Nevroni retikularne tvorbe. Disfunkcija retikularne tvorbe. Jedra retikularne tvorbe in njihove funkcije
Različne funkcije, ki jih opravljajo različni deli mrežaste tvorbe, so predstavljene v spodnji tabeli.
a) Generatorji programov gibanja... Programi gibanja lobanjskih živcev vključujejo naslednje:
Sočasni (vzporedni) gibi oči, ki jih lokalno nadzirajo motorična vozlišča (centri pogleda) v srednjih možganih in ponsu, ki so povezani z jedri motoričnih živcev oči.
Ritmični žvečilni gibi, ki jih nadzira supratrieminalno premotorno jedro ponsa.
Požiranje, bruhanje, kašljanje, zehanje in kihanje nadzorujejo posamezna premotorna jedra podolgovate medule, ki so povezana z ustreznimi lobanjskimi živci in dihalnim centrom.
Jedra sline se imenujejo drobnocelična retikularna tvorba ponsa in podolgovate medule. Predganglionska parasimpatična vlakna se od njih odmikajo do obraznih in glosofaringealnih živcev.
Retikularna tvorba(RF).(A) Oddelki. (B) Skupine aminergičnih in holinergičnih celic.
1. Generatorji programov gibanja... Iz poskusov na živalih je bilo že dolgo ugotovljeno, da se generatorji programov gibanja nižjih vretenčarjev in nižjih sesalcev nahajajo v sivi snovi hrbtenjače, ki se s pomočjo živcev povežejo z vsakim od štirih udov. Ti generatorji v hrbtenjači so električna nevronska omrežja, ki zaporedno oddajajo signale mišičnim skupinam fleksorjev in ekstenzorjev. Generativna aktivnost hrbtenjače uboga ukaze iz višjih centrov, motorične regije srednjih možganov (DOSM).
DOSM vključuje jedro mostu nog, ki meji na zgornji možganski pecelj na mestu njegovega prehoda v predelu zgornjega roba četrtega prekata in stičišča s srednjim možganom. Spuščajoča se vlakna odhajajo iz teh jeder kot del osrednje tegmentalne poti do ustnega in repnega jedra ponsa, ki ga tvorijo motorični nevroni, ki inervirajo ekstenzorske mišice, in do velikih celičnih nevronov podolgovate medule, ki nadzorujejo nevrone, ki inervirajo upogibne mišice.
Glavni mehanizem rehabilitacije pri poškodbah hrbtenjače je aktiviranje hrbteničnih motoričnih refleksov pri bolnikih, ki so utrpeli poškodbe z delnim ali popolnim pretrganjem hrbtenjače. Zdaj je dobro znano, da je tudi po popolnem pretrganju na ravni vratne ali prsne hrbtenice mogoče aktivirati programe gibanja ledveno -križnega sistema s podaljšano električno stimulacijo dura mater na ravni ledvenih segmentov. Stimulacija v veliki meri aktivira hrbtna koreninska vlakna in sproži impulze na dnu sprednjega roga.
Površinska elektromiografija (EMG) iz upogibnih in razteznih mišic je pokazala dosledno vzbujanje nevronov v upogibnih in razteznih mišicah, čeprav ta program ni ustrezal normalnemu. Za oblikovanje normalnega programa mora biti razpoka nepopolna z ohranitvijo dela spuščajočih se poti iz jedra mostu noge.
Ustvarjanje pravih koračnih gibov s popolno razpoko je možno, če je bolnik postavljen na tekalno stezo s hkratno stimulacijo dura mater, predvsem zaradi tega, ker generator prejme dodatne občutljive in proprioceptivne impulze. Moč mišic in hitrost hoje se bosta povečali v nekaj tednih, vendar ne dovolj za hojo brez hoje.
Sodobne raziskave so namenjene izboljšanju sposobnosti "ustvarjanja mostu" s supraspinalnimi motornimi vlakni s čiščenjem tkivnih ostankov na mestu razpoke in nadomestitvijo teh tkiv s sestavo, ki fizično in kemično spodbuja regeneracijo aksonov.
2. Višji centri za nadzor urina so opisani v naslednjem članku na spletnem mestu.
Splošna shema nadzora gibanja.
b) Nadzor dihanja... Dihalni cikel v veliki meri urejajo hrbtna in ventralna dihalna jedra, ki se nahajajo v zgornjem delu podolgovate medule na vsaki strani srednje črte. Hrbtno dihalno jedro se nahaja v srednjem lateralnem jedru samotnega trakta. Ventralno jedro se nahaja za dvojnim jedrom (od tod tudi ime - zadnje dvojno jedro). Odgovoren je za izdih; ker se ta proces običajno dogaja pasivno, je aktivnost nevronov med normalnim dihanjem relativno nizka, vendar se ob naporu znatno poveča. Tretje, medialno parabrahialno jedro, ki meji na makulo makulo, bo verjetno igralo vlogo pri dihalnem mehanizmu, ki se pojavi v budnem stanju.
Parabrahialno jedro, ki ga tvorijo številne podskupine nevronov, skupaj z zgoraj opisanimi aminergičnimi in holinergičnimi sistemi sodeluje pri vzdrževanju stanja budnosti z aktiviranjem možganske skorje. Stimulacija tega jedra z amigdalo pri anksioznih motnjah povzroči značilno hiperventilacijo.
Hrbtno dihalno jedro nadzoruje proces vdihavanja. Od nje se vlakna razširijo na motorične nevrone na nasprotni strani hrbtenjače, ki inervirajo diafragmo, medrebrne in pomožne dihalne mišice. Jedro sprejema naraščajoče vzbujalne impulze iz kemoreceptorjev kemosenzitivne regije podolgovate medule in karotidnega sinusa.
Ventralno dihalno jedro odgovoren za izdih. Pri mirnem dihanju deluje kot nevronski krog in sodeluje pri vzajemni inhibiciji inspiracijskega centra s pomočjo interkalarnih nevronov GABAergic (γ-aminomaslena kislina). S prisilnim dihanjem aktivira celice sprednjega roga, ki inervirajo trebušne mišice, ki so odgovorne za kolaps pljuč.
1. Kemosenzitivna regija podolgovate medule... Horoidni pleksus četrtega prekata proizvaja cerebrospinalno tekočino (CSF), ki prehaja skozi stransko odprtino (Lushka) četrtega prekata. Celice lateralne mrežaste tvorbe na površini podolgovate možgane na tem področju so izredno občutljive na koncentracijo vodikovih ionov (H +) v izpiralni cerebrospinalni tekočini. Dejansko ta kemosenzitivna regija podolgovate medule analizira parcialni tlak ogljikovega dioksida (pCO 2) v cerebrospinalni tekočini, kar ustreza pCO 2 krvi, ki oskrbuje možgane. Vsako povečanje koncentracije ionov H + vodi v stimulacijo hrbtnega dihalnega jedra z neposredno sinaptično komunikacijo (več drugih kemoobčutljivih jeder se nahaja v podolgovati medulli).
2. Kemoreceptorji karotidnih sinusov... Karotidni sinus, velikosti glave zatiča, meji na deblo notranje karotidne arterije in iz te arterije prejme vejo, ki se razveja v notranjosti. Pretok krvi skozi karotidni sinus je tako intenziven, da se arteriovenski parcialni tlak kisika (pO 2) spremeni za manj kot 1%. Kemoreceptorji so glomerularne celice, ki jih inervirajo veje sinusnega živca (veja IX lobanjskega živca). Karotidni kemoreceptorji se odzivajo tako na zmanjšanje pO 2 kot na povečanje pCO 2 in zagotavljajo refleksno uravnavanje ravni plinov v krvi s spreminjanjem hitrosti dihanja.
Kemoreceptorji aortnega glomusa (pod aortnim lokom) pri ljudeh so relativno nerazviti.
Dihalni center. Vse rezine so prikazane od spodaj in od zadaj. (A) - povečan rez (B).
(A) Zaviralna interakcija med hrbtnim in ventralnim dihalnim jedrom (DSP, VDN).
Na kemoobčutljivo območje (CCR) podolgovate medule, vlakna, iz katerih so usmerjena v DNF, mejijo na kapilare žilnice in proizvajajo cerebrospinalno tekočino (CSF) (B).
Kot del glosofaringealnega živca (IX) prehajajo kemosenzitivna vlakna iz karotidnega sinusa v DNF.
(C) Vzbujanje motoričnih nevronov diafragme izvaja nasprotni DFN.
(D) Za prisilni izdih VDJ nasprotne strani vzbudi nevrone mišic sprednje trebušne stene.
v) Nadzor srčno -žilnega sistema... Srčni volumen in periferni žilni upor uravnavata živčni in endokrini sistem. Zaradi širokega širjenja esencialne arterijske hipertenzije v pozni srednji starosti je večina študij na tem področju namenjenih preučevanju mehanizmov srčno -žilne regulacije.
