Ուղեղի կառուցվածքի և ֆունկցիայի ցանցային ձևավորում: Հարց 47. Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորում: Ուղեղի ցողունային ցանցային ձևավորում

Ցանցային (ցանցային) կազմավորումը տարբեր ֆունկցիաներով և չափերով նեյրոնների կլաստեր է, որոնք միացված են տարբեր ուղղություններով վազող բազմաթիվ նյարդային մանրաթելերով և ցանց են կազմում ուղեղի ցողունով մեկ, որը որոշում է դրա անվանումը: Նեյրոնները գտնվում են կա՛մ ցրված, կա՛մ միջուկներ են կազմում:

Ցանցային գոյացության նեյրոններն ունեն երկար, ցածր ճյուղավորված դենդրիտներ և լավ ճյուղավորված աքսոններ, որոնք հաճախ կազմում են T-աձև ճյուղ՝ աքսոնի ճյուղերից մեկն ունի իջնող ուղղություն, իսկ մյուսը՝ բարձրացող ուղղություն։

Ա. Ցանցային ձևավորման նեյրոնների ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունները.

podimodalyust -ցանցաթաղանթի նեյրոնները բնութագրվում են պոլիսենսորային կոնվերգենցիայով, նրանք գրավ են ստանում մի քանի զգայական ուղիներից, որոնք գալիս են տարբեր ընկալիչներից.

տոնիկ ակտիվություն,հանգստի ժամանակ հավասար է 5-10 imp / վ;

բարձր զգայունությունարյան որոշ նյութերի (օրինակ՝ ադրենալին, CO2) և դեղամիջոցների (բարբիթուրատներ, քլորպրոմազին և այլն);

Ավելի ընդգծված գրգռվածությունհամեմատած այլ նեյրոնների հետ;

բարձր կայունություն -մինչև 500-1000 imp / վ:

Ցանցային ձևավորման նեյրոններն ու միջուկները կենտրոնների մի մասն են, որոնք կարգավորում են ներքին օրգանների (արյան շրջանառությունը, շնչառությունը, մարսողությունը), կմախքի մկանների տոնուսը (տես բաժին 5.3) և կեղևի գործունեությունը: մեծ ուղեղ... Ցանցային ձևավորման կապերը կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ մասերի և ռեֆլեքսոգեն գոտիների հետ ընդարձակ են. այն իմպուլսներ է ստանում մարմնի տարբեր ընկալիչներից և կենտրոնական նյարդային համակարգի մասերից և, իր հերթին, իմպուլսներ է ուղարկում ուղեղի բոլոր մասերին: Միաժամանակ առանձնանում են ցանցային գոյացության աճող և իջնող ազդեցությունները։

Բ. Շարժիչային ողնաշարի կենտրոնների վրա ցանցաթաղանթի նվազող ազդեցությունը: Մեդուլլա երկարավուն բջիջների ցանցավոր հսկա բջջային միջուկից առաջանում է մասամբ խաչված կողային ցանցաթելեր, որի մանրաթելերն ավարտվում են ողնուղեղի միջնեյրոնների վրա։ Այս միջնեյրոնների միջոցով նրանք գրգռում են վերջույթների մկանների ճկուն մկանների a- և y-շարժիչ նեյրոնները և փոխադարձաբար արգելակում են էքստենսորային մկանները՝ արգելակող միջնեյրոնների օգնությամբ։

Պոնսի պոչային և բերանի ցանցաթաղանթային միջուկներից առաջանում է չխաչված միջողային ցանցաթելեր, որի մանրաթելերն ավարտվում են ողնուղեղի միջնեյրոնների վրա։ Դրանց միջոցով իրականացվում է էքստենսոր մկանների a- և y-շարժիչ նեյրոնների գրգռում, իսկ արգելակող միջնեյրոնների միջոցով արգելակվում են ճկվող մկանները։ Պոնսի ցանցավոր ձևավորման դերի մասին, մեդուլլա երկարավուն մկանների տոնուսի կարգավորման գործում, տես Նկ. 5.9.

Գ. ՌԴ-ի վերընթաց ազդեցությունը մեծ ուղեղի վրա կարող է լինել ինչպես ակտիվացնող, այնպես էլ արգելակող: Իմպուլսներ ցանցային նեյրոններ medulla oblongata (հսկա բջջային, կողային և որովայնային ցանցային միջուկներ), պոնսը (հատկապես պոչային ցանցային միջուկը) և միջին ուղեղը մտնում են թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկները և դրանց մեջ անցնելուց հետո նախագծվում են կեղևի տարբեր հատվածներ: Բացի թալամուսից, աճող ազդեցությունները մտնում են նաև հետին հիպոթալամուս՝ ստրիատում։

Փորձի ժամանակ ուղեղի ցողունը քառապատիկի վերին և ստորին բլուրների միջև հատվելուց հետո (մեկուսացված առաջնուղեղ) կենդանու մոտ չի խախտվել ուղեղային ծառի կեղևի գրգռումը ամենակարևոր զգայական համակարգերի միջոցով՝ տեսողական և հոտառական: Սակայն կենդանին իրեն պահում էր այնպես, ասես քնած լիներ. նա խզել էր կապն արտաքին աշխարհի հետ, չէր արձագանքում լույսի և հոտառության գրգռիչներին (քնած ուղեղը՝ ըստ Բրեմերի): Նման կենդանիների ԷԷԳ-ի վրա գերակշռում էին դանդաղ ալիքի կանոնավոր ռիթմերը: Մարդկանց մոտ նմանատիպ ռիթմեր տեղի են ունենում հանգիստ արթնության և քնկոտ վիճակում: Ուղեղի նույն վիճակը (քնած ուղեղ) նկատվում է, երբ վնասվում են ցանցանման գոյացության միայն բարձրացող ուղիները։

Ցանցային ձևավորման խթանումն առաջացնում է կենդանու զարթոնքը [Megun G., Moruzzi J., 1949]: EEG-ում դանդաղ ռիթմերը փոխարինվում են բարձր հաճախականությամբ ռիթմերով (դեսինխրոնիզացիայի ռեակցիա), ինչը ցույց է տալիս ուղեղի կեղևի ակտիվացված վիճակը: Ձեռք բերված տվյալների հիման վրա ձևավորվել է այն միտքը, որ աճող ցանցային ձևավորման կարևորագույն գործառույթը քնի/արթնության ցիկլի և գիտակցության մակարդակի կարգավորումն է։

Ցանցային գոյացության արգելակող ազդեցությունը մեծ ուղեղի վրա շատ ավելի քիչ է ուսումնասիրված: W. Hess (1929), J. Moruzzi (1941) հաստատեցին, որ ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորման որոշ կետեր խթանելով՝ կենդանին արթուն վիճակից կարող է տեղափոխվել քնկոտ վիճակ։ Այս դեպքում առաջանում է EEG ռիթմերի համաժամացման ռեակցիա։

ՈՒՂԵՂԻ ՀԱՂՈՐԴԱԿՑՈՒԹՅԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐ

Կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերի միջև կապերն իրականացվում են տարբեր ուղղություններով ընթացող և տարբեր գործառույթներ կատարող նյարդային ուղիների միջոցով, ինչը հիմք է հանդիսանում դրանց դասակարգման համար։ Մասնավորապես, ողնուղեղում, ինչպես կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ մասերում, նրանք ազատվում են բարձրացող և իջնող ուղիները(այս դասակարգման որոշիչ գործոնը իմպուլսների հոսքի ուղղությունն է):

Բացի այդ, ուղեղի ցողունում աճող համակարգերը բաժանվում են կոնկրետ և ոչ սպեցիֆիկ:

Ողնուղեղի բարձրացող և իջնող ուղիները քննարկվում են 5.2.2 բաժնում:

Ուղեղի ցողունի անցկացման գործառույթըիրականացվում է իջնող և բարձրացող ուղիներով, որոնցից մի քանիսը միացված են ցողունային կենտրոններում, մյուս մասը անցողիկ է (առանց անջատման):

Ա. Բարձրացող ուղիներանալիզատորների անցկացման հատվածի մի մասն են, որոնք ընկալիչներից տեղեկատվություն են փոխանցում կեղևի պրոյեկցիոն գոտիներին: Ուղեղի ցողունում առանձնանում են երկու աճող համակարգեր՝ սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ։

1. Հատուկ աճող համակարգկազմում է լեմնիսկոտ-լամիկ ուղին, որում տարբերվում են միջակ և կողային օղակները: Միջին օղակը ձևավորվում է հիմնականում բարակ միջուկի (Gaulle) և սեպաձև միջուկի (Burdach) նեյրոնների աքսոններից, որոնք իմպուլսներ են փոխանցում պրոպրիոսեպտորներից։ Միջին հանգույցի մանրաթելերը փոխարկվում են թալամուսի փորային հետին հատուկ միջուկներում: Միջին հանգույցը մտնում է լսողական անալիզատորի անցկացման հատվածը, նրա մանրաթելերը անցնում են թալամուսի միջակ գենիկուլային մարմնում և քառակի ստորին տուբերկուլյոզներում: Հատուկ հաղորդիչ համակարգը ներառում է տեսողական և վեստիբուլյար անալիզատորների ուղիները: Իմպուլսներհատուկ բարձրացող ուղիներով նրանք մտնում են համապատասխան անալիզատորի կեղևային ծայրը (տեսողական, լսողական և այլն):

2. Ոչ սպեցիֆիկ (էքստրալանտային) բարձրացող ուղիներանցում թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ (ներշերտավոր և ցանցային) միջուկներում: Սրանք հիմնականում կողային սպինոթալամիկ և սպինորետիկ ուղիների մանրաթելեր են, որոնք ապահովում են ջերմաստիճանի և ցավի զգայունություն: Դրանցից եկող իմպուլսը պրոյեկտվում է կեղևի տարբեր հատվածներ (հատկապես ճակատային ուղեծրի կեղև): Ոչ սպեցիֆիկ համակարգը հատուկ համակարգից ստանում է գրավի մանրաթելեր, որն ապահովում է կապ այս երկու աճող համակարգերի միջև: Ոչ հատուկ համակարգի ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունը գրգռման համեմատաբար դանդաղ անցկացումն է: Նեյրոնների ընկալունակ դաշտերը մեծ են, նեյրոնները՝ գուլիմոդալ՝ կապված մի քանի տեսակի զգայունության հետ, կենտրոններում ծայրամասի պրոյեկցիայի տեղագրությունը արտահայտված չէ։

