kolaterali iz naraščajočih senzoričnih sistemov. Nenehni impulzi, ki se pojavijo v teh jedrih vzdolž polisinaptičnih poti, prehajajo skozi intralaminarna jedra talamusa, subtalamična jedra do možganske skorje, nanjo delujejo aktivirajoče. Naraščajoči vplivi nespecifičnega aktivirajočega mrežastega sistema so zelo pomembni pri uravnavanju tona možganske skorje, pa tudi pri uravnavanju procesov spanja in budnosti.

V primerih poškodb aktivacijskih struktur retikularne tvorbe, pa tudi v primeru kršenja njenih povezav z možgansko skorjo, pride do zmanjšanja ravni zavesti, duševne aktivnosti, zlasti kognitivnih funkcij, in motorične aktivnosti. Možne manifestacije omamljenosti, splošna in govorna hipokinezija, akinetični mutizem, omamljenost, koma, vegetativno stanje.

Znotraj Ruske federacije obstajajo ločena ozemlja, ki so bila deležna elementov specializacije v procesu evolucije - vazomotorični center (njegovi depresijski in tlačni coni), dihalni center (izdih in vdih) in center za bruhanje. RF vsebuje strukture, ki vplivajo somatopsihovegetativna integracija... RF zagotavlja vzdrževanje vitalnih refleksnih funkcij - dihanja in kardiovaskularne aktivnosti, sodeluje pri oblikovanju tako zapletenih gibalnih aktov, kot so kašljanje, kihanje, žvečenje, bruhanje, kombinirano delo govorno-motoričnega aparata, splošna motorična aktivnost.

Učinek RF navzdol na hrbtenjačo vpliva predvsem na stanje mišičnega tonusa in je lahko aktiviranje ali znižanje mišičnega tonusa, kar je pomembno za tvorbo gibalnih aktov. Običajno se aktiviranje ali zaviranje vplivov RF navzgor in navzdol izvaja vzporedno. Torej, med spanjem, za katerega je značilno zaviranje naraščajočih aktivirajočih vplivov, pride do zaviranja padajočih nespecifičnih projekcij, kar se kaže predvsem z zmanjšanjem mišičnega tonusa.

FunkcijeRFše ni popolnoma razumljen. Menijo, da je vključen v številne procese:

- uravnavanje razdražljivosti skorje: raven zavedanja dražljajev in reakcij, ritem spanja in budnosti (naraščajoči aktivirajoči retikularni sistem);

- dajanje čustveno-čustvene obarvanosti senzoričnim dražljajem, zlasti bolečim, zaradi prenosa aferentnih informacij v limbični sistem;

- motorična regulacija funkcij, vključno z vitalnimi refleksi (krvni obtok, dihanje, požiranje, kašljanje in kihanje), pri katerih je treba medsebojno usklajevati različne aferentne in eferentne sisteme;

- sodelovanje pri uravnavanju drže in namenskih gibih kot pomemben sestavni del motoričnih središč možganskega debla.

V. Mali možgani

Mali možgani ki se nahaja pod podvojeno trdno ovojnico, znano kot obris malih možganov, ki lobanjsko votlino deli na dva neenaka prostora - supratentorialni in subtentorialni. IN subtentorialni prostor, dno katere je zadnja lobanjska jama, poleg malih možganov možgansko deblo. Prostornina malih možganov je v povprečju 162 cm3. Njegova teža se giblje med 136-169 g.

Mali možgani se nahajajo nad mostom in podolgovato možgino. Skupaj z zgornjim in spodnjim možganskim jadrom predstavlja streho IV možganskega prekata, katerega dno je tako imenovana romboidna jama. Nad malim možganom so zatilni režnji velikih možganov, ločeni od njega z možganom.

V malih možganih sta dva poloble... Med njimi je v sagitalni ravnini nad IV možganskim prekatom filogenetski najstarejši del malih možganov - njegov črv... Vermis in možganske poloble so razdrobljene v lobule z globokimi prečnimi žlebovi.

Mali možgani so sestavljeni iz sive in bele snovi. Siva snov tvori možgansko skorjo in v njeni globini parna jedra (slika 18). Največji med njimi so nazobčana jedra- ki se nahajajo na polobli. V osrednjem delu črva so jedra šotora, med njimi in nazobčanimi jedri sferična in jedra iz plute.

Sl. 18. Jedro malih možganov.

1 - zobato jedro; 2 - plutasto jedro; 3 - jedro šotora; 4 - sferično jedro.

Sl. devetnajst . Sagitalni del malih možganov in možganskega debla.

