Školák

Čo pochopil Charles Darwin pod prirodzeným výberom? Evolučná teória Charlesa Darwina (1859). Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Charles Robert Darwin(1809 - 1882) - anglický prírodovedec a cestovateľ, jeden z prvých, ktorý si uvedomil a jasne demonštroval, že všetky druhy živých organizmov sa časom vyvíjajú zo spoločných predkov. V jeho teórii, ktorej prvá podrobná prezentácia bola publikovaná v roku 1859 v knihe „Pôvod druhov“ (celý názov: „Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo zachovanie zvýhodnených rás v boji o život“ Darwin nazval prirodzený výber hlavnou hybnou silou evolúcie a neistej variability.

Existenciu evolúcie uznala väčšina vedcov už za Darwinovho života, zatiaľ čo jeho teória prirodzeného výberu ako hlavné vysvetlenie evolúcie sa stala všeobecne akceptovanou až v 30. rokoch 20. storočia. Darwinove myšlienky a objavy, tak ako boli revidované, tvoria základ modernej syntetickej teórie evolúcie a tvoria základ biológie, ktorá poskytuje logické vysvetlenie biodiverzity.

Podstata evolučného učenia spočíva v týchto základných princípoch:

1. Všetky druhy živých bytostí obývajúcich Zem nikdy nikto nestvoril.

2. Organické formy, ktoré vznikli prirodzeným spôsobom, sa pomaly a postupne transformovali a zdokonaľovali v súlade s podmienkami prostredia.

3. Transformácia druhov v prírode je založená na takých vlastnostiach organizmov, ako je dedičnosť a variabilita, ako aj prirodzený výber, ktorý sa v prírode neustále vyskytuje. K prirodzenému výberu dochádza prostredníctvom komplexnej interakcie organizmov navzájom a s faktormi neživej prírody; Darwin nazval tento vzťah bojom o existenciu.

4. Výsledkom evolúcie je prispôsobivosť organizmov ich životným podmienkam a rozmanitosti druhov v prírode.

V roku 1831 sa Darwin po skončení univerzity vydal ako prírodovedec na cestu okolo sveta na expedičnej lodi Kráľovského námorníctva. Cesta trvala takmer päť rokov (obr. 1). Väčšinu času trávi na brehu, študuje geológiu a zbiera prírodovedné zbierky. Po porovnaní nájdených zvyškov rastlín a zvierat s modernými, Charles Darwin urobil predpoklad o historickom, evolučnom vzťahu.

Na Galapágoch našiel druhy jašteríc, korytnačiek a vtákov, ktoré sa nikde inde nevyskytovali. Galapágy sú ostrovy sopečného pôvodu, preto Charles Darwin navrhol, aby sa k nim tieto zvieratá dostali z pevniny a postupne sa menili. V Austrálii sa začal zaujímať o vačnatce a vajcorodé zvieratá, ktoré v iných častiach zemegule vyhynuli. Postupne tak vedcovo presvedčenie o variabilite druhov silnelo. Po návrate z cesty Darwin 20 rokov tvrdo pracoval na vytvorení doktríny evolúcie a zbieral ďalšie fakty o vývoji nových plemien zvierat a odrôd rastlín v poľnohospodárstve.

Umelý výber považoval za jedinečný model prirodzeného výberu. Na základe materiálu zozbieraného počas cesty a dokazujúceho opodstatnenosť svojej teórie, ako aj na základe vedeckých úspechov (geológia, chémia, paleontológia, porovnávacia anatómia atď.) a predovšetkým v oblasti selekcie Darwin za prvý čas začal uvažovať o evolučných transformáciách nie v jednotlivých organizmoch, a na pohľad.

Ryža. 1 Voyage on the Beagle (1831-1836)

Darwina priamo ovplyvnili v procese vytvárania konceptu Lyell a Malthuss svojou geometrickou postupnosťou čísel z demografickej práce „Essay on the Law of Population“ (1798). V tejto práci Malthus vyslovil hypotézu, že ľudstvo sa mnohonásobne znásobuje. rýchlejšie v porovnaní so zvyšovaním zásob potravín. Kým ľudská populácia rastie geometricky, zásoby potravín sa podľa autora môžu zvyšovať len aritmeticky. Malthusova práca podnietila Darwina zamyslieť sa nad možnými cestami evolúcie.

V prospech teórie evolúcie organizmov hovorí obrovské množstvo faktov. Darwin však pochopil, že nestačí len ukázať existenciu evolúcie. Pri zbieraní dôkazov pracoval predovšetkým empiricky. Darwin zašiel ďalej, keď vypracoval hypotézu, ktorá odhalila mechanizmus evolučného procesu. Už pri samotnej formulácii hypotézy Darwin ako vedec ukázal skutočne kreatívny prístup.

1 . Prvým Darwinovým predpokladom bolo, že počet zvierat každého druhu má tendenciu exponenciálne narastať z generácie na generáciu.

2. Darwin potom navrhol, že hoci počet organizmov má tendenciu narastať, počet jedincov daného druhu zostáva v skutočnosti rovnaký.

Tieto dva predpoklady viedli Darwina k záveru, že medzi všetkými druhmi živých bytostí musí existovať boj o existenciu. prečo? Ak každá ďalšia generácia vyprodukuje viac potomkov ako predchádzajúca a ak počet jedincov tohto druhu zostane nezmenený, potom v prírode zjavne prebieha boj o potravu, vodu, svetlo a iné environmentálne faktory. Niektoré organizmy tento boj prežijú, zatiaľ čo iné zomierajú .

Darwin identifikoval tri formy boja o existenciu: vnútrodruhové, medzidruhové a boj proti nepriaznivým environmentálnym faktorom. Najakútnejší vnútrodruhový boj je medzi jedincami toho istého druhu v dôsledku rovnakých potravinových potrieb a životných podmienok, napríklad boj medzi losmi, ktoré sa živia kôrou stromov a kríkov.

Medzidruhové- medzi jedincami rôznych druhov: medzi vlkmi a jeleňmi (predátor - korisť), medzi losmi a zajacmi (súťaž o potravu). Príkladom boja o existenciu je aj vplyv na organizmy nepriaznivými podmienkami, akými sú sucho, silné mrazy. Prežitie alebo smrť jednotlivcov v boji o existenciu sú výsledky, dôsledky jeho prejavu.

Charles Darwin na rozdiel od J. Lamarcka upozornil na fakt, že hoci sa každý živý tvor počas života mení, jedinci rovnakého druhu sa nerodia rovnako.

3. Ďalším Darwinovým predpokladom bolo, že každý druh je vo svojej podstate variabilný. Variabilita je vlastnosťou všetkých organizmov získavať nové vlastnosti. Inými slovami, jedince toho istého druhu sa od seba líšia, dokonca ani v potomstve jedného páru rodičov nie sú identické jedince. Odmietol ako neudržateľnú myšlienku „cvičenia“ alebo „necvičenia“ orgánov a obrátil sa na fakty šľachtenia nových plemien zvierat a odrôd rastlín ľuďmi - k umelému výberu.

Darwin rozlišoval určitú (skupinovú) a neurčitú (individuálnu) variabilitu. Istá variabilita sa prejavuje v celej skupine živých organizmov podobným spôsobom - ak je celé stádo kráv dobre kŕmené, potom sa ich dojivosť a obsah mliečneho tuku všetky zvýšia, ale nie viac ako maximálne možné pre dané plemeno. . Skupinová variabilita sa nebude dediť.

4. Dedičnosť je vlastnosťou všetkých organizmov zachovávať a prenášať vlastnosti z rodičov na potomkov. Zmeny, ktoré sú zdedené po rodičoch, sa nazývajú dedičná variabilita. Darwin ukázal, že neurčitá (individuálna) variabilita organizmov sa dedí a môže sa stať začiatkom nového plemena alebo odrody, ak je to pre človeka užitočné. Po prenose týchto údajov na voľne žijúce druhy Darwin poznamenal, že v prírode možno zachovať iba tie zmeny, ktoré sú prospešné pre tento druh pre úspešnú súťaž. Žirafa nezískala dlhý krk vôbec nie preto, že by ho neustále naťahovala a dosahovala na konáre vysokých stromov, ale jednoducho preto, že druhy obdarené veľmi dlhým krkom si mohli nájsť potravu vyššie ako tie konáre, ktoré už zožrali ich druhovia s kratším krkom. krku a v dôsledku toho mohli prežiť počas hladomoru. .

V pomerne stabilných podmienkach nemusia malé rozdiely záležať. Pri náhlych zmenách životných podmienok sa však jeden alebo viac charakteristických znakov môže stať rozhodujúcim pre prežitie. Po porovnaní faktov boja o existenciu a všeobecnej variability organizmov, Darwin robí zovšeobecnený záver o existencii prirodzeného výberu v prírode - selektívne prežitie niektorých jedincov a smrť iných jedincov.

Výsledkom prirodzeného výberu je vytvorenie veľkého množstva prispôsobení špecifickým životným podmienkam. Materiál pre prirodzený výber dodáva dedičná premenlivosť organizmov. V roku 1842 napísal Charles Darwin prvú esej o pôvode druhov. Pod vplyvom anglického geológa a prírodovedca Charlesa Lyella začal Darwin v roku 1856 pripravovať rozšírenú verziu knihy. V júni 1858, keď bola práca napoly dokončená, dostal list od anglického prírodovedca A. R. Wallacea s rukopisom jeho článku.

