remeslá

Evgeny Kunin - Logika náhody. O podstate a pôvode biologickej evolúcie. Evgeny Kunin, "logika náhody" Úvod. Smerom k novej syntéze evolučnej biológie

Jevgenij Kunin

logika prípadu. O podstate a pôvode biologickej evolúcie

Logika náhody. Povaha a pôvod biologickej evolúcie»

Všetky práva vyhradené. Žiadna časť elektronickej verzie tejto knihy sa nesmie reprodukovať v žiadnej forme alebo akýmikoľvek prostriedkami, vrátane zverejňovania na internete a v podnikových sieťach, na súkromné a verejné použitie bez písomného súhlasu vlastníka autorských práv.

©Elektronická verzia knihy pripravila liter

Správa, že na preklade tejto knihy začala pracovať skupina nadšencov, ktorí sa sami zorganizovali cez LiveJournal, bola pre autora úplným prekvapením, samozrejme, príjemným. V 21. storočí je otázka potreby prekladu vedeckej literatúry z angličtiny do iných jazykov, mierne povedané, nejednoznačná. Vedecké texty sa teraz vydávajú v angličtine a schopnosť čítať ich v tomto jazyku je základnou požiadavkou profesionálnej zdatnosti. Populárno-náučná literatúra je, samozrejme, úplne iná záležitosť. Táto kniha nie je populárna, no nie je ani typickou odbornou monografiou. V ideálnom prípade je tento text určený širokému spektru vedcov v rôznych odboroch, vrátane absolventov a študentov bakalárskeho štúdia. Bolo by, samozrejme, skvelé, keby celá táto čitateľská obec mohla voľne čítať originál, ale zatiaľ je to sotva reálne. Najdôležitejším argumentom v prospech prekladu bola pre autora samotná skutočnosť, že v priebehu niekoľkých dní sa zišiel značný tím prekladateľov. V tejto situácii si autor považoval za svoju čestnú povinnosť prečítať a upraviť celý text prekladu, samozrejme, v prvom rade dodržať skutočnú presnosť.

Originál tejto knihy vyšiel na jeseň 2011, dva roky pred ruským vydaním. Biologický výskum napreduje v našej dobe nevídaným tempom a za tie roky sa, samozrejme, nahromadilo veľa nových dôležitých výsledkov a vyšlo mnoho serióznych článkov, ktoré objasňujú základné problémy evolučnej biológie, o ktorých sa v knihe hovorí. Samozrejme, v autorovej tvorbe sa objavili aj nové úvahy, publikované len čiastočne. Navyše mnohí čitatelia vrátane prekladateľov i samotný autor pri úprave prekladu zaznamenali nepresnosti a nejasnosti v prezentácii (našťastie, pokiaľ autor vie, ani jednu nemožno považovať za závažnú chybu). Toto všetko nebolo možné zohľadniť v ruskom preklade, ale autor sa pokúsil reflektovať najdôležitejšie objasnenia a niektoré z najzaujímavejších vedeckých správ v poznámkach k ruskému vydaniu. Výsledkom bolo, že takýchto nových poznámok bolo na začiatku prác na úprave prekladu oveľa viac, než sa očakávalo (a mohlo ich byť ešte viac – autor prehovoril, až keď vôbec nemohol mlčať). Autora to veľmi teší, pretože to názorne ilustruje rýchlosť pokroku v modernej evolučnej biológii. Niekoľko poznámok sa týka skôr prekladu, vysvetľujúcich tie miesta v texte, kde sa anglická slovná hračka nedala presne preniesť do ruštiny. Samozrejme, tieto poznámky nemôžu tvrdiť, že z knihy robia „druhé vydanie“, ide o preklad, no napriek tomu autor dúfa, že tieto drobné doplnky zvýšia jej hodnotu.

Z pohľadu autora doterajšie hlavné myšlienky knihy obstoja v skúške času (hoci astronomicky krátke, no vzhľadom na ohromujúcu rýchlosť hromadenia nových údajov nie zanedbateľné); v každom prípade zatiaľ nebolo potrebné nič radikálne revidovať. Okrem toho sa autor domnieva, že minulý čas len zvýšil potrebu koncepčného zovšeobecnenia informácií o diverzite organizmov a ich genómoch a o evolučných procesoch. Zdá sa, že nová evolučná syntéza založená na údajoch z genomiky a systémovej biológie je dôležitá a relevantná ako nikdy predtým. Bez takéhoto zovšeobecnenia je jednoducho nemožné akýmkoľvek spôsobom pochopiť more pozorovaní.

Samozrejme, je dôležité zdôrazniť, že táto kniha v žiadnom prípade nemôže tvrdiť, že je takouto novou syntézou. Toto je len náčrt, pokus uhádnuť obrysy budúcej budovy. Ak aj pominieme zásadnú otvorenosť vedy a za predpokladu, že niektoré etapy jej dokončenia a zhrnutia skutočne existujú, je podľa autora dokončenie novej syntézy evolučnej biológie záležitosťou minimálne dvoch vedeckých generácií. Príliš veľa zostáva nejasných a je potrebné urobiť príliš veľa, aby sa gigantické súbory údajov produkované genomikou a systémovou biológiou zmestili do koherentných a platných teórií a konceptov. Azda hlavnou úlohou tejto knihy bolo identifikovať tie oblasti evolučnej biológie, kde tradičné predstavy nefungujú, načrtnúť možné cesty k riešeniam a len v niektorých prípadoch ponúknuť samotné riešenia, samozrejme, predbežné. Do akej miery sa to všetko podarilo, nech posúdia čitatelia.

Poďakovanie učiteľom, zamestnancom a mnohým kolegom, s ktorými som mal možnosť diskutovať o problémoch, o ktorých sa v knihe hovorí, sú uvedené na konci knihy. Tu je tiež príjemnou povinnosťou autora vyjadriť úprimnú vďaku Georgyovi Jurijevičovi Lyubarskému za myšlienku kolektívneho prekladu a jeho organizácii, všetkým prekladateľom a redaktorom vydavateľstva za prácu na ruskej verzii a osobne jednému z prekladateľov, Valerijovi Anisimovovi, za cenné pripomienky, z veľkej časti zohľadnené v poznámkach autora.