1 - mali možgani; 2 - "drevo življenja"; 3 - jadro prednjega mozga; 4 - plošča četverice; 5 - vodovod možganov; 6 - možganska noga; 7 - most; 8 - IV prekat, njegov horoidni pleksus in šotor; 9 - podolgovata medula.

Ker skorja pokriva celotno površino malega mozga in prodira v globino njegovih brazd, ima na sagitalnem odseku možganov njegovo tkivo listnat vzorec, katerega žile tvori bela snov (slika 19), ki tvori t.i. drevo življenja malih možganov... Na dnu drevesa življenja je klinast zarez, ki je zgornji del votline IV prekata; robovi te vdolbine tvorijo njegov šotor. Streha šotora je mali možganski črv, njegova sprednja in zadnja stena pa so tanke ploščice medule, znane kot sprednja in zadnja možganska jadra.

Impulzi vstopijo v možgansko skorjo skozi mahovine in plazeče se vlakne, ki prodirajo vanjo iz bele snovi, ki tvorijo aferentne poti malega mozga.

Funkcije mrežaste tvorbe

Preko mahovinastih vlaken se impulzi, ki prihajajo iz hrbtenjače, vestibularnih jeder in ponsovih jeder, prenašajo v celice zrnate plasti skorje. Aksoni teh celic skupaj s plazečimi vlakni, ki gredo skozi zrnat sloj v tranzitu in prenašajo impulze od spodnjih oljk do malih možganov, dosežejo površinsko, molekularno plast malih možganov. Tu se aksoni celic zrnate plasti in plazeča vlakna delijo v obliki črke T, v molekularni plasti pa njihove veje zavzamejo smer vzdolžno na površino malega mozga.

Impulzi, ki so dosegli molekularno plast skorje, so skozi sinaptične kontakte padali na razvejane dendrite Purkinjejevih celic, ki se nahajajo tukaj. Nato sledijo dendritom Purkinjejevih celic do njihovih teles, ki se nahajajo na meji molekularne in zrnate plasti. Nato vzdolž aksonov istih celic, ki prečkajo zrnat sloj, prodrejo v globino bele snovi. Aksoni Purkinjejevih celic se končajo v jedrih malih možganov. Predvsem v zobnem jedru. Različni impulzi, ki prihajajo iz malih možganov vzdolž aksonov celic, ki tvorijo njegovo jedro, in sodelujejo pri tvorbi možganskih pecljev, zapustijo mali možgani.

Mali možgani imajo tri pare nog: spodnjo, srednjo in zgornjo. Spodnji del noge ga povezuje z medullo oblongata, srednji - z mostom, zgornji - z vmesnim možganom. Noge možganov tvorijo poti, ki prenašajo impulze do in od malih možganov.

Mali možganski črv zagotavlja stabilizacijo težišča telesa, njegovo ravnotežje, stabilnost, uravnavanje tona vzajemnih mišičnih skupin, predvsem vratu in trupa, ter pojav fizioloških sinergij malih možganov, ki stabilizirajo ravnovesje telesa.

Za uspešno vzdrževanje telesnega ravnovesja mali možgani nenehno prejemajo informacije, ki potekajo po spinocerebelarnih poteh od proprioceptorjev različnih delov telesa, pa tudi iz vestibularnih jeder, slabših oljk, mrežaste tvorbe in drugih tvorb, ki sodelujejo pri nadzoru položaja telesa deli v vesolju. Večina aferentnih poti, ki vodijo do malih možganov, poteka skozi spodnji možganski pedikul, nekatere od njih se nahajajo v zgornjem možganskem pedikulu.

Skozi srednje noge mali možgani prejemajo impulze iz možganske skorje. Ti impulzi gredo skozi kortikalno-cerebelopontinske poti.

Nekateri impulzi, ki so se pojavili v možganski skorji, dosežejo nasprotno poloblo majhnega mozga in prinašajo informacije ne o proizvedenem, ampak le o načrtovanem aktivnem gibanju. Po prejemu takšnih informacij, mali možgani takoj pošljejo impulze, ki popravijo prostovoljna gibanja, v glavnem, z gašenjem vztrajnosti in najbolj racionalno uravnavanje vzajemnega mišičnega tonusa mišični agonisti in antagonisti. Posledično se ustvari nekakšna eimetrija, ki prostovoljne gibe naredi jasne, dodelane in brez neprimernih komponent.