Darwin v tomto článku objavil skrátené vyhlásenie o svojej vlastnej teórii prirodzeného výberu. Dvaja prírodovedci nezávisle a súčasne vyvinuli identické teórie. Obe boli ovplyvnené prácou T. R. Malthusa o obyvateľstve; obaja poznali Lyellove názory, obaja študovali faunu, flóru a geologické formácie ostrovných skupín a objavili významné rozdiely medzi druhmi, ktoré ich obývali. Darwin poslal Wallaceov rukopis Lyellovi spolu s jeho vlastnou esejou a 1. júla 1858 spoločne predstavili svoju prácu Linnean Society v Londýne.

Darwinova kniha vyšla v roku 1859 " Pôvod druhov prirodzeným výberom alebo zachovanie zvýhodnených plemien v boji o život,“ v ktorej vysvetlil mechanizmus evolučného procesu.Charles Darwin neustále premýšľal o hnacích príčinách evolučného procesu a dospel k najvýznamnejším Idea celej teórie Prírodný výber je hlavnou hybnou silou evolúcie.

Proces, v dôsledku ktorého jedince prežívajú a zanechávajú potomstvo s dedičnými zmenami, ktoré sú za daných podmienok užitočné, t.j. prežitie a úspešnú produkciu potomstva tými najschopnejšími organizmami. Charles Darwin na základe faktov dokázal, že prirodzený výber je hnacím faktorom evolučného procesu v prírode a umelý výber hrá rovnako dôležitú úlohu pri vytváraní plemien zvierat a odrôd rastlín.

Darwin sformuloval aj princíp divergencie znakov, ktorý je veľmi dôležitý pre pochopenie procesu formovania nových druhov. V dôsledku prirodzeného výberu vznikajú formy, ktoré sa líšia od pôvodného druhu a sú prispôsobené špecifickým podmienkam prostredia. V priebehu času vedie divergencia k objaveniu sa veľkých rozdielov v pôvodne mierne odlišných formách. Výsledkom je, že v mnohých smeroch rozvíjajú rozdiely. Časom sa nahromadí toľko rozdielov, že vznikajú nové druhy. Práve to zabezpečuje rozmanitosť druhov na našej planéte.

Zásluha Charlesa Darwina vo vede nespočíva v tom, že dokázal existenciu evolúcie, ale v tom, že vysvetlil, ako by k nej mohlo dôjsť, t.j. navrhol prirodzený mechanizmus, ktorý zabezpečuje evolúciu a zdokonaľovanie živých organizmov a dokázal, že tento mechanizmus existuje a funguje.

Aké tvrdenia súvisia s teóriou Ch.Darwina?

1) V rámci druhu vedie rozmanitosť znakov k pohľadu.

2) Pohľad nie je jedno-ale-ro-den a je reprezentovaný mnohými po-la-tionmi.

3) Prirodzený výber je hlavným faktorom evolúcie.

4) Pri vytváraní odrôd a plemien je hlavným faktorom umelý výber.

5) Vnútorná túžba po dokonalosti je faktorom evolúcie.

6) Po-pu-la-tion je jednotka evolúcie.

Objasnenie.

Tvrdenia z teórie Ch.Darwina: v rámci druhu vedie divergencia znakov k vi-do-ob-ra-zo-va-nu; prirodzený výber je pravým faktorom evolúcie; Pri vytváraní odrôd a plemien je hlavným faktorom umelý výber.

odpoveď: 134.

Poznámka.

Dar-vi-nova evolučná teória je holistickou doktrínou o historickom vývoji or-no sveta.

Základné princípy evolučnej teórie Ch.Darwina.

1. V kontexte každého druhu živých organizmov existuje obrovský rozsah in-di-vi-du-al-noy on-the-next national of men-chi-in-sti podľa mor-fo-lo. -gi-che-skim, phy-sio-lo-gi-che-skim, ve-den-che-skim a akékoľvek iné znamenie Gym. Táto schopnosť zmeny môže mať nepretržitý, kvantitatívny alebo nepretržitý kvalitatívny charakter, ale vždy existuje.

2. Všetky živé orga-niz-rozmnožujeme v geo-met-ri-che-skoy pro-gres-sion.

3. Životné zdroje pre akýkoľvek druh živých organizmov sú obmedzené, a preto musí existovať boj -ba o existenciu buď medzi jedincami toho istého druhu, alebo medzi jedincami rôznych druhov, alebo s prírodnými podmienkami -I-mi. Do konceptu „boja o existenciu“ Darwin zahrnul nielen vlastný boj jednotlivca o život, ale aj boj o úspech vo viacerých časoch.

4. V podmienkach boja o existenciu prežívajú a rodia najschopnejší jedinci - tie odchýlky, v ktorých sa niektoré prípady ukázali ako adaptívne na dané podmienky prostredia. Toto je print-tsi-pi-al-ale dôležitý moment v ar-gu-men-ta-tion Dar-vi-na. Odchýlky sa vyskytujú nie správnym spôsobom - ako reakcia na pôsobenie okolia, ale náhodne. Nie veľa z nich sa ukáže byť užitočných v špecifických podmienkach. Keďže ste nažive, jedincom, ktorí následne trpia užitočnou odchýlkou, je umožnené prežiť.ku sa javia ako vhodnejší do daného prostredia ako ostatní zástupcovia populácie.

5. Prežívanie a prevládajúce množenie u schopných jedincov Darwin nazval prírodný z -bo-rum.

6. Prirodzený výber jednotlivých izo-li-ro-van-variet v rôznych podmienkach existencie podľa -postupne vedie k diverzifikácii (diverzite) znakov týchto rôznych druhov a v konečnom dôsledku k vi-do-about-ra-. zo-va-nu.

odpoveď: 134

Zdroj: Jednotná štátna skúška z biológie 30.05.2013. Hlavná vlna. Sibír. Možnosť 4.

Iľja Safronov (Veliky Novgorod) 02.09.2013 18:14

No, teoreticky je správna aj šiesta možnosť. Miestna populácia je považovaná za elementárnu jednotku evolúcie.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Populácia je elementárnou jednotkou evolúcie – to je už stanovisko Syntetickej teórie evolúcie

Oľga Ivanová 27.01.2014 17:14

Umelý výber nie je predmetom evolučnej teórie, ale syntetická evolučná teória rozvíja Darwinovu. Historický vývoj sveta nemá vplyv na otázky výberu.

Natalia Evgenievna Bashtannik

Darwin zdôraznil osobitný význam nevedomej selekcie z teoretického hľadiska, pretože táto forma selekcie vrhá svetlo na proces speciácie. Dá sa vnímať ako most medzi umelým a prirodzeným výberom. Umelý výber bol dobrým modelom, na ktorom Darwin dešifroval proces morfogenézy. Darwinova analýza umelého výberu zohrala dôležitú úlohu pri zdôvodňovaní evolučného procesu: po prvé, konečne stanovil pozíciu variability, po druhé, stanovil základné mechanizmy morfogenézy (variabilita, dedičnosť, preferenčné rozmnožovanie jedincov s užitočnými vlastnosťami) a napokon , ukázal spôsoby vývoja účelných adaptácií a divergencií odrôd a plemien. Tieto dôležité predpoklady vydláždili cestu k úspešnému riešeniu problému prirodzeného výberu.

Je to holistická doktrína o historickom vývoji organického sveta.

Podstata evolučného učenia spočíva v týchto základných princípoch:

1. Všetky druhy živých bytostí obývajúcich Zem nikdy nikto nestvoril.

2. Organické formy, ktoré vznikli prirodzeným spôsobom, sa pomaly a postupne transformovali a zdokonaľovali v súlade s podmienkami prostredia.

4. Výsledkom evolúcie je prispôsobivosť organizmov ich životným podmienkam a rozmanitosti druhov v prírode.

Prirodzený výber. Hlavná Darwinova zásluha na vytvorení evolučnej teórie však spočíva v tom, že rozvinul doktrínu prirodzeného výberu ako vedúceho a riadiaceho faktora evolúcie. Prírodný výber je podľa Darwina súborom zmien vyskytujúcich sa v prírode, ktoré zabezpečujú prežitie najviac prispôsobených jedincov a prevahu ich potomstva, ako aj selektívne ničenie organizmov, ktoré nie sú prispôsobené existujúcim alebo zmeneným podmienkam prostredia.

V procese prirodzeného výberu sa organizmy prispôsobujú, t.j. vyvíjajú potrebné prispôsobenia sa podmienkam existencie. V dôsledku konkurencie medzi rôznymi druhmi, ktoré majú podobné životné potreby, menej prispôsobené druhy vyhynú. Zlepšenie mechanizmu adaptácie organizmov vedie k tomu, že úroveň ich organizácie sa postupne stáva zložitejšou a tým sa uskutočňuje evolučný proces. Darwin zároveň upozornil na také charakteristické črty prirodzeného výberu, ako je postupný a pomalý proces zmien a schopnosť zhrnúť tieto zmeny do veľkých, rozhodujúcich príčin vedúcich k vzniku nových druhov.

Na základe skutočnosti, že prirodzený výber pôsobí medzi rôznorodými a nerovnými jedincami, je považovaný za kombinovanú interakciu dedičnej variability, preferenčného prežívania a rozmnožovania jedincov a skupín jedincov lepšie prispôsobených ako ostatní na dané podmienky existencie. Preto je doktrína prírodného výberu ako hnacieho a riadiaceho faktora v historickom vývoji organického sveta ústredným bodom Darwinovej evolučnej teórie.

Formy prirodzeného výberu:

Riadiaci výber je forma prirodzeného výberu, ktorá funguje pri riadených zmenách podmienok prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu.

Výsledkom je, že v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku v určitom smere. V tomto prípade musí tlak vodičskej selekcie zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia hnacej selekcie je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. „Priemyselný melanizmus“ je prudký nárast podielu melanistických (tmavo sfarbených) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. Vplyvom priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, a preto sa motýle svetlej farby stali pre vtáky lepšie viditeľnými a tmavé menej viditeľné.

