meşteşuguri

Evgeny Kunin - Logica hazardului. Despre natura și originea evoluției biologice. Evgeny Kunin, „logica hazardului” Introducere. Spre o nouă sinteză a biologiei evolutive

Evgeny Kunin

logica cazului. Despre natura și originea evoluției biologice

Logica hazardului. Natura și originea evoluției biologice»

Toate drepturile rezervate. Nicio parte a versiunii electronice a acestei cărți nu poate fi reprodusă sub nicio formă sau prin orice mijloc, inclusiv postarea pe Internet și rețelele corporative, pentru uz privat și public, fără permisiunea scrisă a proprietarului drepturilor de autor.

©Versiunea electronică a cărții a fost pregătită pe litri

Vestea că un grup de entuziaști, auto-organizat prin LiveJournal, a început să lucreze la traducerea acestei cărți a fost o surpriză completă pentru autor, desigur, una plăcută. În secolul al XXI-lea, problema necesității de a traduce literatura științifică din engleză în orice alte limbi este, pentru a spune ușor, ambiguă. Textele științifice sunt acum publicate în limba engleză, iar capacitatea de a le citi în această limbă este o cerință elementară a aptitudinii profesionale. Literatura populară științifică este, desigur, o cu totul altă chestiune. Această carte nu este populară, dar nici nu este o monografie tipică de specialitate. În mod ideal, acest text este destinat unei game largi de oameni de știință din diverse specialități, inclusiv studenți absolvenți și de licență. Desigur, ar fi grozav dacă toți acesti cititori ar putea citi liber originalul, dar până acum acest lucru nu este realist. Cel mai important argument în favoarea traducerii a fost pentru autor chiar faptul că o echipă considerabilă de traducători s-a adunat în câteva zile. În această situație, autorul a considerat că este onorabila sa datorie să citească și să editeze întregul text al traducerii, desigur, urmărind în primul rând exactitatea efectivă.

Originalul acestei cărți a fost publicat în toamna anului 2011, cu doi ani înainte de ediția rusă. Cercetarea biologică progresează într-un ritm fără precedent în epoca noastră și, de-a lungul anilor, bineînțeles, s-au acumulat multe rezultate noi importante și au fost publicate multe articole serioase care pun în lumină problemele fundamentale ale biologiei evoluționiste discutate în carte. Desigur, în opera autorului au apărut și noi considerații, publicate doar parțial. Mai mult, mulți cititori, inclusiv traducători, și însuși autorul, la editarea traducerii, au remarcat inexactități și ambiguități în prezentare (din fericire, din câte știe autorul, niciuna dintre ele nu poate fi considerată o greșeală gravă). Era imposibil să se țină cont de toate acestea în traducerea în limba rusă, dar autorul a încercat să reflecte cele mai importante clarificări și unele dintre cele mai interesante știri științifice în notele la ediția rusă. Ca urmare, au existat mult mai multe astfel de note noi decât se aștepta la începutul lucrărilor de editare a traducerii (și ar fi putut fi și mai multe - autorul a vorbit doar când nu putea să tacă deloc). Autorul este foarte mulțumit de acest lucru, deoarece ilustrează clar viteza progresului în biologia evolutivă modernă. Câteva note sunt mai mult legate de traducere, explicând acele locuri din text în care jocul de cuvinte englezesc nu a putut fi transmis cu acuratețe în rusă. Desigur, aceste note nu pot pretinde că fac din carte o „a doua ediție”, este o traducere, dar totuși autorul speră ca aceste mici completări să-i sporească valoarea.

Din punctul de vedere al autorului, ideile principale ale cărții de până acum rezistă timpului (deși scurte din punct de vedere astronomic, dar deloc neglijabile, având în vedere ritmul uluitor de acumulare de date noi); în orice caz, încă nu a apărut necesitatea unei revizuiri radicale. Mai mult, autorul consideră că timpul trecut nu a făcut decât să crească nevoia unei generalizări conceptuale a informațiilor despre diversitatea organismelor și a genomului acestora și despre procesele evolutive. O nouă sinteză evolutivă bazată pe date din genomică și biologia sistemelor pare importantă și relevantă ca niciodată înainte. Fără o astfel de generalizare, devine pur și simplu imposibil să înțelegi în vreun fel marea de observații.

Desigur, este important de subliniat că această carte nu poate pretinde în niciun caz că este o sinteză atât de nouă. Aceasta este doar o schiță, o încercare de a ghici contururile viitoarei clădiri. Chiar și lăsând deoparte deschiderea fundamentală a științei și presupunând că unele etape de finalizare și rezumandu-le într-adevăr există, în opinia autorului, finalizarea unei noi sinteze a biologiei evoluționiste este o chestiune pentru cel puțin două generații științifice. Prea multe rămân neclare și trebuie făcute prea multe pentru a încadra seturile de date gigantice produse de genomica și biologia sistemelor în teorii și concepte coerente și valide. Poate că sarcina principală a acestei cărți a fost să identifice acele domenii ale biologiei evoluționiste în care ideile tradiționale nu funcționează, să schițeze posibile căi către soluții și doar în unele cazuri să ofere soluțiile în sine, desigur, preliminare. În ce măsură s-au realizat toate acestea, rămâne să judece cititorul.

La sfârșitul cărții sunt oferite mulțumiri profesorilor, personalului și numeroșilor colegi cu care am avut ocazia să discut problemele discutate în carte. Aici este, de asemenea, o datorie plăcută a autorului să-și exprime sincera recunoștință lui Georgy Yuryevich Lyubarsky pentru ideea unei traduceri colective și organizarea acesteia, tuturor traducătorilor și editorilor editurii pentru că au lucrat la versiunea rusă și personal unul dintre traducători, Valery Anisimov, pentru comentarii valoroase, în mare măsură luate în considerare în notele autorului.la traducere.