3. Աֆերենտային իմպուլսների մի մասը ներթափանցում է ուղեղիկ այլ համակարգերի միջոցով: Flexig-ի հետին ողնուղեղային տրակտը և Govers-ի առաջի ողնուղեղային տրակտը ուղեղի ցողունով անցնում են ուղեղիկ՝ իմպուլսներ անցկացնելով մկանների և կապանների ընկալիչներից, ինչպես նաև վեստիբուլոկերեբուլյար տրակտից, որը տեղեկատվություն է փոխանցում վեստիբուլյար ընկալիչներից։ . Ուղեղի կեղևից տեղեկատվությունը փոխանցվում է թալամուսի փորային միջուկներին, այնուհետև այն նախագծվում է ուղեղային ծառի կեղևի սոմատոզենսորային, շարժիչային և նախաշարժական գոտիներ։ B. Ուղեղի ցողունի իջնող ուղիներներառում է շարժիչ բրգաձեւ ուղիներ,սկսած նախակենտրոնական գիրուսի կեղևի Betz բջիջներից: Նրանք նյարդայնացնում են ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոնները (կեղևային տրակտ), գանգուղեղային նյարդերի շարժիչ միջուկների շարժիչ նեյրոնները (կորտիկոբուլբարային տրակտ), ապահովելով վերջույթների, միջքաղաքային, պարանոցի և գլխի մկանների կամավոր կծկումներ: Ուղեղի ցողունի շարժիչ կենտրոնները և դրանց ուղիները կարևոր բաղադրիչ են էքստրաբուրամիդային համակարգ,որի հիմնական գործառույթը մկանային տոնուսի, կեցվածքի և հավասարակշռության կարգավորումն է։ Ուղեղի ցողունի մակարդակով այս համակարգը ներառում է կորտիկորուբալ և կորտիկորետիկ ուղիները, որոնք ավարտվում են ցողունի շարժիչ կենտրոններով, որտեղից գնում են ռուբրո-, ռետիկուլո- և վեստիբուլոսպինալ ուղիները: Էքստրաբուրգային համակարգը էքստրաբուրգային համակարգի գլխուղեղի ցողունի միջուկների հավաքածու է: Նրա հիմնական տարրերն են՝ շերտագիծը, գունատությունը, կարմիր միջուկը, ցանցանման գոյացությունը։

Ուղեղի ցողունում կան իջնող ուղիներ, որոնք ապահովում են ուղեղիկի շարժիչ ֆունկցիաները. դրանք ներառում են կորտիկո-ուղեղային ուղին, որի միջոցով շարժիչից և կեղևի այլ հատվածներից իմպուլսները մտնում են ուղեղիկ: Ուղեղիկի կեղևում և նրա միջուկներում մշակված տեղեկատվությունը ներթափանցում է միջքաղաքային շարժիչային միջուկներ (կարմիր, վեստիբուլյար, ցանցաթաղանթ): Տեկտոողնաշարային տրակտը, որը սկսվում է քառապատիկից, անցնում է ուղեղի ցողունով, որն ապահովում է մարմնի շարժիչ արձագանքները՝ կողմնորոշելով տեսողական և լսողական ռեֆլեքսները: Մարմնի բոլոր շարժիչ ռեակցիաներն իրականացվում են իջնող համակարգերով՝ ողնուղեղի a- և y-շարժիչ նեյրոնների և գանգուղեղային նյարդերի շարժիչ միջուկների նեյրոնների օգնությամբ։

Ուղեղիկ

Ուղեղիկգտնվում է ուղեղի կիսագնդերի հետևում, մեդուլլա երկարավուն և կամրջի վերևում: Վերջինիս հետ այն կազմում է հետին ուղեղը։ Ուղեղիկը պարունակում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր նեյրոնների կեսից ավելին, թեև այն կազմում է ուղեղի զանգվածի 10%-ը։ Սա վկայում է ուղեղիկի կողմից տեղեկատվության մշակման մեծ հնարավորությունների մասին։ Այն կարևոր դեր է խաղում շարժիչ և վեգետատիվ ռեակցիաների ինտեգրման գործում, մասնավորապես կամավոր և ակամա շարժումների համակարգման, հավասարակշռության պահպանման և մկանային տոնուսի կարգավորման գործում:

Ա. Գործառական կազմակերպություն.Հատկացնել երեքը կառույցներըուղեղիկ, որն արտացոլում է իր գործառույթների էվոլյուցիան.

Հնագույն ուղեղիկը (archycerebellum) բաղկացած է կույտից և հանգույցից (flocculonodular lobe) և ճիճու ստորին մասից; ունի առավել ցայտուն կապեր վեստիբուլյար համակարգի հետ, հետևաբար այն կոչվում է նաև վեստիբուլյար ուղեղիկ;

Հին ուղեղիկը (paleocerebellum) ներառում է ճիճու վերին մասը, պարաֆլոկուլյար շրջանը, բուրգերը և ուլունքը; տեղեկատվություն է ստանում հիմնականում պրոպրիոընկալիչներից: Այն նաև կոչվում է ողնաշարի ուղեղիկ;

Նոր ուղեղիկ (neocerebellum) բաղկացած է երկու կիսագնդերից։ Նա տեղեկատվություն է ստանում կեղևից, հիմնականում ճակատային-ուղեղային ուղու երկայնքով, տեսողական և լսողական ընկալիչ համակարգերից, ինչը ցույց է տալիս նրա մասնակցությունը տեսողական և լսողական ազդանշանների վերլուծությանը և դրանց արձագանքման կազմակերպմանը:

1. Միջնեյրոնային կապեր ուղեղային կիսագնդերի կեղևում,դրա աֆերենտ մուտքերն ու էֆերենտ ելքերը շատ բազմազան են: Պիրիֆորմ նեյրոնները (Պուրկինյեի բջիջները) կազմում են կեղևի միջին II (գանգլիոնային) շերտը, որը ուղեղիկի հիմնական ֆունկցիոնալ միավորն է։ Կառուցվածքային հիմքն ապահովում են բազմաթիվ ճյուղավորված դենդրիտներ, որոնց վրա մեկ բջջում կարող է լինել մինչև 100000 սինապս։

Պուրկինյեի բջիջները ուղեղի կեղևի միակ էֆերենտ նեյրոններն են և ապահովում են դրա կապը ուղեղային ծառի կեղևի, ցողունային գոյացությունների և ողնուղեղի հետ: Այս բջիջներն ուղղակիորեն կապում են նրա կեղևը ներուղեղային և վեստիբուլյար միջուկների հետ։ Այս առումով ուղեղիկի ֆունկցիոնալ ազդեցությունը էապես կախված է Պուրկինյեի բջիջների ակտիվությունից:

Պուրկինյեի բջիջներին (afferent inputs) տեղեկատվությունը գալիս է գրեթե բոլոր ընկալիչներից՝ մկանային, վեստիբուլյար, մաշկային, տեսողական, լսողական; ողնուղեղի հետին եղջյուրների հիմքի նեյրոններից (ողնուղեղային-ձիթապտղի ճանապարհով), ինչպես նաև ուղեղի շարժական կեղևից, ասոցիատիվ կեղևից և ցանցաթաղանթից։

Ուղեղի ցողունի որոշակի կառուցվածքների ազդեցությունը փոխանցվում է ուղեղիկ, օրինակ՝ մակուլա և կարի միջուկներ։

Պուրկինյեի բջիջների վրա գերակշռող ուղղակի և անուղղակի աֆերենտ ազդեցությունը գրգռիչ է: Բայց քանի որ Պուրկինյեի բջիջները արգելակող նեյրոններ են ( GABA միջնորդ), այնուհետև նրանց օգնությամբ ուղեղային ծառի կեղևը մուտքի մոտ գրգռիչ ազդանշանները վերածում է ելքի վրա արգելակող ազդանշանների: Այսպիսով, ուղեղային ծառի կեղևի էֆերենտ ազդեցությունը հետագա նյարդային կապի (հիմնականում ներուղեղային միջուկների) վրա արգելակող է: Տակ IIկեղևի շերտը (Պուրկինյեի բջիջների տակ) հատիկավոր (III) շերտ է, որը բաղկացած է հատիկավոր բջիջներից, որոնց թիվը հասնում է 10 միլիարդի: Այս բջիջների աքսոնները բարձրանում են դեպի վեր, բաժանվում T-աձևի մակերևույթի վրա։ ծառի կեղև՝ ձևավորելով Պուրկինյեի բջիջների հետ շփման ուղիներ: Ահա Գոլջիի բջիջները։

Ուղեղիկի կեղևի վերին (I) շերտը մոլեկուլային է, բաղկացած է զուգահեռ մանրաթելերից, դենդրիտային ճյուղավորումներից և II և III շերտերի աքսոններից։ Մոլեկուլային շերտի ստորին հատվածում հայտնաբերվում են զամբյուղներ և աստղային բջիջներ, որոնք ապահովում են Պուրկինյեի բջիջների փոխազդեցությունը։

Ուղեղի կեղևի վերին շերտի խթանումը հանգեցնում է Պուրկինյեի բջիջների գործունեության երկարաժամկետ (մինչև 200 մվ) արգելակմանը: Նույն արգելակումը տեղի է ունենում լուսային և ձայնային ազդանշանների դեպքում: Ուղեղի կեղևի էլեկտրական ակտիվության ընդհանուր փոփոխությունները մինչև ցանկացած մկանի զգայական նյարդի գրգռում առաջացնում են կեղևի գործունեության արգելակում (Պուրկինյեի բջիջների հիպերբևեռացում), որը տեղի է ունենում 15-20-ից հետո: msեւ տեւում է 20-30 ms, որից հետո առաջանում է գրգռման ալիք՝ տեւողությամբ մինչեւ 500 մս (Պուրկինյեի բջիջների ապաբեւեռացում)։