V 20. storočí dosiahol podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre študovaných populáciách nočných motýľov v Anglicku v niektorých oblastiach 95 %, pričom prvý tmavo sfarbený motýľ (morfa carbonaria) bol zachytený v roku 1848.

Voľba jazdy nastáva, keď sa prostredie zmení alebo sa prispôsobí novým podmienkam, keď sa rozsah rozšíri. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad počas vývoja pôdy ako biotopu sa u rôznych nepríbuzných skupín zvierat vyvinuli končatiny, ktoré sa zmenili na končatiny, ktoré sa zahrabávajú.

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemerným prejavom vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.

Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Ak vezmeme do úvahy veľkosť krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50-tych rokoch pri Leningrade, ukázalo sa, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav vlastnosti. V dôsledku toho sa môže objaviť niekoľko nových formulárov z jedného pôvodného. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo väčšej hrkálke na lúkach so senom. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Výber prebiehal podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej medzi sebou krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

Sexuálny výber je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. "Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia."

Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Pri výbere samcov samice nepremýšľajú o dôvodoch svojho správania. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd.

Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Tí, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, neopustili potomkov. Logika boja o existenciu a prirodzený výber je logikou slepého a automatického procesu, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody.

Darwin pri rozbore dôvodov zvýšenia organizácie organizmov alebo ich adaptability na životné podmienky upozornil na skutočnosť, že selekcia si nevyhnutne nevyžaduje selekciu toho najlepšieho, môže dôjsť len k zničeniu toho najhoršieho. To je presne to, čo sa deje počas nevedomého výberu. Ale ničenie (likvidáciu) tých najhorších, menej prispôsobených organizmov v prírode možno pozorovať na každom kroku. V dôsledku toho môže byť prirodzený výber uskutočňovaný „slepými“ prírodnými silami.

Darwin zdôraznil, že výraz „prirodzený výber“ by sa v žiadnom prípade nemal chápať v tom zmysle, že niekto tento výber vykonáva, keďže tento výraz hovorí o pôsobení spontánnych prírodných síl, v dôsledku ktorých prežívajú organizmy prispôsobené daným podmienkam. zomrieť neprispôsobený. Hromadenie prospešných zmien vedie najskôr k malým a potom k veľkým zmenám. Takto vznikajú nové odrody, druhy, rody a iné systematické jednotky vyššieho rangu. Toto je vedúca, tvorivá úloha prirodzeného výberu v evolúcii.

Elementárne evolučné faktory. Mutačný proces a genetická kombinatorika. Populačné vlny, izolácia, genetický drift, prirodzený výber. Interakcia elementárnych evolučných faktorov.

Elementárne evolučné faktory sú stochastické (pravdepodobnostné) procesy prebiehajúce v populáciách, ktoré slúžia ako zdroje primárnej intrapopulačnej variability.

3. Periodické s vysokou amplitúdou. Nachádza sa v širokej škále organizmov. Často majú pravidelnú povahu, napríklad v systéme „predátor-korisť“. Môže súvisieť s exogénnymi rytmami. Práve tento typ populačných vĺn hrá v evolúcii najväčšiu úlohu.

Historický odkaz. Výraz „vlna života“ pravdepodobne prvýkrát použil prieskumník juhoamerickej pampy W.H. Hudson (1872-1873). Hudson poznamenal, že za priaznivých podmienok (svetlo, časté zrážky) sa zachovala vegetácia, ktorá zvyčajne vyhorela; hojnosť kvetov dala vzniknúť množstvu čmeliakov, potom myší a potom vtákov, ktoré sa kŕmili myšami (vrátane kukučiek, bocianov, sov ušatých).

S.S. Chetverikov upozornil na vlny života a všimol si, že v roku 1903 sa v moskovskej provincii objavili určité druhy motýľov, ktoré sa tam nenašli 30...50 rokov. Predtým, v roku 1897 a o niečo neskôr, sa masívne objavila cigáň, ktorá obnažila rozsiahle lesné plochy a spôsobila značné škody na ovocných sadoch. V roku 1901 sa admirálsky motýľ objavil vo významných počtoch. Výsledky svojich pozorovaní prezentoval v krátkej eseji „Vlny života“ (1905).

Ak sa v období maximálnej veľkosti populácie (napríklad milión jedincov) objaví mutácia s frekvenciou 10-6, tak pravdepodobnosť jej fenotypového prejavu bude 10-12. Ak počas obdobia poklesu populácie na 1000 jedincov nosič tejto mutácie náhodou úplne prežije, potom sa frekvencia mutovanej alely zvýši na 10-3. Rovnaká frekvencia bude pokračovať aj v období následného rastu populácie, vtedy bude pravdepodobnosť fenotypového prejavu mutácie 10-6.

Izolácia. Poskytuje prejav Baldwinovho efektu vo vesmíre.

Vo veľkej populácii (napríklad jeden milión diploidných jedincov) rýchlosť mutácie rádovo 10-6 znamená, že približne jeden z milióna jedincov je nosičom novej mutantnej alely. V súlade s tým je pravdepodobnosť fenotypového prejavu tejto alely u diploidného recesívneho homozygota 10-12 (jedna bilióntina).

Ak sa táto populácia rozdelí na 1000 malých izolovaných populácií po 1000 jedincoch, potom v jednej z izolovaných populácií bude s najväčšou pravdepodobnosťou jedna mutantná alela a jej frekvencia bude 0,001. Pravdepodobnosť jeho fenotypového prejavu v ďalších nasledujúcich generáciách bude (10 - 3)2 = 10 - 6 (jedna milióntina). V ultra malých populáciách (desiatky jedincov) sa pravdepodobnosť prejavu mutantnej alely vo fenotype zvyšuje na (10 - 2)2 = 10 - 4 (jedna desaťtisícina).

Len izoláciou malých a ultramalých populácií sa teda šanca na fenotypový prejav mutácie v nasledujúcich generáciách tisícnásobne zvýši. Zároveň je ťažké si predstaviť, že by sa rovnaká mutantná alela objavila vo fenotype úplne náhodne v rôznych malých populáciách. S najväčšou pravdepodobnosťou bude každá malá populácia charakterizovaná vysokou frekvenciou jednej alebo niekoľkých mutantných alel: buď a, alebo b, alebo c, atď.

Prirodzený výber je proces pôvodne definovaný Charlesom Darwinom ako proces vedúci k prežitiu a preferenčnej reprodukcii jedincov, ktorí sú viac prispôsobení daným podmienkam prostredia a majú užitočné dedičné vlastnosti. V súlade s Darwinovou teóriou a modernou syntetickou evolučnou teóriou sú hlavným materiálom pre prirodzený výber náhodné dedičné zmeny – rekombinácie genotypov, mutácie a ich kombinácie.

Hlavné ustanovenia evolučnej teórie Charlesa Darwina Variabilita Dedičnosť Umelý výber Boj o existenciu Prirodzený výber	Základom evolučnej teórie Charlesa Darwina je myšlienka druhu, jeho variabilita v procese prispôsobovania sa prostrediu a prenos vlastností z predkov na potomkov. K evolúcii kultúrnych foriem dochádza pod vplyvom umelého výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť a k evolúcii prírodných druhov dochádza vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu.
	Hnacie sily evolúcie
	plemená a odrody	organický svet
	dedičná variabilita a umelý výber	boj o existenciu a prirodzený výber založený na dedičnej variabilite

Variabilita

Pri porovnávaní mnohých plemien zvierat a odrôd rastlín si Darwin všimol, že v rámci žiadneho druhu zvierat a rastlín av kultúre, v rámci žiadnej odrody a plemena neexistujú identické jedince. Na základe pokynov K. Linného, že pastieri sobov rozpoznávajú každého jeleňa vo svojom stáde, pastieri rozpoznávajú každú ovcu a mnohí záhradkári rozpoznávajú odrody hyacintov a tulipánov podľa cibuliek, dospel Darwin k záveru, že variabilita je vlastná všetkým zvieratám a rastlinám.

Pri analýze materiálu o variabilite zvierat si vedec všimol, že akákoľvek zmena životných podmienok stačí na to, aby spôsobila variabilitu. Darwin teda chápal variabilitu ako schopnosť organizmov získavať nové vlastnosti pod vplyvom podmienok prostredia. Rozlišoval tieto formy variability:

Darwin vo svojich knihách „O pôvode druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo o zachovaní zvýhodnených plemien v boji o život“ (1859) a „Zmeny v domácich zvieratách a pestovaných rastlinách“ (1868) podrobne opísal odrodu. plemien domácich zvierat a analyzoval ich pôvod. Všimol si rozmanitosť plemien dobytka, ktorých je okolo 400. Líšia sa od seba množstvom vlastností: farbou, tvarom tela, stupňom vývoja kostry a svalov, prítomnosťou a tvarom rohov. Vedec podrobne skúmal otázku pôvodu týchto plemien a dospel k záveru, že všetky európske plemená dobytka napriek veľkým rozdielom medzi nimi vznikli z dvoch predkov domestikovaných ľuďmi.

Nesmierne rozmanité sú aj plemená domácich oviec, ktorých je viac ako 200, no pochádzajú z obmedzeného počtu predkov – muflóna a argali. Z divých foriem diviakov boli vyšľachtené aj rôzne plemená domácich ošípaných, ktoré v procese domestikácie zmenili mnohé črty svojej štruktúry. Plemená psov, králikov, sliepok a iných domácich zvierat sú nezvyčajne rozmanité.