Naraščajoča vlakna, ki signalizirajo visok krvni tlak, se začnejo od receptorjev za raztezanje (številnih prostih živčnih končičev) v steni karotidnega sinusa in aortnega loka. Ta naraščajoča vlakna, znana kot baroreceptorji, potujejo do medialno nameščenih celic jedra samotnega trakta, ki tvorijo baroreceptorsko središče. Naraščajoča vlakna iz karotidnega sinusa prehajajo skozi glosofaringealni živec; vlakna iz aortnega loka so del vagusnega živca. Baroreceptorski živci se imenujejo "puferski živci", saj njihovo delovanje odpravlja vsa odstopanja krvnega tlaka od norme.
Srčni volumen in periferni žilni upor sta odvisna od aktivnosti simpatičnega in parasimpatičnega živčnega sistema. Dva glavna baroreceptorska refleksa - parasimpatični in simpatični - pomagata normalizirati visok krvni tlak.
:
(A) Zgornja podolgovata medula.
(B) Segmenti hrbtenjače od T1 do L3.
(B) Zadnja stena srca. Baroreceptorski refleks (levo):
1. Raztezni receptorji v karotidnem sinusu vzbujajo vlakna sinusne veje glosofaringealnega živca. ICA-notranja karotidna arterija.
2. Baroreceptorski nevroni jedra posamične poti se odzovejo tako, da sprožijo srčno zaviralne (kardio-zaviralne) nevrone hrbtnega (motornega) jedra vagusnega živca (DN-X).
3. Preganglionska parasimpatična holinergična vlakna vagusnega živca tvorijo sinapse s celicami intramuralnih ganglij v zadnji steni srca.
4. Postgangionska parasimpatična holinergična vlakna zavirajo delovanje srčnega spodbujevalnika v sinoatrijskem vozlišču in s tem zmanjšajo srčni utrip.
Barosimpatični refleks (desno):
1 Aferentna vlakna razteznih receptorjev karotidnega sinusa vzbujajo medialne baroreceptorske nevrone jedra posamične poti.
2. Baroreceptorski nevroni se odzovejo tako, da sprožijo zaviralne nevrone depresorskega središča v osrednjem retikularnem jedru podolgovate medule.
3. Pojavi se inhibicija adrenergičnih in noradrenergičnih nevronov presorskega središča lateralnega retikularnega jedra (sprednji ventrolateralni del podolgovate medule).
4. Zmanjšano tonično vzbujanje nevronov v stranskih rogovih hrbtenjače.
5 in 6. Pojavi se pred- in postganglionska inhibicija simpatične inervacije arteriolnega tona, kar vodi v zmanjšanje perifernega žilnega upora.
G) Spanje in budnost... Z elektroencefalografijo (EEG) lahko opazimo značilne vzorce električne aktivnosti kortikalnih nevronov v različnih stanjih zavesti. Za normalno stanje budnosti so značilni visokofrekvenčni valovi z nizko amplitudo. Zaspavanje spremljajo nizkofrekvenčni valovi z visoko amplitudo, večja amplituda valov je posledica sinhronizirane aktivnosti večjega števila nevronov. Ta vrsta spanja se imenuje počasen (sinhroniziran) spanec ali He-REM spanec (REM-hitro gibanje oči). Traja približno 60 minut, nato pa preide v desinhroniziran spanec, v katerem so sekvence na EEG podobne tistim v budnem stanju. Šele v tem obdobju se pojavijo sanje in hitri premiki oči (od tod pogosteje uporabljen izraz - REM spanje). Med normalnim nočnim spanjem si sledi več ciklov REM spanja in ne-REM spanja, opisanih v ločenem članku na spletnem mestu.
Izmenjava ciklov spanja in budnosti je odraz dveh nevronskih mrež v možganih, enega, ki deluje v budnem stanju, drugega pa v stanju spanja. Ta omrežja so med seboj v nasprotju kot "stikalo" med spanjem in budnostjo (kar omogoča hitro in popolno preklapljanje med omrežji). Podoben vzorec deluje pri prehodu iz REM spanja v počasno valovanje. Običajno spanje nadzorujejo fiziološki sistemi (prispevek sistema homeostaze je sprememba ravni celične presnove), cirkadiani ritmi (suprahiasmalno jedro je glavna biološka ura, ki je sinhronizirana z informacijami iz okolja, učinek svetlobe na mrežnici in melatoninu, ki ga proizvaja pinealna žleza, ter nadzorujeta cikel spanja in budnosti ter druge fiziološke funkcije) in alostatsko obremenitev (vnos hrane in telesna aktivnost).
Ti dejavniki se spreminjajo počasi in brez hitre spremembe stanja preklopnega mehanizma bi bil tudi prehod iz budnosti v spanje počasen in neprijeten.
3. Stimulacija prebujanja ali aktiviranje sistemov(kaudalni srednji možgani in rostralni pons). Za aktivacijo možganske skorje sta odgovorni dve glavni poti:
Holinergični nevroni (nožni most in laterodorsalna tegmentalna jedra) se približujejo talamusu (preklopna jedra in retikularno jedro) in zavirajo tiste GABAergične nevrone talamusa, katerih naloga je preprečiti prenos občutljivih informacij v možgansko skorjo.
Monoaminergični nevroni se nahajajo v makuli makuli, hrbtnem in srednjem jedru šiva (serotonergični), parabrahialnem jedru (glutamatergično), periakveduktalni sivi snovi (OBCV, dopaminergični) in v serotus-mastoidnem jedru (histaminergično). Aksoni nevronov na vsakem od teh področij so usmerjeni v bazalne regije sprednjega dela možganov (bazalno jedro Meinerta in neimenovana snov), od tam pa v možgansko skorjo.
Peptidergični (oreksin) in glutamatergični nevroni lateralnega hipotalamusa ter holinergični in GABAergični nevroni bazalnih ganglij prednjih možganov prav tako pošiljajo vlakna v možgansko skorjo.
Povzetek: biološke osnove pozornost je orientacijski refleks.
I. P. Pavlov je orientacijski refleks opisal kot brezpogojni refleks, ki služi kot osnova neprostovoljna pozornost... Isti procesi pozornosti v njegovem sistemu so razloženi predvsem zaradi interakcije vzbujanja in zaviranja, ki se pojavlja v možganski skorji. Ko je človek na kaj pozoren, to pomeni, da se v možganski skorji pojavi žarišče vznemirjenja. Hkrati so vsi drugi deli možganov v stanju inhibicije. Zato oseba, ki je osredotočena na eno stvar, v tem trenutku morda ne opazi ničesar drugega. Toda te zamisli o možganskih odnosih so preveč abstraktne. Če se želite prepričati v to, je vredno primerjati ta pristop s pristopom A.R. Lurije.
Nauki A. R. Lurije. V naukih AR Luria o možganski lokalizaciji višjih duševnih funkcij osebe je podan strukturno-funkcionalni model možganov, v katerem se vsaka višja duševna funkcija izvaja zaradi skupnega dela treh možganskih blokov (Luria AR Fundamentals nevropsihologije. M., 1973). Prvi blok (blok regulacije ravni splošne in selektivne aktivacije možganov) tvorijo nespecifične strukture mrežaste tvorbe možganskega debla, strukture srednjih možganov, diencefalne regije trupa, limbični sistem, mediobazalna področja možganov. skorja čelnega in časovnega režnja možganov. Drugi blok (blok za sprejem, obdelavo in shranjevanje modalno specifičnih informacij) tvorijo glavni sistemi analizatorjev (vidni, slušni, kožno-kinestetični), katerih kortikalne cone se nahajajo v zadnjih delih možganskih hemisfer. Tretji blok (blok programiranja, regulacije in nadzora nad duševno funkcijo, ki zagotavlja oblikovanje motivov dejavnosti in nadzor nad rezultati dejavnosti prek velikega števila dvostranskih povezav s kortikalnimi in podkortičnimi strukturami) tvorijo motorni, premotorni in prefrontalni del možganske skorje. Hkrati je pomembno zaporedje dela teh struktur: na prvi stopnji se pojavi spodbuda za aktivnost, katere osnova je med drugim aktiviranje mrežaste tvorbe.
Vloga retikularne tvorbe. Sposobnost biti pozoren in se včasih odzvati na zelo majhno spremembo okolja, zagotavljajo mreže živčnih poti, ki se nahajajo v možganskih poloblah in povezujejo retikularno tvorbo (niz možganskih struktur, ki uravnavajo stopnjo razdražljivosti) z različnimi deli možganske skorje. Živčni impulzi, ki potujejo po tem omrežju, nastanejo skupaj s signali iz čutov in vznemirjajo skorjo, kar jo pripelje v stanje pripravljenosti, da se odzove na nadaljnje pričakovane dražljaje. Tako retikularna tvorba s svojimi naraščajočimi in padajočimi vlakni skupaj s čutnimi organi povzroči pojav orientacijskega (ali orientacijsko-raziskovalnega) refleksa, ki je primarni fiziološke osnove pozornost.