Părinților mei

Introducere. Spre o nouă sinteză a biologiei evolutive

Titlul acestei lucrări este asociat cu patru cărți remarcabile: romanul lui Paul Auster The Music of Chance (Auster, 1991), faimosul tratat al lui Jacques Monod despre biologie moleculară, evoluție și filozofie Chance and Necessity (Monod, 1972), cartea lui François Jacob The Logic. of Life (Jacob, 1993) și, bineînțeles, Charles Darwin's On the Origin of Species (Darwin, 1859). Fiecare dintre aceste cărți, în felul său, atinge aceeași temă atotcuprinzătoare: relația dintre arbitrar și ordine, șansa și necesitatea în viață și evoluție.

Abia după ce această lucrare a fost finalizată și era deja în faza finală de editare, am aflat despre cartea lui John Venn, eminentul logician și filosof din Cambridge, care în 1866 a publicat The Logic of Chance: An Essay on the Foundations and Structura teoriei probabilității (Venn, 1866). În această lucrare, Venn introduce interpretarea în frecvență a probabilității, care rămâne baza teoriei și statisticii probabilităților până în prezent. Cel mai mult, John Venn este cunoscut, desigur, pentru diagramele omniprezente pe care le-a inventat. Mi-e rușine că nu știam despre munca lui Venn când am început această carte. Pe de altă parte, îmi este greu să-mi imaginez un predecesor mai demn.

Principalul impuls pentru scrierea acestei cărți a fost convingerea mea că acum, la 150 de ani după Darwin și la 40 de ani după Monod, am adunat suficiente date și idei pentru a dezvolta o interpretare mai profundă și probabil mai satisfăcătoare a relației cruciale dintre caz și necesitate. Teza mea principală este că aleatorietatea, limitată de diverși factori, stă la baza întregii istorii a vieții.

Multe evenimente l-au determinat pe autor să scrie această carte. Cel mai imediat impuls pentru descrierea noii concepții emergente asupra evoluției a fost revoluția în cercetarea genomului care a început în ultimul deceniu al secolului al XX-lea și continuă până în zilele noastre. Capacitatea de a compara secvențele de nucleotide din genomul a mii de organisme dintr-o mare varietate de specii a schimbat calitativ peisajul biologiei evoluționiste. Concluziile noastre despre formele de viață dispărute, ancestrale, nu mai sunt presupunerile vagi care erau înainte (cel puțin pentru organismele ale căror fosile nu au fost găsite). Comparația genomurilor dezvăluie diversele gene conservate în grupuri majore de ființe vii (în unele cazuri chiar toate sau majoritatea), și astfel ne aduce o bogăție de neimaginat până acum de informații sigure despre formele ancestrale. De exemplu, nu este o exagerare să spunem că avem o înțelegere destul de completă a structurii genetice de bază a ultimului strămoș comun al tuturor bacteriilor, care probabil a trăit cu aproximativ 3,5 miliarde de ani în urmă. Strămoșii mai străvechi sunt văzuți mai puțin clar, dar anumite trăsături sunt descifrate chiar și pentru ei. Revoluția genomică nu numai că a permis reconstrucția încrezătoare a seturilor de gene ale formelor de viață antice. Mai important, a inversat literal metafora centrală a biologiei evoluționiste (și poate a întregii biologie), arborele vieții (TL), arătând că traiectoriile evolutive ale genelor individuale sunt incompatibil diferite. Întrebarea dacă JJ ar trebui reînviat și, dacă da, sub ce formă, rămâne subiectul unei dezbateri aprinse, care este unul dintre subiectele importante ale acestei cărți.

campusul National Institutes of Health din Bethesda din SUA. Pe fundalul clădirii Bibliotecii Medicale Naționale, care, în special, găzduiește Centrul Național pentru Informații Biotehnologice (NCBI) - Yuri Volf (angajat al EK), Evgeny Kunin, David Lipman (fondator și director al NCBI), Mihail Gelfand și Kira Makarova ( colaborator E.K.) În urmă cu câțiva ani, am făcut un studiu bibliometric destul de amplu în laborator - nu am avut acces la date de citare, dar ne-am uitat la care dintre bioinformaticienii au coautor cu cine și despre ce. Din diverse motive accidentale, rezultatele lui au rămas nepublicate, dar unul dintre ele îl voi povesti acum. Am clasat toate cuvintele cheie (termeni MESH din baza de date PubMed) în funcție de modul în care variază utilizarea lor de la an la an. Cuvântul este „la modă” (vog) dacă frecvența utilizării sale crește constant sau „vintage” (vintage) - această terminologie a fost introdusă pentru a nu jignește pe nimeni (va fi clar cine exact în câteva propoziții) . În consecință, autorii pot fi, de asemenea, clasificați în funcție de faptul că scriu pe subiecte la modă sau vintage.

Și așa s-a dovedit că printre „experții globali” (cum este recomandat Evgeny Kunin pe coperta cărții sale The Logic of Chance) — bioinformaticieni cu cel mai mare număr de citări, cu cele mai lungi liste de articole și indici Hirsch — el este singurul autor de epocă (pentru colegi voi menționa că cea mai urmărită modă și, poate, parțial modelată sunt Mark Gerstein și Per Bork). Cred că aceasta este o observație foarte importantă. Arată că nici în biologia agitată de astăzi, nu este necesar să urmărim moda, grăbindu-se de la epigenetică la metagenomică și de la rețele neuronale la rețele de interacțiuni cu proteine, pentru a deveni unul dintre cei mai influenți și respectați membri ai comunității. De asemenea, explică de ce numai Kunin ar putea scrie o astfel de carte. Nu știu dacă recunoaște în sinea lui, dar sunt sigur că în adâncul sufletului său a rostit fraza clasică: „Dar n-ar trebui să ne leagăm cu William Shakespeare al nostru?” Ei bine, adică Charles Darwin al nostru și alți o jumătate de duzină de clasici de la Fisher și Wright până la Mayr și Gould.