Mojim rodičom

Úvod. Smerom k novej syntéze evolučnej biológie

Názov tohto diela je spojený so štyrmi pozoruhodnými knihami: román Paula Austera Hudba náhody (Auster, 1991), slávny pojednanie Jacquesa Monoda o molekulárnej biológii, evolúcii a filozofii Náhoda a nevyhnutnosť (Monod, 1972), kniha Françoisa Jacoba The Logic života (Jacob, 1993) a samozrejme O pôvode druhov (Darwin, 1859) Charlesa Darwina. Každá z týchto kníh sa svojím spôsobom dotýka tej istej všeobjímajúcej témy: vzťahu svojvôle a poriadku, náhody a nevyhnutnosti v živote a evolúcii.

Až potom, čo bola táto práca dokončená a bola už v záverečnej fáze úprav, som sa dozvedela o knihe Johna Venna, významného logika a filozofa z Cambridge, ktorý v roku 1866 vydal knihu The Logic of Chance: An Essay on the Foundations and Štruktúra teórie pravdepodobnosti (Venn, 1866). Venn v tejto práci uvádza frekvenčnú interpretáciu pravdepodobnosti, ktorá dodnes zostáva základom teórie pravdepodobnosti a štatistiky. Najviac zo všetkého je John Venn známy, samozrejme, vďaka všadeprítomným diagramom, ktoré vymyslel. Je mi trápne, že som o Vennovej práci nevedel, keď som sa do tejto knihy pustil. Na druhej strane si len ťažko viem predstaviť dôstojnejšieho predchodcu.

Hlavným impulzom pre napísanie tejto knihy bolo moje presvedčenie, že teraz, 150 rokov po Darwinovi a 40 rokov po Monodovi, sme zhromaždili dostatok údajov a nápadov na vypracovanie hlbšej a pravdepodobne aj uspokojivejšej interpretácie kľúčového vzťahu medzi prípadom a nevyhnutnosťou. Mojou hlavnou tézou je, že náhodnosť, obmedzená rôznymi faktormi, je základom celej histórie života.

Mnohé udalosti podnietili autora k napísaniu tejto knihy. Najbezprostrednejším podnetom na opis vznikajúceho nového pohľadu na evolúciu bola revolúcia vo výskume genómu, ktorá začala v poslednom desaťročí 20. storočia a pokračuje dodnes. Schopnosť porovnávať nukleotidové sekvencie v genómoch tisícok organizmov širokej škály druhov kvalitatívne zmenila krajinu evolučnej biológie. Naše závery o vyhynutých formách života predkov už nie sú tými vágnymi odhadmi, akými bývali (aspoň pre organizmy, ktorých fosílie neboli nájdené). Porovnanie genómov odhaľuje rôznorodé gény zachované v hlavných skupinách živých bytostí (v niektorých prípadoch dokonca vo všetkých alebo vo väčšine z nich) a prináša nám tak doteraz nepredstaviteľné množstvo spoľahlivých informácií o formách predkov. Bez preháňania sa napríklad dá povedať, že celkom dobre rozumieme základnej genetickej výbave posledného spoločného predka všetkých baktérií, ktoré pravdepodobne žili asi pred 3,5 miliardami rokov. Starších predkov vidno menej zreteľne, no niektoré črty sú rozlúštené aj u nich. Genomická revolúcia umožnila nielen sebavedomú rekonštrukciu génových súborov starých foriem života. Ešte dôležitejšie je, že doslova prevrátil ústrednú metaforu evolučnej biológie (a možno celej biológie), strom života (TL), tým, že ukázal, že evolučné trajektórie jednotlivých génov sú nezlučiteľne odlišné. Otázka, či by mal byť JJ oživený, a ak áno, v akej forme, zostáva predmetom búrlivých diskusií, ktoré sú jednou z dôležitých tém tejto knihy.

Areál amerického Národného inštitútu zdravia v Bethesde. Na pozadí budovy Národnej lekárskej knižnice, v ktorej sídli najmä Národné centrum biotechnologických informácií (NCBI) - Jurij Volf (zamestnanec EK), Evgeny Kunin, David Lipman (zakladateľ a riaditeľ NCBI), Michail Gelfand a Kira Makarova (spolupracovníčka E.K.) Pred pár rokmi sme v laboratóriu robili dosť veľkú bibliometrickú štúdiu – nemali sme prístup k citačným údajom, ale pozreli sme sa, kto z bioinformatikov je s kým a o čom spoluautorsky. Z rôznych náhodných dôvodov zostali jeho výsledky nepublikované, ale jeden z nich teraz poviem. Všetky kľúčové slová (termíny MESH v databáze PubMed) sme zoradili podľa toho, ako sa mení ich použitie z roka na rok. Slovo je „módne“ (móda), ak sa frekvencia jeho používania neustále zvyšuje, alebo „vintage“ (vintage) - táto terminológia bola zavedená, aby nikoho neurazila (v niekoľkých vetách bude jasné, koho presne) . Podľa toho je možné klasifikovať autorov, pretože píšu na módne alebo vintage témy.

A ukázalo sa, že medzi „svetovými odborníkmi“ (ako sa odporúča Jevgenij Kunin na obálke svojej knihy Logika náhody) – bioinformatikmi s najväčším počtom citácií, s najdlhšími zoznamami článkov a Hirschovými indexmi – patrí jediný vintage autor (pre kolegov spomeniem, že najviac sledujú módu a možno ju čiastočne formujú Mark Gerstein a Per Bork). Myslím si, že toto je veľmi dôležité pozorovanie. Ukazuje, že ani v dnešnej uponáhľanej biológii nie je potrebné hnať sa za módou, hrnúť sa od epigenetiky k metagenomike a od neurónových sietí k sieťam proteínových interakcií, aby sme sa stali jedným z najvplyvnejších a najuznávanejších členov komunity. To tiež vysvetľuje, prečo len Kunin mohol napísať takúto knihu. Neviem, či sa sám sebe priznáva, ale som si istý, že v hĺbke duše vyslovil klasickú frázu: „Nemali by sme si však zamávať na Williamovi, našom Shakespearovi? Teda náš Charles Darwin a poltucet ďalších klasík od Fishera a Wrighta po Mayra a Goulda.