Še leta 1935 je F. Bremer primerjal elektroencefalograme za dve vrsti preseka možganskega debla: a) na ravni vratnih vretenc (zdravilo, imenovano "encephale isole" - spodnji deli trupa) in b) na ravni mostu (zdravilo "cerveau isole" - zgornji odseki debla). V prvem primeru se zapisi o bioelektrični aktivnosti niso razlikovali od EEG normalnih živali, v drugem pa so bili v EEG stalno prisotni počasni valovi velike amplitude, značilni za stanje spanja. Pri pripravkih, imenovanih "cerveau isole", v skorjo dosežejo le vidni in vohalni aferentni dražljaji, saj se prerežejo signali, ki jih prenašajo drugi lobanjski živci (zlasti slušni in trigeminalni). Tako je F. Bremer zaključil, da ko osrednji živčni sistem izgubi večino stimulacije, ki prihaja iz zunanjega sveta, pride do spanja; v skladu s tem je ohranjanje budnosti posledica aktivirajočega vpliva občutkov. Kot je kasneje pokazal D. Lindsley, v teh primerih signali, ki jih povzročajo senzorični dražljaji, še naprej dosežejo skorjo, vendar električni odzivi skorje na te signale postanejo le kratkotrajni in ne povzročajo trajnih sprememb. To je pokazalo, da za pojav vztrajnih procesov vzbujanja, ki so značilni za stanje budnosti, en dotok senzoričnih impulzov ni dovolj, je potreben podporni učinek aktivirajočega mrežnega sistema.
Te ideje o procesih splošne aktivacije so prejete nadaljnji razvoj v delih G. Moruzzija in G. Meguna (Moruzzi G., Magoun HW Retikularna tvorba možganskega debla in aktivacija EEG // EEG in klinična nevrofiziologija. 1949, 1 - "Retikularna tvorba možganskega debla in reakcija aktivacije v EEG "). Izvedli so poskuse na podlagi električne stimulacije možganov, ki so razkrili funkcije nespecifičnega sistema možganov - mrežaste tvorbe možganskega debla, ki skupaj z limbičnim sistemom spada v "modulirajoče" sisteme možganov. Glavna funkcija teh sistemov je uravnavanje funkcionalnih stanj telesa. Raziskovalci se niso izklopili, ampak so razdražili naraščajočo retikularno tvorbo z vstavljenimi elektrodami, pokazali, da takšna stimulacija mrežaste tvorbe vodi do prebujanja živali, nadaljnje intenziviranje teh draženja pa do pojava izrazitih učinkovitih reakcij žival. Izkazalo se je, da pri draženju z električnim tokom pride do aktivacijske reakcije in ko odstranimo to strukturo, pride do kome. Te strukture so dejansko odgovorne za vzdrževanje stanja budnosti, sama stopnja njihove aktivnosti pa je deloma odvisna od čutnih vplivov. Vendar se v nasprotju s tem, kar je Bremer domneval, aktivirajoči vpliv zaznavanja ne kaže v obliki neposredne aktivacije možganske skorje s posebnimi signali; deluje predvsem na retikularno tvorbo, katere dejavnost pa uravnava funkcionalno stanje skorje, motoričnih in vegetativnih centrov. Ugotovljeno je bilo, da kortikalno spanje Bremerjevih pripravkov za "cerveau isole" ni povzročilo prerezovanje posebnih senzoričnih poti do skorje, temveč odprava vplivov, ki jih nanjo povzroča mrežasta tvorba.
Tudi v poskusih D. Lindsleyja je bilo ugotovljeno, da stimulacija stebelnih jeder naraščajoče aktivirajoče mrežaste tvorbe znatno zniža prag občutljivosti (z drugimi besedami, zaostri občutljivost) živali in omogoča subtilne razlike (npr. razlikovanje podobe stožca od podobe trikotnika), ki so bile živali prej nedostopne ...
Nevroanatomija retikularne tvorbe. Sprva je veljalo, da nespecifični sistem možganov, ki opravlja nalogo razpršene in posplošene aktivacije možganske skorje, vključuje le mrežaste tvorbe možganskega debla. Zdaj je sprejeto, da naraščajoči nespecifični aktivacijski sistem poteka od podolgovate medule do optičnega griča (talamus).
Retikularna (iz latinske besede reticulum - mreža) tvorba je sestavljena iz številnih skupin nevronov, ki nimajo jasnih meja. Takšno kopičenje živčnih celic po svojem načelu organizacije spominja na živčna omrežja koelenteratov. Njihovi dolgi in zelo razvejani procesi tvorijo mreže okoli sive snovi hrbtenjače in v hrbtnem delu možganskega debla. Prvič je bil opisan sredi 19. stoletja, ime te strukture pa je dal O. Deiters. Pri mrežasti tvorbi možganskega debla je izoliranih več kot 100 jeder, ki so od hrbtenjače do diencefalona združena v tri glavne skupine. 1) Srednja skupina jeder je skoncentrirana okoli srednje črte, predvsem v predelu šiva mostu in podolgovatega jedra (jedra šiva), ki ga tvorijo vlakna senzoričnih poti, ki segajo od hrbtenjače, jedra trigeminalnega živca in tvori križ vzdolž srednje črte. 2) Medijska skupina jeder se nahaja na straneh prejšnje: vključuje medialno velikocelično jedro, modrikasto mesto, nevrone osrednje sive snovi srednjih možganov itd. 3) Stranska skupina jeder se nahaja lateralno od medialnega in vključuje stransko retikularno jedro, parabrahialna jedra itd.
Nevroni retikularne tvorbe imajo različne velikosti: v srednjem in medialnem jedru so velike živčne celice, ki tvorijo dolge aferentne in eferentne poti, v stranskih pa srednji in majhni nevroni, ki so predvsem asociativni nevroni.
Večina nevronov retikularne tvorbe uporablja peptide (enkefaline, nevrotenzin itd.) Kot prenašalce živčnih impulzov, vendar so tudi monoamini široko zastopani. Jedra šiva vsebujejo serotonergične nevrone, modrikasto jedro pa noradrenergične nevrone.
Povezave retikularne tvorbe delimo na aferentne in eferentne. Različna vlakna se končajo na njegovih nevronih: od hrbtenjače, po vejah vseh občutljivih poti, pa tudi vzdolž spinoretikularnega trakta, od jeder lobanjskih živcev kot del stranskih korenin jedrsko-kortikalne, slušne in vidne poti , iz malih možganov kot del cerebelarno-retikularne poti, iz jeder talamusa, subtalamusa in hipotalamusa, striatuma, struktur limbičnega sistema, različnih delov skorje veliki možgani, vključno z vejami kortikalno-spinalne in kortikalno-jedrske poti. Nevroni retikularne tvorbe imajo dolge, tanke eferentne procese, ki se delijo na naraščajoče in padajoče veje, ki so usmerjene v različne dele možganov in hrbtenjače: motorne nevrone sprednjih rogov hrbtenjače in motorna jedra lobanjskih živcev možganskega debla kot del retikulo-jedrske in retikulo-cerebelarne poti, malih možganov, rdečega jedra, substancije nigra in jeder strešne plošče hrbtenjače, mrežastih jeder talamusa, jeder hipotalamusa posredno skozi jedra diencefalona do striatuma, limbičnega sistema in neokorteksa.
S pomočjo retikularne tvorbe se motorično in avtonomno jedro možganskega debla združijo v funkcionalna središča, ki uravnavajo številne kompleksne oblike vedenja: cirkulacijo, dihanje, kašelj, požiranje, bruhanje itd. Retikularna tvorba zagotavlja: 1) vzdrževanje stanje budnosti. S povečanjem ali zmanjšanjem pretoka senzoričnih informacij v možgansko skorjo in podkortične strukture igra retikularna tvorba vlogo regulatorja ravni zavesti (cikel spanja / budnosti). Z uravnavanjem mediatorske izmenjave nevronov v retikularni tvorbi ali moduliranjem aktivnosti njihovih receptorjev s pomočjo določenih zdravil je mogoče aktivirati aktivnost možganske skorje ali obratno - doseči spanec. Na primer, kofein, ki ga najdemo v kavi ali čaju, spodbuja živčne celice mrežaste tvorbe. Nasprotno, med psihotropnimi zdravili (iz grške psiha - duša + tropos - smer) obstajajo tako imenovani nevroleptiki, ki z zaviranjem mrežaste tvorbe možganov in zmanjšanjem stopnje vzburjenja delujejo pomirjujoče (zatreti delirij, halucinacije, strah, agresivnost, psihomotorično vznemirjenost). 2) Nadzor refleksne aktivnosti s spodbujanjem ali zaviranjem motoričnih nevronov sprednjih rogov sive snovi hrbtenjače in motoričnih jeder lobanjskih živcev možganskega debla. 3) Združevanje skupine nevronov iz različnih delov možganov in hrbtenjače, kar omogoča izvajanje kompleksnih refleksnih dejanj: požiranje, žvečenje, kašljanje, bruhanje itd. 4) Zagotavljanje avtonomne regulacije zaradi usklajevanja eferentnih in aferentnih signalov v ustreznih središčih možganskega debla. Tako vazomotorni in dihalni centri združujejo skupine nevronov, odgovornih za uravnavanje dihanja in krvnega obtoka. 5) Sodelovanje pri čustvenem zaznavanju občutljivih signalov s povečanjem ali zmanjšanjem oskrbe aferentnih impulzov v limbični sistem.