Conținutul cărții și istoria neobișnuită a traducerii sale în rusă au fost deja descrise în recenziile lui Denis Tulinov și Georgy Lyubarsky, așa că voi încerca să vorbesc despre ceea ce mi-a lipsit - despre notele traducătorilor și ale editorului științific. . Pe lângă câteva lucruri mici care ar trebui corectate (vezi Anexa articolului de mai jos) și menționând cele mai recente rezultate (parțial autorul însuși face acest lucru în notele la traducere), acest lucru ar oferi o oportunitate de dialog - modul în care se face în jurnal biologie directă, unul dintre fondatorii căruia este Kunin. În acest jurnal, decizia de publicare este luată de autor însuși, iar articolul poate fi publicat chiar și cu feedback negativ din partea recenzenților - dar vor fi publicate și recenzii și răspunsuri la acestea. Autorul decide pe care dintre membrii comitetului editorial să invite să scrie o recenzie, iar Kunin, care publică adesea în biologie directă articolele sale, alege astfel de recenzenți încât citirea controversei să nu fie mai puțin instructivă decât articolul în sine. Deci, deziderate.

În multe locuri, și chiar într-o anexă specială, Kunin încearcă să discute despre evoluția biologică din punct de vedere fizic. În același timp, el neglijează complet analogiile lingvistice. Gradul de adâncime a acestora ar putea fi diferit, dar este ciudat să ignorăm faptul că limbajul este un alt sistem informațional în evoluție, iar multe probleme din descrierea și studiul său coincid aproape textual cu problemele din studiul evoluției genomului. Offhand: limitele limbii - ce sunt diferitele limbi și ce sunt dialectele (cf. definiția speciei); divergența unei singure limbi într-un grup de limbi înrudite (originea limbilor romanice din latină este un argument convingător în conversațiile de masă cu creaționiști care cer „să arate o viziune intermediară între o pisică și un câine”); evoluția treptată a limbajului prin modificarea frecvențelor cuvintelor și a altor fenomene (cf. teoria sintetică a evoluției) și, invers, restructurarea relativ rapidă a sistemelor de limbaj, de la fonologic la sintactic (cf. teoria echilibrului punctat); hibridizare și limbi creole, împrumuturi (nu numai de cuvinte, ci și de construcții sintactice) și transfer orizontal de gene și operoane împreună cu regulatori; reconstrucția proto-limbi; coexistența în limbajul diferitelor coduri; opoziţia „limbaj şi vorbire” (cf. genom şi epigenom, sau eventual genotip şi fenotip); în sfârșit, problema problemelor este originea limbajului și originea vieții (unde pot fi imaginate unele etape, dar rămân găuri colosale, pentru a explica care Kunin recurge la principiul antropic și la teoria universurilor multiple). Desigur, există diferențe importante atât în sistemele în sine, cât și în înțelegerea lor (să zicem, se pare că avem o mai bună înțelegere a naturii sistemice a limbajului decât a sistematicității modului în care funcționează genomul); în lingvistică există un concept de „sens”, care este greu de imaginat în biologie etc.- dar, mi se pare, ar fi foarte instructiv să-l discutăm. Se pare că în bioinformatică, ca și în matematică, există două moduri de a gândi: fizic și lingvistic (mă voi referi la interviurile mele cu Yu.I. Manin și VA Uspensky, publicate în TrV-Nauka, și la articolul lui Yu. I. Manin „Limbi matematicii sau matematica limbilor”).

În carte, practic nu se discută legătura dintre evoluție și dezvoltare - evo-devo - și, în general, sunt puține de spus despre evoluția reglementării. Desigur, acest lucru se datorează intereselor științifice proprii ale autorului și, de asemenea, faptului că succesul bioinformaticii în acest domeniu este mic: puținul pe care îl știm despre evoluția reglării la eucariote provine în principal din lucrări experimentale. Dar leagănul nu a fost pentru auto-revizuire, ci pentru „a treia sinteză evolutivă”! S-ar putea crede că evoluția rapidă a rețelelor de reglementare, în special a celor care funcționează în stadiile incipiente ale ontogenezei, duce la schimbări drastice ale morfologiei, care stau, în special, la baza taxonomiei tradiționale. În această legătură - și în contextul discuției despre arborele vieții - ar fi instructiv să discutăm căreia realități îi corespund nivelurile taxonomice. În mod clar nu grade de diferență de secvență, dar există ele deloc? Formal, dacă proiectăm arborele vieții pe axa timpului, vom observa condensarea nodurilor interne? Dacă da, atunci ramurile corespunzătoare determină nivelurile familiei, ordinii, clasei etc. Se pare că în unele cazuri acesta este cazul: de exemplu, dificultăți în determinarea relației ordinelor de mamifere asociate cu lungimi scurte ale ramurilor la bază. al clasei dovedesc realitatea atât a clasei cât şi a detaşamentelor. Pe de altă parte, dacă ramificarea are loc uniform în timp, atunci întreaga taxonomie este în mare măsură o convenție care decurge din selecția arbitrară a unor noduri interne ca taxoni definitori. Un subiect înrudit, discutat în detaliu în carte, dar într-un context diferit, este potrivirea seturilor de gene. Existența unui număr mare de gene specifice, să zicem, cordatelor demonstrează caracterul rezonabil al separării lor într-un taxon. Ar fi deosebit de instructiv să luăm în considerare evoluția bacteriilor din aceste puncte de vedere, care ar trebui să fie aproape de autor. Corpul fructifer al mixobacterii Myxococcus stipitatus Corpul fructifer al mucegaiului slime Dictyostelium discoideum Vorbind despre modele de evoluție, ar fi interesant să atingem controversa despre existența selecției de grup, adică a selecției care operează nu la nivelul indivizilor individuali, ci al grupurilor de indivizi înrudiți. . Această teorie are scopul de a explica, în special, apariția comportamentului altruist, dar este posibil să se facă fără el? Un model bun este comportamentul altruist al organismelor unicelulare, pentru care există câteva exemple clasice. Celulele individuale din coloniile înfometate de mixobacterii și mucegaiuri slime se târăsc împreună și formează corpi fructiferi (vezi fotografii), după care cei care sunt în „pălărie” formează spori și se împrăștie în căutarea unei vieți mai bune, iar cei care rămân în tulpină mor. (Apropo, mixobacterii sunt bacterii, iar mucegaiurile slime sunt eucariote, deci acesta este și un bun exemplu de evoluție convergentă, mai ales că AMPc este molecula de semnalizare în ambele cazuri). În mod similar, în unele bacili sporulați, o parte din colonia înfometată se sinucide pentru a servi drept teren de reproducere pentru o altă parte și pentru a le da timp să intre în sporulare. În acest caz, soarta celulei depinde de concentrația unei singure proteine, care variază foarte mult la indivizi identici genetic din motive aleatorii (cf. discuția din cartea despre rolul zgomotului în evoluție și povestea despre toxină- sisteme antitoxine – din nou, într-un context ușor diferit). La alte bacterii, mecanisme similare reglează formarea biofilmelor, luminiscența, virulența, degradarea celulozei etc. Dar la bacteriile unicelulare, acest comportament poate fi explicat cu ușurință la nivelul genelor individuale datorită originii clonale a coloniilor dintr-o celulă ancestrală. (indivizi identici genetic, din punctul de vedere al unei gene egoiste, oricum acel individ, care este afectat de selecție). În ce măsură aceasta se transferă la nivelul organismelor multicelulare este o întrebare foarte interesantă.