Poti, ki zapustijo mali možgani, so sestavljene iz aksonov celic, katerih telesa tvorijo jedra. . Najbolj učinkovite poti, vključno s potmi iz zobnih jeder, pustite mali možgani skozi zgornji del noge. Na ravni spodnjih tuberkul štirikrat pride do križanja eferentnih cerebelarnih poti (križišče zgornjih možganskih nog Wernekinga). Po prečkanju vsakega izmed njih doseže rdeča jedra nasprotne strani srednjega mozga. V rdečih jedrih se cerebelarni impulzi preklopijo na naslednji nevron in se nato premikajo vzdolž aksonov celic, katerih telesa so vdelana v rdeča jedra. Ti aksoni nastanejo v rdeče-jedrsko-spinalne poti ki kmalu zatem na izhodih iz rdečih jedrc se opravi križanje (križ pnevmatike ali križ postrvi), po katerem se spustijo v hrbtenjačo. V hrbtenjači se rdeče-jedrne hrbtenične poti nahajajo v stranskih vrvicah; njihova sestavna vlakna se končajo na celicah sprednjih rogov hrbtenjače.

Od jeder možganskega vermisa potekajo eferentne poti predvsem skozi spodnji možganski pedik do retikularne tvorbe možganskega debla in vestibularnih jeder. Od tu po retikulospinalni in vestibulospinalni poti, ki potekajo vzdolž sprednjih vrvic hrbtenjače, dosežejo tudi celice sprednjih rogov. Del impulzov, ki prihajajo iz malih možganov, prehajajo skozi vestibularna jedra, vstopijo v vzdolžni medialni snop, dosežejo jedra III, IV in VI lobanjskih živcev, ki zagotavljajo gibanje zrkel, in vpliva na njihovo funkcijo.

V to smer:

1. Vsaka polovica malega mozga prejema impulze predvsem a) iz homolateralne polovice telesa, b) iz nasprotne možganske poloble, ki ima kortiko-spinalne povezave z isto polovico telesa.

2. Iz vsake polovice malih možganov so eferentni impulzi usmerjeni v celice sprednjih rogov homolateralne polovice hrbtenjače in v jedra lobanjskih živcev, ki zagotavljajo gibanje zrkel.

Ta narava malih možganskih povezav omogoča razumevanje, zakaj se pri prizadeti polovici malih možganov cerebelarne motnje pojavljajo predvsem v istem, tj. homolateralna, polovica telesa. To je še posebej izrazito, kadar so prizadete možganske poloble.

© 2015-2018 poisk-ru.ru
Vse pravice pripadajo njihovim avtorjem. To spletno mesto ne zahteva avtorskega prava, ampak ga ponuja brezplačno.
Kršitev avtorskih pravic in kršitev osebnih podatkov

Retikularna tvorba

Izraz "retikularna tvorba" (angleško ret - network) je Deiters prvič uvedel pred več kot 100 leti. Retikularna tvorba (RF) se nahaja v osrednjem delu možganskega debla, vstopa v rostralni konec v talamus, repni konec pa v hrbtenjačo. Zaradi prisotnosti mrežnih povezav s skoraj vsemi strukturami centralnega živčnega sistema se imenuje mrežasta ali mrežna tvorba.

RF nevroni različnih oblik in velikosti imajo dolge dendrite in kratek akson, čeprav obstajajo orjaški nevroni z dolgimi aksoni, ki tvorijo na primer rubrospinalni in retikulospinalni trakt. Na eni živčni celici se lahko konča do 40.000 sinaps, kar kaže na široke medvronske povezave znotraj RF. Izpostavil je številna jedra in jedrske skupine, ki se razlikujejo tako strukturno kot funkcije, ki jih opravljajo.

Retikularna tvorba tvori številne aferentne poti: spinoretikularno, cerebeloretikularno, kortikalno-subkortikalno-retikularno (iz skorje, bazalnih ganglijev, hipotalamusa), iz struktur vsakega nivoja možganskega debla (iz srednjega možganov, ponsa, podolgovate možgane) in eferentne retikulospinalna, retikulokortikalno-subkortikalna, retikulocerebelarna, pa tudi poti do drugih struktur možganskega debla.

Retikularna tvorba ima generaliziran, toničen, aktivacijski učinek na sprednje dele možganov in možgansko skorjo (naraščajoči aktivirni sistem RF) in padajoče, kar nadzoruje aktivnost hrbtenjače (padajoči retikulospinalni sistem), oba omogočata številne telesne funkcije in zaviranje. Ena od vrst zaviralnega učinka RF na refleksno aktivnost hrbtenjače je inhibicija Sechenova, ki je sestavljena iz zaviranja hrbteničnih refleksov, ko talamično retikularno tvorbo spodbuja solni kristal.

G. Magun je pokazal, da lokalna električna stimulacija velikanskega celičnega jedra podolgovate možgane RF povzroča zaviranje upogibnih in ekstenzornih refleksov hrbtenjače, na motornem nevronu pa se pojavita podaljšana TPSP in postsinaptična inhibicija glede na vrsto hiperpolarizacije.