Darwina zaujímala najmä otázka pôvodu holubov. Dokázal, že všetky existujúce plemená holubov pochádzajú od jedného divokého predka - skalného (horského) holuba. Plemená holubov sú také odlišné, že každý ornitológ, ktorý ich nájde vo voľnej prírode, by ich rozpoznal ako samostatné druhy. Darwin však ukázal ich spoločný pôvod na základe nasledujúcich faktov:

žiadny z druhov divých holubov, okrem skalného, nemá žiadne vlastnosti domácich plemien;
mnohé črty všetkých domácich plemien sú podobné črtám divokého holuba skalného. Domáce holuby si nestavajú hniezda na stromoch a zachovávajú si inštinkt divokého holuba. Všetky plemená majú rovnaké správanie pri dvorení samici;
pri krížení holubov rôznych plemien sa niekedy objavujú hybridy s vlastnosťami divokého skalného holuba;
všetky hybridy medzi akýmikoľvek plemenami holubov sú plodné, čo potvrdzuje, že patria k rovnakému druhu. Je celkom zrejmé, že všetky tieto početné plemená boli výsledkom zmeny jednej pôvodnej formy. Tento záver platí aj pre väčšinu domácich zvierat a kultúrnych rastlín.

Darwin venoval veľkú pozornosť štúdiu rôznych odrôd kultúrnych rastlín. Porovnaním rôznych odrôd kapusty teda dospel k záveru, že všetky boli vyšľachtené človekom z jedného divokého druhu: líšia sa tvarom listov s podobnými kvetmi a semenami. Okrasné rastliny, napríklad rôzne odrody macešky, produkujú rôzne kvety a ich listy sú takmer rovnaké. Odrody egrešov majú rôzne plody, ale listy sú takmer rovnaké.

Dôvody variability. Po preukázaní rozmanitosti foriem premenlivosti Darwin vysvetlil materiálne príčiny variability, ktorými sú environmentálne faktory, podmienky existencie a vývoja živých bytostí. Ale vplyv týchto faktorov sa líši v závislosti od fyziologického stavu organizmu a štádia jeho vývoja. Medzi špecifické príčiny variability Darwin identifikuje:

priamy alebo nepriamy (cez reprodukčný systém) vplyv životných podmienok (klíma, potrava, starostlivosť a pod.);
funkčné napätie orgánov (cvičenie alebo necvičenie);
kríženie (vzhľad v hybridoch s vlastnosťami, ktoré nie sú charakteristické pre pôvodné formy);
zmeny spôsobené korelatívnou závislosťou častí tela.

Medzi rôznymi formami variability pre evolučný proces majú prvoradý význam dedičné zmeny ako primárny materiál pre odrodu, plemeno a speciáciu - zmeny, ktoré sú zafixované v nasledujúcich generáciách.

Dedičnosť

Dedičnosťou Darwin chápal schopnosť organizmov zachovať vo svojich potomkoch svoje druhové, odrodové a individuálne vlastnosti. Táto vlastnosť bola dobre známa a predstavovala dedičnú variáciu. Darwin podrobne analyzoval dôležitosť dedičnosti v evolučnom procese. Upozorňoval na prípady krížencov rovnakého obleku prvej generácie a štiepenia postáv v druhej generácii, uvedomoval si dedičnosť spojenú so sexom, hybridné atavizmy a množstvo ďalších fenoménov dedičnosti.

Darwin zároveň poznamenal, že štúdium variability a dedičnosti, ich bezprostredných príčin a vzorcov je spojené s veľkými ťažkosťami. Vtedajšia veda ešte nevedela dať uspokojivú odpoveď na množstvo dôležitých otázok. Diela G. Mendela nepoznali ani Darwin. Až oveľa neskôr sa začal rozsiahly výskum variability a dedičnosti a moderná genetika urobila obrovský krok v štúdiu materiálnych základov, príčin a mechanizmov dedičnosti a premenlivosti, v kauzálnom chápaní týchto javov.

Darwin pripisoval veľký význam prítomnosti variability a dedičnosti v prírode, považoval ich za hlavné faktory evolúcie, ktorá je svojou povahou adaptívna. [šou] .

Adaptívny charakter evolúcie

Darwin vo svojej práci „O pôvode druhov...“ zaznamenal najdôležitejšiu črtu evolučného procesu – neustále prispôsobovanie druhov podmienkam existencie a zlepšovanie organizácie druhu v dôsledku hromadenia adaptácií. . Poznamenal však, že prispôsobivosť druhu, ktorá sa vyvinula selekciou na podmienky existencie, hoci je dôležitá pre sebazáchovu a sebarozmnožovanie druhov, nemôže byť absolútna; je vždy relatívna a užitočná len v podmienky prostredia, v ktorých druhy existujú dlhú dobu. Tvar tela, dýchacie orgány a ostatné vlastnosti rýb sú vhodné len pre život vo vode a nie sú vhodné pre suchozemský život. Zelené sfarbenie kobyliek maskuje hmyz na zelenej vegetácii atď.

Proces účelnej adaptácie možno sledovať na príklade akejkoľvek skupiny organizmov, ktorá bola dostatočne preštudovaná z evolučného hľadiska. Dobrým príkladom je evolúcia koňa.

Štúdium predkov koňa umožnilo preukázať, že jeho evolúcia bola spojená s prechodom od života v lesoch na močaristej pôde k životu v otvorených suchých stepiach. Zmeny v známych predkoch koňa nastali v nasledujúcich smeroch:

zvýšený rast v dôsledku prechodu k životu v otvorených priestoroch (vysoký rast je prispôsobenie sa rozširovaniu horizontu v stepiach);
zvýšenie rýchlosti behu sa dosiahlo odľahčením kostry nôh a postupným znižovaním počtu prstov (schopnosť rýchleho behu má ochrannú hodnotu a umožňuje efektívnejšie nájsť vodné plochy a kŕmne miesta);
zintenzívnenie brúsnej funkcie zubného aparátu v dôsledku vývoja hrebeňov na stoličkách, čo bolo dôležité najmä v súvislosti s prechodom na kŕmenie húževnatým porastom obilnín.

Prirodzene s týmito zmenami sa vyskytli aj korelatívne zmeny, napríklad predĺženie lebky, zmeny tvaru čeľustí, fyziológie trávenia atď.

Spolu s vývojom adaptácií sa v evolúcii akejkoľvek skupiny objavuje takzvaná adaptívna diverzita. Spočíva v tom, že na pozadí jednoty organizácie a prítomnosti spoločných systematických charakteristík sa zástupcovia akejkoľvek prirodzenej skupiny organizmov vždy líšia špecifickými vlastnosťami, ktoré určujú ich adaptabilitu na konkrétne životné podmienky.

Vďaka životu v podobných životných podmienkach môžu nepríbuzné formy organizmov získať podobné úpravy. Napríklad také systematicky vzdialené formy ako žralok (trieda Ryby), ichtyosaur (trieda plazy) a delfín (trieda cicavce) majú podobný vzhľad, ktorý je prispôsobením sa rovnakým životným podmienkam v určitom prostredí, v tomto prípade vo vode. . Podobnosť medzi systematicky vzdialenými organizmami sa nazýva konvergencia (pozri nižšie). U sedavých prvokov, špongií, coelenterátov, annelidov, kôrovcov, ostnatokožcov a ascidiánov sa pozoruje vývoj koreňových rizoidov, pomocou ktorých sa spevňujú v zemi. Mnohé z týchto organizmov sa vyznačujú steblovitým tvarom tela, ktorý umožňuje pri sedavom spôsobe života zmierniť nárazy vĺn, dopady plutiev rýb atď. Všetky sesilné formy sa vyznačujú sklonom k vytváraniu zhlukov jedincov až kolonialitou, kedy je jedinec podriadený novému celku – kolónii, čím sa znižuje pravdepodobnosť úhynu následkom mechanického poškodenia.

V rôznych životných podmienkach získavajú príbuzné formy organizmov rôzne prispôsobenia, t.j. z jednej formy predkov môžu vzniknúť dva alebo viac druhov. Darwin nazval tento proces divergencie druhov v rôznych podmienkach prostredia divergencia (pozri nižšie). Príkladom toho sú pinky na Galapágskych ostrovoch (západne od Ekvádoru): niektoré sa živia semenami, iné kaktusmi a iné hmyzom. Každá z týchto foriem sa od druhej odlišuje veľkosťou a tvarom zobáka a mohla vzniknúť v dôsledku rozdielnej variability a výberu.

Adaptácie placentárnych cicavcov sú ešte rozmanitejšie, medzi ktorými sú suchozemské formy s rýchlym behom (psy, jelene), druhy vedúce stromový životný štýl (veverička, opica), zvieratá žijúce na súši a vo vode (bobory, tulene), živé vo vzdušnom prostredí (netopiere), vodné živočíchy (veľryby, delfíny) a druhy s podzemným životným štýlom (krtky, piskory). Všetky pochádzajú z jediného primitívneho predka – stromového hmyzožravého cicavca (obr. 3).