Obsah knihy a nezvyčajná história jej prekladu do ruštiny už bola popísaná v recenziách Denisa Tulinova a Georgy Lyubarského, takže sa pokúsim porozprávať o tom, čo mi chýbalo - o poznámkach prekladateľov a vedeckého redaktora . Okrem niekoľkých drobností, ktoré by sa mali opraviť (pozri prílohu k článku nižšie), a zmienky o najnovších výsledkoch (čiastočne to robí sám autor v poznámkach k prekladu), by to poskytlo príležitosť na dialóg - ako sa to robí v denníku biológia priamo, ktorej jedným zo zakladateľov je Kunin. V tomto časopise o publikovaní rozhoduje sám autor a článok môže byť publikovaný aj s negatívnou spätnou väzbou od recenzentov – uverejnia sa však aj recenzie a odpovede na ne. O tom, ktorého z členov redakčnej rady prizve na napísanie recenzie, rozhoduje autor a Kunin, ktorý často publikuje v r. biológia priamo jeho články, si vyberá takých recenzentov, že čítanie polemiky nie je o nič menej poučné ako samotný článok. Takže, desiderata.

Kunin sa na mnohých miestach a dokonca aj v osobitnej prílohe pokúša rozobrať biologickú evolúciu z fyzikálneho hľadiska. Zároveň úplne zanedbáva lingvistické analógie. Miera ich hĺbky môže byť rôzna, ale je zvláštne ignorovať fakt, že jazyk je ďalším vyvíjajúcim sa informačným systémom a mnohé problémy pri jeho popise a štúdiu sa takmer doslovne zhodujú s problémami pri štúdiu evolúcie genómu. Offhand: hranice jazyka – čo sú rôzne jazyky a čo sú dialekty (porov. druhovú definíciu); divergencia jedného jazyka do skupiny príbuzných (pôvod románskych jazykov z latinčiny je presvedčivým argumentom v stolových rozhovoroch s kreacionistami požadujúcimi „ukázať prechodný pohľad medzi mačkou a psom“); postupná evolúcia jazyka zmenou frekvencií slov a iných javov (porov. syntetická evolučná teória) a, naopak, pomerne rýchla prestavba jazykových systémov, z fonologickej na syntaktickú (porov. teória bodkovanej rovnováhy); hybridizácia a kreolské jazyky, výpožičky (nielen slov, ale aj syntaktických konštrukcií) a horizontálny prenos génov a operónov spolu s regulátormi; rekonštrukcia prajazykov; koexistencia v jazyku rôznych kódov; opozícia „jazyk a reč“ (porov. genóm a epigenóm, prípadne genotyp a fenotyp); napokon, problémom problémov je pôvod jazyka a vznik života (kde sa dajú predstaviť nejaké štádiá, ale zostali kolosálne diery, aby vysvetlil, ktorý Kunin sa uchyľuje k antropickému princípu a teórii viacerých vesmírov). Samozrejme, existujú dôležité rozdiely v systémoch samotných aj v ich chápaní (povedzme, zdá sa, že lepšie rozumieme systémovej povahe jazyka než systematickosti fungovania genómu); v lingvistike existuje pojem "význam", ktorý je v biológii a pod. ťažko predstaviteľný - ale zdá sa mi, že by bolo veľmi poučné o ňom diskutovať. Zdá sa, že v bioinformatike, rovnako ako v matematike, existujú dva spôsoby myslenia: fyzický a lingvistický (odkážem na svoje rozhovory s Yu.I. Maninom a VA Uspenskym, publikované v TrV-Nauka, a na článok Yu. I. Manin „Jazyky matematiky alebo matematika jazykov“).

V knihe sa o vzťahu medzi evolúciou a vývojom – evo-devo – prakticky vôbec nehovorí a vo všeobecnosti sa o evolúcii regulácie dá povedať len málo. Samozrejme, je to spôsobené vlastnými vedeckými záujmami autora a tiež skutočnosťou, že úspech bioinformatiky v tejto oblasti je malý: to málo, čo vieme o vývoji regulácie v eukaryotoch, pochádza najmä z experimentálnych prác. Ale hojdačka nebola pre sebakontrolu, ale pre „tretiu evolučnú syntézu“! Niekto by si mohol myslieť, že práve rýchly vývoj regulačných sietí, najmä tých, ktoré fungujú v raných štádiách ontogenézy, vedie k drastickým zmenám v morfológii, ktoré sú najmä základom tradičnej taxonómie. V tejto súvislosti – a v kontexte diskusie o strome života – by bolo poučné diskutovať o tom, akej realite zodpovedajú taxonomické úrovne. Očividne nejde o stupne sekvenčného rozdielu, ale existujú vôbec? Formálne, ak premietneme strom života na časovú os, budeme pozorovať kondenzáciu vnútorných uzlov? Ak áno, potom zodpovedajúce vetvy určujú úrovne rodiny, rádu, triedy atď. Zdá sa, že v niektorých prípadoch je to tak: napríklad ťažkosti pri určovaní vzťahu medzi radmi cicavcov spojené s krátkymi dĺžkami vetiev na základni triedy dokazujú realitu triedy aj oddelení. Na druhej strane, ak sa vetvenie vyskytuje rovnomerne v čase, potom je celá taxonómia do značnej miery konvenciou vyplývajúcou z ľubovoľného výberu niektorých vnútorných uzlov ako definujúcich taxóny. Súvisiacou témou, o ktorej sa v knihe podrobne hovorí, no v inom kontexte, je párovanie súborov génov. Existencia veľkého počtu génov špecifických, povedzme, strunatcov dokazuje rozumnosť ich rozdelenia do taxónu. Zvlášť poučné by bolo uvažovať o evolúcii baktérií z týchto hľadísk, ktoré by mali byť autorovi blízke. Plodnica myxobaktérie Myxococcus stipitatus Plodnica slizniaka Dictyostelium discoideum Keď už hovoríme o modeloch evolúcie, bolo by zaujímavé dotknúť sa polemiky o existencii skupinovej selekcie, teda selekcie, ktorá nefunguje na úrovni jednotlivých jedincov, ale skupín príbuzných jedincov. . Táto teória má vysvetliť najmä vznik altruistického správania, dá sa však bez neho zaobísť? Dobrým modelom je altruistické správanie jednobunkových organizmov, pre ktoré existuje niekoľko klasických príkladov. Jednotlivé bunky v hladujúcich kolóniách myxobaktérií a slizoviek sa k sebe plazia a vytvárajú plodnice (viď fotografie), po ktorých tí, čo sú v „klobúku“ tvoria spóry a rozpŕchnu sa pri hľadaní lepšieho života, a tí, čo zostanú v stonke, zomierajú (mimochodom, myxobaktérie sú baktérie a slizovce sú eukaryoty, takže toto je tiež dobrý príklad konvergentnej evolúcie, najmä preto, že v oboch prípadoch je signálnou molekulou cAMP). Podobne v prípade niektorých sporulujúcich bacilov časť hladujúcej kolónie spácha samovraždu, aby poslúžila ako živná pôda pre ďalšiu časť a poskytla im čas prejsť do sporulácie. Osud bunky v tomto prípade závisí od koncentrácie jedného proteínu, ktorý sa u geneticky identických jedincov z náhodných dôvodov značne líši (porovnaj diskusiu v knihe o úlohe hluku v evolúcii a príbeh o toxín- antitoxínové systémy – opäť v trochu inom kontexte). U iných baktérií podobné mechanizmy regulujú tvorbu biofilmov, luminiscenciu, virulenciu, degradáciu celulózy atď. Ale u jednobunkových baktérií sa toto správanie dá ľahko vysvetliť na úrovni jednotlivých génov vďaka klonálnemu pôvodu kolónií z jednej bunky predkov. (geneticky identickí jedinci, z pohľadu sebeckého génu v každom prípade ten jeden jedinec, ktorý je ovplyvnený selekciou). Do akej miery sa to prenáša na úroveň mnohobunkových organizmov, je veľmi zaujímavá otázka.