Zaviralne učinke na upogibne reflekse imajo predvsem medialna retikularna tvorba podolgovate možgane, olajševalne pa stranska območja RF ponsov.

Retikularna tvorba sodeluje pri izvajanju številnih telesnih funkcij. Tako RF nadzira motorično aktivnost, posturalni tonus in fazne gibe.

Leta 1944 so v ZDA med epidemijo otroške paralize, bolezni, ki moti gibanje, odkrili glavne strukturne spremembe v mrežasti tvorbi. To je ameriškega znanstvenika G. Maguna pripeljalo do ideje o udeležbi Ruske federacije v motorični dejavnosti. Njeni glavni strukturi, odgovorni za to vrsto dejavnosti, sta jedro Deiters podolgovate možgane in rdeče jedro srednjega možgana. Jedro Deitersa ohranja tonus alfa in gama motoričnih nevronov hrbtenjače, ki inervirajo mišice ekstenzorje, in zavira alfa in gama motorične nevrone upogibnih mišic. Rdeče jedro pa tonizira alfa in gama motorične nevrone upogibnih mišic in zavira alfa in gama nevrone ekstenzornih mišic. Rdeče jedro ima zaviralni učinek na jedro Deiters in ohranja enakomeren ton mišic ekstenzorjev. Poškodba ali prerez možganov med srednjim in podolgovatim vodi do odstranitve zaviralnih učinkov iz rdečega jedra na jedru Deiters in s tem na tonu mišic ekstenzorjev, ki začne prevladovati nad tonom upogibalke mišic in pojavi se upočasnitev togosti ali povečan mišični tonus, ki se kaže v močni natezni odpornosti. Takšna žival ima značilno držo telesa: glava je vržena nazaj, sprednji in zadnji udi so iztegnjeni. Postavljen na noge, že ob najmanjšem sunku pade, saj ni natančne regulacije telesne drže.

Draženje mrežaste tvorbe povzroča tresenje, spastični tonus.

RF srednjega mozga igra vlogo pri usklajevanju krčenja očesnih mišic. Po prejemu informacij iz zgornjih tuberkul četverice, malih možganov, vestibularnih jeder, vidnih predelov možganske skorje jih RF integrira, kar vodi do refleksnih sprememb v delu očesno-gibalnega aparata, zlasti kadar se nenadoma pojavijo gibljivi predmeti položaj glave in oči se spremeni.

Retikularna tvorba uravnava avtonomne funkcije, pri izvajanju katerih sodelujejo tako imenovani začetni nevroni RF, ki sprožijo proces vzbujanja znotraj določene skupine nevronov, odgovornih za dihalne in vazomotorične funkcije. V RF podolgovate možgane sta dve jedri, eno je odgovorno za vdihavanje, drugo za izdih. Njihovo dejavnost nadzira pnevmotaksični center Ruske federacije most Varoliev. Z draženjem teh delov RF se lahko reproducirajo različna dihala.

Vazomotorični center se nahaja v romboidni jami dna četrtega prekata, ki je del RF. Z električno stimulacijo določenih točk ponsa in podolgovate možgane pride do vazomotoričnih reakcij.

Retikularna tvorba je povezana z vsemi deli možganske skorje s pomočjo difuznega nespecifičnega projekcijskega aferentnega sistema, ki v nasprotju s posebnim vodi vzbujanje, ki je nastalo na obrobju do možganske skorje, počasi skozi zaporedno povezane večnevronske sisteme .

Retikularna tvorba

RF ima aktivirajoči vpliv navzgor na možgansko skorjo. Draženje RF povzroči "reakcijo prebujanja", na elektroencefalogramu pa desinhronizacijo alfa ritma in orientacijski refleks.

Zavarovanje možganov pod RF povzroči sliko budnosti, zgoraj - spanja. RF uravnava cikel spanja in budnosti.

Retikularna tvorba vpliva na senzorični sistem možganov: ostrina sluha, vid, vohalne občutke. Tako poškodbe RF in barbiturna anestezija vodijo do povečanja senzoričnih impulzov, ki so običajno pod zaviralnim regulativnim vplivom RF. Zaznavanje različnih občutkov pri osredotočanju na kakšen drug občutek, navajanje na ponavljajoče se dražljaje je razloženo tudi z mrežnimi vplivi.

V retikularni tvorbi podolgovate možgane, srednjega in talamusa so nevroni, ki se odzivajo na boleče dražljaje iz mišic in notranjih organov in tako ustvarjajo občutek tope bolečine.