Izbirno naravo poteka duševnih procesov, ki je značilna za pozornost, zagotavlja le budno stanje skorje z optimalno stopnjo razdražljivosti. Ta stopnja budnosti je dosežena zaradi delovanja mehanizmov komunikacije zgornjega trupa z možgansko skorjo in predvsem z delom naraščajoče aktivirajoče mrežaste tvorbe. Prav ta naraščajoča aktivirajoča mrežasta tvorba prinaša v skorjo, ohranja jo budno, impulze, povezane s telesnimi presnovnimi procesi, pogone, z eksteroreceptorji, ki prinašajo informacije iz zunanjega sveta. Najprej ta tok gre v zgornje dele trupa in jedra optičnega griča, nato pa v možgansko skorjo.
Zagotavljanje optimalnega tona in budnosti skorje se izvaja ne le z naraščajočo aktivacijo mrežaste tvorbe. Z njim je tesno povezan aparat padajočega sistema, katerega vlakna se začnejo v možganski skorji (predvsem v medialni in mediobazalni regiji čelnega in časovnega režnja) in so usmerjena tako v jedra trupa kot v motor jedra hrbtenjače. Delo padajoče retikularne formacije je zelo pomembno, ker se z njeno pomočjo tiste oblike vzbujanja, ki se sprva pojavijo v možganski skorji, pripeljejo v jedra možganskega debla in so produkt višjih oblik človekove zavestne dejavnosti s svojim kompleksnim kognitivnim procese in zapletene programe življenjsko oblikovanih dejanj.
Interakcija obeh komponent aktivirajočega mrežnega sistema zagotavlja najbolj zapletene oblike samoregulacije aktivnih stanj možganov, ki jih spreminjajo pod vplivom tako osnovnih (bioloških) kot kompleksnih (socialnega izvora) oblik stimulacije.
Filogenetsko zelo starodavna nevronska struktura in dobro razvit del možganskega debla plazilcev. Sprva je bila to polisinaptična pot s počasno prevodnostjo, tesno povezana z vohalnimi in limbičnimi regijami. Postopna prevlada vida in sluha nad vonjem je povzročila premik čutnih in motoričnih funkcij v tektum srednjih možganov. Ravne hrbtne in teginalno-hrbtenične poti obidejo retikularno tvorbo, ki je v glavnem odgovorna za avtonomno regulacijo. Pri sesalcih je tectum začel igrati sekundarno vlogo pri prenosu vzbujanja vzdolž zelo hitro prevodnih vlaken, ki povezujejo možgansko skorjo s perifernimi motoričnimi in senzoričnimi nevroni.
V človeških možganih retikularna tvorba ohranja svojo povezavo z limbičnim sistemom in ima še naprej pomembno vlogo pri avtonomni in refleksni regulaciji.
Izraz retikularna tvorba se nanašajo samo na polisinaptično nevronsko mrežo možganskega debla, kljub temu, da se mreža razteza spredaj do talamusa in hipotalamusa ter zadaj do propriospinalnega trakta hrbtenjače.
Splošna struktura prikazano na spodnji sliki. Mediano retikularno tvorbo tvorijo številna šivna jedra (grško - nuclei raphe). Večina aksialnih serotonergičnih poti živčni sistem se začne z jedri šiva.
Retikularna tvorba (RF).(A) Oddelki. (B) Skupine aminergičnih in holinergičnih celic.
V bližini se nahaja paramedijska retikularna tvorba. Ta del je v celoti sestavljen iz nevronov velikih celic; v spodnjem delu ponsa in zgornjem delu podolgovate medule (do stopnje zlitja mrežaste tvorbe z osrednjim mrežastim jedrom podolgovate medule) najdemo tudi velikane celičnih nevronov.
Upošteva se najbolj prednji del bočna drobnocelična retikularna tvorba... Dolgi dendriti majhnih celičnih nevronov se razvejajo v rednih časovnih presledkih. Dendriti imajo pretežno prečno smer in skozi vrzeli med njimi vodijo dolge poti do talamusa. Stranski del tvorijo predvsem aferentni nevroni. Zanje so primerna vlakna z vseh občutljivih poti, vključno s čutili.
Olfaktorna vlakna prehajajo skozi medialni sveženj sprednjega dela možganov, ki se nahaja poleg hipotalamusa.
Vizualne poti potekajo skozi zgornjo gomilo.
Slušna vlakna prihajajo iz zgornjega jedra oljke.
Vestibularna vlakna se približujejo iz medialnega vestibularnega jedra.
Somatska senzorična vlakna prehajajo skozi hrbtenične retikularne poti iz hrbteničnega in lastnega (glavnega ali glavnega mostu) jedra trigeminalnega živca.
Večina aksonov drobnoceličnih nevronov se intenzivno razcepi med dendriti nevronov paramedijske retikularne tvorbe. Nekateri pa tvorijo sinapse z jedri lobanjskih živcev in sodelujejo pri ustvarjanju gibalnih programov.
Paramedian retikularna tvorba- pretežno učinkovit sistem. Aksoni so razmeroma dolgi, nekateri se dvigajo navzgor in tvorijo sinapse z retikularno tvorbo možganskega debla ali talamusa. Od drugih se veje tako naraščajoče kot padajoče veje tvorijo polisinaptično mrežo. Vlakna iz premotorne skorje, ki povzročajo retikulospinalne poti ponsa in podolgovate medule, so primerna za velike celične nevrone.
a) Aminergični nevroni možganskega debla... Skupine aminergičnih (ali monoaminergičnih) nevronov, raztresenih vzdolž mrežaste tvorbe, so nevroni, katerih mediatorji so oblikovani iz aromatskih aminokislin in imajo številne učinke na celico. Ena skupina proizvaja nevrotransmiter serotononin, tri druge proizvajajo kateholamine (dopamin, norepinefrin in adrenalin), ena skupina pa proizvaja histamin.
Serotonergične poti iz srednjega možganskega debla (šiv).
Serotonergični nevroni- najpogostejši nevroni v katerem koli delu centralnega živčnega sistema (CNS). Sem spadajo nevroni srednjih možganov, katerih vlakna se dvigajo v možganske poloble; pontinski nevroni, ki se razvejajo v možgansko deblo in mali možgani; celice podolgovate medule, ki se spuščajo v hrbtenjačo.
Vse dele sive snovi osrednjega živčevja prodirajo aksonske veje, ki izločajo serotonin. Povečanje serotonergične aktivnosti se v klinični praksi uporablja za zdravljenje tako pogoste bolezni, kot je velika depresivna motnja.
Dopaminergični nevroni srednjih možganov predstavljata dve skupini. Na stičišču pnevmatike z nogami je črna snov. Medialno do nje so ventralna jedra tegmentala, iz katerih se mezokortikalna vlakna razširijo na čelni reženj in mezolimbična vlakna, ki gredo neposredno v nucleus accumbens.
Noradrenergični (norepinefrinergični) nevroni nekoliko manj kot serotonergični. Približno 90% teles nevronov je koncentriranih v locus ceruleus na dnu IV prekata na zgornjem koncu ponsa. Poti se začnejo od modre točke v vse smeri, kot je prikazano na spodnji sliki.
Noradrenergične poti od ponsa in podolgovate medule.
Nevroni, ki izločajo adrenalin (izločajo epinefrin) sorazmerno malo in se nahajajo predvsem v rostralnih / kaudalnih regijah podolgovate medule. En del vlaken se dvigne do hipotalamusa, drugi pa navzdol in tvori sinapse s preganglionskimi simpatičnimi nevroni hrbtenjače.
V možganskih poloblah je ionska in električna aktivnost aminergičnih nevronov bistveno drugačna. Prvič, za vsak amin obstaja več vrst postsinaptičnih receptorjev. Drugič, nekateri aminergični nevroni sproščajo tudi beljakovinske snovi, ki lahko uravnavajo delovanje oddajnika in običajno podaljšajo njegovo trajanje. Tretjič, večji kortikalni nevroni prejemajo številne vzbujalne in zaviralne vplive iz lokalnih krožečih vzbujalnih mrež in imajo tudi veliko različnih vrst receptorjev. Aktiviranje ene vrste aminergičnih receptorjev lahko povzroči močan ali šibek učinek, odvisno od začetnega vzburjenega stanja nevrona.
Naše znanje o fiziologiji in farmakodinamiki aminergičnih nevronov še zdaleč ni popolno, vendar je njihov pomen pri najrazličnejših vedenjskih funkcijah nedvomno.