Na záver treba povedať to hlavné. Kuninova kniha je povinným čítaním nielen pre bioinformatikov a evolucionistov, ale myslím si, že pre všetkých biológov. V skutočnosti deklaruje výskumný program, ktorého hĺbka je porovnateľná s klasickými dielami. Aj ten, kto Kuninovu tvorbu dobre pozná a už pozná väčšinu faktov a úvah v knihe uvedených, v nej nájde množstvo poučných informácií – aj keď len v tom, ako sú tieto úvahy zhromaždené do jedného obrazu, v štýle písma a v štruktúre textu. Tí, ktorí sa s ňou stretnú prvýkrát, objavia nový spôsob myslenia o biológii, ktorý nepochybne ovplyvní ich vlastný výskum. Kniha bude zaujímavá aj pre nebiológov, pretože ukazuje špičku, hranicu evolučnej vedy.

Jevgenij Kunin. logika prípadu. M.: Tsentrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Evolúcia evolučnej teórie. TrV-Nauka č.149, 3.11.2014.
Juraj Lubarsky. Tretia evolučná syntéza. Chémia a život č. 5, 2014, pozri aj http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: "Matematiku si ako povolanie nevyberáme, ale ona si vyberá nás." TRV-Science № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: "Matematika je humanitná veda." TRV-Science № 146, 28.01.2014 .
Jurij Manin. Jazyky matematiky alebo matematika jazykov. TRV-Science № 30, 09.06.2009.

Dodatok

Ako v každej recenzii, ani tu sa nezaobídete bez drobných opráv a komentárov. Tu sú tie najvýznamnejšie.

Stránka 43: " Zuckerkandl a Pauling... navrhli koncept molekulárnych hodín: predpovedali, že rýchlosť evolúcie určitej proteínovej sekvencie bude konštantná (s prihliadnutím na možné fluktuácie) počas dlhých časových intervalov bez funkčných zmien.". Skutočný príbeh sa zdá byť o niečo komplikovanejší a kontroverznejší. Tu je citát z článku Emila Zuckerkandla „The Evolution of Hemoglobin“ (zborník „Molecules and Cells“, M: Mir, 1966, originál – v časopise Scientific American): «… Okrem týchto troch postulátov by som rád predložil aj štvrtý, oveľa kontroverznejší. Predpokladám, že v tých moderných organizmoch, ktoré sa len málo líšia od svojich predkov, zjavne prevládajú polypeptidové reťazce, veľmi podobné reťazcom ich predkov. Medzi takéto organizmy, akési „živé fosílie“, patrí šváb, podkovička, žralok a medzi cicavcami aj lemur. Zdá sa, že veľmi veľa polypeptidových molekúl syntetizovaných týmito organizmami sa len málo líši od polypeptidových reťazcov syntetizovaných ich predkami pred miliónmi rokov. V čom je rozpor tohto postulátu? Často sa hovorí, že evolúcia trvala rovnako dlho pre organizmy, ktoré sa zdanlivo len málo líšia od svojich predkov, ako aj pre tie organizmy, ktoré sa veľmi zmenili. Z toho vedci vyvodzujú záver, že z hľadiska ich biochemických vlastností by sa všetky tieto „živé fosílie“ mali výrazne líšiť od svojich vzdialených predkov. Z môjho pohľadu je nepravdepodobné, že by sa v procese selekcie zachovali morfologické znaky, no menia sa základné biochemické vlastnosti.". Časť ďalších Zuckerkandlových úvah, ako sú odhady času divergencie homologických (teraz by sme povedali „paralógnych“) reťazcov hemoglobínu, sa však skutočne spolieha na stálosť rýchlostí. Ale nie všetky: na stavbu fylogenetických stromov používa princíp, ktorý sa neskôr stal známym ako „princíp maximálnej ekonomiky“: „ Jeden z princípov chemickej paleogenetiky je nasledovný: pri postulovaní rodového aminokyselinového zvyšku treba vychádzať z predpokladu najmenšieho počtu mutácií v genóme, ktoré viedli k jeho nahradeniu v polypeptidovom reťazci potomkov.».

Stránka 73: " Typický čas vymiznutia sekvenčnej podobnosti v homológnych génoch je porovnateľný s časom existencie života na Zemi". Zdá sa mi, že tu existuje zaujatosť v oblasti uisťovania: ak sa niektoré proteíny menia rýchlejšie, jednoducho nie sme schopní nadviazať ich vzťah; nasvedčuje tomu najmä veľký počet proteínov, ktoré majú rovnakú priestorovú štruktúru, ale sekvencie, ktoré sú podobné na úrovni náhodnosti. Na druhej strane, pre homológy, ktorých divergencia nastala veľmi skoro, stále môžeme pozorovať rozdiely v rýchlosti evolúcie, a preto ich podobnosti v rôznych časoch zmiznú.