Adaptácia nie je nikdy absolútne dokonalá kvôli trvaniu procesu akumulácie adaptácií. Zmeny reliéfu, klímy, zloženia fauny a flóry atď. môže rýchlo zmeniť smer selekcie a potom adaptácie vyvinuté v niektorých podmienkach existencie strácajú svoj význam v iných, na ktoré sa opäť začínajú vyvíjať nové adaptácie. Zároveň sa počet niektorých druhov znižuje, zatiaľ čo pribúdajú tie prispôsobenejšie. Novo adaptované organizmy si môžu zachovať predchádzajúce známky adaptácie, ktoré v nových podmienkach existencie nemajú rozhodujúci význam pre sebazáchovu a sebareprodukciu. To umožnilo Darwinovi hovoriť o nevhodnosti znakov adaptácie, ktoré sa v organizácii a správaní organizmov vyskytujú pomerne často. Toto je obzvlášť zreteľné, keď správanie organizmov nie je určené ich spôsobom života. Preto husi slúžia ako prispôsobenie na plávanie a ich prítomnosť je vhodná. Horské husi však majú aj labky, čo je vzhľadom na ich životný štýl jednoznačne nepraktické. Fregata zvyčajne nepristáva na hladine oceánu, hoci má podobne ako husi s pavučinou labky. Dá sa s istotou povedať, že membrány boli pre predkov týchto vtákov nevyhnutné a užitočné, rovnako ako moderné vodné vtáky. Postupom času sa potomkovia prispôsobili novým životným podmienkam a stratili zvyk plávať, no plavecké orgány si zachovali.

Je známe, že mnohé rastliny sú citlivé na kolísanie teplôt a to je primeraná reakcia na sezónnu periodicitu vegetácie a rozmnožovania. Takáto citlivosť na kolísanie teplôt však môže viesť k hromadnému úhynu rastlín, ak teploty na jeseň stúpnu, čo stimuluje prechod k opakovanému kvitnutiu a plodeniu. To bráni bežnej príprave viacročných rastlín na zimu a pri nástupe chladného počasia odumierajú. Všetky tieto príklady naznačujú relatívnu uskutočniteľnosť.

Relativita účelnosti sa prejavuje, keď dôjde k významnej zmene v podmienkach existencie organizmu, pretože v tomto prípade je obzvlášť zrejmá strata adaptívnej povahy jednej alebo druhej charakteristiky. Najmä racionálne riešenie nôr s východmi na vodnej hladine ondatry je deštruktívne počas zimných záplav. U sťahovavých vtákov sa často pozorujú chybné reakcie. Niekedy vodné vtáctvo letí do našich zemepisných šírok pred otvorením nádrží a nedostatok potravy v tomto čase vedie k ich masovej smrti.

Účel je historicky vzniknutý jav za neustáleho pôsobenia prírodného výberu, a preto sa v rôznych štádiách vývoja prejavuje rôzne. Relativita zdatnosti navyše poskytuje možnosť ďalšej reštrukturalizácie a zlepšovania adaptácií dostupných pre daný typ, t.j. nekonečnosť evolučného procesu.

____________________________________
_______________________________

Darwin však zdôvodnil otázku variability a dedičnosti ako faktorov evolúcie a ukázal, že samy osebe ešte nevysvetľujú vznik nových plemien zvierat, odrôd rastlín, druhov ani ich zdatnosť. Darwinovou veľkou zásluhou je, že vyvinul doktrínu selekcie ako vedúceho a riadiaceho faktora v evolúcii domácich foriem (umelý výber) a divokých druhov (prirodzený výber).

Darwin stanovil, že v dôsledku selekcie dochádza k zmene druhu, t.j. selekcia vedie k divergencii - odchýlke od pôvodnej formy, odlišnosti charakteristík u plemien a odrôd, vytváraniu ich veľkého množstva [šou] .

Divergentná povaha evolúcie

Darwin na príklade umelého výberu rozvinul princíp divergencie, t.j. divergencie vlastností odrôd a plemien. Následne na tomto princípe vysvetlil pôvod živočíšnych a rastlinných druhov, ich diverzitu, vznik diferenciácie medzi druhmi a zdôvodnenie doktríny o monofyletickom pôvode druhov zo spoločného koreňa.

Divergencia evolučného procesu je odvodená od faktov viacsmernej variability, preferenčného prežívania a rozmnožovania v množstve generácií extrémnych variantov, ktoré si v menšej miere konkurujú. Stredné formy, ktorých život si vyžaduje podobnú potravu a biotopy, sú v menej priaznivých podmienkach, a preto rýchlejšie vymierajú. To vedie k väčšej priepasti medzi extrémnymi možnosťami, tvorbou nových odrôd, ktoré sa neskôr stávajú samostatnými druhmi.

Divergencia pod kontrolou prirodzeného výberu vedie k diferenciácii druhov a ich špecializácii. Napríklad rod sýkoriek združuje druhy, ktoré žijú na rôznych miestach (biotopoch) a živia sa rôznou potravou (obr. 2). U motýľov z čeľade motýľov belasých smerovala divergencia smerom k tomu, že sa húsenice prispôsobili konzumácii rôznych živných rastlín - kapusty, repy, rutabagy a iných divokých rastlín z čeľade krížovcovitých. Spomedzi masliakov žije jeden druh vo vode, iné na močaristých miestach, v lesoch či na lúkach.

Na základe podobnosti, ale aj spoločného pôvodu taxonómia spája blízko príbuzné druhy rastlín a živočíchov do rodov, rody do čeľadí, čeľade do radov atď. Moderná taxonómia je odrazom monofyletickej povahy evolúcie.

Princíp divergencie vyvinutý Darwinom má dôležitý biologický význam. Vysvetľuje pôvod bohatstva foriem života, spôsoby rozvoja početných a rozmanitejších biotopov.

Priamym dôsledkom divergentného vývoja väčšiny skupín v rámci podobných biotopov je konvergencia – zbližovanie znakov a rozvoj navonok podobných znakov vo formách rôzneho pôvodu. Klasickým príkladom konvergencie je podobnosť tvaru tela a pohybových orgánov u žraloka (ryby), ichtyosaura (plaz) a delfína (cicavca), teda podobnosť adaptácií na život vo vode (obr. 3). Existujú podobnosti medzi placentárnymi a vačnatými cicavcami, medzi najmenším vtákom, kolibríkom, a veľkým motýľom, kolibríkom jastrabom. Konvergentná podobnosť jednotlivých orgánov sa vyskytuje u nepríbuzných živočíchov a rastlín, t.j. je postavená na inom genetickom základe.

Pokrok a regresia

Darwin ukázal, že nevyhnutným dôsledkom divergentnej evolúcie je progresívny vývoj organickej prírody od jednoduchej k zložitej. Tento historický proces rastúcej organizácie je dobre ilustrovaný paleontologickými údajmi a odráža sa aj v prirodzenom systéme rastlín a živočíchov, ktorý kombinuje nižšie a vyššie formy.

Evolúcia sa teda môže uberať rôznymi cestami. Hlavné smery evolučného vývoja a morfofyziologické vzorce evolúcie podrobne rozpracoval akademik. A.N. Severtsov (pozri makroevolúciu).

_______________________________
____________________________________

Umelý výber

Pri analýze vlastností plemien domácich zvierat a odrôd kultúrnych rastlín Darwin upozornil na významný rozvoj práve tých vlastností, ktoré ľudia oceňujú. Dosiahlo sa to rovnakou technikou: pri šľachtení zvierat alebo rastlín chovatelia ponechali na reprodukciu tie exempláre, ktoré najviac uspokojili ich potreby a z generácie na generáciu nahromadili zmeny užitočné pre človeka, t.j. vykonal umelý výber.

Umelým výberom Darwin chápal systém opatrení na zlepšenie existujúcich a vytvorenie nových plemien zvierat a odrôd rastlín s užitočnými (ekonomicky) dedičnými vlastnosťami a rozlíšil nasledovné: formy umelého výberu:

Účelové šľachtenie plemena alebo odrody. Chovateľ si pri nástupe do práce stanoví určitú úlohu vo vzťahu k vlastnostiam, ktoré chce u daného plemena rozvíjať. Tieto vlastnosti musia byť predovšetkým ekonomicky hodnotné alebo uspokojovať estetické potreby človeka. Znaky, s ktorými chovateľ pracuje, môžu byť morfologické aj funkčné. Tie môžu zahŕňať aj povahu správania zvierat, napríklad bojovnosť pri bojových kohútoch. Pri riešení zadanej úlohy si chovateľ vyberá z už dostupného materiálu všetko najlepšie, v čom sa aspoň v malej miere prejavujú vlastnosti, ktoré ho zaujímajú. Vybrané jedince sú držané v izolácii, aby sa predišlo nechcenému kríženiu. Chovateľ potom vyberie páry na kríženie. Potom, počnúc prvou generáciou, prísne vyberá najlepší materiál a odmieta tie, ktoré nespĺňajú požiadavky.

Metodický výber je teda tvorivým procesom vedúcim k formovaniu nových plemien a odrôd. Pomocou tejto metódy chovateľ podobne ako sochár vyrezáva nové organické formy podľa vopred premysleného plánu. Jeho úspešnosť závisí od miery variability pôvodnej formy (čím viac sa charakteristiky menia, tým ľahšie je nájsť požadované zmeny) a veľkosti pôvodnej dávky (vo veľkej dávke sú väčšie možnosti výberu).

Metodický výber v našej dobe s využitím výdobytkov genetiky sa výrazne zlepšil a stal sa základom modernej teórie a praxe šľachtenia zvierat a rastlín.

Nevedomý výber vykonáva osoba bez konkrétnej, vopred stanovenej úlohy. Ide o najstaršiu formu umelého výberu, ktorej prvky používali už primitívni ľudia. Nevedomou selekciou si človek nedáva za cieľ vytvoriť nové plemeno, varietu, ale len to nechá na kmeň a hlavne rozmnoží tých najlepších jedincov. Tak napríklad roľník, ktorý má dve kravy, chce jednu z nich použiť na mäso, tú, ktorá dáva menej mlieka, zabije; Z kurčiat používa na mäso najhoršie nosnice. V oboch prípadoch roľník, ktorý zachováva najproduktívnejšie zvieratá, vykonáva riadený výber, hoci si nekladie za cieľ šľachtiť nové plemená. Je to práve táto primitívna forma výberu, ktorú Darwin nazýva nevedomou selekciou.