Del prereza skozi zgornji del mostu, ki prikazuje elemente mrežaste tvorbe.
Predavanje 3.
MREŽNA OBLIKA
Vsak odziv telesa, vsak refleks je posplošen, celosten odziv na dražljaj. V odziv je vključen celoten osrednji živčni sistem, vključeni so številni telesni sistemi. To kombinacijo, vključitev v različne refleksne reakcije, zagotavlja retikularna tvorba (RF). Je glavni povezovalec refleksne aktivnosti celotnega centralnega živčnega sistema.
Prvi podatki o Ruski federaciji so bili pridobljeni v poznem 19. in začetku 20. stoletja.
Te študije so pokazale, da se nevroni nahajajo v osrednjem delu možganskega debla, ki imajo različne velikosti, oblike in se med seboj tesno prepletajo. Ker je videz živčnega tkiva na tem področju pod mikroskopom spominjal na mrežo , potem je Deiters, ki je njeno strukturo prvič opisal leta 1885, imenoval retikularna ali mrežasta tvorba. Deiters je verjel, da RF opravlja izključno mehansko funkcijo. Menil je kot okvir, kot okrepitev centralnega živčnega sistema. Resnične funkcije RF, njegov fiziološki pomen so odkrili razmeroma nedavno, v zadnjih 20-30 letih, ko se je tehnika mikroelektrod pojavila v rokah fiziologov in s stereotaksično tehniko je bilo mogoče preučiti funkcije posameznih odsekov retikularna tvorba.
Retikularna tvorba je suprasegmentalni aparat možganov,
Osrednji živčni sistem. Povezan je s številnimi tvorbami centralnega živčnega sistema.
Retikularno tvorbo (RF) tvori niz nevronov, ki se nahajajo v njenih osrednjih delih tako difuzno kot v obliki jeder.
Strukturne značilnosti RF... RF nevroni imajo dolge, nizko razvejane dendrite in dobro razvejane aksone, ki pogosto tvorijo vejo v obliki črke T: ena od vej aksona ima padajočo smer, druga pa naraščajočo. Veje nevronov pod mikroskopom tvorijo retikulum (retikulum), kar je razlog za ime te možganske strukture, ki ga je predlagal O. Deiters (1865).
Razvrstitev.
1 ... Z anatomska točka Pogled na Rusko federacijo je razdeljen na:
1. Retikularna tvorba hrbtenjače je substancia Rolandi, ki zaseda vrh zadnjih rogov zgornjih vratnih segmentov.
2. Retikularna tvorba možganskega debla (zadnji in srednji možgani).
3. Retikularna tvorba diencefalona. Tu ga predstavljajo nespecifična jedra talamusa in hipotalamusa.
4. Retikularna tvorba sprednjih možganov.
2. Trenutno fiziologi uporabljajo klasifikacijo RF, ki jo je predlagal švedski nevrofiziolog Brodal. Po tej klasifikaciji v Ruski federaciji obstajajo stranska in medialna polja .
Bočno polje- to je pomemben del Ruske federacije. Nevroni stranskega polja zaznavajo informacije, ki prihajajo sem, vstopajo v naraščajoče in padajoče poti. Dendriti teh nevronov so usmerjeni stransko in zaznavajo signalizacijo. Aksoni gredo proti medialnemu polju, tj. obrnjena proti središču možganov.
Različni vhodi prihajajo v stranske regije Ruske federacije predvsem iz treh virov:
Temperaturni in bolečinski receptorji vzdolž vlaken spinoretikularnega trakta in trigeminalnega živca. Impulzi gredo v mrežasta jedra podolgovate medule in pons;
Senzorično, iz območij možganske skorje vzdolž kortiko-retikularnih poti gredo v jedra, ki povzročajo retikulospinalne poti (jedro velikanskih celic, ustna in repna jedra ponsa), pa tudi v jedra, ki so projicirana na mali možgani (paramedijsko jedro in jedro obloge ponsa);
Cerebelarna jedra vzdolž cerebelarno-retikularne poti, impulzi vstopijo v velikanska celična in paramedijska jedra ter jedro ponsa.
Medijsko polje- To je efektivni, izvršni del Ruske federacije. Nahaja se v središču možganov. Dendriti nevronov v medialnem polju so usmerjeni proti stranskemu polju, kjer se dotikajo aksonov stranskega polja. Aksoni nevronov v medialnem polju gredo navzgor ali navzdol in tvorijo naraščajoče in padajoče mrežaste poti. Retikularne poti, ki jih tvorijo aksoni medialnega polja, tvorijo široke povezave z vsemi deli osrednjega živčnega sistema in jih spajajo skupaj. V medialnem polju nastajajo predvsem eferentni izhodi.
Različni izhodi pojdi:
Do hrbtenjače vzdolž stranskega retikulospinalnega trakta (iz jedra velikanske celice) in vzdolž medialnega retikulospinalnega trakta (od repnega in ustnega jedra mostu);
Naraščajoče poti gredo v zgornje dele možganov (nespecifična jedra talamusa, posteriorni hipotalamus, striatum), začenši v jedrih podolgovate možgane (velikanska celica, stranska in ventralna) in v jedrih ponsa;
Poti gredo do malih možganov, ki se začnejo v stranskih in paramedijskih mrežastih jedrih ter v jedru pons tegmentala.
Medijsko polje pa je razdeljeno na naraščajoči retikularni sistem (HRV) in padajoči retikularni sistem (LRS)... Naraščajoči retikularni sistem tvori poti, usmerja svoje impulze v možgansko skorjo in podkorteks. Spuščajoči se retikularni sistem usmerja svoje aksone v padajočo smer - do hrbtenjače - retikulospinalno pot.
Tako v naraščajočem kot v padajočem mrežnem sistemu obstajajo zaviralni in aktivirajoči nevroni. Za to se razlikujejo naraščajoči retikularni aktivacijski sistem (BPAC), in vzpenjajoči se retikularni zavorni sistem (ARTS)... VRAS ima aktivacijski učinek na skorjo in podkorteks, medtem ko VRTS zavira in zavira vzbujanje. Ločijo se tudi najmanj razvite države spuščajoči se mrežni zavorni sistem (NRTS) ki izvira iz zaviralnih nevronov RF in gre v hrbtenjačo, zavira njegovo vzbujanje, in padajoči retikularni aktivacijski sistem (HRAS), ki pošilja aktivacijske signale v smeri navzdol.
Funkcije retikularne tvorbe
Retikularna tvorba ne izvaja posebnih, nobenih specifičnih refleksov, RF funkcija je drugačna.
1. Prvič, RF zagotavlja integracijo, poenotenje funkcij celotnega centralnega živčnega sistema. Je glavni povezovalni, asociativni sistem centralnega živčnega sistema. To funkcijo opravlja, ker nastanejo RF, njegovi nevroni velika količina sinapse tako med seboj kot z drugimi deli osrednjega živčevja. Zato, ko je razburjenje v RF, se zelo razširi in seva po svojih eferentnih poteh: naraščajoče in padajoče, to navdušenje doseže vse dele osrednjega živčevja. Zaradi tega obsevanja so v delo vključene in vključene vse tvorbe centralnega živčnega sistema, doseženo pa je prijazno delo oddelkov centralnega živčnega sistema, t.j. RF ponuja nastanek integralnih refleksnih reakcij, v refleksno reakcijo sodeluje celoten osrednji živčni sistem
II. Druga funkcija RF je ta vzdržuje tonus centralnega živčnega sistema, ker RF sam je vedno v dobri formi, napeta. Njegov ton je posledica več razlogov.
1) RF ima zelo visoko kemotropijo Tu so nevroni, ki so zelo občutljivi na nekatere krvne snovi (na primer na adrenalin, CO;) in zdravila (na barbiturate, klorpromazin itd.).
2). Drugi razlog za RF ton je, da se v RF nenehno sprejemajo impulzi z vseh prevodnih poti. To je posledica dejstva, da se na ravni možganskega debla aferentno vzbujanje, ki se pojavi, ko se stimulira kateri koli receptor, pretvori v dva toka vzbujanja. En tok je usmerjen vzdolž klasične poti lemniskusa, vzdolž določene poti in doseže odsek skorje, določen za dano stimulacijo. Hkrati vsaka pot vzdolž zavarovanj odstopa v RF in jo vznemirja. Na RF ton ne delujejo vse poti enako. Vznemirljiv učinek prevodnih poti ni enak. Posebej močno stimulira RF impulze, signale, ki prihajajo iz receptorjev bolečine, iz proprioceptorjev, iz slušnih in vidnih receptorjev. Vznemirjenje je še posebej močno, ko so razdraženi konci trigeminalnega živca. Zato so pri omedlevi konci n moteči. trigeminus : zalijemo z vodo, damo, da povohamo amoniak (jogiji, ki poznajo delovanje trigeminalnega živca, poskrbijo za "čiščenje možganov" - vzemite nekaj požirkov vode skozi nos).