Stránka 120, o rozdelení stupňov vrcholov: " Náhodné grafy majú Poissonovo rozdelenie v tvare zvona, zatiaľ čo pre biologické siete je rozdelenie opísané mocninovou funkciou". V skutočnosti sa v niekoľkých článkoch ukázalo, že mocno-právne rozdelenie nepopisuje biologické siete dobre. Ide o to, že až donedávna neexistovali žiadne štatistické testy na testovanie hypotézy o mocninnom rozdelení a tvrdenia sa robili okom – prítomnosťou priamočiareho segmentu v distribučnej funkcii konštruovanej v dvojitých logaritmických súradniciach (porov. Tabuľka 4−1, graf vpravo dole). Ale dvojité logaritmické súradnice sú veľmi zložitá vec; takmer každá ľubovoľne nakreslená monotónne klesajúca funkcia s monotónnou deriváciou bude mať takýto vizuálne rovný segment (pokiaľ táto funkcia nie je špeciálne skonštruovaná na vyvrátenie tohto tvrdenia).

V diskusii o endosymbiotickom pôvode bunkových organel (7. kapitola) by možno stálo za zmienku, že na rozdiel od mitochondrií chloroplasty vznikli minimálne dvakrát: améba má primárny chloroplast. paulinella a chýba u jeho najbližších príbuzných a zjavne vznikol nezávisle od chloroplastu predka červených a zelených rias. Zdá sa, že skorý stav blížiaceho sa získania chloroplastov je pozorovaný u eugleny, ktorá môže alebo nemusí mať symbiotickú vnútrobunkovú cyanobaktériu: pri delení zostáva cyanobaktéria v jednej z dcérskych buniek a druhá sa stáva predátorom, kým nezíska novú. (predtým voľne žijúca) sinica . Ešte zaujímavejšia je otázka hranice medzi organelami a vnútrobunkovými bakteriálnymi endosymbiontmi savého hmyzu, ktorý môže mať veľmi malý genóm, veľkosťou porovnateľný s genómom organel (povedzme genóm Carsonella ruddii, endosymbiont psyllidu Pachypsylla Venusta, kóduje celkovo 182 proteínov a genóm Tremblaya princeps, jeden z endosymbiontov múčneho hmyzu Planococcus citri, - 121 bielkovín však vo vnútri Tremblaya princepsžije ďalší endosymbiont - Moranella endobia so 406 proteínmi). Myslím si, že ako kritérium môže slúžiť export proteínov kódovaných v jadrovom genóme do organely.

Stránka 234: " Jediná archaea s viac ako 5000 génmi sa nachádza medzi mezofilmi(menovite niektoré metanosarcin) a až 20 percent týchto genómov obsahuje gény relatívne nedávneho bakteriálneho pôvodu". Podiel bakteriálnych génov v metanosarcinoch je skutočne väčší ako v iných archaeách, ale zdá sa, že tento odhad je nadhodnotený. Je to prevzaté zo starých dokumentov (začiatok tisícročia) a dôvodom tejto chyby je, že v tom čase bol počet sekvenovaných archaálnych genómov malý. V súlade s tým, vyhľadávanie v databáze odhalilo bakteriálne, ale nie archaálne homológy pre mnohé gény. Reprodukovanie postupu použitého v týchto prácach, ak by bol aplikovaný na databanky, ktoré sa v priebehu rokov menia, ukazuje, že podiel bakteriálnych génov v metanosarcínoch monotónne klesá (pozri obrázok). Presnejší postup budovania fylogenetických stromov pre „podozrivé“ gény vedie k odhadu 6 % (Garushyants & Gelfand, predložené).

Na vodorovnej osi je rok GenBank. Vertikálna os je odhadom podielu génov bakteriálneho pôvodu, ktoré sú horizontálne prenesené do genómov metanosarcinu(zelená) a Methanosarcinales (červená)

Dias BG, Ressler KJ. Rodičovská čuchová skúsenosť ovplyvňuje správanie a nervovú štruktúru v nasledujúcich generáciách. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89-96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapovanie epigenetického základu komplexu vlastnosti. Veda. 2014; 343(6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Boháček J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miška E, Mansuy IM. Dôsledok spermií RNA v transgeneračnej dedičnosti účinkov ranej traumy u myší. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667-669.

V tejto ambicióznej knihe Evgeny Kunin vyzdvihuje prelínanie náhodného a pravidelného, ktoré je základom samotnej podstaty života. V snahe získať hlbšie pochopenie vzájomného vplyvu náhody a nevyhnutnosti, ktorý poháňa biologickú evolúciu vpred, Kunin spája nové údaje a koncepty a zároveň mapuje cestu, ktorá vedie za hranice syntetickej evolučnej teórie. Evolúciu interpretuje ako stochastický proces založený na predbežných nepredvídaných udalostiach, obmedzený potrebou zachovať bunkovú organizáciu a riadený procesom adaptácie. Na podporu svojich záverov kombinuje mnohé koncepčné myšlienky: komparatívnu genomiku, ktorá vrhá svetlo na formy predkov; nové chápanie vzorcov, spôsobov a nepredvídateľnosti evolučného procesu; pokroky v štúdiu génovej expresie, prevalencie proteínov a iných fenotypových molekulárnych charakteristík; aplikácia metód štatistickej fyziky na štúdium génov a genómov a nový pohľad na pravdepodobnosť spontánneho objavenia sa života generovaného modernou kozmológiou.

Logika náhody ukazuje, že chápanie evolúcie, ktoré vyvinula veda 20. storočia, je zastarané a neúplné, a načrtáva zásadne nový prístup – náročný, niekedy protichodný, ale vždy založený na solídnych vedeckých poznatkoch.

Logika náhody. Povaha a pôvod biologickej evolúcie»

Autorov predhovor k ruskému prekladu

Logika náhody. Povaha a pôvod biologickej evolúcie»

©Elektronická verzia knihy bola pripravená Liters (www.litres.ru)

Autorov predhovor k ruskému prekladu

Autora to veľmi teší, pretože to názorne ilustruje rýchlosť pokroku v modernej evolučnej biológii. Niekoľko poznámok sa týka skôr prekladu, vysvetľujúcich tie miesta v texte, kde sa anglická slovná hračka nedala presne preniesť do ruštiny. Samozrejme, tieto poznámky nemôžu tvrdiť, že z knihy robia „druhé vydanie“, ide o preklad, no napriek tomu autor dúfa, že tieto drobné doplnky zvýšia jej hodnotu.