În concluzie, principalul lucru trebuie spus. Cartea lui Kunin este o lectură obligatorie nu numai pentru bioinformaticieni și evoluționiști, ci, cred, pentru toți biologii. De fapt, declară un program de cercetare, a cărui profunzime este comparabilă cu lucrările clasice. Chiar și cei care cunosc bine opera lui Kunin și cunosc deja majoritatea faptelor și considerațiilor prezentate în carte vor găsi în ea o mulțime de informații instructive, chiar dacă numai în modul în care aceste considerații sunt asamblate într-o singură imagine, în stil a scrisului şi în structura textului. Cei care dau peste ea pentru prima dată vor descoperi un nou mod de a gândi despre biologie care, fără îndoială, le va afecta propriile cercetări. Cartea va fi de interes și pentru non-biologi, pentru că arată vârful, granița științei evoluției.

Evgeny Kunin. logica cazului. M.: Tsentrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Evoluția teoriei evoluției. TrV-Nauka Nr 149, 03.11.2014.
George Lubarsky. A treia sinteză evolutivă. Chimie și viață nr. 5, 2014, vezi și http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: „Nu alegem matematica ca profesie, dar ea ne alege pe noi.” TRV-Știință № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: „Matematica este o știință umanitară.” TRV-Știință № 146, 28.01.2014 .
Yuri Manin. Limbi de matematică sau matematică de limbi. TRV-Știință № 30, 09.06.2009.

Apendice

Ca în orice recenzie, nu vă puteți lipsi de corectări și comentarii minore. Iată cele mai semnificative.

Pagină 43: " Zuckerkandl și Pauling... au propus conceptul de ceas molecular: au prezis că rata de evoluție a unei anumite secvențe de proteine va fi constantă (permițând posibile fluctuații) pe intervale lungi de timp în absența modificărilor funcționale.". Povestea adevărată pare să fie puțin mai complicată și mai controversată. Iată un citat din articolul lui Emil Zuckerkandl „Evoluția hemoglobinei” (colecția „Molecule și celule”, M: Mir, 1966, original - în jurnal științific american): «… Pe lângă aceste trei postulate, aș dori să propun și un al patrulea, mult mai controversat. Presupun că în acele organisme moderne care diferă puțin de strămoșii lor, aparent predomină lanțurile polipeptidice, foarte asemănătoare cu cele ale strămoșilor lor. Astfel de organisme, un fel de „fosilă vie”, includ gândacul, crabul potcoave, rechinul și, printre mamifere, lemurul. Aparent, foarte multe molecule polipeptidice sintetizate de aceste organisme diferă doar puțin de lanțurile polipeptidice sintetizate de strămoșii lor cu milioane de ani în urmă. Care este contradicția acestui postulat? Se spune adesea că evoluția a durat la fel de mult pentru organismele care par să difere puțin de strămoșii lor și pentru acele organisme care s-au schimbat mult. Din aceasta, oamenii de știință ajung la concluzia că, în ceea ce privește proprietățile lor biochimice, toate aceste „fosile vii” ar trebui să difere foarte mult de strămoșii lor îndepărtați. Din punctul meu de vedere, este puțin probabil ca caracterele morfologice să fie păstrate în procesul de selecție, dar proprietățile biochimice subiacente se modifică.". Cu toate acestea, o parte din raționamentul suplimentar al lui Zuckerkandl, cum ar fi estimările timpului de divergență al lanțurilor omoloage (acum am spune „paraloge”) de hemoglobină, se bazează într-adevăr pe constanța vitezelor. Dar nu toate: pentru a construi arbori filogenetici, el folosește principiul, care mai târziu a devenit cunoscut sub numele de „principiul economiei maxime”: „ Unul dintre principiile paleogeneticii chimice este următorul: atunci când se postulează un reziduu de aminoacizi ancestral, ar trebui să se pornească de la presupunerea celui mai mic număr de mutații în genom care au dus la înlocuirea acestuia în lanțul polipeptidic al descendenților.».

Pagină 73: " Timpul tipic pentru dispariția asemănării secvenței în genele omoloage este comparabil cu timpul existenței vieții pe Pământ". Mi se pare că există o părtinire de asigurare aici: dacă unele proteine s-au schimbat mai repede, pur și simplu nu suntem capabili să stabilim relația lor; acest lucru este indicat, în special, de un număr mare de proteine care au aceeași structură spațială, dar secvențele sunt similare la nivel aleatoriu. Pe de altă parte, pentru omologii a căror divergență a avut loc foarte devreme, putem observa încă diferențe în ratele de evoluție și, prin urmare, asemănarea lor va dispărea în momente diferite.