Doktrína prírodného výberu ako hnacieho a riadiaceho faktora v historickom vývoji organického sveta -
ústredná časť Darwinovej evolučnej teórie .

Základom prirodzeného výberu je boj o existenciu – zložité vzťahy medzi organizmami a ich prepojenie s prostredím.

Boj o existenciu

V prírode existuje neustála tendencia k neobmedzenej reprodukcii všetkých organizmov v geometrickom postupe. [šou] .

Podľa Darwinových výpočtov obsahuje jedna maková škatuľka 3 tisíc semien a rastlina maku vypestovaná z jedného semena vyprodukuje až 60 tisíc semien. Mnoho rýb ročne kladie až 10-100 tisíc vajec, tresky a jesetera - až 6 miliónov.

Ruský vedec K. A. Timiryazev uvádza nasledujúci príklad, ktorý ilustruje tento bod.

Púpava podľa hrubých odhadov produkuje 100 semien. Z nich môže budúci rok vyrásť 100 rastlín, z ktorých každá vyprodukuje aj 100 semien. To znamená, že pri neobmedzenej reprodukcii by sa počet potomkov jednej púpavy dal znázorniť ako geometrický postup: prvý rok - 1 rastlina; druhý - 100; tretí - 10 000; desiaty rok - 10 18 rastlín. Na presídlenie potomkov jednej púpavy získanej v desiatom roku bude potrebná plocha 15-krát väčšia ako plocha zemegule.

K tomuto záveru možno dospieť analýzou reprodukčnej schopnosti širokej škály rastlín a živočíchov.

Ak však spočítate napríklad počet púpav na určitej ploche lúky za niekoľko rokov, ukáže sa, že počet púpav sa mení len málo. Podobná situácia je pozorovaná medzi zástupcami fauny. Tie. „geometrická progresia reprodukcie“ sa nikdy neuskutočňuje, pretože medzi organizmami prebieha boj o priestor, potravu, úkryt, súťaživosť pri výbere sexuálneho partnera, boj o prežitie s výkyvmi teploty, vlhkosti, osvetlenia atď. V tomto boji väčšina narodených zomiera (je eliminovaná, odstránená) bez zanechania potomstva, a preto v prírode zostáva počet jedincov každého druhu v priemere konštantný. V tomto prípade sa jedinci, ktorí prežili, ukážu ako najviac prispôsobení podmienkam existencie.

Darwin položil rozpor medzi počtom narodených jedincov a počtom jedincov, ktorí prežili dospelosť v dôsledku zložitých a rôznorodých vzťahov s inými živými bytosťami a environmentálnymi faktormi, ako základ svojej doktríny boja o existenciu alebo boja o život. [šou] . Darwin si zároveň uvedomil, že tento výraz je neúspešný a varoval, že ho používa v širokom metaforickom zmysle, a nie doslova.

Darwin zredukoval rôzne prejavy boja o existenciu na tri typy:

medzidruhový boj – vzťah organizmu s jedincami iných druhov (medzidruhové vzťahy);
vnútrodruhový boj - vzťahy medzi jednotlivcami a skupinami jednotlivcov rovnakého druhu (vnútrodruhové vzťahy)
zápas s podmienkami anorganického vonkajšieho prostredia - vzťah organizmov a druhov s fyzikálnymi podmienkami života, abiotickým prostredím

Pomerne zložité sú aj vnútrodruhové vzťahy (vzťahy medzi jedincami rôzneho pohlavia, medzi rodičovskou a dcérskou generáciou, medzi jedincami tej istej generácie v procese individuálneho vývoja, vzťahy v kŕdli, stáde, kolónii a pod.). Väčšina foriem vnútrodruhových vzťahov je dôležitá pre reprodukciu druhu a udržanie jeho početnosti, čím sa zabezpečí výmena generácií. Pri výraznom náraste počtu jedincov druhu a obmedzení podmienok ich existencie (napríklad pri hustej výsadbe) vzniká medzi jednotlivými jedincami akútna interakcia, ktorá vedie k úhynu niektorých alebo všetkých jedincov alebo k ich vylúčeniu. reprodukcie. Medzi extrémne formy takýchto vzťahov patrí vnútrodruhový boj a kanibalizmus – požieranie jedincov vlastného druhu.

Boj proti anorganickým podmienkam prostredia prebieha v závislosti od klimatických a pôdnych podmienok, teploty, vlhkosti, svetla a iných faktorov ovplyvňujúcich život organizmov. Počas procesu evolúcie sa živočíšne a rastlinné druhy prispôsobujú životu v určitom prostredí.

Treba poznamenať, že tri menované hlavné formy boja o existenciu v prírode sa neuskutočňujú izolovane - sú navzájom úzko prepojené, vďaka čomu sú vzťahy jednotlivcov, skupín jednotlivcov a druhov mnohostranné a pomerne zložité.

Darwin ako prvý odhalil obsah a význam takých dôležitých pojmov v biológii ako „životné prostredie“, „vonkajšie podmienky“, „vzájomné vzťahy organizmov“ v procese ich života a vývoja. Akademik I. I. Shmalgauzen považoval boj o existenciu za jeden z hlavných faktorov evolúcie.

Prirodzený výber

Prirodzený výber sa na rozdiel od umelého výberu uskutočňuje v samotnej prírode a pozostáva z výberu v rámci druhu jedincov najviac prispôsobených podmienkam konkrétneho prostredia. Darwin objavil určitú zhodu v mechanizmoch umelého a prirodzeného výberu: v prvej forme výberu je vedomá alebo nevedomá vôľa človeka stelesnená vo výsledkoch, v druhej prevládajú zákony prírody. V oboch prípadoch sa vytvárajú nové formy, ale umelým výberom, napriek tomu, že variabilita ovplyvňuje všetky orgány a vlastnosti zvierat a rastlín, výsledné plemená zvierat a odrody rastlín si zachovávajú vlastnosti užitočné pre človeka, ale nie pre samotné organizmy. . Naopak, prírodný výber zachováva jedincov, ktorých zmeny sú v daných podmienkach užitočné pre vlastnú existenciu.

Darwin v knihe „Pôvod druhov“ uvádza nasledujúcu definíciu prirodzeného výberu: „Zachovanie prospešných individuálnych rozdielov alebo zmien a zničenie škodlivých, ktoré som nazval prirodzený výber, alebo prežitie najschopnejších“ (c)-(Darwin Ch. Pôvod druhov - M., L.; Selkhozgi, 1937, s. 171). Upozorňuje, že „výber“ treba chápať ako metaforu, ako fakt prežitia, a nie ako vedomú voľbu.

Prirodzený výber sa teda chápe ako proces neustále sa vyskytujúci v prírode, v ktorom najviac prispôsobení jedinci každého druhu prežívajú a zanechávajú potomstvo a tí menej prispôsobení umierajú. [šou] . Zánik neprispôsobených sa nazýva eliminácia.

V dôsledku prirodzeného výberu prežijú druhy, ktoré sú najviac prispôsobené špecifickým podmienkam prostredia, v ktorých prebieha ich život.

Neustále zmeny podmienok prostredia počas dlhého časového obdobia spôsobujú rôzne individuálne dedičné zmeny, ktoré môžu byť neutrálne, škodlivé alebo prospešné. V dôsledku životnej konkurencie v prírode dochádza k neustálej selektívnej eliminácii niektorých jedincov a k prednostnému prežívaniu a rozmnožovaniu tých, ktorí zmenou nadobudli úžitkové vlastnosti. V dôsledku kríženia dochádza ku kombinácii vlastností dvoch rôznych foriem. Z generácie na generáciu sa teda hromadia drobné užitočné dedičné zmeny a ich kombinácie, ktoré sa časom stávajú charakteristickými znakmi populácií, odrôd a druhov. Navyše v dôsledku zákona korelácie súčasne so zintenzívnením adaptačných zmien v tele dochádza aj k reštrukturalizácii iných charakteristík. Selekcia neustále ovplyvňuje celý organizmus, jeho vonkajšie a vnútorné orgány, ich stavbu a funkciu. To odhaľuje tvorivú úlohu výberu (pozri mikroevolúciu).

Darwin napísal: „Metaforicky povedané, môžeme povedať, že prirodzený výber denne, každú hodinu skúma tie najmenšie zmeny na celom svete, odhadzuje zlé, zachováva a pridáva dobré, pracuje potichu, neviditeľne, kdekoľvek a kedykoľvek sa naskytne príležitosť, na zlepšenie každého organické bytie vo vzťahu k podmienkam jeho života, organické a anorganické“ (c)-(Darwin Ch. Pôvod druhov. - M., Leningrad; Selkhozgi, 1937, s. 174.).

Prírodný výber je historický proces. Jeho účinok sa prejavuje po mnohých generáciách, keď sa jemné jednotlivé zmeny sčítavajú, kombinujú a stávajú sa charakteristickými adaptačnými charakteristikami skupín organizmov (populácií, druhov a pod.).

Sexuálny výber. Ako špeciálny typ vnútrodruhového prírodného výberu Darwin identifikoval sexuálny výber, pod vplyvom ktorého sa vytvárajú sekundárne pohlavné znaky (svetlé farby a rôzne ozdoby samcov mnohých vtákov, pohlavné rozdiely vo vývoji, vzhľade, správaní iných zvierat) v r. proces aktívnych vzťahov medzi pohlaviami zvierat, najmä v období rozmnožovania .