Mojim rodičom

Úvod. Smerom k novej syntéze evolučnej biológie 1
Preklad názvu tohto úvodu predstavoval vážne problémy. Anglický originál bol k postmodernej syntéze . Ide, samozrejme, o slovnú hračku: na jednej strane postmoderný jednoducho znamená „po Moderná syntéza “(čo sa v ruskej literatúre zvyčajne nazýva syntetická teória evolúcie, STE) a na druhej strane „postmodernistická“. Ako to vyjadriť v ruštine, nie je vôbec zrejmé. Čo je horšie, táto jednoduchá slovná hračka sa opakovane hrá v neskorších kapitolách. Tento problém sa nedá zvládnuť, okrem napísania tejto poznámky neprišiel na um prekladateľ ani autor (poznámka autora k ruskému vydaniu nižšie kurzívou).

Pád JJ vnímam ako „metarevolúciu“, veľkú zmenu v celej koncepčnej štruktúre biológie. Je jasné, že riskujem, že mnohých vyvolám hnev za to, že sú spájaní so škodlivým kultúrnym trendom, a napriek tomu túto veľkú zmenu označujem za prechod k postmodernému biologickému pohľadu na život. 2
V mnohých ohľadoch sú tieto myšlienky založené na publikáciách najväčšieho moderného evolucionistu Forda Doolittla, ktoré sú citované v príslušných kapitolách..

Tento prechod v podstate odhaľuje mnohorakosť vzorcov a procesov evolúcie, ústrednú úlohu nepredvídateľných udalostí v evolúcii živých foriem [evolúcia ako majstrovanie] a najmä kolaps panadaptacionizmu ako paradigmy evolučnej biológie. Napriek nášmu neochvejnému obdivu k Darwinovi musíme odsunúť viktoriánsky pohľad na svet (vrátane jeho aktualizovaných verzií, ktoré prekvitajú v 20. storočí) do úctyhodných múzejných sál, kam patrí, a preskúmať dôsledky zmeny paradigmy.

Táto revolúcia v evolučnej biológii má ďalší plán. Porovnávacia genomika a biológia evolučných systémov (napríklad porovnávacia štúdia génovej expresie, koncentrácie proteínov a iných molekulárnych charakteristík fenotypu) odhalili niekoľko spoločných vzorcov, ktoré sa objavujú vo všetkých bunkových formách života od baktérií po cicavce. Existencia takýchto univerzálnych vzorcov naznačuje, že relatívne jednoduché molekulárne modely, podobné tým, ktoré sa používajú v štatistickej fyzike, môžu vysvetliť dôležité aspekty biologickej evolúcie; niektoré podobné modely s významnou predikčnou schopnosťou už existujú. Povestnú „fyzikovú závisť“, ktorá zrejme trápi mnohých biológov (vrátane mňa), môže uhasiť nedávny a nadchádzajúci teoretický vývoj. Komplementárny vzťah medzi všeobecnými tendenciami a nepredvídateľnosťou konkrétnych evolučných výsledkov je ústredným prvkom biologickej evolúcie a súčasnej revolúcie v evolučnej biológii – ďalšej kľúčovej témy tejto knihy.

Ďalší dôvod pre náčrt novej syntetickej evolučnej teórie, ktorý je navrhnutý v tejto knihe, je špecifický, do istej miery osobný. Získal som vyššie vzdelanie a absolvoval som postgraduálne štúdium na Moskovskej štátnej univerzite (ešte v časoch ZSSR), v odbore molekulárna virológia. Moja doktorandská práca zahŕňala experimentálne štúdium reprodukcie poliovírusu a príbuzných vírusov, ktorých malý genóm je reprezentovaný molekulou RNA. Nikdy som nevedel, ako správne pracovať s rukami, a miesto a čas neboli najlepšie na experimenty, pretože aj tie najjednoduchšie činidlá bolo ťažké získať. Hneď po dokončení mojej doktorandskej práce sme sa s kolegom Alexandrom Evgenievičom Gorbalenyaom vydali iným smerom výskumu, ktorý sa v tom čase mnohým zdal úplne nevedecký. Bolo to „hľadanie sekvencií“ – pokus predpovedať funkcie proteínov kódovaných v malých genómoch vírusov (to boli v tom čase jediné kompletné genómy) zo sekvencie ich stavebných blokov aminokyselín. Dnes môže každý jednoducho vykonať takúto analýzu pomocou pohodlných softvérových nástrojov, ktoré je možné bezplatne stiahnuť z internetu; Prirodzene, zmysluplná interpretácia výsledku bude stále vyžadovať premýšľanie a zručnosť (odvtedy sa tu nič veľmi nezmenilo). V roku 1985 však prakticky neexistovali počítače ani programy. A predsa sa nám s pomocou našich kolegov programátorov podarilo vyvinúť niekoľko užitočných programov (potom sme ich napchali na dierne štítky). Leví podiel analýzy sa robil ručne (alebo presnejšie od oka). Napriek všetkým ťažkostiam a niektorým nevyužitým príležitostiam bolo naše úsilie počas nasledujúcich piatich rokov celkom úspešné. Dokázali sme premeniť funkčné mapy týchto malých genómov z prevažne neprebádaných území na veľmi bohaté genómové mapy biologických funkcií. Väčšina predpovedí bola následne potvrdená experimentálne, hoci niektoré z nich stále prebiehajú: laboratórne experimenty zaberú oveľa viac času ako počítačová analýza. Som si istý, že náš úspech bol spôsobený skorým rozpoznaním veľmi jednoduchého, ale prekvapivo silného základného princípu evolučnej biológie: ak určitý motív v proteínovej sekvencii pretrváva počas dlhého vývoja, potom je funkčne dôležitý a čím je konzervatívnejší. , tým je funkcia dôležitejšia. Tento princíp, v podstate odvodený od jednoduchého zdravého rozumu, ale samozrejme striktne vychádzajúci z molekulárnej evolučnej teórie, poslúžil našim cieľom obdivuhodne a som si istý, že zo mňa urobil evolučného biológa na zvyšok mojich dní. Prikláňam sa k parafrázovaniu slávneho výroku veľkého evolučného genetika Theodosia Dobzhanského: „Nič v biológii nedáva zmysel, ak nie vo svetle evolúcie“ (Dobzhansky, 1973) ešte priamejším spôsobom: biológia je evolúcia.