Retikularna tvorba možgansko deblo velja za eno pomembnih integrativnih naprav možganov.
Integrativne funkcije pravilno oblikovane mrežnice vključujejo:

  1. nadzor nad stanjem spanja in budnosti
  2. nadzor mišic (faz in tonik)
  3. obdelava informacijskih signalov iz okolja in notranjega okolja telesa, ki prihajajo po različnih kanalih
Retikularna tvorba združuje različne dele možganskega debla (retikularna tvorba podolgovate možgane, pons varoli in srednji možgani). Funkcionalno ima retikularna tvorba različnih delov možganov veliko skupnega, zato je priporočljivo, da jo obravnavamo kot eno samo strukturo. Retikularna tvorba je razpršeno kopičenje celic različnih vrst in velikosti, ki jih ločuje veliko vlaken. Poleg tega je sredi mrežaste tvorbe izoliranih približno 40 jeder in pidaderjev. Nevroni retikularne formacije imajo široko razvejane dendrite in podolgovate aksone, od katerih se nekateri delijo v obliki črke T (en proces je usmerjen navzdol in tvori retikularno-hrbtenjačno pot, drugi pa v zgornje dele možganov).

Veliko število aferentnih poti iz drugih možganskih struktur se konvergira v retikularni tvorbi: iz možganske skorje - kolaterali kortiko-spinalnih (piramidnih) poti, iz malih možganov in drugih struktur ter kolateralna vlakna, ki se približujejo skozi možgansko deblo , vlakna senzoričnih sistemov (vidni, slušni itd.). Vsi se končajo v sinapsah na nevronih retikularne tvorbe. Torej, zahvaljujoč tej organizaciji je retikularna tvorba prilagojena združevanju vplivov iz različnih možganskih struktur in je sposobna vplivati ​​nanje, torej izvajati integrativne funkcije v delovanju centralnega živčnega sistema, v veliki meri pa določiti splošno raven njegove dejavnosti.

Lastnosti mrežastih nevronov. Nevroni retikularne tvorbe so sposobni vzdrževati impulzno aktivnost v ozadju. Večina jih nenehno ustvarja razelektritve s frekvenco 5-10 Hz. Razlog za to nenehno aktivnost ozadja mrežastih nevronov je: prvič, množična konvergenca različnih aferentnih vplivov (iz receptorjev kože, mišic, visceralnih, oči, ušes itd.), Pa tudi vplivov iz malih možganov, možganske skorje , vestibularna jedra in drugi možganske strukture na istem mrežastem nevronu. Hkrati je v odgovor pogosto vzburjenje. Drugič, aktivnost mrežničnega nevrona lahko spremenijo humoralni dejavniki (adrenalin, acetilholin, napetost CO2 v krvi, hipoksija itd.) .. Ti neprekinjeni impulzi in kemikalije, ki jih vsebuje kri, podpirajo depolarizacijo membran mrežničnih nevronov , njihova sposobnost vzdrževanja impulzne aktivnosti. V zvezi s tem ima retikularna tvorba tudi stalen tonični učinek na druge možganske strukture.

Značilna značilnost mrežaste tvorbe je tudi velika občutljivost njenih nevronov na različne fiziološko aktivne snovi. Zaradi tega lahko aktivnost retikularnih nevronov sorazmerno enostavno blokirajo farmakološka zdravila, ki se vežejo na citoreceptorje membran teh nevronov. V tem pogledu so še posebej aktivne spojine barbiturne kisline (barbiturati), klorpromazin in druga zdravila, ki se pogosto uporabljajo v medicinski praksi.

Narava nespecifičnih vplivov mrežaste tvorbe. Retikularna tvorba možganskega debla sodeluje pri uravnavanju avtonomnih funkcij telesa. Vendar so ameriški nevrofiziolog N. W. Megoun že leta 1946 s sodelavci odkrili, da je retikularna tvorba neposredno povezana z regulacijo somatske refleksne aktivnosti. Dokazano je, da ima retikularna tvorba razpršen nespecifičen, padajoč in naraščajoč vpliv na druge možganske strukture.

Vpliv navzdol. Ko je retikularna tvorba zadnjega možgana razdražena (zlasti jedro velikanskih celic podolgovate možgane in retikularno jedro ponsa, kjer se začne retikulospinalna pot), se zavrejo vsi spinalni motorični centri (fleksija in ekstenzor). To zaviranje je zelo globoko in dolgotrajno. To stanje v naravnih razmerah lahko opazimo med globokim spanjem.
Skupaj z difuznimi zaviralnimi vplivi se pri draženju določenih predelov mrežnične tvorbe razkrije tudi difuzni učinek, ki olajša delovanje hrbteničnega motoričnega sistema.

Retikularna tvorba igra pomembno vlogo pri uravnavanju aktivnosti mišičnih vreten in spreminja pogostost izpustov, ki jih gama-eferentna vlakna dovajajo v mišice. Tako se v njih modulira povratni impulz.