Pagină 120, despre distribuția gradelor de vârfuri: „ Graficele aleatoare au o distribuție Poisson în formă de clopot, în timp ce pentru rețelele biologice distribuția este descrisă de o funcție de putere". De fapt, s-a arătat în mai multe lucrări că distribuția legii puterii nu descrie bine rețelele biologice. Ideea este că, până de curând, nu au existat teste statistice care să testeze ipoteza unei distribuții a legii puterii, iar afirmațiile au fost făcute cu ochii – prin prezența unui segment rectiliniu în funcția de distribuție construită în coordonate logaritmice duble (cf. Tabelul 4−1, graficul din dreapta jos). Dar coordonatele logaritmice duble sunt un lucru foarte complicat; aproape orice funcție descrescătoare monoton desenată în mod arbitrar cu o derivată monotonă va avea un astfel de segment drept vizual (cu excepția cazului în care această funcție este construită special pentru a respinge această afirmație).

În discuția despre originea endosimbiotică a organitelor celulare (Capitolul 7), ar putea fi de menționat că, spre deosebire de mitocondrii, cloroplastele au apărut de cel puțin două ori: amiba are un cloroplast primar. paulinella, și este absent de la rudele sale cele mai apropiate și, aparent, a apărut independent de cloroplastul strămoșului algelor roșii și verzi. Se pare că la euglena se observă o stare precoce de achiziție iminentă de cloroplast, care poate avea sau nu o cianobacterie intracelulară simbiotică: la divizarea, cianobacteria rămâne într-una dintre celulele fiice, iar a doua devine un prădător până când capătă un nou. (anterior cu viață liberă) cianobacterie . Și mai interesantă este problema graniței dintre organele și endosimbioții bacterieni intracelulari ai insectelor suge, care pot avea un genom foarte mic, comparabil ca mărime cu genomul organitelor (să zicem, genomul Carsonella ruddii, endosimbiont al psilidei Pahipsila Venusta, codifică un total de 182 de proteine și genomul Tremblaya princeps, unul dintre endosimbiontii coșchilei Planococ citri, - 121 de proteine, însă, în interior Tremblaya princeps un alt endosimbiont trăiește - Moranella endobia cu 406 proteine). Cred că exportul către organele de proteine codificate în genomul nuclear poate servi drept criteriu.

Pagină 234: „ Singurele arhee cu peste 5.000 de gene se găsesc printre mezofili(și anume unii Methanosarcina) și până la 20 la sută din acești genomi conțin gene de origine bacteriană relativ recentă". Într-adevăr, proporția de gene bacteriene în metanosarcine este mai mare decât în alte arhei, dar această estimare pare a fi supraestimată. Este preluat din articole vechi (începutul mileniului), iar motivul acestei erori este că la acea vreme numărul de genomi arheali secvențiali era mic. În consecință, căutările în bazele de date au dezvăluit omologi bacterieni, dar nu arheali pentru multe gene. Reproducerea procedeului folosit în aceste lucrări, dacă ar fi aplicat băncilor de date care se modifică de-a lungul anilor, arată că proporția de gene bacteriene din metanosarcine scade monoton (vezi figura). O procedură mai precisă de construire a arborilor filogenetici pentru gene „suspecte” are ca rezultat o estimare de 6% (Garushyants & Gelfand, prezentate).

Axa orizontală este anul GenBank. Axa verticală este o estimare a proporției de gene de origine bacteriană care sunt transferate orizontal în genomi Methanosarcina(verde) și Methanosarcinales (roșu)

Dias BG, Ressler KJ. Experiența olfactivă a părinților influențează comportamentul și structura neuronală în generațiile ulterioare. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89-96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapping the epigenetic basis of complex trăsături. Ştiinţă. 2014; 343(6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implicația ARN-ului spermatozoizilor în moștenirea transgenerațională a efectelor traumei timpurii la șoareci. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667-669.

În această carte ambițioasă, Evgeny Kunin evidențiază împletirea întâmplării și a regulatului care stă la baza însăși esența vieții. În încercarea de a obține o înțelegere mai profundă a influenței reciproce a hazardului și a necesității care conduce evoluția biologică înainte, Kunin reunește noi date și concepte, în timp ce trasează o cale care duce dincolo de teoria sintetică a evoluției. El interpretează evoluția ca un proces stocastic bazat pe pre-contingențe, limitat de nevoia de a menține organizarea celulară și ghidat de un proces de adaptare. Pentru a-și susține concluziile, el combină multe idei conceptuale: genomica comparativă, care pune în lumină formele ancestrale; o nouă înțelegere a tiparelor, modurilor și impredictibilității procesului evolutiv; progrese în studiul expresiei genelor, abundenței proteinelor și a altor caracteristici moleculare fenotipice; aplicarea metodelor de fizică statistică la studiul genelor și genomului și o nouă privire asupra probabilității apariției spontane a vieții generate de cosmologia modernă.

Logica hazardului demonstrează că înțelegerea evoluției care a fost dezvoltată de știința secolului al XX-lea este depășită și incompletă și conturează o abordare fundamental nouă - provocatoare, uneori contradictorii, dar întotdeauna bazată pe cunoștințe științifice solide.

Logica hazardului. Natura și originea evoluției biologice»

Prefața autorului la traducerea în limba rusă

Logica hazardului. Natura și originea evoluției biologice»

©Versiunea electronică a cărții a fost pregătită de Liters (www.litres.ru)

Prefața autorului la traducerea în limba rusă

Autorul este foarte mulțumit de acest lucru, deoarece ilustrează clar viteza progresului în biologia evolutivă modernă. Câteva note sunt mai mult legate de traducere, explicând acele locuri din text în care jocul de cuvinte englezesc nu a putut fi transmis cu acuratețe în rusă. Desigur, aceste note nu pot pretinde că fac din carte o „a doua ediție”, este o traducere, dar totuși autorul speră ca aceste mici completări să-i sporească valoarea.