3). RF ton vzdržujejo tudi impulzi, ki sledijo padajočim potim iz možganske skorje, iz bazalnih ganglijev.
4). Pri ohranjanju tona tvorbe očesa ima velik pomen tudi podaljšana cirkulacijaživčnih impulzov v samem RF, pomembna je odmevnost impulzov v RF. Dejstvo je, da v Ruski federaciji obstaja ogromno nevronskih obročev in po njih ure in ure krožijo informacije in impulzi.
5). RF nevroni imajo dolgo latentno obdobje odziva na periferno stimulacijo zaradi prevajanja vzbujanja do njih skozi številne sinapse.
6). Imajo tonično aktivnost, v mirovanju 5-10 imp / s.
Zaradi zgoraj navedenih razlogov je RF vedno v dobri formi in iz njega gredo impulzi v druge dele osrednjega živčevja. Če prerežete retikulokortikalne poti, t.j. naraščajoče poti, ki vodijo od RF do skorje, potem možganska skorja odpove, saj je izgubila glavni vir impulzov.
Podobne informacije.
Retikularna tvorba- niz nevronov, katerih procesi tvorijo nekakšno mrežo znotraj osrednjega živčevja.Retikularno tvorbo je odkril Deiters, preučil V. Bekhterev in jo našli v možganskem deblu in hrbtenjači. Glavno vlogo igra mrežasta tvorba možganskega debla. Retikularna tvorba zaseda osrednji del na ravni podolgovate medule, pons varoli, srednjih možganov in diencefalona. Nevroni retikularne tvorbe so celice različnih oblik, imajo dolge razvejane aksone in dolge nerazvejane dendrite. Dendriti tvorijo sinapse na živčnih celicah. Nekateri dendriti segajo čez možgansko deblo in dosežejo ledveno hrbtenjačo - tvorijo padajočo retikulospinalno pot.
Retikularna tvorba ima povezave z različnimi deli osrednjega živčnega sistema: impulzi iz različnih aferentnih nevronov vstopijo v retikularno tvorbo. Prihajajo po zavarovanjih drugih poti. Retikularna tvorba nima neposrednega stika z aferentnim sistemom; retikularna tvorba ima dvosmerne povezave z nevroni hrbtenjače - predvsem z motoričnimi nevroni; s tvorbami možganskega debla (z diencefalonom in srednjim možganom); z malim možganom, s podkortikalnimi jedri (bazalni gangliji), s skorjo možganov.
V mrežasti tvorbi možganskega debla obstajajo 2 oddelka:
rastral- retikularna tvorba na ravni diencefalona;
repno- retikularna tvorba podolgovate medule, ponsa in srednjih možganov.
Študirali so 48 parov jeder retikularne tvorbe.
Funkcije retikularne tvorbeštudiral v 40. XX stoletje Megun in Morutia. Izvedli so poskuse na mačkah z namestitvijo elektrod v različna jedra mrežaste tvorbe.
Retikularna tvorba ima vpliv navzdol in navzgor.
Vpliv navzdol - na nevrone hrbtenjače. Ta (vpliv) je lahko aktivacijski in zaviralni.
Vpliv navzgor - na nevrone možganske skorje - prav tako zavira in aktivira. Zaradi posebnosti svojih nevronov lahko retikularna tvorba spremeni funkcionalno stanje nevronov centralnega živčnega sistema.
Značilnosti nevronov retikularne tvorbe:
stalna spontana električna aktivnost- zaradi humoralnega vpliva in vpliva zgornjih delov osrednjega živčevja. Ta dejavnost nima refleksnega izvora;
konvergenčni pojav- impulzi gredo v retikularno tvorbo vzdolž kolateral različnih poti. Ko konvergirajo v telesa istih nevronov, impulzi izgubijo svojo specifičnost; impulzi, ki prispejo na nevrone retikularne formacije, spremenijo njeno funkcionalno aktivnost - če imajo nevroni izrazito električno aktivnost, se pod vplivom aferentnih impulzov električna aktivnost zmanjša in obratno, torej je aktivnost nevronov retikularne formacije modulirano; nevroni retikularne formacije imajo nizek prag draženja in posledično visoko razdražljivost; nevroni retikularne formacije imajo visoko občutljivost za delovanje humoralnih dejavnikov: biološko aktivne snovi, hormoni (adrenalin), presežek CO2, pomanjkanje O2 itd.;
retikularna tvorba vključuje nevrone z različnimi mediatorji: adrenergični, holin, serotonin, dopaminergični.
Retikularna tvorba možgansko deblo velja za eno najpomembnejših integrativnih naprav možganov. Integrativne funkcije lastne retikularne formacije vključujejo:
1) nadzor nad stanjem spanja in budnosti,
2) nadzor mišic (faza in tonik);
3) obdelava informacijskih signalov iz okolja in notranjega okolja telesa, ki prihajajo po različnih kanalih.
Retikularna tvorba združuje različne dele možganskega debla (retikularna tvorba podolgovate medule, pons varoli in srednji možgani). Funkcionalno ima retikularna tvorba različnih delov možganov veliko skupnega, zato jo je priporočljivo obravnavati kot enotno strukturo. Retikularna tvorba je razpršeno kopičenje celic različnih vrst in velikosti, ki jih ločuje veliko vlaken. Poleg tega je sredi mrežaste tvorbe izoliranih približno 40 jeder in pidaderjev. Nevroni retikularne formacije imajo široko razvejane dendrite in podolgovate aksone, od katerih se nekateri delijo v obliki črke T (en proces je usmerjen navzdol in tvori mrežasto-hrbtenično pot, drugi pa v zgornje dele možganov) .
V retikularni formaciji se konvergira veliko število aferentnih poti iz drugih možganskih struktur: iz možganske skorje - kolaterale kortiko -spinalnih (piramidnih) poti, iz malih možganov in drugih struktur, pa tudi kolateralna vlakna, ki se približujejo skozi možgansko deblo , vlakna senzorični sistemi(vizualni, slušni itd.). Vsi se končajo v sinapsah na nevronih retikularne tvorbe. Tako je zaradi te organizacije retikularna tvorba prilagojena združevanju vplivov različnih možganskih struktur in lahko vpliva nanje, torej opravlja integrativne funkcije v dejavnosti osrednjega živčevja in v veliki meri določa celotno raven njegove dejavnosti.
Lastnosti mrežastih nevronov. Nevroni retikularne formacije so sposobni vzdrževati impulzno aktivnost v ozadju. Večina jih nenehno ustvarja izpuste s frekvenco 5-10 Hz. Razlog za to stalno aktivnost v ozadju mrežastih nevronov je: prvič, množična konvergenca različnih aferentnih vplivov (iz receptorjev kože, mišic, visceralnih, oči, ušes itd.), Pa tudi iz možganov, možganske skorje , vestibularna jedra in drugi .. možganske strukture na istem mrežastem nevronu. Hkrati se kot odziv na to pogosto pojavi navdušenje. Drugič, aktivnost mrežnega nevrona lahko spreminjajo humoralni dejavniki (adrenalin, acetilholin, napetost CO2 v krvi, hipoksija itd.). kemične snovi ki jih vsebuje kri, podpirajo depolarizacijo membran mrežastih nevronov, njihovo sposobnost trajnega impulznega delovanja. V zvezi s tem ima retikularna tvorba tudi stalen tonični učinek na druge možganske strukture.
Značilnost retikularne tvorbe je tudi visoka občutljivost njenih nevronov na različne fiziološko aktivne snovi. Zaradi tega lahko aktivnost retikularnih nevronov relativno enostavno blokirajo farmakološka zdravila, ki se vežejo na citoreceptorje membran teh nevronov. V zvezi s tem so še posebej aktivne spojine barbiturne kisline (barbiturati), klorpromazina in drugih zdravila, ki se pogosto uporabljajo v medicinski praksi.
Narava nespecifičnih vplivov mrežaste tvorbe. Retikularna tvorba možganskega debla sodeluje pri uravnavanju avtonomnih funkcij telesa. Vendar so leta 1946 ameriški nevrofiziolog N. W. Megoun in njegovi sodelavci odkrili, da je retikularna tvorba neposredno povezana z uravnavanjem aktivnosti somatskega refleksa. Dokazano je, da ima retikularna tvorba razpršen nespecifičen, padajoč in naraščajoč vpliv na druge možganske strukture.
Vpliv navzdol.