Naraščajoč vpliv. Raziskave N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) so pokazale, da draženje retikularne tvorbe (zadnjega, srednjega in diencefalona) vpliva na aktivnost višjih delov možganov, zlasti možganske skorje, ki zagotavlja njen prehod v aktivno stanje. To stališče potrjujejo podatki številnih eksperimentalnih študij in kliničnih opazovanj. Torej, če je žival v stanju spanja, potem neposredna stimulacija mrežaste tvorbe (zlasti pons varoli) skozi elektrode, vstavljene v te strukture, povzroči vedenjsko reakcijo prebujanja živali. V tem primeru se na EEG pojavi značilna slika - sprememba alfa ritma z beta ritmom, tj. zabeleži se reakcija desinhronizacije ali aktivacije. Navedena reakcija ni omejena na določeno področje možganske skorje, temveč zajema njene velike nize, tj. je posplošeno. Ko je retikularna tvorba uničena ali so njene naraščajoče povezave z možgansko skorjo izključene, žival pade v sanjsko stanje, se ne odziva na svetlobne in vohalne dražljaje in dejansko ne pride v stik z zunanjim svetom. To pomeni, da terminalni možgani prenehajo aktivno delovati.

Tako retikularna tvorba možganskega debla opravlja funkcije naraščajočega aktivirnega sistema možganov, ki ohranja razdražljivost nevronov v možganski skorji na visoki ravni.

Poleg retikularne tvorbe možganskega debla vključuje tudi naraščajoči aktivacijski sistem možganov nespecifična jedra talamusa, zadnji hipotalamus, limbična struktura. Kot pomembno integracijsko središče je retikularna tvorba po drugi strani del bolj globalnih možganskih integracijskih sistemov, ki vključujejo hipotalamično-limbične in neokortikalne strukture. Prav v interakciji z njimi se oblikuje namensko vedenje, namenjeno prilagajanju organizma spreminjajočim se razmeram zunanjega in notranjega okolja.

Ena glavnih manifestacij poškodb mrežničnih struktur pri ljudeh je izguba zavesti. To se zgodi, ko pride do kršitve možganske cirkulacije, tumorjev in nalezljivih procesov v možganskem deblu. Trajanje omedlevice je odvisno od narave in resnosti motenj delovanja mrežastega aktivacijskega sistema in je od nekaj sekund do več mesecev. Disfunkcija naraščajočih mrežničnih vplivov se kaže tudi z izgubo moči, stalno patološko zaspanostjo ali pogostimi napadi zaspanosti (paroksizmalna hipersomija), nemirnim nočnim spanjem. Obstajajo tudi kršitve (pogosteje povečanje) mišičnega tonusa, različne avtonomne spremembe, čustvene in duševne motnje itd.

Retikularna tvorba (iz latinskega reticulum - mreža, formatio - izobraževanje)

retikularna tvorba, sklop živčnih struktur, ki se nahajajo v osrednjih delih možganskega debla (podolgovata medula in srednji možgani, vidni griči). Neuron s , komponente R. f., različne po velikosti, strukturi in dolžini Axons ; njihova vlakna so gosto prepletena. Izraz "R. F. ", ki jo je predstavil nemški znanstvenik O. Deiters, odraža le njene morfološke značilnosti. R. f. morfološko in funkcionalno povezan s hrbtenjačo, malim možganom (glej. Cerebellum), limbičnim sistemom (glej. Limbični sistem) in možgansko skorjo. Na območju R. f. izvaja se interakcija tako naraščajočih - aferentnih kot padajočih - eferentnih impulzov, ki prihajajo vanj. Možno je tudi kroženje impulzov skozi zaprta nevronska vezja. Tako obstaja stalna raven vzbujanja nevronov R. f., Zaradi česar sta zagotovljena ton in določena stopnja pripravljenosti za delovanje različnih delov osrednjega živčnega sistema. R. stopnja navdušenja f. ureja možganska skorja (glej. Možganska skorja).