V tých prvých dňoch evolučnej genomiky sme so Sašou často hovorili o možnosti, že naše obľúbené RNA vírusy sú priamymi potomkami najstarších foriem života. Koniec koncov, sú to malé a jednoduché genetické systémy využívajúce iba jeden druh nukleovej kyseliny a ich replikácia priamo súvisí s expresiou prostredníctvom translácie genómovej RNA. Samozrejme, boli to večerné rozhovory, ktoré vôbec nesúviseli s našimi dennými pokusmi zmapovať funkčné domény vírusových proteínov. Dnes, o 25 rokov neskôr, so stovkami rôznych vírusových a hostiteľských genómov študovaných, myšlienka, že vírusy (alebo vírusom podobné genetické prvky) mohli byť ústredným bodom raného vývoja života, prerástla z hmlistých predpokladov do koncepcie kompatibilnej s obrovským súbor experimentálnych údajov.. Podľa môjho názoru je to najsľubnejšia línia myslenia a analýzy v štúdiách ranej evolúcie života.

Toto sú rôzne myšlienkové smery, ktoré sa pre mňa nečakane zblížili v rastúcom poznaní, že naše chápanie evolúcie a s ňou aj samotná podstata biológie sa navždy vzdialila od názorov, ktoré prevládali v 20. storočí, ktoré dnes vyzerať dosť naivne a dosť dogmaticky. V určitom bode sa túžba pretkať tieto riadky do akéhosi koherentného obrazu stala neodolateľnou, a tak vznikla táto kniha.

Impulzom na napísanie tejto knihy vôbec nie je biológia, ale úžasné výdobytky modernej kozmológie. Tieto objavy nielenže pozdvihli kozmológiu na úroveň skutočnej fyziky, ale úplne zmenili aj naše predstavy o svete a najmä o povahe náhody a nevyhnutnosti. Pokiaľ ide o hranice biológie, ako je problém pôvodu života, tento nový spôsob nazerania na svet nemožno ignorovať. Fyzici a kozmológovia si čoraz častejšie kladú otázku, prečo je na svete niečo a nie nič, nielen ako filozofický, ale aj fyzikálny problém, a skúmajú možné odpovede v podobe určitých fyzikálnych modelov. Je ťažké nepoložiť si tú istú otázku o biologickom svete a na viacerých úrovniach: prečo existuje život, a nielen roztoky iónov a malých molekúl? A ak existuje život, prečo sú tam palmy a motýle, mačky a netopiere, a nielen baktérie? Som si istý, že tieto otázky sa dajú položiť priam vedecky a zdá sa mi, že už sa na ne objavujú hodnoverné, aj keď predbežné odpovede.

Nedávne pokroky vo fyzike vysokých energií a kozmológii inšpirovali túto knihu nielen vo vedeckom zmysle. Mnohí poprední teoretickí fyzici a kozmológovia sa ukázali ako talentovaní pisatelia populárnych a populárno-vedeckých kníh (premýšľajúcich o spojení medzi špičkovým abstraktným myslením a literárnym talentom), ktoré s úžasnou jasnosťou sprostredkúvajú vzrušenie z najnovších objavov o štruktúre vesmíru. , milosť a horlivosť. Moderná vlna takejto literatúry, ktorá sa zhoduje s revolúciou v kozmológii, začala klasikou Stephena Hawkinga Stručná história času (Hawking, 1988). Odvtedy sa objavili desiatky rôznych vynikajúcich kníh. Jednou z nich, ktorá zmenila môj pohľad na svet viac ako ostatné, bola vynikajúca krátka kniha Alexandra Vilenkina Svet mnohých svetov (Vilenkin, 2007), ale diela Stevena Weinberga (Weinberg, 1994), Alana Gutha (Guth, 1998a) , Leonard Suskind (Susskind, 2006b), Sean Carroll (Carroll, 2010) a Lee Smolin (v kontroverznej knihe o „kozmickom prírodnom výbere“; Smolin, 2010). Tieto knihy sú oveľa viac než len veľké popularizácie: každá z nich sa pokúša prezentovať koherentný, všeobecný pohľad na základnú povahu sveta a na stav vedy, ktorá ho skúma. Každý z týchto obrázkov sveta je jedinečný, no v mnohom idú vedľa seba a dopĺňajú sa. Každá z nich je založená na prísnej vede, ale obsahuje prvky extrapolácie a dohadov, široké zovšeobecnenia a, samozrejme, rozpory. Čím viac som čítal tieto knihy a premýšľal o dôsledkoch vznikajúceho nového svetonázoru, tým viac som chcel robiť niečo podobné vo svojom odbore, molekulárnej biológii. V určitom okamihu, keď som čítal Vilenkinovu knihu, som si uvedomil, že možno existuje priamy a zásadne dôležitý vzťah medzi novými pohľadmi na pravdepodobnosť a náhodu, diktovanými modernou kozmológiou, a vznikom života – alebo skôr pôvodom biologickej evolúcie. Veľká úloha náhody pri vzniku života na Zemi, ktorá je v tomto myšlienkovom smere prítomná, je určite mimoriadna a určite mnohých zmätie, no cítil som, že ju nemožno ignorovať, ak by sme mali brať vážne problém pôvod života.