Նեյրոնների ֆոնային իմպուլսային ակտիվությունը գրանցվում է Պուրկինյեի բջիջների շերտում և հատիկավոր շերտում, և այդ բջիջների իմպուլսների առաջացման հաճախականությունը տատանվում է վայրկյանում 20-ից մինչև 200:

2. Ուղեղի ենթակեղևային համակարգներառում է երեք ֆունկցիոնալ տարբեր միջուկային կազմավորումներ՝ վրանի միջուկը, խցանաձև, գնդաձև և ատամնավոր միջուկները։

Վրանի միջուկը տեղեկատվություն է ստանում ուղեղիկային ծառի կեղևի միջողային գոտուց և կապված է Դեյտերսի միջուկի և մեդուլլա երկարավուն և միջին ուղեղի ցանցավոր ձևավորման հետ։ Այստեղից ազդանշանները տարածվում են ռետիկուլոսպինալ ճանապարհով դեպի ողնուղեղի շարժիչ նեյրոններ:

Միջանկյալ ուղեղային ծառի կեղևը նախագծված է խցանաձև և գնդաձև միջուկների վրա: Դրանցից կապերը գնում են դեպի միջին ուղեղ՝ դեպի կարմիր միջուկ, այնուհետև դեպի ողնուղեղ՝ ռուբրոսպինալ ճանապարհով:

Ատամնավոր միջուկը տեղեկատվություն է ստանում ուղեղային ծառի կեղևի կողային գոտուց, այն կապված է թալամուսի հետ, իսկ նրա միջոցով՝ ուղեղի կեղևի շարժիչ գոտու հետ։

Ուղեղիկի միջուկների բջիջները շատ ավելի հազվադեպ են իմպուլսներ առաջացնում (վայրկյանում 1-3), քան ուղեղի կեղևի բջիջները (Պուրկինյեի բջիջները -20-200 իմպուլս վայրկյանում):

3. Ուղեղիկը միացված է ուղեղի հարակից մասերին երեք զույգ ոտքերով։Ուղեղի ստորին ոտքերը ուղեղիկը կապում են ուղեղի երկարավուն մեդուլլա, միջինները՝ կամրջի, իսկ վերինները՝ միջին ուղեղի հետ։ Ոտքերի ուղիների միջոցով ուղեղիկն ուղեղի այլ մասերից ստանում է աֆերենտ իմպուլսներ (մուտքեր) և էֆերենտ իմպուլսներ (ելքեր) ուղարկում ուղեղի տարբեր կառույցներ։

Վերին ոտքերի միջոցով ազդանշանները գնում են դեպի թալամուս, պոնս, կարմիր միջուկ, ուղեղի ցողունի միջուկներ և միջին ուղեղի ցանցային ձևավորում: Ուղեղի միջին պեդիկուլները միացնում են նոր ուղեղիկը գլխուղեղի ճակատային բլթի հետ: Ուղեղիկի ստորին ոտքերի միջոցով ազդանշանները գնում են դեպի մեդուլլա երկարավուն, դեպի նրա վեստիբուլյար միջուկները, ձիթապտուղները և ցանցաթաղանթային կազմավորումը:

Մաշկի ընկալիչներից, մկաններից, հոդային թաղանթներից, պերիոստեումից դեպի ուղեղային ծառի կեղևի աֆերենտ ազդակները ներթափանցում են այսպես կոչված ողնուղեղային տրակտներ՝ հետևի (թիկունքային) և առջևի (փորոքային): Ուղեղիկ տանող այս ուղիներն անցնում են մեդուլլա երկարավուն ձիթապտուղի ստորին ձիթապտղի միջով: Ձիթապտղի բջիջներից առաջանում են այսպես կոչված մագլցող մանրաթելեր, որոնք ճյուղավորվում են Պուրկինյեի բջիջների դենդրիտների վրա։

Պոնսի միջուկները աֆերենտ ուղիներ են ուղարկում դեպի ուղեղիկ՝ ձևավորելով մամռոտ մանրաթելեր, որոնք վերջանում են ուղեղիկային ծառի կեղևի III շերտի հատիկավոր բջիջներում։ Գոյություն ունի աֆերենտ կապ ուղեղիկի և միջին ուղեղի մակուլայի կապույտի միջև՝ օգտագործելով ադրեներգիկ մանրաթելեր: Այս մանրաթելերն ի վիճակի են ցրված կերպով արտազատել norepinephrine-ը ուղեղի կեղևի միջբջջային տարածություն՝ դրանով իսկ հումորային կերպով փոխելով նրա բջիջների գրգռվածության վիճակը:

Ուղեղիկի նեյրոնների կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպումը հնարավորություն է տալիս հասկանալ դրա սոմատիկ և ինքնավար գործառույթները:

B, Ուղեղիկի շարժիչ գործառույթներըբաղկացած է մկանային տոնուսի, կեցվածքի և հավասարակշռության կարգավորումից, կատարվող նպատակային շարժման համակարգումից, նպատակային շարժումների ծրագրավորումից։

1. Մկանների տոնայնությունը և կեցվածքըկարգավորվում են հիմնականում հնագույն ուղեղիկով (ֆլոկուլոնոդուլյար բլիթ) և մասամբ հին ուղեղիկով, որոնք միջողային որդերի գոտու մաս են կազմում։ Ստանալով և մշակելով իմպուլսներ վեստիբուլյար ընկալիչներից, շարժման ապարատի և մաշկի ընկալիչների նախնական ընկալիչներից, տեսողական և լսողական ընկալիչներից՝ ուղեղիկը կարողանում է գնահատել մկանների վիճակը, մարմնի դիրքը տարածության մեջ և միջուկի միջոցով։ վրանը՝ օգտագործելով վեստիբուլո-, ռետիկուլո- և ռուբրոսպինալ ուղիները՝ մկանային տոնուսը վերաբաշխելու, մարմնի կեցվածքը փոխելու և հավասարակշռությունը պահպանելու համար: Անհավասարակշռությունը ar-chycerebellum ախտահարման ամենաբնորոշ ախտանիշն է:

2. Կատարված շարժման համակարգումիրականացվում է հին և նոր ուղեղիկով, որն ընդգրկված է միջանկյալ (պերիորդ) գոտում։ Ուղեղիկի այս հատվածի կեղևը իմպուլսներ է ստանում պրոպրիոսեպտորներից, ինչպես նաև իմպուլսներ շարժական կեղևից, որը կամավոր շարժման ծրագիր է։ Վերլուծելով ծրագրի և շարժման կատարման մասին տեղեկատվությունը (սեփական ընկալիչներից)՝ ուղեղիկն ի վիճակի է իր միջանկյալ միջուկի միջոցով, որն ելքեր ունի դեպի կարմիր միջուկ և շարժական ծառի կեղև, համակարգել կեցվածքը և տարածության մեջ կատարվող նպատակային շարժումը, և նաև ուղղել շարժման ուղղությունը. Օրինակ՝ մոտենալով դռանը՝ մենք բարձրացնում ենք մեր ձեռքը՝ սեղմելու զանգի կոճակը։ Սկզբում մեր շարժումը ցուցիչ է. մենք էլ կբարձրացնեինք մեր մազերը ուղղելու համար, ակնոցներ դնեինք։ Այնուամենայնիվ, ինչ-որ փուլում այս շարժումը դառնում է միայն շարժում դեպի կոճակը, և որպեսզի մատը դիպչի կոճակին, անհրաժեշտ է հակառակորդ մկանների գործողությունների որոշակի համակարգում, և որքան մեծ է, այնքան մոտ է նպատակը: շարժումն է. Արտաքինից դեպի նպատակ շարժումը ընթանում է ուղիղ գծով, առանց հետագծի կտրուկ թեքությունների, բայց շարժման այս արտաքին «սահունությունը» պահանջում է կենտրոնական կարգավորիչ ապարատի «ուշադրության» մշտական ​​վերաբաշխում մի մկանային խմբից մյուսը: Շարժումների համակարգման խախտումը ուղեղի միջանկյալ գոտու դիսֆունկցիայի ամենաբնորոշ ախտանիշն է։

3. Ուղեղիկը մասնակցում է շարժումների ծրագրավորմանը,այն, ինչ իրականացվում է նրա կիսագնդերով: Ուղեղային ծառի կեղևը իմպուլսներ է ստանում հիմնականում գլխուղեղի կեղևի ասոցիատիվ գոտիներից՝ պոնսի միջուկով։ Այս տեղեկատվությունը բնութագրում է շարժման մտադրությունը: Նոր ուղեղիկի ծառի կեղևում այն ​​վերամշակվում է շարժման ծրագրի, որը իմպուլսների տեսքով կրկին թալամուսի միջոցով մտնում է նախաշարժիչ և շարժիչային ծառի կեղև, իսկ դրանից բրգաձև և էքստրաբրամիդային համակարգերով՝ մկաններ: Վերահսկում և ուղղում: Ավելի դանդաղ ծրագրավորված շարժումներն իրականացվում են ուղեղիկի կողմից հակադարձ աֆերենտացիայի հիման վրա, հիմնականում պրոպրիոընկալիչներից, ինչպես նաև վեստիբուլյար, տեսողական, շոշափելի ընկալիչներից: Արագ շարժումների ուղղումը` կապված դրանց իրականացման կարճ ժամանակի հետ, իրականացվում է դրանց ծրագիրը փոխելով: ուղեղիկն ինքնին, այսինքն՝ պատրաստվածության և նախկին փորձի հիման վրա, վարժություններ, գրամեքենայով մեքենագրում, երաժշտական ​​գործիքների վրա նվագում:

Բ. Ուղեղիկի շարժիչ ֆունկցիաները կարևոր դեր են խաղում մկանային տոնուսի կարգավորման գործում,կեցվածքի պահպանում, կատարվող շարժումների համակարգում, պլանավորված շարժումների ծրագրավորում։ Եթե ​​ուղեղիկը չի կատարում իր կարգավորիչ ֆունկցիան, ապա մարդուն նկատում են շարժիչային ֆունկցիաների խանգարումներ.Այս խանգարումները դրսևորվում են տարբեր ախտանիշներով, որոնք կապված են միմյանց հետ։