Părinților mei

Introducere. Spre o nouă sinteză a biologiei evolutive 1
Traducerea titlului acestei introduceri a prezentat serioase dificultăți. Originalul englez a fost spre o sinteză postmodernă . Acesta este, desigur, un joc de cuvinte: pe de o parte, postmodern înseamnă pur și simplu „după Sinteză modernă ”(ceea ce se numește de obicei în literatura rusă teoria sintetică a evoluției, STE), iar pe de altă parte, „postmodernistă”. Cum să transmiteți acest lucru în rusă nu este deloc evident. Mai rău, acest joc de cuvinte simplu este jucat în mod repetat în capitolele ulterioare. Nici o modalitate de a face față acestei dificultăți, cu excepția scrierii acestei note, nu mi-au venit în minte nici traducătorii, nici autorul (nota autorului la ediția rusă în continuare cu caractere cursive).

Văd căderea lui JJ ca pe o „meta-revoluție”, o schimbare majoră în întreaga structură conceptuală a biologiei. În mod evident, cu riscul de a provoca furia multora pentru că sunt asociați cu o tendință culturală dăunătoare, mă refer totuși la această schimbare majoră ca la o tranziție către o viziune biologică postmodernă a vieții. 2
În multe privințe, aceste idei se bazează pe publicațiile celui mai mare evoluționist modern Ford Doolittle, care sunt citate în capitolele relevante..

În esență, această tranziție dezvăluie multiplicitatea tiparelor și proceselor de evoluție, rolul central al evenimentelor imprevizibile în evoluția formelor vii [evolution as tinkering] și, în special, prăbușirea pan-adaptației ca paradigmă a biologiei evoluționiste. În ciuda admirației noastre neclintite pentru Darwin, trebuie să relegem viziunea victoriană asupra lumii (inclusiv versiunile ei actualizate care înfloresc în secolul al XX-lea) în venerabilele săli ale muzeelor unde îi aparține și să examinăm consecințele unei schimbări de paradigmă.

Această revoluție în biologia evoluționistă are un alt plan. Genomica comparativă și biologia sistemelor evolutive (de exemplu, studiul comparativ al expresiei genelor, al concentrației proteinelor și al altor caracteristici moleculare ale fenotipului) au dezvăluit mai multe modele comune care apar în toate formele de viață celulară, de la bacterii la mamifere. Existența unor astfel de modele universale sugerează că modelele moleculare relativ simple, similare cu cele utilizate în fizica statistică, pot explica aspecte importante ale evoluției biologice; unele modele similare cu putere predictivă semnificativă există deja. Notoriea „invidie a fizicienilor” care pare să deranjeze pe mulți biologi (inclusiv pe mine) poate fi stinsă de evoluțiile teoretice recente și viitoare. Relația complementară dintre tendințele generale și imprevizibilitatea unor rezultate evolutive particulare este esențială pentru evoluția biologică și pentru revoluția actuală în biologia evoluționistă - o altă temă cheie a acestei cărți.

Un alt motiv pentru schițarea unei noi teorii evoluționiste sintetice care este propusă în această carte este specific, într-o oarecare măsură personal. Am făcut studii superioare și mi-am finalizat studiile postuniversitare la Universitatea de Stat din Moscova (pe vremea URSS), în domeniul virologiei moleculare. Lucrarea mea de doctorat a implicat studiul experimental al reproducerii poliovirusului și a virusurilor înrudite, al căror genom minuscul este reprezentat de o moleculă de ARN. Nu am știut niciodată să lucrez corect cu mâinile mele, iar locul și timpul nu erau cele mai potrivite pentru experimente, deoarece chiar și cei mai simpli reactivi erau greu de obținut. Imediat după finalizarea tezei mele de doctorat, eu și colegul meu Alexander Evgenievich Gorbalenya am pornit într-o direcție diferită în cercetare, care la acea vreme părea pentru mulți complet neștiințifică. A fost „secvență de căutare” – o încercare de a prezice funcțiile proteinelor codificate în genomurile minuscule ale virușilor (aceștia erau singurii genomuri complete disponibile la acea vreme) din secvența blocurilor lor de construcție a aminoacizilor. Astăzi, oricine poate efectua cu ușurință o astfel de analiză folosind instrumente software convenabile care pot fi descărcate gratuit de pe Internet; Desigur, o interpretare semnificativă a rezultatului va necesita în continuare gândire și pricepere (nimic nu s-a schimbat prea mult aici de atunci). În 1985, însă, practic nu existau computere sau programe. Și totuși, cu ajutorul colegilor noștri programatori, am reușit să dezvoltăm niște programe destul de utile (le-am umplut apoi pe carduri perforate). Partea leului din analiză a fost făcută manual (sau, mai exact, cu ochiul). În ciuda tuturor dificultăților și în ciuda unor oportunități ratate, eforturile noastre în următorii cinci ani au fost destul de reușite. Am reușit să transformăm hărțile funcționale ale acelor genomuri minuscule din teritorii în mare parte neexplorate în hărți genomice foarte bogate ale funcțiilor biologice. Cele mai multe dintre predicții au fost ulterior confirmate experimental, deși unele dintre ele sunt încă în desfășurare: experimentele de laborator durează mult mai mult decât analiza computerizată. Sunt sigur că succesul nostru s-a datorat recunoașterii timpurii a unui principiu de bază foarte simplu, dar surprinzător de puternic al biologiei evoluționiste: dacă un motiv distinct dintr-o secvență de proteine persistă pe parcursul unei evoluții lungi, atunci este important din punct de vedere funcțional și cu atât este mai conservator. , cu atât funcția este mai importantă. Acest principiu, derivat în esență din simplul simț, dar desigur care urmează strict din teoria evoluționistă moleculară, ne-a servit în mod admirabil scopurilor și, sunt sigur că, m-a făcut un biolog evoluționist pentru restul zilelor mele. Înclin să parafrazez celebrul dicton al marelui genetician evoluționist Theodosius Dobzhansky: „Nimic în biologie nu are sens decât în lumina evoluției” (Dobzhansky, 1973) într-un mod și mai direct: biologia este evoluție.