Táto kniha je mojím vlastným prístupom k popisu súčasného stavu evolučnej biológie z hľadiska komparatívnej genomiky a systémovej biológie; preto k nemu nevyhnutne patria nielen ustálené fakty a potvrdené teoretické modely, ale aj dohady a domnienky. V tejto knihe sa snažím čo najjasnejšie nakresliť hranicu medzi skutočnosťou a domnienkou. Chcel som napísať knihu v štýle spomínaných vynikajúcich populárno-náučných kníh o fyzike, ale prezentácia bola tvrdohlavá a odmietla sa tak písať. Výsledný text je oveľa vedeckejší, než sa pôvodne zamýšľalo, aj keď väčšinou nie je príliš špecializovaný a popisuje veľmi málo metód a veľmi zjednodušeným spôsobom. Jedno dôležité upozornenie: hoci je kniha venovaná rôznym aspektom evolúcie, zostáva zbierkou kapitol na vybrané témy a v žiadnom prípade si netvrdí, že ide o ucelené dielo. Mnohé dôležité a obľúbené témy, ako napríklad vznik mnohobunkových organizmov či evolúcia vývoja zvierat, sú celkom vedome ponechané nedotknuté. V rámci možností som sa snažil držať témy knihy: interakcia náhody a usporiadaných procesov. Ďalší chúlostivý moment súvisí s odkazmi na literatúru: ak by som sa pokúsil zahrnúť, ak nie všetky, ale aspoň hlavné zdroje, bibliografia by predstavovala mnoho tisíc odkazov. Od začiatku som sa o to vzdal, a preto zoznam odkazov na konci knihy je len malým výberom relevantných prác a ich výber je čiastočne subjektívny. Úprimne sa ospravedlňujem kolegom, ktorých dôležitá práca zostala nespomínaná.

Napriek všetkým týmto varovaniam dúfam, že zovšeobecnenia a myšlienky, ktoré tu uvádzame, budú zaujímať mnohých mojich kolegov vedcov a študentov – nielen biológov, ale aj fyzikov, chemikov, geológov a všetkých, ktorí sa zaujímajú o evolúciu a vznik života.

Prečítal som si to znova. Pred časom mi autor láskavo poslal vtedy ešte nepublikovanú anglickú verziu. A teraz v Jekaterinburgu som si v kníhkupectve kúpil ruské vydanie (organizované I-P) a s veľkým potešením som si ho znova prečítal. Mimochodom. eugene_koonin v predslove vyslovuje opatrné pochybnosti: načo nám je vôbec ruské vydanie, ak jazykom vedy je angličtina? No napríklad pre mňa je oveľa jednoduchšie čítať takéto texty v ruštine, preto.

Výhrady, že nie som odborník a pod., sú nevhodné - toto je samozrejme môj denník a vyjadrujem svoj osobný názor a čomu a čomu rozumiem/nerozumiem, si čitatelia (aspoň stáli čitatelia) už dávno tvoria ich vlastný názor.

Kniha je nepopierateľne vynikajúca. Je zriedkavé čítať populárnu knihu (samozrejme, „populárna“, je veľmi podmienená) s takým potešením as takým prínosom. Dve veci boli odložené ako filozoficky dôležité.

1. Chápanie zložitosti ako mierne modulovaného chaosu. Ukázalo sa to tak konštruktívne, že som už so zamestnancom diskutoval o veľmi konkrétnych výpočtoch, ktoré je potrebné urobiť z nejakého čisto fyzikálneho dôvodu. Ale nielen. Vo všeobecnosti je to všetko o neutrálnej evolúcii, o v podstate nezmyselnom genóme, o evolúcii ako robotníka, ktorý roztáča kolesá v existujúcom mechanizme a nevytvára všetko nové a ideálne – pre mňa veľmi, veľmi dôležitá myšlienka. Už vo veľmi mladom veku si všimol Lemove nenútené poznámky (najmä v Hlase Pána) o úlohe náhody v evolúcii a už vtedy urobili hlboký dojem. Ale je tam celá kniha, argumenty, vysvetlenia, všetko.

2. Nezmyselnosť pojmu biologický pokrok, anti korelácia zložitosti (organizmickej) a zdatnosti. Evolučne najúspešnejšie potvorky sú jednoduché, optimálne, v genóme majú všetci minimálne dvoch, ako v „Návode na streľbu“, akýchsi priamo efektívnych manažérov. A my sme šialenci, ktorí nie sú vyradení výberom len kvôli nášmu malému počtu. Áno, áno, aj tu ide o sociálnu štruktúru (v akých asociáciách autor samozrejme nemôže, to je do miery mojej zvrhlosti).

Dôkladne si prečistil mozgy o Darwinovi, Lamarckovi, STE a iných veciach, ktoré Rabinovič (v zlom slova zmysle) zvykol spievať.

Teraz... Oh. Áno, áno, áno, o posledných kapitolách, o antropickom princípe, Multivesmíre a inflácii. Čítal som tieto kapitoly a potichu som sa tešil, že nie som biológ. Že nemám, povedané slovami veľkého Larkina, nie „scenáre“, ale výpočty a výsledky (ako aj vysvetlenia a predpovede veľmi konkrétnych experimentov). Zrazu som si uvedomil, že molekulárna biológia (a evolučná biológia, aj keď, ako som pochopil, neevolučná biológia podľa autora jednoducho neexistuje) je veľmi podobná našej „základnej fyzike“. Teraz, kvantová teória poľa, gravitácia, kozmológia, to je všetko. A môj zhustený stav, s priamou ambíciou porozumieť svetu okolo nás, je obdobou klasickej terénnej biológie, celej tejto zoológie-botaniky. A to je úplne iná psychológia vedeckej tvorivosti, iná motivácia. Keby som bol biológ, študoval by som nejaký druh správania rýb (v Leidene bola taká skupina, zdá sa, že boli rozptýlení pre slabý formálny výkon v porovnaní s molbiológmi). A je celkom prirodzené, že vo fyzike „globálnych“ biológov neláka fyzika kondenzovaného stavu, ktorá sa im zdá byť bližšia povahou skúmaných objektov, ako tam povedal Schrödinger – aperiodický kryštál? - potom je to pre nás a kvantovú kozmológiu. Ako sa má Majakovskij? "Štát sa zaujíma o veľké veci - všetky druhy fordizmu, ten a ten... stroj času."

A akí sme my fyzici radi, že zhustený stav je viac ako polovica celej fyziky, že nás struny nezahnali pod sokel, ako poľných molekulárnych biológov, že manžela zmrzačili v bitkách, že nás hladí súd. že ... Uf, kde - to tam nešlo.

No je jasné, že jadrová fyzika bol oveľa dôležitejšie ako čokoľvek iné. Až kým sa neukázalo, že tranzistory a lasery vynájdené bez hluku a pumpy sú oveľa dôležitejšie ako atómová bomba, o zrážačoch ani nehovoriac. Bolo, všetko bolo. A prešiel. Aj toto prejde.