Darwin rozlišoval dva typy sexuálneho výberu:

boj medzi mužmi o ženu
aktívne vyhľadávanie, výber samcov samicami, samce medzi sebou len súťažia, aby vzrušili samice, ktoré si vyberú najatraktívnejších samcov

Výsledky oboch typov sexuálneho výberu sa líšia. Pri prvej forme selekcie sa objavia silné a zdravé potomstvo, dobre vyzbrojení muži (výskyt ostrohy, rohov). Počas druhého sa zosilnia také sekundárne sexuálne vlastnosti samcov, ako je jas peria, vlastnosti páriacich piesní a vôňa, ktorú vydáva samec, ktorá slúži na prilákanie samice. Napriek zdanlivej nevhodnosti takýchto vlastností, keďže priťahujú predátorov, má takýto samec zvýšenú šancu zanechať potomstvo, čo sa ukazuje ako prospešné pre druh ako celok. Najdôležitejším výsledkom sexuálneho výberu je objavenie sa sekundárnych sexuálnych charakteristík a s nimi spojený sexuálny dimorfizmus.

Za rôznych okolností môže prirodzený výber prebiehať rôznymi rýchlosťami. poznamenáva Darwin okolnosti podporujúce prirodzený výber:

počet jednotlivcov a ich rôznorodosť, čím sa zvyšuje pravdepodobnosť prospešných zmien;
pomerne vysoká frekvencia prejavov neistých dedičných zmien;
intenzita reprodukcie a rýchlosť generačnej výmeny;
nepríbuzné kríženie, čím sa zvyšuje rozsah variability u potomstva. Darwin poznamenáva, že krížové opelenie sa občas vyskytuje aj medzi samoopelivými rastlinami;

izolácia skupiny jedincov, zabránenie ich kríženiu so zvyškom organizmov danej populácie;

Porovnávacie charakteristiky umelého a prirodzeného výberu
Porovnávací ukazovateľ	Evolúcia kultúrnych foriem (umelý výber)	Evolúcia prírodných druhov (prirodzený výber)
Materiál na výber	Individuálna dedičná variabilita
Selektívny faktor	Ľudské	Boj o existenciu
Povaha výberovej akcie	Hromadenie zmien v po sebe nasledujúcich generáciách
Rýchlosť výberu akcie	Pôsobí rýchlo (metodický výber)	Pôsobí pomaly, vývoj je postupný
Výsledky výberu	Vytváranie foriem užitočných pre ľudí; formovanie plemien a odrôd	Vzdelávanie v oblasti adaptácií na životné prostredie; tvorba druhov a väčších taxónov

široké rozšírenie druhu, keďže na hraniciach areálu sa jednotlivci stretávajú s rôznymi podmienkami a prirodzený výber pôjde rôznymi smermi a zvýši vnútrodruhovú diverzitu.

Vo svojej najvšeobecnejšej forme schéma pôsobenia prirodzeného výberu podľa Darwina prichádza k nasledujúcemu. V dôsledku prirodzenej neurčitej variability všetkých organizmov sa v rámci druhu objavujú jedinci s novými vlastnosťami. Od bežných jedincov danej skupiny (druhu) sa líšia svojimi potrebami. Kvôli rozdielu medzi starými a novými formami vedie boj o existenciu niektorých z nich k eliminácii. Spravidla sa eliminujú menej uniknuté organizmy, ktoré sa stali prechodnými v procese divergencie. Stredné formy sa nachádzajú v podmienkach intenzívnej konkurencie. To znamená, že monotónnosť, ktorá zvyšuje konkurenciu, je škodlivá a vyhýbanie sa formám sa ocitne vo výhodnejšom postavení a ich počet sa zvyšuje. Proces divergencie (divergencie charakteristík) sa v prírode vyskytuje neustále. V dôsledku toho vznikajú nové odrody a takéto oddeľovanie odrôd v konečnom dôsledku vedie k vzniku nových druhov.

K evolúcii kultúrnych foriem teda dochádza pod vplyvom umelého výberu, ktorého zložkami (faktormi) sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť. Evolúcia prírodných druhov sa uskutočňuje vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu. Porovnávacie charakteristiky týchto foriem evolúcie sú uvedené v tabuľke.

Darwinov proces speciácie

Darwin vnímal vznik nových druhov ako dlhý proces akumulácie prospešných zmien, ktoré sa z generácie na generáciu zväčšovali. Vedec vzal malé individuálne zmeny ako prvé kroky speciácie. Ich akumulácia počas mnohých generácií vedie k vzniku odrôd, ktoré považoval za kroky k vytvoreniu nového druhu. K prechodu z jedného do druhého dochádza v dôsledku kumulatívneho pôsobenia prirodzeného výberu. Odroda je podľa Darwina vznikajúcim druhom a druh je odlišnou odrodou.

V procese evolúcie môže z jedného rodového druhu vzniknúť niekoľko nových. Napríklad druh A môže v dôsledku divergencie viesť k dvom novým druhom B a C, ktoré budú zase základom pre iné druhy (D, E) atď. Zo zmenených foriem prežívajú a rodia potomstvo len tie najviac vychýlené odrody, z ktorých každá opäť produkuje vejár zmenených foriem a opäť prežívajú tie najviac vychýlené a lepšie prispôsobené. Postupne tak vznikajú väčšie a väčšie rozdiely medzi extrémnymi formami, ktoré sa napokon vyvinú do rozdielov medzi druhmi, rodinami atď. Dôvodom divergencie je podľa Darwina prítomnosť neistej variability, vnútrodruhová konkurencia a viacsmerný charakter pôsobenia selekcie. Nový druh môže vzniknúť aj ako výsledok hybridizácie medzi dvoma druhmi (A x B).

C. Darwin teda vo svojom učení spája pozitívne stránky doktríny o druhu C. Linného (rozpoznanie reality druhov v prírode) a J.-B. Lamarcka (uznanie neobmedzenej premenlivosti druhov) a dokazuje prirodzenú cestu ich vzniku na základe dedičnej premenlivosti a selekcie. Boli im ponúknuté štyri druhové kritériá – morfologické, geografické, ekologické a fyziologické. Ako však zdôraznil Darwin, tieto charakteristiky nestačili na jasnú klasifikáciu druhov.

Druh je historickým fenoménom; vzniká, rozvíja sa, dosahuje plný vývoj a potom v zmenených podmienkach prostredia zaniká, ustupuje iným druhom, alebo sa sám mení, čím vznikajú iné formy.

Vymieranie druhov

Darwinova doktrína o boji o existenciu, prirodzený výber a divergenciu uspokojivo vysvetľuje otázku vyhynutia druhov. Ukázal, že v neustále sa meniacich podmienkach prostredia musia niektoré druhy, ktorých počet sa znižuje, nevyhnutne zomrieť a ustúpiť iným, lepšie prispôsobeným týmto podmienkam. V procese evolúcie sa teda deštrukcia a vytváranie organických foriem neustále uskutočňuje ako nevyhnutná podmienka rozvoja.

Príčinou vyhynutia druhov môžu byť rôzne podmienky prostredia nepriaznivé pre druh, pokles evolučnej plasticity druhu, zaostávanie v rýchlosti variácií druhu alebo rýchlosti zmeny podmienok a úzka špecializácia. Konkurenčnejšie druhy vytláčajú iné, ako jasne dokazuje fosílny záznam.

Pri posudzovaní evolučnej teórie Charlesa Darwina je potrebné poznamenať, že dokázal historický vývoj živej prírody, vysvetlil cesty speciácie ako prirodzeného procesu a vlastne podložil formovanie adaptácií živých systémov v dôsledku prirodzeného výberu, čo odhalilo pre prvýkrát ich relatívnu povahu. Charles Darwin vysvetlil hlavné príčiny a hnacie sily evolúcie rastlín a zvierat v kultúre a vo voľnej prírode. Darwinovo učenie bolo prvou materialistickou teóriou evolúcie živých vecí. Jeho teória zohrala veľkú úlohu pri posilňovaní historického pohľadu na organickú prírodu a do značnej miery predurčila ďalší vývoj biológie a celej prírodnej vedy.

Brilantný vedec Charles Darwin napísal to, čo každý človek potrebuje vedieť, aby neupadol do utópie, a to: „Prirodzený výber denne a každú hodinu skúma na celom svete prospešné zmeny, zavrhuje tie zlé, uchováva a vytvára tie najlepšie.“ Je zrejmé, že prirodzený výber implementuje princíp zlepšovania. Slávny zakladateľ teórie Ean Baptiste Lamarck tvrdil, že hlavnou silou poháňajúcou celý evolučný proces je vnútorná túžba po dokonalosti, ktorá je vlastná organizmom. Túžbu po dokonalosti však, ako ukazuje rovnováha, vlastní celý Vesmír. Túžba po dokonalosti je vlastná štruktúre a princípu fungovania rovnováhy a je vyjadrená gravitáciou. Preto môžeme právom povedať, že hlavným typom gravitácie je evolučná gravitácia, čo je gravitácia k zlepšeniu, k harmonizácii, k poriadku, k dokonalosti – to je hlavná črta spirituality.

To znamená, že celý vesmír je duchovný do najvyššej miery. Kozmická myseľ neúnavne pracuje na duchovnosti Vesmíru pomocou svojho rovnovážneho mechanizmu stvorenia, ktorého práca si vyžaduje pravdivé informácie vo vesmíre a jeho momentálnej kvalite a zlepšovaní jeho kvality pre ďalšie obdobie. Neustále zlepšovanie kvality informácií po etapách vytvára harmonický proces, ktorý zdokonaľuje vytvárané formy. Človek patrí k vysoko organizovaným formám. Jeho mozog je schopný pracovať ako kozmická myseľ, harmonizovať svet, seba a spoločnosť. Zákon zlepšenia je podmienkou života človeka aj spoločnosti.