Naraščajoč vpliv. Raziskava NW Megoun, G. Moruzzi (1949) je pokazala, da draženje retikularne tvorbe (zadnji, srednji možgani in diencefalon) vpliva na aktivnost višjih delov možganov, zlasti možganske skorje, kar zagotavlja njen prehod v aktivno (ne odvisno) stanje ... To stališče potrjujejo podatki številnih eksperimentalnih študij in kliničnih opazovanj. Torej, če je žival v stanju spanja, potem neposredna stimulacija mrežaste tvorbe (zlasti varolijevega mostička) skozi elektrode, vstavljene v te strukture, povzroči vedenjsko reakcijo prebujanja živali. V tem primeru se na EEG pojavi značilna slika - sprememba alfa ritma z ritmom beta, tj. zabeleži se reakcija desinhronizacije ali aktivacije. Navedena reakcija ni omejena na določeno področje možganske skorje, ampak zajema njene velike nize, t.j. je posplošeno. Ko je retikularna tvorba uničena ali pa se njene vzpenjajoče se povezave z možgansko skorjo izklopijo, žival pade v sonopodijabilno stanje, se ne odziva na svetlobne in vohalne dražljaje in dejansko ne pride v stik z zunanjim svetom. To pomeni, da končni možgani prenehajo aktivno delovati.
Tako retikularna tvorba možganskega debla opravlja funkcije naraščajočega aktivirajočega sistema možganov, ki ohranja visoko stopnjo razdražljivosti nevronov v možganski skorji.
Poleg retikularne tvorbe možganskega debla so v naraščajočem aktivirajočem sistemu možganov tudi nespecifična jedra talamusa (dim. P. 89), posteriorni hipotalamus in limbične strukture. Retikularna tvorba je kot pomembno integrativno središče del bolj globalnih integracijskih sistemov možganov, ki vključujejo hipotalamično-limbične in neokortikalne strukture. V interakciji z njimi se oblikuje ustrezno vedenje, katerega cilj je prilagoditi organizem spreminjajočim se razmeram zunanjega in notranjega okolja.
Ena od glavnih manifestacij poškodb mrežastih struktur pri ljudeh je izguba zavesti. To se zgodi s kraniocerebralno travmo, cerebrovaskularno nesrečo, tumorji in nalezljivimi procesi v možganskem deblu. Trajanje omedlevice je odvisno od narave in resnosti motenj delovanja aktivacijskega sistema mrežnice in se giblje od nekaj sekund do več mesecev. Disfunkcija naraščajočih mrežastih vplivov se kaže tudi z izgubo moči, stalno patološko zaspanostjo ali pogostimi napadi zaspanja (paroksizmalna hipersomija), nemirnim nočnim spanjem. Obstajajo tudi kršitve (pogosteje povečanje) mišičnega tonusa, različne vegetativne spremembe, čustvene in duševne motnje itd.
45. Fiziologija malih možganov. Vpliv malih možganov na motorične funkcije telesa. Simptomi cerebelarne lezije. Vpliv malih možganov na avtonomne funkcije telesa.
Mali možgani so del možganov vretenčarjev, ki je odgovoren za koordinacijo gibov, uravnavanje ravnovesja in mišični tonus.
Mali možgani so možganski center, ki je izredno pomemben za koordinacijo in regulacijo motorične aktivnosti ter vzdrževanje drže. Mali možgani delujejo predvsem refleksno in vzdržujejo ravnovesje telesa in njegovo orientacijo v prostoru. Prav tako igra pomembno vlogo (zlasti pri sesalcih) pri gibanju (gibanju v vesolju).
V skladu s tem so glavne funkcije malih možganov:
1. koordinacija gibov
2. uravnavanje ravnotežja
3. uravnavanje mišičnega tonusa
4. mišični spomin
Simptomi poraza.
Motnje statike in koordinacije gibov ter mišična hipotonija so značilne za lezijo malih možganov. Ta triada je značilna tako za ljudi kot za druge vretenčarje. Hkrati so simptomi možganske lezije pri ljudeh najbolj podrobno opisani, saj imajo neposredno uporabno vrednost v medicini.
Poraz malega mozga, zlasti njegovega črva (lok in paleocerebellum), običajno vodi v motnje telesne statike - sposobnost ohranjanja stabilnega položaja težišča, kar zagotavlja stabilnost. Ko je ta funkcija motena, pride do statične ataksije - motnje gibanja, ki se kaže v motnji njihove koordinacije. Bolnik postane nestabilen, zato si v stoječem položaju prizadeva široko razmakniti noge, uravnovesiti z rokami. Statična ataksija se še posebej jasno kaže v položaju Romberga. Pacient je povabljen, da vstane, tesno premika noge, rahlo dvigne glavo in iztegne roke naprej. V prisotnosti možganskih motenj se bolnik v tem položaju izkaže za nestabilnega, njegovo telo se ziba. Bolnik lahko pade. V primeru poškodbe možganskega črva se bolnik običajno ziba od strani do strani in pogosto pade nazaj, s patologijo možganske poloble se nagiba predvsem proti patološkemu žarišču. Če je statična motnja zmerno izražena, jo lažje prepoznamo pri bolniku v tako imenovanem zapletenem oz senzibilizirana Rombergova poza... V tem primeru je bolnik povabljen, da postavi noge na eno črto, tako da prst ene noge počiva na peti druge. Ocena stabilnosti je enaka kot pri običajnem položaju Romberga.
Običajno, ko oseba stoji, so mišice njegovih nog napete ( reakcija podpore), ko mu grozi padec na stran, se njegova noga na tej strani premakne v isto smer, druga noga pa odlepi od tal ( reakcija skoka). S poškodbo malega mozga, predvsem njegovega črva, je motena pacientova podpora in reakcije skokov. Kršitev podporne reakcije se kaže z nestabilnostjo bolnika v stoječem položaju, še posebej, če so njegove noge hkrati tesno premaknjene. Kršitev reakcije skoka vodi do dejstva, da če zdravnik, ki stoji za pacientom in ga zavaruje, bolnika potisne v eno ali drugo smer, potem ta z rahlim potiskom pade ( potisni simptom).
Hoja bolnika s cerebelarno patologijo je zelo značilna in se imenuje "cerebelarna". Zaradi nestabilnosti telesa bolnik hodi negotovo, s široko razmaknjenimi nogami, medtem ko ga "mečejo" od strani do strani, in če je možganska hemisfera poškodovana, pri hoji odstopa od dane smeri proti patološkemu žarišču. . Nestabilnost je še posebej izrazita pri zavijanju. Med hojo se človeško telo preveč zravna ( Tomov simptom). Hoja bolnika z možganskimi lezijami je v marsičem podobna hoji pijane osebe.
Če je izražena statična ataksija, potem bolniki popolnoma izgubijo sposobnost nadzora nad svojim telesom in ne morejo samo hoditi in stati, ampak celo sedeti.
Primarna lezija možganskih hemisfer (neocerebellum) vodi v razčlenitev njegovih protiinercialnih vplivov in zlasti v pojav dinamične ataksije. Kaže se z nerodnostjo gibov okončin, kar je še posebej izrazito pri gibih, ki zahtevajo natančnost. Za odkrivanje dinamične ataksije se izvajajo številni koordinacijski testi.
Test za diadohokinezo - bolnika povabijo, naj zapre oči, hitro in hitro iztegne roke naprej, ritmično supinira in pronatira (rotira navzven in navznoter) roke. V primeru poškodbe možganske poloble se gibanje roke na strani patološkega procesa izkaže za bolj pometanje, zato ta roka začne zaostajati. Nato se pogovarjajo o prisotnosti adiadohokineze.
Test prstnega nosu - bolnik z zaprtimi očmi odstrani roko, nato pa s kazalcem poskuša priti v konico nosu. V primeru cerebelarne patologije roka na strani patološkega žarišča povzroči pretirano gibanje volumna, zaradi česar bolnik zgreši. Prav tako se odkrije namerno tresenje (tresenje prstov), značilno za cerebelarno patologijo, katere resnost narašča, ko se prst približa cilju.
Test peta -koleno - bolnik leži na hrbtu z zaprtimi očmi, visoko dvigne nogo in skuša s peto udariti v koleno druge noge. Pri cerebelarni patologiji opazimo zgrešitev, zlasti pri izvajanju homolateralnega testa (na isti strani) na prizadeti možganski polobli z nogo. Če kljub temu peta doseže koleno, jo predlagamo, da se rahlo dotakne spodnjega dela noge, vzdolž tibialnega grebena navzdol do gleženjskega sklepa. Hkrati pri cerebelarni patologiji peta ves čas drsi v eno ali drugo smer.
Indeksni (prstni prst) test - pacienta povabijo, da s kazalcem vstopi v konico prsta raziskovalca, usmerjenega vanj. V primeru cerebelarne patologije opazimo mimični padec. V tem primeru pacientov prst običajno odstopa proti prizadeti možganski polobli.
Simptom Tom -Jumenti - s prijemom predmeta pacient razprši prste nesorazmerno široko.
"Test s skledo" - bolnik, ki v roki drži kozarec vode, brizga vodo.
Nistagmus - trzanje zrkla pri pogledu na stran ali navzgor. Ko je prizadet mali možgani, se nistagmus obravnava kot posledica namernega tresenja zrkla. V tem primeru ravnina nistagmusa sovpada z ravnino poljubnih gibov oči - pri pogledu na stranice je nistagmus vodoraven, pri pogledu navzgor - navpičen.