În acele timpuri de început ale genomicii evolutive, Sasha și cu mine am vorbit adesea despre posibilitatea ca virușii noștri ARN preferati să fie descendenți direcți ai celor mai vechi forme de viață. La urma urmei, ele sunt sisteme genetice mici și simple care folosesc un singur tip de acid nucleic, iar replicarea lor este direct legată de exprimare prin traducerea ARN-ului genomic. Desigur, acestea au fost conversații de seară, deloc legate de încercările noastre din timpul zilei de a mapa domeniile funcționale ale proteinelor virale. Astăzi, 25 de ani mai târziu, cu sute de virusuri diferite și genoame gazdă studiate, ideea că virușii (sau elementele genetice asemănătoare virusurilor) ar fi putut fi esențiale pentru evoluția timpurie a vieții a crescut de la presupuneri nebuloase într-un concept compatibil cu o vastă corp de date experimentale... În opinia mea, aceasta este cea mai promițătoare linie de gândire și analiză în studiile despre evoluția timpurie a vieții.

Acestea sunt diversele linii de gândire care, în mod neașteptat pentru mine, au convergit în conștientizarea din ce în ce mai mare că înțelegerea noastră a evoluției, și odată cu ea însăși natura biologiei, s-a îndepărtat pentru totdeauna de opiniile care au predominat în secolul al XX-lea, care astăzi. arată mai degrabă naiv și mai degrabă dogmatic. La un moment dat, dorința de a țese aceste linii într-un fel de imagine coerentă a devenit irezistibilă și de aici a apărut această carte.

O parte din impulsul pentru scrierea acestei cărți nu a venit deloc din biologie, ci din realizările uluitoare ale cosmologiei moderne. Aceste descoperiri nu numai că au ridicat cosmologia la nivelul fizicii reale, ci au schimbat complet ideile noastre despre lume, și mai ales despre natura hazardului și a necesității. Când vine vorba de frontierele biologiei, cum ar fi problema originii vieții, acest nou mod de a privi lumea este imposibil de ignorat. Fizicienii și cosmologii își pun tot mai mult întrebarea de ce există ceva în lume și nu nimic, nu doar ca o problemă filozofică, ci și ca o problemă fizică, și explorează posibile răspunsuri sub forma anumitor modele fizice. Este greu să nu pui aceeași întrebare despre lumea biologică și la mai mult de un nivel: de ce există viața, și nu doar soluții de ioni și molecule mici? Și dacă viața există, de ce există palmieri și fluturi, pisici și lilieci, și nu doar bacterii? Sunt sigur că aceste întrebări pot fi puse într-un mod științific direct și mi se pare că asupra lor apar deja răspunsuri plauzibile, deși preliminare.

Progresele recente în fizica și cosmologia energiilor înalte au inspirat această carte în mai mult decât sensul științific. Mulți fizicieni teoreticieni și cosmologi de top s-au dovedit a fi scriitori talentați ai cărților de știință populare și populare (ceea ce ne face să ne întrebăm despre legătura dintre gândirea abstractă de nivel superior și talentul literar) care transmit entuziasmul celor mai recente descoperiri despre structura universului. cu o claritate încântătoare, grație și fervoare. Valul modern al unei astfel de literaturi, care coincide cu revoluția în cosmologie, a început cu clasicul lui Stephen Hawking A Brief History of Time (Hawking, 1988). De atunci, au apărut zeci de cărți excelente diferite. Unul dintre ele care mi-a schimbat propria viziune asupra lumii mai mult decât alții a fost excelenta carte scurtă a lui Alexander Vilenkin, The World of Many Worlds (Vilenkin, 2007), dar lucrările lui Steven Weinberg (Weinberg, 1994), Alan Guth (Guth, 1998a) , Leonard Suskind (Susskind, 2006b), Sean Carroll (Carroll, 2010) și Lee Smolin (într-o carte controversată despre „selecția naturală cosmică”; Smolin, 2010). Aceste cărți sunt mult mai mult decât mari popularizări: fiecare dintre ele încearcă să prezinte o viziune generală coerentă atât asupra naturii fundamentale a lumii, cât și asupra stării științei care o investighează. Fiecare dintre aceste imagini ale lumii este unică, dar în multe feluri ele merg una lângă alta și se completează reciproc. Fiecare dintre ele se bazează pe știință riguroasă, dar conține elemente de extrapolare și presupunere, generalizări ample și, desigur, contradicții. Cu cât citeam mai mult aceste cărți și mă gândeam la implicațiile noii viziuni asupra lumii, cu atât îmi doream mai mult să fac ceva similar în domeniul meu, biologia moleculară. La un moment dat, în timp ce citeam cartea lui Vilenkin, mi-am dat seama că poate există o relație directă și fundamental importantă între noile puncte de vedere asupra probabilității și întâmplării, dictate de cosmologia modernă, și originea vieții – sau mai degrabă, originea evoluției biologice. Marele rol al hazardului în originea vieții pe Pământ, care este prezent în această linie de gândire, este cu siguranță extraordinar și va deruta cu siguranță pe mulți, dar am simțit că nu poate fi ignorat dacă ar fi să luăm în serios problema originea vieții.