Vplivi navzdol. V R. f. razlikovati med območji, ki imajo zaviralne in olajševalne učinke na motorične odzive hrbtenjače (glejte Hrbtenjača) ( sl. eno ). Razmerje med stimulacijo različnih področij možganskega debla in hrbteničnimi refleksi je leta 1862 prvič opazil I. M. Sechenov. V letih 1944-46 je ameriški nevrofiziolog H. Magone in njegovi sodelavci pokazali, da draženje različnih delov R. f. podolgovata medula ima olajševalni ali zaviralni učinek na motorične odzive hrbtenjače. Električno draženje medialnega dela R. f. podolgovato medulo pri mačkah in opicah pod anestezijo in poslabšanjem spremlja popolno prenehanje gibov, ki jih povzročajo tako refleksno kot stimulacija motoričnih predelov možganske skorje. Vsi zaviralni učinki so dvostranski, vendar na strani draženja ta učinek pogosto opazimo z nižjim pragom draženja. Nekatere manifestacije zaviralnih vplivov R. f. podolgovata medula ustreza sliki osrednje inhibicije, ki jo je opisal Sechenov (glej Sehibova inhibicija). Draženje bočnega območja R. f. podolgovata medula vzdolž obrobja regije, ki ima zaviralne učinke, skupaj z olajševalnim učinkom na motorično aktivnost hrbtenjače. Območje R. f., Ki ima olajševalne učinke na hrbtenjačo, ni omejeno na podolgovato možgino, temveč se razteza spredaj in zajema območje ponsa in srednjega mozga. R. f. lahko vpliva na različne tvorbe hrbtenjače, na primer alfa-motoneuroni, ki inervirajo glavna (ekstrafuzalna) vlakna mišic, ki sodelujejo pri prostovoljnih gibih. Povečanje latentnih obdobij odzivov motonevronov ob stimulaciji inhibitornih oddelkov R. f. predlaga, da se zaviralni učinki mrežastih struktur na motorične odzive hrbtenjače izvajajo s pomočjo interkalarnih nevronov, po možnosti Renshawovih celic. Mehanizem vpliva R. f. o mišičnem tonusu, ki ga je razkril švedski nevrofiziolog R. Granit in pokazal, da je R. f. vpliva tudi na aktivnost gama motoričnih nevronov, katerih aksoni gredo v tako imenovana intrafuzalna mišična vlakna, ki igrajo pomembno vlogo pri uravnavanju drže in faznih gibov telesa.

Naraščajoči vplivi. Različni oddelki R. f. (od diencefalona do podolgovate možgane) imajo vzbujajoče generalizirane učinke na možgansko skorjo, to pomeni, da v procesu vzbujanja vključujejo vsa področja možganske skorje ( sl. 2. ). Leta 1949 sta italijanski fiziolog J. Moruzzi in Magone, ki sta preučevala bioelektrično aktivnost možganov, ugotovila, da draženje R. f. možgansko deblo spremeni počasna sinhrona visokonapetostna nihanja, značilna za spanje, v nizko amplitudno visokofrekvenčno aktivnost, značilno za budnost. Spremembe električne aktivnosti možganske skorje pri živalih spremljajo zunanje manifestacije prebujanja. R. f. je anatomsko tesno povezan s klasičnimi potmi, njegovo vzbujanje pa se izvaja z uporabo ekstero- in interoceptivnih aferentnih (senzoričnih) sistemov. Na tej podlagi številni avtorji menijo, da je R. f. na nespecifični aferentni sistem možganov. Vendar pa je uporaba različnih farmakoloških snovi pri preučevanju funkcije R. f., Odkritje selektivnega delovanja kemičnih pripravkov na reakcije, izvedene s sodelovanjem R. f., Dovoljeno P.K. oblikovati stališče o specifičnosti naraščajočih vplivov R. f. na možganski skorji. Aktivirajoči vplivi R. f. vedno imeti določeno biološkega pomena zanje je značilna selektivna občutljivost na različne farmakološke snovi (Anokhin, 1959, 1968). Zdravila, vnesena v telo, inducirajo inhibicijo nevronov P. f., S čimer blokirajo naraščajoče aktivirajoče vplive na možgansko skorjo.

Pomembna vloga pri ohranjanju aktivnosti R. f., Občutljiv na različne krožeče v krvi kemikalije, spada med humoralne dejavnike: kateholamine, ogljikov dioksid, holinergične snovi itd. To zagotavlja vključitev R. f. pri regulaciji nekaterih avtonomnih funkcij. Možganska skorja, ki doživlja tonične aktivacijske vplive R. f., Lahko aktivno spremeni funkcionalno stanje retikularnih formacij (spremeni stopnjo vzbujanja v njej, vpliva na delovanje posameznih nevronov), to je nadzor, po I. P. Pavlov , "Slepa sila" podkorteksa.

Odkritje lastnosti R. f., Njegove povezave z drugimi podkortikalnimi strukturami in področji možganske skorje je omogočilo razjasnitev nevrofizioloških mehanizmov bolečine, spanja, budnosti, aktivne pozornosti, oblikovanja integralnih pogojenih refleksnih reakcij in razvoj različnih motivacijskih in čustvenih stanj organizma. R.-jeve raziskave f. z uporabo farmakoloških sredstev odpirajo možnosti zdravljenja številnih bolezni osrednjega živčevja z zdravili, določajo nov pristop k tako pomembnim težavam medicine, kot je anestezija itd.