Govorna motnja - se pojavi kot posledica kršitve koordinacije dela mišic, ki sestavljajo govorni motorni aparat. Govor je počasnejši (bradilalia), njegova gladkost se izgubi. Postane eksplozivna opevali znak (poudarki so postavljeni ne glede na pomen, ampak v rednih presledkih).
Spremembe rokopisa - pacientov rokopis postane neenakomeren, črke popačene, pretirano velike ( megalografija).
Simptom Stuart -Holmes (simptom odsotnosti povratnega potiska) - raziskovalec prosi pacienta, naj upogne supinirano podlaket in se hkrati z roko za zapestje upira temu gibanju. Če izpraševalec nepričakovano sprosti pacientovo roko, potem bolnik ne bo mogel pravočasno upočasniti nadaljnjega upogibanja roke, ta pa ga bo po vztrajnosti upognila in močno udarila v prsni koš.
Pronatorski pojav - bolnika prosimo, da drži roke iztegnjene naprej, z dlanmi navzgor. V tem primeru pride do spontane pronacije na strani prizadete možganske poloble (obračanje dlani navznoter in navzdol).
Hoffa -Schilderjev simptom - če pacient drži roke iztegnjene naprej, se roka na strani patološkega žarišča potegne navzven.
Doinikov fenomen (sprememba posturalnih refleksov) - sedečega pacienta povabijo, naj roke položi s prsti narazen, z dlanmi navzgor na bokih in zapre oči. V primeru cerebelarne patologije na strani patološkega žarišča opazimo spontano upogibanje prstov in pronacijo roke.
Schilderjev test - pacientu ponudijo, da iztegne roke naprej, zapre oči, dvigne eno roko navzgor in jo spusti na raven druge roke, nato pa stori nasprotno. Če je možgan poškodovan, bo pacient roko spustil pod iztegnjeno.
Mišična hipotenzija se odkrije med pasivnimi gibi, ki jih opravi preiskovalec v različnih sklepih pacientovih okončin. Poraz cerebelarnega vermisa običajno vodi do razpršene mišične hipotonije, medtem ko se s poškodbo možganske poloble opazi zmanjšanje mišičnega tonusa na strani patološkega žarišča.
Nihajne reflekse povzroča tudi hipotenzija. Pri preučevanju kolenskega refleksa v sedečem položaju z nogami, ki po udarcu s kladivom prosto visijo s kavča, opazimo več "zibajočih" gibov spodnjega dela noge.
Asinnergija- izguba fizioloških sinergističnih (prijaznih) gibov med kompleksnimi gibalnimi dejanji.
Najpogostejši so naslednji testi za asinnergijo:
Bolnika, ki stoji s premaknjenimi nogami, prosimo, naj se upogne nazaj. Običajno se hkrati z odmikom glave noge sinergistično upognejo v kolenskih sklepih, kar omogoča ohranjanje stabilnosti telesa. S cerebelarno patologijo v kolenskih sklepih ni prijaznega gibanja in pri vrženju glave bolnik takoj izgubi ravnotežje in pade v isto smer.
Pacient, ki stoji s premaknjenimi nogami, je povabljen, da se nasloni na dlani zdravnika, ki jih nato nepričakovano odstrani. Če ima bolnik cerebelarno asinergijo, pade naprej ( Simptom Ozhekhovskega). Običajno pride do rahlega odstopanja telesa nazaj ali pa oseba ostane negibna.
Bolnika, ki leži na hrbtu na trdni postelji brez blazine, z razmaknjenimi nogami do širine ramenskega obroča, prosijo, naj prekriža roke na prsih in se nato usede. Zaradi odsotnosti prijaznih krčev glutealnih mišic pacient s cerebelarno patologijo ne more pritrditi nog in medenice na podporno območje, zato ne more sedeti, medtem ko se pacientove noge, ki odhajajo s postelje, dvignejo ( asinnergija po Babinskem).
Vpliv malih možganov na avtonomne funkcije. Mali možgani delujejo depresivno in spodbudno na delo srčno -žilnega, dihalnega, prebavnega in drugih telesnih sistemov. Zaradi dvojnega vpliva mali možgani stabilizirajo in optimizirajo delovanje telesnih sistemov.
Srčno -žilni sistem se na draženje malih možganov odzove bodisi s povečanjem (na primer pritiskovnih refleksov) bodisi z zmanjšanjem te reakcije. Smer reakcije je odvisna od ozadja, na katerem se sproži. Ko je možgani razdraženi, se zniža visok krvni tlak in zviša se začetni nizek krvni tlak. Draženje malih možganov v ozadju hitrega dihanja (hiperpneja) zmanjša hitrost dihanja. V tem primeru enostransko draženje malih možganov povzroči zmanjšanje na njegovi strani in na nasprotni strani - povečanje tonusa dihalnih mišic.
Odstranitev ali poškodba malih možganov vodi do zmanjšanja tonusa črevesne muskulature, zaradi nizkega tonusa je motena evakuacija vsebine želodca in črevesja. Prav tako je motena normalna dinamika izločanja in absorpcije v želodcu in črevesju.
Presnovni procesi s poškodbo malih možganov so intenzivnejši, hiperglikemična reakcija (povečanje količine glukoze v krvi) na vnos glukoze v kri ali na jemanje s hrano se poveča in traja dlje kot običajno, apetit se poslabša, opazimo izčrpanost, celjenje ran se upočasni, mišice skeletnih vlaken se podvržejo maščobni degeneraciji.
Ko je možgani poškodovan, je generativna funkcija motena, kar se kaže v kršitvi zaporedja procesov poroda. Ko je mali možg vzbujen ali poškodovan, se krčenje mišic, žilni tonus, presnova itd. Odzovejo enako kot pri aktiviranju ali poškodbi simpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema.
Tako mali možgani sodelujejo pri različnih vrstah telesne dejavnosti: motorični, somatski, avtonomni, senzorični, integrativni itd. Vendar mali možgani te funkcije uresničuje prek drugih struktur osrednjega živčevja. Mali možgan opravlja funkcijo optimizacije odnosa med različnimi deli živčnega sistema, kar se po eni strani uresničuje z aktiviranjem posameznih centrov, po drugi strani pa ohranja to aktivnost v določenih mejah vzbujanja, labilnosti itd. delna poškodba malih možganov, lahko se ohranijo vse telesne funkcije, vendar se kršijo same funkcije, vrstni red njihovega izvajanja, količinska ustreznost potrebam trofizma organizma.
Tako ima mali možgani primarno vlogo pri uravnavanju drže in gibanja. Številne gibe je mogoče optimalno izvesti le s sodelovanjem malih možganov. Hkrati ne spada v število vitalnih organov, saj ljudje, rojeni brez malih možganov, nimajo resnih gibalnih motenj. Mali možgan ima dve polobli in ima skorjo sive snovi. Skorja vsebuje celice s številnimi dendriti, ki prejemajo impulze iz številnih virov, povezanih z mišično aktivnostjo: proprioceptorjev kite, sklepov in mišic, pa tudi iz motoričnih centrov skorje. Zato mali možgani združujejo informacije in usklajujejo delo vseh mišic, ki sodelujejo pri gibanju ali vzdrževanju drže. Če je možgani poškodovan, postanejo gibi ostri, ne gladki. Mali možgani so nujno potrebni za usklajevanje hitrih gibov, kot so tek, tipkanje po tipkovnici in govor.
Vse funkcije malih možganov se izvajajo brez sodelovanja možganske skorje, tj. nezavedno. Vendar pa lahko v zgodnjih fazah ontogeneze ali učenja vključujejo elemente usposabljanja. V tem času skorja nadzoruje mali možgani, za izvajanje motoričnih dejanj pa so potrebna določena voljna prizadevanja. Tako je na primer pri učenju vožnje s kolesom, plavanju itd. Po razvoju in utrjevanju gibalnih dejanj mali možgani prevzamejo funkcijo nadzora ustreznih refleksov.
43. Descendentni vplivi mrežaste tvorbe. Sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa.
Vplivi navzdol. V R. f. razlikovati med področji, ki zavirajo in olajšajo učinke na motorične reakcije hrbtenjača.
Ko je razdražena retikularna tvorba zadnjih možganov (zlasti jedro velikanske celice podolgovate možgane in retikularno jedro ponsa, kjer je vzeta lobula retikulospinalne poti), se zavirajo vsi motorični centri hrbtenice (fleksija in ekstenzor). Ta inhibicija je zelo globoka in dolgotrajna. To stanje v naravnih razmerah lahko opazimo med globokim spanjem.
Skupaj z razpršenimi zaviralnimi učinki, ko so določena področja retikularne tvorbe razdražena, se razpršijo
vpliv, ki olajša delovanje hrbteničnega motornega sistema.
Retikularna tvorba ima pomembno vlogo pri uravnavanju aktivnosti mišičnih vretenc in spreminja pogostost razelektritev, ki jih gama-eferentna vlakna dovajajo v mišice. Na ta način se modulira obratno pulziranje v njih.