1. Դիստոպիա(distonia - տոնուսի խախտում) - մկանային տոնուսի բարձրացում կամ նվազում: Ուղեղիկի վնասվածքի դեպքում նկատվում է էքստրենսորային մկանների տոնուսի բարձրացում։ Մկանային տոնուսի վրա ազդեցության բնույթը որոշվում է վրանի միջուկի նեյրոնների իմպուլսների առաջացման հաճախականությամբ: Բարձր հաճախականությամբ (30-300 իմպուլս/վրկ) էքստենսորային մկանների տոնուսը նվազում է, ցածր հաճախականության դեպքում (2-10 իմպուլս/վ)՝ մեծանում: Ուղեղիկի վնասման դեպքում ակտիվանում են վեստիբուլյար միջուկների նեյրոնները և մեդուլլա երկարավուն ցանցի ցանցը, որոնք ակտիվացնում են ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները։ Միաժամանակ նվազում է բրգաձև նեյրոնների ակտիվությունը, և, հետևաբար, նվազում է նրանց արգելակող ազդեցությունը ողնուղեղի նույն շարժիչ նեյրոնների վրա։ Արդյունքում, ուղեղային ծառի կեղևից արգելակող ազդեցությունների միաժամանակյա նվազմամբ հուզիչ ազդանշաններ ստանալով, ողնուղեղի շարժիչային նեյրոնները ակտիվանում են և առաջացնում են էքստրենսորային մկանների հիպերտոնիկություն:

2. Ասթենիա(ասթենիա - թուլություն) - մկանների կծկման ուժի նվազում, մկանների արագ հոգնածություն:

3. Աստասիա(աստասիա, հունարենից ա - ոչ, stania - կանգնած) - մկանների երկարատև կծկման ունակության կորուստ, որը դժվարացնում է կանգնելը, նստելը։

4. Սարսուռ(սարսուռ - դող) - մատների, ձեռքերի, հանգստի վիճակում գտնվող գլխի դողում; այս ցնցումը մեծանում է շարժման հետ:

5 դիսմետրիա(դիսմետրիա - չափի խախտում) - շարժումների միատեսակության խանգարում, որն արտահայտվում է ավելորդ կամ ոչ ադեկվատ շարժման մեջ: Հիվանդը փորձում է սեղանից առարկա վերցնել և ձեռքը տանում է առարկայի միջով (հիպերմետրիա) կամ չի բերում առարկայի մոտ (հիպոմետրիա):

6. Ատաքսիա(ատաքսիա, հունարենից ա - ոչ, 1taksia - կարգ) - շարժումների համակարգման խանգարում։ Այստեղ առավել ցայտուն դրսևորվում է շարժումները ճիշտ հերթականությամբ, որոշակի հաջորդականությամբ կատարելու անհնարինությունը։ Ատաքսիայի դրսևորումներ են նաև ադիադոխոկինեզը, ասիներգիան, հարբեցողությունը՝ տատանվող քայլվածքը։ Ադիադոխոկինեզով մարդը չի կարողանում արագ պտտել ափերը վեր ու վար։ Մկանների ասիներգիայի դեպքում նա չի կարողանում պառկած դիրքից նստել առանց ձեռքերի օգնության։ Հարբած քայլվածքը բնութագրվում է նրանով, որ մարդը քայլում է ոտքերը լայն բացած՝ կողքից կողքի երերալով:

7. Դիսարտրիա(դիսարտիա - խոսքի շարժիչ հմտությունների կազմակերպման խանգարում): Ուղեղիկի վնասվածքի դեպքում հիվանդի խոսքը դառնում է ձգված, բառերը երբեմն արտասանվում են այնպես, ասես ցնցումներով (վանկում է խոսք):

Այն տվյալները, որ ուղեղի վնասումը հանգեցնում է շարժման խանգարումների, որոնք ձեռք են բերվել մարդու կողմից մարզումների արդյունքում, թույլ են տալիս եզրակացնել, որ ուսուցումն ինքնին տեղի է ունենում ուղեղային կառուցվածքների մասնակցությամբ, և, հետևաբար, ուղեղիկը մասնակցում է գործընթացների կազմակերպմանը: ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն. Երբ ուղեղիկը վնասվում է, ճանաչողական գործընթացները ազդում են:

Ուղեղիկի մասնակի հեռացման վիրահատությունից հետո ի հայտ են գալիս դրա վնասման ախտանիշներ, որոնք հետո անհետանում են։ Եթե ​​ուղեղի ախտանշանների անհետացման ֆոնին խախտվում է գլխուղեղի ճակատային բլթերի ֆունկցիան, ապա ուղեղի ախտանշանները նորից ի հայտ են գալիս։ Ուստի գլխուղեղի ճակատային բլթերի կեղևը փոխհատուցում է ուղեղիկի վնասման հետևանքով առաջացած խանգարումները։ Այս փոխհատուցման մեխանիզմը իրականացվում է ճակատային-ուղեղային տրակտի միջոցով:

D. Ուղեղիկը, կեղևի զգայական շարժողական տարածքի վրա իր ազդեցության պատճառով, կարող է փոխել շոշափելի, ջերմաստիճանի և տեսողական զգայունության մակարդակը:

Ուղեղիկի հեռացումը հանգեցնում է գրգռման և արգելակման գործընթացների ուժի թուլացման, դրանց միջև անհավասարակշռության և իներցիայի զարգացման: Ուղեղի հեռացումից հետո պայմանավորված շարժիչային ռեֆլեքսների զարգացումը խոչընդոտվում է հատկապես տեղային, մեկուսացված շարժիչ ռեակցիայի ձևավորման ժամանակ։ Նույն կերպ դանդաղում է պայմանավորված սննդային ռեֆլեքսների արտադրությունը, մեծանում է դրանց կանչի լատենտային շրջանը։

5.7. ՄԻՋՆԱԿԱՆ ՈՒՂԵՂ

Դիէնցեֆալոնը գտնվում է միջին ուղեղի և տելենցեֆալոնի միջև՝ ուղեղի երրորդ փորոքի շուրջ։ Այն բաղկացած է թալամուսային շրջանից և հիպոթալամուսից։ Թալամուսի շրջանը ներառում է թալամուսը, մետատալամուսը (գենիկուլյար մարմիններ) և էպիթալամուսը (սոճային գեղձը): Ֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ գրականության մեջ մետաթալամուսը համակցված է թալամուսի հետ, սոճու գեղձը համարվում է էնդոկրին համակարգում:

Թալամուս- զույգ միջուկային համալիր, որը զբաղեցնում է հիմնականում դիէնցեֆալոնի մեջքային մասը: Թալամուսում առանձնանում են մինչև 40 զույգ միջուկներ, որոնք ֆունկցիոնալ առումով կարելի է բաժանել հետևյալ երեք խմբերի՝ ռելեային, ասոցիատիվ և ոչ սպեցիֆիկ։ Բոլոր թալամիկ միջուկները, տարբեր աստիճաններով, ունեն երեք ընդհանուր գործառույթ՝ անջատիչ, ինտեգրատիվ և մոդուլացնող:

A. Թալամուսի փոխարկվող միջուկներ(ռելե, կոնկրետ) բաժանվում են զգայական և ոչ զգայական։

1. Հիմնական գործառույթը զգայական միջուկներաֆերենտային իմպուլսների հոսքերի անցումն է ուղեղային ծառի կեղևի զգայական գոտիներ: Դրան զուգահեռ տեղի է ունենում տրանսկոդավորում և տեղեկատվության մշակում։ Հիմնական զգայական միջուկները հետևյալն են.

Փորային հետին միջուկներսոմատոզենսորային աֆերենտային համակարգի միացման հիմնական ռելեն են: Նրանք փոխում են շոշափելի, պրոպրիոսեպտիկ, համային, ներքին օրգանների, մասամբ ջերմաստիճանի և ցավի զգայունությունը: Այս միջուկներում առկա է ծայրամասի տեղագրական պրոյեկցիա, հետևաբար, փորային հետևի միջուկների էլեկտրական խթանումը մարմնի տարբեր մասերում առաջացնում է պարաստեզիաներ (կեղծ սենսացիաներ), երբեմն «մարմնի սխեմայի» խախտում (մարմնի մասերի խեղաթյուրված ընկալում): .

Կողային գենետիկ մարմինգործում է որպես ռելե՝ տեսողական իմպուլսները դեպի օքսիպալ կեղև, որտեղ այն օգտագործվում է տեսողական սենսացիաներ ձևավորելու համար: Բացի կեղևային պրոյեկցիայից, տեսողական իմպուլսների մի մասն ուղղվում է դեպի քառակի վերին բլուրները։ Այս տեղեկատվությունը օգտագործվում է տեսողական կողմնորոշման ռեֆլեքսում աչքի շարժումը կարգավորելու համար:

Միջին գենիկուլային մարմինը լսողական իմպուլսները փոխարկելու ռելե է դեպի սիլվիան ծուղակի հետին մասի ժամանակավոր ծառի կեղևը (Heschl gyrus կամ լայնակի ժամանակային գիրուս):

2.Կ թալամուսի ոչ զգայական անջատիչ միջուկներներառում են առաջի և փորոքային միջուկները: Նրանք ոչ զգայական իմպուլսները փոխարկում են կեղևի մեջ, որոնք ուղեղի տարբեր մասերից մտնում են թալամուս: Վ ճակատփորային, միջակ և մեջքային միջուկներիմպուլսները գալիս են հիպոթալամուսից: Առջևի թալամիկ միջուկները համարվում են լիմբիկ համակարգի մի մասը և երբեմն կոչվում են «թալամիկ լիմբիկ միջուկներ»:

Փորային միջուկներմասնակցում է շարժման կարգավորմանը՝ այդպիսով կատարելով շարժիչ ֆունկցիա։ Դրանցում իմպուլսը փոխարկվում է բազալ գանգլիաներից, ուղեղիկի ատամնավոր միջուկից, միջին ուղեղի կարմիր միջուկից, որն այնուհետև նախագծվում է շարժիչի և նախաշարժիչի կեղևի մեջ:

Անջատիչ միջուկների կեղևային պրոյեկցիաների հետ մեկտեղ նրանցից յուրաքանչյուրը ստանում է իջնող կեղևային մանրաթելեր նույն պրոյեկցիոն գոտուց, ինչը կառուցվածքային հիմք է ստեղծում թալամուսի և կեղևի փոխադարձ կարգավորող հարաբերությունների համար:

B. Թալամուսի ասոցիատիվ միջուկներներառում են բարձի միջուկներ, միջակ միջուկներ և կողային միջուկներ: Այս միջուկների մանրաթելերը գալիս են ոչ թե անալիզատորների հաղորդիչ ուղիներից, այլ թալամուսի այլ միջուկներից: Այս միջուկներից արտանետվող ելքերը հիմնականում ուղղված են կեղևի ասոցիատիվ դաշտերին։ Իր հերթին ուղեղային ծառի կեղևը մանրաթելեր է ուղարկում ասոցիատիվ միջուկներին՝ կարգավորելով դրանց գործառույթը։ Այս միջուկների հիմնական գործառույթը ինտեգրատիվ ֆունկցիան է, որն արտահայտվում է ինչպես թալամիկ միջուկների, այնպես էլ ուղեղային կիսագնդերի ասոցիատիվ ծառի կեղևի տարբեր գոտիների գործունեության միավորմամբ։

Բարձհիմնական մուտքերը ստանում է թալամուսի գենետիկ մարմիններից և ոչ սպեցիֆիկ միջուկներից։ Դրանից արտանետվող ուղիները գնում են դեպի կեղևի ժամանակավոր-պարիետալ-օքսիպիտալ գոտիներ, որոնք ներգրավված են գնոստիկական (առարկաների, երևույթների ճանաչում), խոսքի և տեսողական գործառույթների մեջ (օրինակ, բառերի ինտեգրումը տեսողական պատկերի հետ), ինչպես նաև «մարմնի սխեմայի» ընկալումը.

Վ կողային միջուկներտեսողական և լսողական ազդակները գալիս են գենետիկ մարմիններից, իսկ սոմատոզենսորային իմպուլսները փորային միջուկից: Այս աղբյուրներից ստացված ինտեգրված զգայական տեղեկատվությունը հետագայում նախագծվում է ասոցիատիվ պարիետալ ծառի կեղևի մեջ և օգտագործվում է gnosis, praxis և «մարմնի սխեմայի» ձևավորման գործում:

Մեդիոդորսալ կորիզիմպուլսներ է ստանում հիպոթալամուսից, ամիգդալից, հիպոկամպից, թալամուսի միջուկներից, միջքաղաքային կենտրոնական գորշ նյութից։ Այս միջուկի պրոյեկցիան տարածվում է ասոցիատիվ ճակատային և լիմբիկ կեղևի վրա: Այն մասնակցում է հուզական և վարքային շարժիչ գործունեության ձևավորմանը, ինչպես նաև, հնարավոր է, հիշողության ձևավորմանը:

Գ. Ոչ սպեցիֆիկ միջուկները թալամուսի էվոլյուցիոն առումով ավելի հնագույն մասն են կազմում, նրա միջուկները պարունակում են հիմնականում փոքր, բազմակողմ նեյրոններ և ֆունկցիոնալ առումով համարվում են ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորման ածանցյալ: Ոչ սպեցիֆիկ միջուկները իմպուլսներ են ստանում թալամուսի այլ միջուկներից տրակտատների երկայնքով, որոնք հիմնականում վարում են ցավի և ջերմաստիճանի զգայունություն: Բոլոր կոնկրետ գրավների երկայնքով ազդակների մի մասը զգայական համակարգեր... Բացի այդ, իմպուլսները ցողունի շարժիչ կենտրոններից (կարմիր միջուկ, սև նյութ), ուղեղային միջուկներից, բազալային գանգլիաներից և հիպոկամպից, ինչպես նաև ուղեղի կեղևից, հատկապես ճակատային բլթերից, գալիս են դեպի ոչ սպեցիֆիկ միջուկներ։ Ոչ սպեցիֆիկ միջուկներն ունեն էֆերենտ ելքեր դեպի թալամուսի այլ միջուկներ, ուղեղային ծառի կեղև ինչպես ուղղակիորեն, այնպես էլ ցանցային միջուկների միջով, ինչպես նաև իջնող ուղիներ դեպի ուղեղի ցողունի այլ կառուցվածքներ, այսինքն՝ այս միջուկները, ինչպես ցանցաթաղանթի այլ մասերը, ունեն աճող և նվազող ազդեցություն.

Թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկները հանդես են գալիս որպես ինտեգրող միջնորդ մի կողմից ուղեղի ցողունի և ուղեղիկի, մյուս կողմից՝ նեոկորտեքսի, լիմբիկ համակարգի և բազալային հանգույցների միջև՝ միավորելով դրանք մեկ ֆունկցիոնալ համալիրի մեջ: Ոչ սպեցիֆիկ թալամուսը հիմնականում մոդուլացնող ազդեցություն ունի ուղեղի կեղևի վրա: Ոչ սպեցիֆիկ միջուկների ոչնչացումը չի առաջացնում էմոցիաների, ընկալման, քնի և արթնության կոպիտ խանգարումներ, պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորում, այլ միայն խախտում է վարքի նուրբ կարգավորումը։

Հիպոթալամուսը դիէնցեֆալոնի փորային մասն է, մակրոսկոպիկ առումով այն ներառում է նախաօպտիկական շրջանը և տեսողական նյարդի հատումը, մոխրագույն տուբերկուլյոզը և ձագարը և մաստոիդ մարմինները: Հիպոթալամուսում առանձնացված են մինչև 48 զույգ միջուկներ, որոնք տարբեր հեղինակների կողմից բաժանվում են 3-5 խմբի։

Հիպոթալամուսը բազմաֆունկցիոնալ համակարգ է՝ լայն կարգավորող և ինտեգրող ազդեցություններով: Այնուամենայնիվ, հիպոթալամուսի ամենակարեւոր գործառույթները դժվար է կապված լինել նրա առանձին միջուկների հետ: Սովորաբար, մեկ միջուկն ունի մի քանի գործառույթ: Այս առումով հիպոթալամուսի ֆիզիոլոգիան սովորաբար դիտարկվում է նրա տարբեր տարածքների և գոտիների ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունների տեսանկյունից: Հիպոթալամուսը ինքնավար գործառույթների ինտեգրման, էնդոկրին համակարգի կարգավորման, մարմնի ջերմային հավասարակշռության, «արթուն-քուն» ցիկլի և այլ կենսառիթմերի ինտեգրման կարևորագույն կենտրոնն է. նրա դերը մեծ է կենսաբանական կարիքների իրացմանն ուղղված վարքագծի (սննդի, սեռական, ագրեսիվ-պաշտպանական) կազմակերպման գործում, մոտիվացիայի և հույզերի դրսևորման գործում։

ԲԱԶԱԼ ԳԱՆԳԼԱՆԵՐ

Քթի գանգլիաները գտնվում են ուղեղի կիսագնդերի հիմքում և ներառում են երեք զույգ գոյացություններ՝ գունատ, ֆիլոգենետիկորեն ավելի ուշ, գոյացությունը ստրիատում է, իսկ ամենաերիտասարդ մասը՝ պարիսպը։ The globus pallidus բաղկացած է արտաքին և ներքին հատվածից. striatum ներառում է caudate եւ shell.

Ա. Բազալային գանգլիաների ֆունկցիոնալ միացումներ: Աֆերենտային իմպուլսբազալ գանգլիաներում այն ​​մտնում է striatum հիմնականում երեք աղբյուրներից. 1) կեղևի բոլոր տարածքներից անմիջապես և թալամուսի միջոցով. 2) սև նյութից. 3) ոչ սպեցիֆիկ թալամիկ միջուկներից.

Ի թիվս էֆերենտ կապերբազալ գանգլիաներից կարելի է նշել երեք ելք.

Շերտավոր հատվածից ուղիները գնում են դեպի գունատ գնդակը: Գլոբուս pallidus-ից սկսվում է բազալ գանգլիաների ամենակարևոր էֆերենտ տրակտը դեպի թալամուս, նրա ռելեային որովայնային միջուկների մեջ, որտեղից գրգռիչ ուղին գնում է դեպի շարժիչի կեղև;

Պալիդուսից և ստրիատումից արտանետվող մանրաթելերի մի մասը հետևում է ուղեղի ցողունի կենտրոններին (ցանցային ձևավորում, կարմիր միջուկ և ավելի ուշ դեպի ողնուղեղ), ինչպես նաև ստորին ձիթապտղի միջով դեպի ուղեղիկ;

Շրջանակից արգելակող ուղիները գնում են դեպի նիգրա, իսկ անցումից հետո դեպի թալամուսի միջուկները։

Բազալային գանգլիաները միջանկյալ օղակ են (անջատիչ կայան), որը կապում է ասոցիատիվ և մասամբ զգայական ծառի կեղևը շարժիչային ծառի կեղևի հետ։ Դիտարկենք բազալ գանգլիաների առանձին կառուցվածքների գործառույթները:

B. Գործառույթները striatum. 1. Գունաթափը կրկնակի ազդեցություն ունի գունատության վրա. հուզիչև արգելակողվերջինիս գերակշռությամբ, որն իրականացվում է հիմնականում բարակ արգելակող մանրաթելերի միջոցով (միջնորդ GABA)։

2. striatum-ն ունի արգելակող ազդեցություն(GABA-ի միջնորդը) նիգրայի նեյրոնների վրա, որոնք իրենց հերթին ազդում են. մոդուլացնող ազդեցություն(միջնորդ դոֆամին) կորտիկոստրիալ կապի ուղիների վրա:

3. Ազդեցություններ ուղեղային ծառի կեղևի վրա. striatum-ի գրգռումը առաջացնում է EEG-ի համաժամացում՝ դրանում բարձր ամպլիտուդային ռիթմերի առաջացում, որը բնորոշ է դանդաղ ալիքի քնի փուլին: Շրջանակի ոչնչացումը նվազեցնում է քնելու ժամանակը արթուն-քուն ցիկլում:

4. Շերտավոր խթանումխրոնիկական իմպլանտացված էլեկտրոդների միջոցով այն առաջացնում է համեմատաբար պարզ շարժիչ ռեակցիաներ՝ գլուխը և մարմինը շրջելով գրգռվածությանը հակառակ կողմը, երբեմն վերջույթը հակառակ կողմում թեքելով: Շրջանակի որոշ գոտիների գրգռումը առաջացնում է վարքային ընթացիկ գործունեության ուշացում՝ շարժիչ, կողմնորոշում, սնունդ։ Կենդանին կարծես «սառում է» մեկ դիրքում։ Միաժամանակ EEG-ի վրա զարգանում են դանդաղ բարձր ամպլիտուդային ռիթմեր։ Շրջանակի որոշ կետերի գրգռումը հանգեցնում է ցավի սենսացիայի ճնշմանը։

Երբ striatal համակարգը վնասվում է, առաջանում է հիպոտոնիկ-հիպերկինետիկ համախտանիշ, որն առաջանում է ստրիատի արգելակող ազդեցության թերությունից՝ հիմքում ընկած շարժիչ կենտրոնների վրա, ինչի հետևանքով զարգանում է մկանային հիպոթենզիա և ավելորդ ակամա շարժումներ (հիպերկինեզ)։ Hyperkinesis - ավտոմատ չափից ավելի շարժումներ, որոնցում ներգրավված են մարմնի առանձին մասեր, վերջույթներ: Նրանք առաջանում են ակամա, անհետանում են քնի մեջ և ուժեղանում են կամավոր շարժումներով և հուզմունքով։

Հիպերկինեզի որոշ տեսակներ կապված են շերտավոր համակարգի որոշակի կառուցվածքների վնասման հետ: Շրջանակի բերանի հատվածի վնասման դեպքում կատաղի շարժումներ են տեղի ունենում դեմքի և պարանոցի մկաններում, միջին մասի վնասմամբ, միջքաղաքային և ձեռքերի մկաններում: Վնասվածքը պոչային շերտավոր հատվածում առաջացնում է հիպերկինեզ ոտքերում: Շրջանակային վնասվածքների հատուկ ախտանիշները շատ բազմազան են:

Աթետոզ -դանդաղ, որդանման, հավակնոտ շարժումներ հեռավոր վերջույթներում (ձեռքերում և ոտքերում): Դեմքի մկանային հատվածում կարելի է նկատել՝ դուրս ցցված շրթունքներ, բերանի ոլորում, ծամածռություն, լեզվի կտկտոց: Սովորաբար աթետոզը կապված է շերտավոր համակարգի խոշոր բջիջների վնասման հետ: Նրա բնորոշ առանձնահատկությունն անցողիկ կոնտրակտուրաների առաջացումն է (zraztia gloIN $), որոնք ձեռքին և մատներին յուրահատուկ դիրք են հաղորդում։ Երեխաների մոտ հաճախ նկատվում է երկկողմանի, կրկնակի աթետոզ՝ ենթակեղևային դեգեներացիաներով։ Հեմիատետոզը շատ ավելի քիչ տարածված է:

Հեմիբալիզմ -վերջույթների ավլող նետման շարժումներ, առավել հաճախ ձեռքերում՝ «թռչնի թևի» փեղկի տեսքով։ Հեմիբոլիզմով բռնի շարժումները կատարվում են մեծ ուժով, դրանք դժվար է կանգնեցնել։ Հեմիբոլիզմի առաջացումը կապված է ենթակաթնային միջուկի (Լյուիսի մարմին) վնասվածքի հետ, որը գտնվում է օպտիկական տուբերկուլյոզի տակ։

Ցանցային ձևավորման տարբեր մասերի կողմից կատարվող գործառույթների բազմազանությունը ներկայացված է ստորև բերված աղյուսակում:

ա) Շարժման ծրագրերի գեներատորներ... Գանգուղեղային նյարդերի շարժման ծրագրերը ներառում են հետևյալը.
Աչքի ուղեկցող (զուգահեռ) շարժումներ, որոնք տեղայնորեն վերահսկվում են միջին ուղեղի և պոնսի շարժիչ հանգույցներով (հայացքային կենտրոններ), որոնք կապ ունեն աչքերի շարժիչ նյարդերի միջուկների հետ։
Ռիթմիկ ծամելու շարժումներ, որոնք վերահսկվում են պոնսի վերերկրյա պրեմոտորային միջուկով:
Կուլ տալը, բերանը քաշելը, հազը, հորանջելը և փռշտալը վերահսկում են մեդուլլա երկարավուն ուղեղի առանձին նախաշարժիչ միջուկները, որոնք կապ ունեն համապատասխան գանգուղեղային նյարդերի և շնչառական կենտրոնի հետ:

Թքագեղձի միջուկները կոչվում են պոնսի և մեդուլլա երկարավուն բջիջների ցանցային ձևավորում: Պրեգանգլիոնային պարասիմպաթիկ մանրաթելերը դրանցից հեռանում են դեմքի և գլոսոֆարինգային նյարդերի վրա:

Ցանցային ձևավորում (ՌԴ):
(Ա) բաժանմունքներ. (B) Ամիներգիկ և քոլիներգիկ բջիջների խմբեր:

1. Շարժման ծրագրերի գեներատորներ... Կենդանիների վրա կատարված փորձերից վաղուց հաստատվել է, որ ստորին ողնաշարավորների և ստորին կաթնասունների շարժման ծրագրերի գեներատորները գտնվում են ողնուղեղի գորշ նյութում, նյարդերի օգնությամբ միանալով չորս վերջույթներից յուրաքանչյուրին: Ողնուղեղի այս գեներատորները էլեկտրական նեյրոնային ցանցեր են, որոնք հաջորդաբար ազդանշաններ են հաղորդում ճկուն և էքստենսոր մկանային խմբերին: Ողնուղեղի գեներատիվ գործունեությունը ենթարկվում է բարձրագույն կենտրոնների՝ միջին ուղեղի շարժիչային շրջանի (DOSM) հրամաններին։

DOSM-ը ներառում է ոտքի կամուրջ միջուկը, որը հարում է վերին ուղեղային պեդունկուլին, նրա անցման վայրում չորրորդ փորոքի վերին եզրի շրջանում և միանում է միջին ուղեղին: Նվազող մանրաթելերը հեռանում են այս միջուկներից՝ որպես կենտրոնական տեգմենտային ճանապարհի մի մաս՝ դեպի պոնսի բերանային և պոչային միջուկներ, որոնք ձևավորվում են շարժիչ նեյրոններով, որոնք նյարդայնացնում են էքստենսորային մկանները, և դեպի մեդուլլա oblongata-ի խոշոր բջջային նեյրոնները, որոնք վերահսկում են նեյրոնները, որոնք նյարդայնացնում են ճկուն մկանները.

Ողնուղեղի վնասվածքների վերականգնման հիմնական մեխանիզմը ողնաշարի շարժիչային ռեֆլեքսների ակտիվացումն է այն հիվանդների մոտ, ովքեր վնասվածքներ են ստացել ողնուղեղի մասնակի կամ ամբողջական պատռվածքով: Այժմ հայտնի է, որ նույնիսկ արգանդի վզիկի կամ կրծքային ողնաշարի մակարդակի ամբողջական պատռվելուց հետո հնարավոր է ակտիվացնել գոտկատեղի շարժման ծրագրերը ածխաջրերի շարունակական էլեկտրական գրգռման միջոցով գոտկատեղի հատվածների մակարդակում։ Խթանումը մեծապես ակտիվացնում է մեջքային արմատային մանրաթելերը՝ առաջնային եղջյուրի հիմքում առաջացնելով իմպուլսներ:

Մակերեւութային էլեկտրամիոգրաֆիան (ԷՄԳ) ճկուն և էքստենսոր մկաններից ցույց տվեց նեյրոնների հետևողական գրգռում ճկուն և էքստենսոր մկաններում, թեև այս ծրագիրը չէր համապատասխանում նորմալին: Նորմալ ծրագրի ձևավորման համար բացը պետք է լինի թերի՝ ոտք-կամուրջ միջուկից իջնող ուղիների մի մասի պահպանմամբ։

Ամբողջական ճեղքվածքով իսկական քայլային շարժումների ստեղծումը հնարավոր է, եթե հիվանդը տեղադրվի վազքուղու վրա՝ մուրճի միաժամանակյա գրգռմամբ, հիմնականում գեներատորի կողմից լրացուցիչ զգայուն և պրոպրիոսեպտիկ իմպուլսներ ստանալու շնորհիվ։ Մկանային ուժը և քայլելու արագությունը կավելանան մի քանի շաբաթվա ընթացքում, բայց բավարար չեն քայլելու համար՝ առանց քայլող քայլելու:

Ժամանակակից հետազոտություններն ուղղված են վերևաողնուղեղային շարժիչային մանրաթելերի հետ «կամուրջ ստեղծելու» կարողության բարելավմանը` մաքրելով հյուսվածքների մնացորդները պատռման վայրում և փոխարինելով այդ հյուսվածքները այնպիսի բաղադրությամբ, որը ֆիզիկապես և քիմիապես խթանում է աքսոնային ռեգեներացիան:

2. Միզուղիների վերահսկման բարձրագույն կենտրոններնկարագրված են կայքի հաջորդ հոդվածում:


Շարժման վերահսկման ընդհանուր սխեմա.