Lit.: Brodal A., Retikularna tvorba možganskega debla, pas, iz angleščine, M., 1960; Rossi J. F., Zanketti A., Retikularna tvorba možganskega debla, prev. iz angleščine., M., 1960; Retikularna tvorba možganov, trans. iz angleščine., M., 1962; Magun G., The Waking Brain, prev. iz angleščine, 2. izd., M., 1965; Anokhin PK, Biologija in nevrofiziologija pogojenega refleksa, M., 1968; Granit R., Osnove regulacije premikov, prev. iz angleščine., M., 1973; Moruzzi G., Magoun H. W., Retikularna tvorba možganskega stebla in aktivacija EEG, v Elektroencefalografija in klinična nevrofiziologija, v. 1, Boston, 1949

V. G. Žilov.

Velika Sovjetska enciklopedija... - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Oglejte si, kaj je "retikularna tvorba" v drugih slovarjih:

    - (formatio reticularis; lat.reticulum network; sinonim za retikularno snov) kompleks celičnih in jedrskih tvorb, ki zavzemajo osrednji položaj v možganskem deblu in v zgornji hrbtenjači. Veliko število živčnih vlaken ... Wikipedia

    Retikularna tvorba- Kompleksna mreža nevronov in celičnih jeder, ki zasedajo osrednji del možganskega debla. Zaradi vloge, ki jo ima v procesu aktivacije, se pogosto imenuje "mrežasti aktivacijski sistem". Sodobne raziskave omogočajo ... ... Velika psihološka enciklopedija

    Nabor struktur v osrednjih delih možganov, ki uravnavajo raven razdražljivosti in tonusa spodaj in prekrivajoče dele osrednjega živčevja, vključno z možgansko skorjo ... Veliki enciklopedični slovar

    RETIKULARNA OBLIKA, kompleksen mehanizem CENTRALNEGA ŽIVČENEGA SISTEMA vretenčarjev, ki se nahaja v trupu hrbtenjače. Sestavljen je iz medsebojno povezanih skupin teles živčnih celic (siva snov) in naj bi vplival na številne fiziološke ... Znanstveni in tehnični enciklopedični slovar

    - (formatio reticularis), sklop živčnih struktur, ki se nahajajo v hrbtenici, podolgovatih, srednjih možganih in ponih varoli in tvorijo eno samo funkcijo. zapleteno. Filogenetski starodavni gibalni sistem. nadzor. Dobro razvito za vsakogar ... Biološki enciklopedični slovar

    Retikularna tvorba- (lat. rete network, formatio tvorba, tvorba, sestava) mrežni podobni živčni strukturi, sestavljeni iz več kot 50 jeder in obsežne mreže nevronov s kompleksnimi in razvejanimi aksonskimi in dendritičnimi procesi. Predlagan naslov ... ... Enciklopedični slovar psihologije in pedagogike

    Komplet struktur, ki se nahajajo v hrbtenjači, podolgovati možganski in srednji možgani ter v ponih varoli in tvorijo en sam funkcionalni kompleks. Ima aktivirajoči in zaviralni učinek na različne dele osrednjega živčevja, povečuje ... ... enciklopedični slovar

    retikularna tvorba- (formatio reticularis) zbirka majhnih, a številnih jeder, ki se nahajajo v osrednjih delih možganskega debla. Nevroni mrežaste formacije imajo močno razvejane procese, ki gredo v različne smeri, pod mikroskopom spominjajo ... Slovar izrazov in pojmov v človeški anatomiji

    Retikularna tvorba- (iz lat. reticulum mesh) živčna struktura, ki se nahaja vzdolž celotnega možganskega debla in je sestavljena iz celic, katerih procesi se razvejajo na velikih področjih možganske skorje. Naloga mrežaste tvorbe je aktiviranje možganske skorje ... ... Človeška psihologija: slovar izrazov

    I Retikularna tvorba (formatio reticularis; latinska mrežica mrežice; sinonim za retikularno snov) je kompleks celičnih in jedrskih tvorb, ki zavzemajo osrednji položaj v možganskem deblu in v zgornji hrbtenjači. Velika ... Medicinska enciklopedija

Knjige

  • Omrežna družba. Nujnost in možne strategije gradnje. Mrežna (retikularna) družbeno-ekonomska tvorba: kvazi-socialistična načela in meritokracija. Številka 133, Oleskin AV. Ta knjiga je posvečena perspektivam uporabe decentraliziranih kooperativnih mrežnih struktur (mrež) v različnih sferah človeške družbe, s posebnim poudarkom na njihovih aplikacijah v ...