Această carte este propria mea abordare pentru a descrie starea actuală a biologiei evoluționiste în ceea ce privește genomica comparată și biologia sistemelor; prin urmare, include inevitabil nu numai fapte stabilite și modele teoretice confirmate, ci și presupuneri și presupuneri. În această carte, încerc să trag cât mai clar limita dintre fapt și presupunere. Am vrut să scriu o carte în stilul cărților excelente de popularizare despre fizică menționate mai sus, dar prezentarea a devenit încăpățânată și a refuzat să fie scrisă așa. Rezultatul este un text mult mai științific decât s-a dorit inițial, deși în cea mai mare parte nu este foarte specializat și descrie foarte puține metode și într-o manieră foarte simplistă. Un avertisment important: deși cartea este dedicată diferitelor aspecte ale evoluției, ea rămâne o colecție de capitole pe subiecte selectate și în niciun caz nu pretinde a fi o lucrare cuprinzătoare. Multe subiecte importante și populare, cum ar fi originea organismelor multicelulare sau evoluția dezvoltării animalelor, sunt destul de conștient lăsate neatinse. Pe cât posibil, am încercat să rămân la tema cărții: interacțiunea dintre întâmplare și procesele ordonate. Un alt moment delicat este legat de referirile la literatură: dacă aș încerca să includ, dacă nu toate, dar măcar principalele surse, bibliografia s-ar ridica la multe mii de referințe. Am renunțat de la început să încerc să fac acest lucru și, prin urmare, bibliografia de la sfârșitul cărții este doar o mică selecție de lucrări relevante, iar selecția lor este parțial subiectivă. Îmi cer scuze sincere colegilor a căror activitate importantă a fost lăsată nemenționată.

În ciuda tuturor acestor avertismente, sper că generalizările și ideile prezentate aici vor fi de interes pentru mulți dintre colegii mei de știință și studenți - nu numai biologi, ci și fizicieni, chimiști, geologi și oricine este interesat de evoluție și originea vieții.

Am citit-o din nou. Cu ceva timp în urmă, autoarea mi-a trimis cu amabilitate versiunea în engleză nepublicată atunci. Și acum la Ekaterinburg am cumpărat o ediție rusă (organizată de I-P) într-o librărie și am recitit-o cu mare plăcere. Apropo. eugene_koonin în prefață el exprimă îndoieli prudente: de ce avem nevoie deloc de o ediție rusă, dacă limba științei este engleza? Ei bine, de exemplu, îmi este mult mai ușor să citesc astfel de texte în rusă, de aceea.

Rezervările că nu sunt un specialist etc., sunt nepotrivite - desigur, acesta este jurnalul meu și îmi exprim părerea personală și ce și ce înțeleg / nu înțeleg, cititorii (cel puțin, cititorii obișnuiți) s-au format de mult propria lor opinie.

Cartea este fără îndoială extraordinară. Rareori am citit o carte populară (desigur, „populară” este foarte condiționat) cu atâta plăcere și cu atâta folos. Două lucruri au fost amânate ca importante din punct de vedere filozofic.

1. Înțelegerea complexității ca haos ușor modulat. Sa dovedit a fi atât de constructiv încât discutasem deja cu un angajat calcule foarte specifice care trebuie făcute dintr-un motiv pur fizic. Dar nu numai. În general, totul este despre evoluție neutră, despre un genom lipsit de sens, practic, despre evoluția ca un muncitor care învârte roțile în mecanismul existent și nu creează totul nou și ideal - un gând foarte, foarte important pentru mine. Chiar și la o vârstă foarte fragedă, a remarcat remarcile întâmplătoare ale lui Lem (în special în Vocea Domnului) despre rolul întâmplării în evoluție și chiar și atunci au făcut o impresie profundă. Dar există o carte întreagă, argumente, explicații, totul.

2. lipsa de sens a conceptului de progres biologic, anti corelația dintre complexitate (organism) și fitness. Cele mai de succes creaturi din punct de vedere evolutiv sunt simple, optime, în genomul lor au toate cel puțin două, ca în Manualul de fotografiere, un fel de manageri direct eficienți. Și suntem ciudați, nu omorâți prin selecție doar din cauza numărului nostru mic. Da, da, aici este vorba și de structura socială (în care asociații autorul, desigur, nu este de vină, asta în măsura depravației mele).

Am curățat bine mintea despre Darwin, Lamarck, STE și alte lucruri pe care Rabinovici (în sensul rău) obișnuia să le cânte.

Acum... Oh. Da, da, da, despre ultimele capitole, despre principiul antropic, Multivers și inflație. Am citit aceste capitole și m-am bucurat în liniște că nu sunt biolog. Că am, după spusele marelui Larkin, nu „scenarii”, ci calcule și rezultate (precum și explicații și predicții ale unor experimente foarte specifice). Dintr-o dată mi-am dat seama că biologia moleculară (și biologia evoluționistă, deși, după cum o înțeleg, biologia non-evolutivă, conform autorului, pur și simplu nu există) este foarte asemănătoare cu „fizica noastră fundamentală”. Acum, teoria câmpului cuantic, gravitația, cosmologia, asta-i tot. Iar starea mea condensată, cu o ambiție directă de a înțelege lumea din jurul nostru, este un analog al biologiei clasice de câmp, toată această zoologie-botanica. Și aceasta este o psihologie complet diferită a creativității științifice, o motivație diferită. Dacă aș fi biolog, aș studia un fel de comportament al peștilor (a existat un astfel de grup în Leiden, ei par să fi fost dispersați pentru performanțe formale slabe în comparație cu molbiologii). Și este destul de firesc ca în fizică biologii „globali” să nu fie atrași de fizica stării condensate, care pare să fie mai aproape de ei în natura obiectelor studiate, așa cum a spus Schrödinger acolo - un cristal aperiodic? - atunci este pentru noi și cosmologia cuantică. Cum este Maiakovski? „Statul este interesat de lucruri mari – tot felul de fordisme, asta și asta... o mașină a timpului”.

Și cât de fericiți suntem noi, fizicienii, că starea condensată este mai mult de jumătate din toată fizica, că stringerii nu ne-au alungat sub soclu, ca biologii moleculari de câmp, că soțul a fost mutilat în lupte, că curtea ne mângâie. că... Uf, unde - nu a mers acolo.

Ei bine, este clar că fizica nucleară a fost mult mai important decât orice altceva. Până s-a dovedit că tranzistorii și laserele inventate fără zgomot și pompă sunt mult mai importante decât bomba atomică, ca să nu mai vorbim de colisionare. A fost, totul a fost. Și a trecut. Și asta va trece.