Prirodzený výber podľa Darwina je harmonický proces regulovaný rovnovážnym mechanizmom. Navyše ide o nepretržitý proces prírody, ktorý konkrétne ukazuje, ako v živote dochádza k formovaniu hornej hranice miery a pohybu miery nahor pozdĺž evolučnej osi smerom k pokroku. Prírodný výber by sa mal považovať za štrukturálny prvok evolúcie. Vždy je zameraný na pokrok.

Je neprijateľné stotožňovať proces evolúcie s procesom prirodzeného výberu, pretože zákony evolúcie sú zákonmi rovnováhy, ktoré sú zložitejšie ako zákony prírodného výberu podľa Darwina. Stotožnenie procesu evolúcie s procesom prirodzeného výberu naráža na samotné učenie Darwina, čo prispieva k vzniku antidarwinovských trendov. Nedá sa stotožniť široké s úzkym, zložitejšie s jednoduchším. Navyše zložitosť evolúcie v spoločnosti je spôsobená pôsobením informačnej zložky, čo je mimoriadne protichodný proces.

Hnacia forma prirodzeného výberu podľa Darwina

Najcennejšie na Darwinovom učení je odhalenie prvku rovnovážneho mechanizmu všeobecného evolučného procesu Vesmíru pomocou hnacej formy selekcie. Tento prvok ukazuje, ako mechanizmus evolučnej rovnováhy, využívajúci informácie o meniacich sa znakoch, riadi harmonizáciu populácie. Implementácia tendencie k zlepšovaniu na všetkých stupňoch harmonického rozvoja je harmonizáciou komplexného rozvíjajúceho sa systému, ktorý tvorí usporiadanosť sveta. Bol to Darwin, kto študoval informácie o vývoji populácie pomocou aritmetického priemeru. Uviedol, že populačný vývoj sleduje rast priemeru. Kozmická myseľ pochádza z aritmetického priemeru. Hegel to nazval absolútnym rozumom. Darwin aj Hegel trpeli tými, ktorí používali ich brilantné diela pre svoje sebecké záujmy. Mnoho ľudí však trpelo ešte viac, sužovaných akútnymi konfliktmi a chudobou v 19. a 20. storočí.

Učenie Charlesa Darwina je základom modernej evolučnej teórie

Základom evolučnej teórie Charlesa Darwina je myšlienka druhu, jeho variabilita v procese prispôsobovania sa prostrediu a prenos vlastností z predkov na potomkov. K evolúcii kultúrnych foriem dochádza pod vplyvom umelého výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a ľudská tvorivá činnosť a k evolúcii prírodných druhov dochádza vďaka prirodzenému výberu, ktorého faktormi sú variabilita, dedičnosť a boj o existenciu.

Variabilita

Darwin vo svojich knihách O pôvode druhov prirodzeným výberom alebo o zachovaní zvýhodnených plemien v boji o život (1859) a Variácie domácich zvierat a pestovaných rastlín (1868) podrobne opísal rozmanitosť plemien domácich zvierat. zvierat a analyzoval ich pôvod. Všimol si rozmanitosť plemien dobytka, ktorých je okolo 400. Líšia sa od seba množstvom vlastností: farbou, tvarom tela, stupňom vývoja kostry a svalov, prítomnosťou a tvarom rohov. Vedec podrobne skúmal otázku pôvodu týchto plemien a dospel k záveru, že všetky európske plemená dobytka napriek veľkým rozdielom medzi nimi vznikli z dvoch predkov domestikovaných ľuďmi.

žiadny z druhov divých holubov, okrem skalného, nemá žiadne vlastnosti domácich plemien;
mnohé črty všetkých domácich plemien sú podobné črtám divokého holuba skalného. Domáce holuby si nestavajú hniezda na stromoch a zachovávajú si inštinkt divokého holuba. Všetky plemená majú rovnaké správanie pri dvorení samici;
pri krížení holubov rôznych plemien sa niekedy objavujú hybridy s vlastnosťami divokého skalného holuba;
všetky hybridy medzi akýmikoľvek plemenami holubov sú plodné, čo potvrdzuje, že patria k rovnakému druhu. Je celkom zrejmé, že všetky tieto početné plemená boli výsledkom zmeny jednej pôvodnej formy. Tento záver platí aj pre väčšinu domácich zvierat a kultúrnych rastlín.

priamy alebo nepriamy (cez reprodukčný systém) vplyv životných podmienok (klíma, potrava, starostlivosť a pod.);
funkčné napätie orgánov (cvičenie alebo necvičenie);
kríženie (vzhľad v hybridoch s vlastnosťami, ktoré nie sú charakteristické pre pôvodné formy);
zmeny spôsobené korelatívnou závislosťou častí tela.

Medzi rôznymi formami variability pre evolučný proces majú prvoradý význam dedičné zmeny ako primárny materiál pre vznik odrody, plemena a speciácie - zmeny, ktoré sú zafixované v nasledujúcich generáciách.

Dedičnosť

Darwin pripisoval veľký význam prítomnosti variability a dedičnosti v prírode, považoval ich za hlavné faktory evolúcie, ktorá je svojou povahou adaptívna. [šou] .

____________________________________
_______________________________

Prirodzený výber- hlavný evolučný proces, v dôsledku ktorého sa v populácii zvyšuje počet jedincov s maximálnou zdatnosťou (najpriaznivejšie vlastnosti), zatiaľ čo počet jedincov s nepriaznivými vlastnosťami klesá. Vo svetle modernej syntetickej teórie evolúcie je prirodzený výber považovaný za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov. Prirodzený výber je jedinou známou príčinou adaptácie, ale nie je jedinou príčinou evolúcie. Medzi maladaptívne príčiny patrí genetický drift, tok génov a mutácie.

Pojem „prirodzený výber“ spopularizoval Charles Darwin, pričom tento proces prirovnal k umelému výberu, ktorého modernou formou je selektívny chov. Myšlienka porovnania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode dochádza aj k výberu „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v tomto prípade nie je úlohou „hodnotiteľa“ užitočnosti vlastností človek, ale prostredie. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.

Mechanizmus prirodzeného výberu

V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú zdatnosť organizmov. Prirodzený výber sa často nazýva „samozrejmý“ mechanizmus, pretože vyplýva z takých jednoduchých faktov, ako sú:

Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;
V populácii týchto organizmov existujú dedičné rozdiely;
Organizmy s rôznymi genetickými vlastnosťami majú rôznu mieru prežitia a schopnosť rozmnožovania.

Rušivý výber

Rušivý výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav vlastnosti. V dôsledku toho sa môže objaviť niekoľko nových formulárov z jedného pôvodného. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Sexuálny výber

Sexuálny výber- Toto je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. "Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia." Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.

Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa danému samcovi napriek jeho svetlému opereniu a dlhému chvostu podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť až do pohlavnej dospelosti, potom dobré gény, ktoré mu to umožnili. Preto by mal byť zvolený za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény.“ Výberom farebných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.
Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, oplatí sa vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov čoraz viac zvyšuje. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.

Pri výbere samcov samice nepremýšľajú o dôvodoch svojho správania. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Tí, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, neopustili potomkov. Logika boja o existenciu a prirodzený výber je logikou slepého a automatického procesu, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody.

Selekčné metódy: pozitívny a negatívny výber

Existujú dve formy umelého výberu: Pozitívny A Hranica (negatívne) výber.

Pozitívny výber zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku.

Eliminácia selekcie eliminuje z populácie veľkú väčšinu jedincov, ktorí nesú znaky, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou selekčnej selekcie sa z populácie odstránia vysoko škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi prestavbami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálne fungovanie genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Charles Darwin veril, že prírodný výber je hlavnou hybnou silou evolúcie, v modernej syntetickej teórii evolúcie je tiež hlavným regulátorom vývoja a adaptácie populácií, mechanizmu vzniku druhov a nadšpecifických taxónov, hoci akumulácia informácie o genetike na konci 19. - začiatku 20. storočia, najmä objav diskrétnej prírodnej dedičnosti fenotypových znakov, viedol niektorých výskumníkov k popretiu dôležitosti prirodzeného výberu a ako alternatívu navrhli koncepty založené na hodnotení genotypu mutačný faktor ako mimoriadne dôležitý. Autori takýchto teórií postulovali nie postupný, ale veľmi rýchly (počas niekoľkých generácií) kŕčovitý charakter evolúcie (hypotézy, syntetická evolučná teória a - poukazujú na nedostatočnosť klasickej syntetickej evolučnej teórie na adekvátny popis všetkých aspektov). biologickej evolúcie." Diskusia o úlohe rôznych faktorov v evolúcii sa začala pred viac ako 30 rokmi a pokračuje dodnes a niekedy sa hovorí, že "evolučná biológia dospela k potrebe svojej ďalšej, tretej syntézy."

Na príklade mravca robotníka máme hmyz extrémne odlišný od svojich rodičov, no napriek tomu absolútne sterilný, a teda neschopný prenášať z generácie na generáciu získané modifikácie štruktúry alebo inštinktov. Je dobré si položiť otázku, nakoľko je tento prípad zlučiteľný s teóriou prirodzeného výberu?

- Pôvod druhov (1859)

Darwin predpokladal, že selekcia sa môže vzťahovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu. Povedal tiež, že možno by to do tej či onej miery mohlo vysvetliť správanie ľudí. Mal pravdu, ale až s príchodom genetiky bolo možné poskytnúť rozšírenejší pohľad na tento koncept. Prvý náčrt „teórie príbuzenského výberu“ urobil anglický biológ William Hamilton v roku 1963, ktorý ako prvý navrhol zvážiť prirodzený výber nielen na úrovni jednotlivca alebo celej rodiny, ale aj na úrovni gén.