բ) Շնչառության վերահսկում... Շնչառական ցիկլը հիմնականում կարգավորվում է մեջքային և փորային շնչառական միջուկներով, որոնք գտնվում են միջնագծի յուրաքանչյուր կողմում գտնվող մեդուլլա երկարավուն վերին մասում: Մեջային շնչառական միջուկը գտնվում է միայնակ ուղու միջանկյալ կողային միջուկում։ Փորային միջուկը գտնվում է կրկնակի միջուկի հետևում (այստեղից էլ անվանումը՝ հետևի կրկնակի միջուկ)։ Այն պատասխանատու է արտաշնչման համար; Քանի որ այս գործընթացը սովորաբար պասիվ է տեղի ունենում, նորմալ շնչառության ժամանակ նեյրոնների ակտիվությունը համեմատաբար ցածր է, բայց այն զգալիորեն մեծանում է ծանրաբեռնվածության ժամանակ: Երրորդ՝ միջակ պարաբրախիալ միջուկը, որը հարում է մակուլայի մակուլային, հավանաբար դեր է խաղում շնչառության մեխանիզմում, որն առաջանում է արթուն վիճակում:

Parabrachial կորիզ, որը ձևավորվում է նեյրոնների բազմաթիվ ենթախմբերի կողմից, վերը նկարագրված ամիներգիկ և քոլիներգիկ համակարգերի հետ միասին, մասնակցում է արթնության վիճակի պահպանմանը՝ ակտիվացնելով ուղեղի կեղևը։ Անհանգստության խանգարումների ժամանակ ամիգդալայի կողմից այս միջուկի խթանումը հանգեցնում է բնորոշ հիպերվենթիլացիայի:

Մեջքային շնչառական միջուկվերահսկում է ինհալացիոն գործընթացը. Դրանից մանրաթելերը հեռանում են դեպի ողնուղեղի հակառակ կողմում գտնվող շարժիչ նեյրոններ, որոնք նյարդայնացնում են դիֆրագմը, միջքաղաքային և օժանդակ շնչառական մկանները: Միջուկը բարձրացող գրգռիչ իմպուլսներ է ստանում մեդուլլա երկարավուն հատվածի և քներակ սինուսի քիմոզգայուն շրջանի քիմիընկալիչներից։

Փորոքային շնչառական միջուկպատասխանատու է արտաշնչման համար. Հանգիստ շնչելիս այն գործում է որպես նյարդային շղթա՝ GABAergic (γ-aminobutyric թթու) միջկալային նեյրոնների միջոցով մասնակցելով ներշնչող կենտրոնի փոխադարձ արգելակմանը։ Հարկադիր շնչառության ժամանակ այն ակտիվացնում է առաջային եղջյուրի բջիջները, որոնք նյարդայնացնում են որովայնի մկանները, որոնք պատասխանատու են թոքերի փլուզման համար։

1. Մեդուլլա երկարավուն հատվածի քիմիզգայուն շրջան... Չորրորդ փորոքի քորոիդային պլեքսուսը արտադրում է ողնուղեղային հեղուկ (CSF)՝ անցնելով չորրորդ փորոքի կողային բացվածքով (Լուշկա): Այս հատվածում մեդուլլա երկարավուն մակերևույթի վրա գտնվող կողային ցանցանման ձևավորման բջիջները չափազանց զգայուն են ջրածնի իոնների (H +) կոնցենտրացիայի նկատմամբ լվացվող ՔՀՀ-ում: Իրականում, մեդուլլա երկարավուն այս քիմիազգայուն շրջանը վերլուծում է ածխաթթու գազի մասնակի ճնշումը (pCO 2) ՔՀՀ-ում, որը համապատասխանում է ուղեղը մատակարարող արյան pCO 2-ին: H + իոնների կոնցենտրացիայի ցանկացած աճ հանգեցնում է թիկունքային շնչառական միջուկի խթանմանը անմիջական սինապտիկ հաղորդակցության միջոցով (մի քանի այլ քիմիզգայուն միջուկներ գտնվում են մեդուլլա երկարավուն հատվածում):

2. Քներակի սինուսի քիմորեցեպտորներ... Քներակի սինուսը՝ քորոցի գլխիկի չափով, կից է ներքին քնային զարկերակի միջքաղաքային հատվածին և այս զարկերակից ստանում է ճյուղ, որը դուրս է ճյուղավորվում ներսից։ Արյան հոսքը քներակ սինուսով այնքան ինտենսիվ է, որ զարկերակային թթվածնի մասնակի ճնշումը (pO 2) փոխվում է 1%-ից պակաս: Քիմորեցեպտորները գնդային բջիջներ են, որոնք նյարդայնացվում են սինուսային նյարդի ճյուղերով (գանգուղեղային նյարդի IX ճյուղ): Քներակ քիմիընկալիչները արձագանքում են ինչպես pO 2-ի նվազմանը, այնպես էլ pCO 2-ի ավելացմանը և ապահովում են արյան գազերի մակարդակի ռեֆլեքսային կարգավորում՝ փոխելով շնչառության արագությունը:

Մարդկանց մոտ աորտայի գլոմուսի (աորտայի կամարի տակ) քիմիընկալիչները համեմատաբար թերզարգացած են։


Շնչառական կենտրոն. Բոլոր շերտերը ցուցադրվում են ներքևից և հետևից:
(A) - ընդլայնված կտրվածք (B):
(A) արգելակող փոխազդեցություն մեջքի և որովայնային շնչառական միջուկների միջև (DSP, VDN):
Մեդուլլա երկարավուն հատվածի քիմիազգայուն տարածքին (CCR), որից մանրաթելերն ուղղված են դեպի DNF, հարում են քորոիդի մազանոթներին՝ արտադրելով ողնուղեղային հեղուկ (CSF) (B):
Որպես glossopharyngeal նյարդի (IX) մաս, քիմիազգայուն մանրաթելերն անցնում են քնային սինուսից դեպի DNF:
(C) Դիֆրագմայի շարժիչ նեյրոնների գրգռումն իրականացնում է հակառակ DFN:
(Դ) Հարկադիր արտաշնչման դեպքում հակառակ կողմի VDJ-ն գրգռում է որովայնի առաջի պատի մկանների նեյրոնները։

v) Սրտանոթային համակարգի վերահսկում... Սրտի արտանետումը և ծայրամասային անոթային դիմադրությունը կարգավորում են նյարդային և էնդոկրին համակարգերը: Ուշ միջին տարիքում էական զարկերակային գերճնշման լայն տարածման պատճառով այս ոլորտում ուսումնասիրությունների մեծ մասն ուղղված է սիրտ-անոթային կարգավորման մեխանիզմների ուսումնասիրմանը:

Բարձրացող մանրաթելերը, որոնք ազդարարում են արյան բարձր ճնշումը, սկսվում են ձգվող ընկալիչներից (բազմաթիվ ազատ նյարդային վերջավորություններ) քներակ սինուսի պատի և աորտայի կամարի մեջ։ Այս աճող մանրաթելերը, որոնք հայտնի են որպես բարոռեցեպտորներ, շարժվում են դեպի մենակ տրակտի միջուկի միջանկյալ տեղակայված բջիջները, որոնք կազմում են բարորընկալիչ կենտրոնը: Քներակ սինուսից բարձրացող մանրաթելերը անցնում են glossopharyngeal նյարդի միջով; Աորտայի կամարի մանրաթելերը թափառող նյարդի մի մասն են: Baroreceptor նյարդերը կոչվում են «բուֆերային նյարդեր», քանի որ նրանց գործողությունը ուղղված է արյան ճնշման նորմայից ցանկացած շեղումների շտկմանը:

Սրտի արտանետումը և ծայրամասային անոթային դիմադրությունը կախված են սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգերի գործունեությունից: Երկու հիմնական բարոռեցեպտորային ռեֆլեքսները՝ պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ, օգնում են նորմալացնել արյան բարձր ճնշումը:


:
(A) Վերին մեդուլլա երկարավուն:
(B) ողնուղեղի հատվածները T1-ից L3:
(Բ) Սրտի հետևի պատը. Baroreceptor reflex (ձախ).
1. Ձգվող ընկալիչները քնային սինուսում գրգռում են glossopharyngeal նյարդի սինուսային ճյուղի մանրաթելերը: ICA-ներքին կարոտիդ զարկերակ:
2. Միայնակ ուղու միջուկի բարոռեցեպտորային նեյրոններն արձագանքում են թափառող նյարդի (DN-X) մեջքային (շարժիչ) միջուկի սիրտը արգելակող (սրտային արգելակող) նեյրոններին:
3. Վագուս նյարդի պրեգանգլիոնային պարասիմպաթիկ քոլիներգիկ մանրաթելերը սրտի հետին պատի ներկառուցված գանգլիաների բջիջներով սինապսներ են կազմում:
4. Postgangionic parasympathetic cholinergic մանրաթելերը արգելակում են sinoatrial հանգույցի սրտի ռիթմավարի ակտիվությունը, դրանով իսկ նվազեցնելով սրտի հաճախությունը:
Բարոսիմպաթիկ ռեֆլեքս (աջ):
1 Քներակ սինուսի ձգվող ընկալիչների աֆերենտային մանրաթելերը գրգռում են միայնակ ուղու միջուկի միջուկային բարորընկալիչ նեյրոնները:
2. Բարոռեցեպտորային նեյրոնները արձագանքում են մեդուլլա երկարավուն կենտրոնական ցանցաթաղանթային միջուկի ճնշող կենտրոնի արգելակող նեյրոնների արձակմամբ:
3. Տեղի է ունենում ադրեներգիկ և նորադրեներգիկ նեյրոնների արգելակում կողային ցանցային միջուկի պրեսորային կենտրոնի (medulla oblongata-ի առաջի փորոքային հատվածը):
4. Ողնուղեղի կողային եղջյուրների նեյրոնների տոնիկ գրգռման նվազում:
5 և 6. Տեղի է ունենում զարկերակային տոնուսի սիմպաթիկ նյարդայնացման նախա և հետգանգլիոնային արգելակում, որն իր հերթին հանգեցնում է ծայրամասային անոթային դիմադրության նվազմանը:

է) Քուն և արթնություն... Էլեկտրաէնցեֆալոգրաֆիայի (EEG) միջոցով կարելի է դիտարկել կեղևային նեյրոնների էլեկտրական ակտիվության բնորոշ օրինաչափությունները գիտակցության տարբեր վիճակներում: Արթնության նորմալ վիճակը բնութագրվում է բարձր հաճախականությամբ, ցածր ամպլիտուդի ալիքներով: Քունը ուղեկցվում է ցածր հաճախականության բարձր ամպլիտուդ ալիքներով, ավելի բարձր ալիքի ամպլիտուդը պայմանավորված է ավելի մեծ թվով նեյրոնների համաժամանակյա ակտիվությամբ։ Քնի այս տեսակը կոչվում է դանդաղ ալիքի (սինխրոնիզացված) քուն կամ He-REM քուն (REM-արագ աչքի շարժում): Այն տևում է մոտ 60 րոպե, այնուհետև անցնում է ապասինխրոն քնի, որի դեպքում EEG-ի հաջորդականությունները նման են արթուն վիճակում գտնվողներին: Միայն այս ժամանակահատվածում են լինում երազներ և աչքերի արագ շարժումներ (այստեղից էլ ավելի հաճախ օգտագործվող տերմինը՝ REM քուն): Գիշերային նորմալ քնի ժամանակ REM քնի և ոչ REM քնի մի քանի ցիկլեր հաջորդում են միմյանց, որոնք նկարագրված են կայքի առանձին հոդվածում:

Քնի և արթնության ցիկլերի փոփոխությունը ուղեղի երկու նեյրոնային ցանցերի արտացոլումն է, որոնցից մեկը գործում է արթուն վիճակում, իսկ մյուսը՝ քնի վիճակում: Այս ցանցերը հակադրվում են միմյանց՝ որպես «անջատիչ» քնի և արթնության միջև (որը հնարավորություն է տալիս արագ և ամբողջությամբ անցում կատարել ցանցերի միջև): Նմանատիպ օրինաչափություն է գործում REM քնից դանդաղ ալիքի քնի անցնելու ժամանակ: Սովորաբար, քունը վերահսկվում է ֆիզիոլոգիական համակարգերի միջոցով (հոմեոստազի համակարգի ներդրումը բջջային նյութափոխանակության մակարդակի փոփոխությունն է), ցիրկադային ռիթմերը (սուպրախիազմալ միջուկը հիմնական կենսաբանական ժամացույցն է, որը համաժամանակացվում է ստացված տեղեկատվության հետ: միջավայրը, ցանցաթաղանթի լույսի ազդեցությունը և սոճու գեղձի կողմից արտադրվող մելատոնինը, ինչպես նաև վերահսկում են քուն-արթուն ցիկլը և այլ ֆիզիոլոգիական գործառույթները) և ալոստատիկ սթրեսը (սննդի ընդունում և ֆիզիկական ակտիվություն):

Այս գործոնները դանդաղ են փոխվում, և առանց փոխարկման մեխանիզմի վիճակի արագ փոփոխության, արթնությունից դեպի քուն անցումը նույնպես դանդաղ և անհարմար կլիներ:

3. Արթնացման կամ ակտիվացնող համակարգերի խթանում(պոչային միջնուղեղ և ռոստրալ պոնս): Ուղեղի կեղևի ակտիվացման համար պատասխանատու են երկու հիմնական ուղիներ.

Խոլիներգիկ նեյրոնները (փեդիկուլային և կողային դորալային տեգմենտային միջուկներ) մոտենում են թալամուսին (փոխարկվող միջուկներ և ցանցային միջուկ) և արգելակում են թալամուսի GABAergic նեյրոնները, որոնց խնդիրն է կանխել զգայուն տեղեկատվության փոխանցումը ուղեղի ծառի կեղև:

Մոնոամիներգիկ նեյրոնները տեղակայված են մակուլայի մակուլայում, կարի մեջքի և միջանկյալ միջուկներում (սերոտոներգիկ), պարաբրախիալ միջուկում (գլյուտամատերգիկ), պերիակոդուկտալ մոխրագույն նյութում (OVSV, դոպամիներգիկ) և սերոտուս-մաստոիդ միջուկում (հիստամիներգիկ): Այս տարածքներից յուրաքանչյուրի նեյրոնների աքսոններն ուղղված են դեպի առաջնային ուղեղի բազալ մասերը (Մայներտի բազալային միջուկը և անանուն նյութը), իսկ այնտեղից՝ ուղեղի կեղև։

Կողմնային հիպոթալամուսի պեպտիդերգիկ (օրեքսին) և գլուտամատերգիկ նեյրոնները, ինչպես նաև առաջնային գլխուղեղի գանգլիաների քոլիներգիկ և GABAergic նեյրոնները նույնպես մանրաթելեր են ուղարկում ուղեղի ծառի կեղև:

Դասախոսություն 6.

Ցանցային գոյացությունը ուղեղի ցողունի և մասամբ ողնուղեղի նեյրոնների համալիր է, որն ունի ընդարձակ կապեր տարբեր նյարդային կենտրոնների, ուղեղի կեղևի և միմյանց միջև: Ցանցային գոյացությունը ներկայացված է ուղեղի ցողունի տեկտում և ողնուղեղի ցրված բջիջներով։

Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթի մի շարք բջիջներ կենսական կենտրոններ են.

1. շնչառական (ներշնչման և արտաշնչման կենտրոն) - մեդուլլա երկարավուն հատվածում;

2. վազոմոտոր - մեդուլլա երկարավուն հատվածում;

3. հայացքների համակարգման կենտրոն (Կախալի և Դարկշևիչի միջուկը) - միջին ուղեղում;

4. ջերմակարգավորման կենտրոնը՝ դիէնցեֆալոնում;

5. սովի և հագեցվածության կենտրոնը դիէնցեֆալոնում է։
Ցանցային ձևավորումը կատարում է հետևյալ գործառույթները.

Սեգմենտային ռեֆլեքսների ապահովում՝ ցրված բջիջներն են
ողնուղեղի և ուղեղի ցողունի միջանկյալ նեյրոններ
(կուլ տալու ռեֆլեքս);

Կմախքի մկանների տոնուսի պահպանում. ցանցաթաղանթի միջուկների բջիջները տոնիկ ազդակներ են ուղարկում գանգուղեղային նյարդերի շարժիչ միջուկներին և ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ միջուկներին.

Ուղեղի ցողունի միջուկների տոնիկ ակտիվության ապահովումը և
կիսագնդերի կեղևը, որն անհրաժեշտ է հետագա կատարման համար և
նյարդային ազդակների վերլուծություն;

Նյարդային իմպուլսների անցկացման ժամանակ ուղղում. ցանցաթաղանթի ձևավորման շնորհիվ իմպուլսները կարող են կամ զգալիորեն աճել կամ զգալիորեն թուլանալ՝ կախված վիճակից: նյարդային համակարգ;

Ակտիվ ազդեցություն գլխուղեղի կեղեւի բարձրագույն կենտրոնների վրա, որոնք
հանգեցնում է կամ կեղևի տոնուսի նվազմանը, ապատիայի և քնի առաջացման,
կա՛մ արդյունավետությունը բարձրացնելու համար, էյֆորիա;

Մասնակցություն սրտի գործունեության, շնչառության, անոթային տոնուսի կարգավորմանը,
գեղձերի և այլ ինքնավար գործառույթների սեկրեցիա (ուղեղի ցողունի կենտրոններ);

Մասնակցություն քնի և արթնության կարգավորմանը՝ կապույտ բիծ, կարի միջուկներ.
նախագծված են ադամանդաձև ֆոսայի վրա;

Գլխի և աչքերի համակցված պտույտի ապահովում՝ Կախալի միջուկը և
Դարկշևիչ.

Ցանցային ձևավորման հիմնական իջնող ուղին ցանցաթաղանթն է, որը միջքաղաքային երկայնքով անցնում է մինչև ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ միջուկների նեյրոնները և գանգուղեղային նյարդերի շարժիչ միջուկները, ինչպես նաև դեպի վեգետատիվ նյարդերի միջուկային նեյրոնները: նյարդային համակարգ.

Թալամո-կեղևային մանրաթելերը տեսողական տուբերկուլյոզի ցանցային միջուկներից գնում են դեպի ուղեղի ծառի կեղևի տարբեր հատվածներ. դրանք ավարտվում են ուղեղի ծառի կեղևի բոլոր շերտերում՝ ակտիվացնելով կեղևը, որն անհրաժեշտ է հատուկ գրգռիչների ընկալման համար:

⇐ Նախորդ22232425262728293031

| Անձնական տվյալների պաշտպանություն |

Չե՞ք գտել այն, ինչ փնտրում էիք: Օգտագործեք որոնումը.

Կարդացեք նաև.

Գլխավոր → Ֆիզիոլոգիա → Ֆիզիոլոգիական պրոցեսների կարգավորման մեխանիզմ ->

Ցանցային ձևավորման գործառույթները

Ցանցային ձևավորումուղեղի ցողունը համարվում է ուղեղի ամենակարևոր ինտեգրացիոն սարքերից մեկը:
Ցանցային ձևավորման ճիշտ ինտեգրացիոն գործառույթները ներառում են.

  1. վերահսկել քնի և արթնության վիճակները
  2. մկանների (փուլային և տոնիկ) հսկողություն
  3. շրջակա միջավայրից և մարմնի ներքին միջավայրից տեղեկատվական ազդանշանների մշակում, որոնք գալիս են տարբեր ուղիներով

Ցանցային գոյացությունը միավորում է գլխուղեղի ցողունի տարբեր հատվածներ (մեդուլլա երկարավուն, pons varoli և միջին ուղեղի ցանցաձև գոյացություն)։ Ֆունկցիոնալ առումով ուղեղի տարբեր մասերի ցանցանման ձևավորումը շատ ընդհանրություններ ունի, ուստի խորհուրդ է տրվում այն ​​դիտարկել որպես մեկ կառույց: Ցանցային գոյացությունը տարբեր տեսակի և չափսի բջիջների ցրված կուտակումն է, որոնք բաժանված են բազմաթիվ մանրաթելերով։ Բացի այդ, շուրջ 40 միջուկներ և պիդիադերներ մեկուսացված են ցանցային գոյացության մեջտեղում։

Ուղեղի ցանցային ձևավորում. կառուցվածք և գործառույթ

Ցանցային կազմավորման նեյրոններն ունեն լայն ճյուղավորված դենդրիտներ և երկարաձգված աքսոններ, որոնցից մի քանիսը բաժանվում են T- ձևով (մեկ պրոցեսն ուղղված է դեպի ներքև՝ ձևավորելով ցանցա-ողնաշարի ուղին, իսկ երկրորդը՝ դեպի ուղեղի վերին հատվածները)։

Ուղեղի այլ կառույցների մեծ թվով աֆերենտ ուղիներ զուգակցվում են ցանցաթաղանթում. ուղեղի կեղևից՝ կորտիկո-ողնաշարային (բրգաձև) ուղիների, ուղեղիկից և այլ կառույցներից, ինչպես նաև ուղեղի ցողունով մոտեցող կողմնակի մանրաթելերից: , զգայական համակարգերի մանրաթելեր (տեսողական, լսողական և այլն)։ Նրանք բոլորն ավարտվում են ցանցային գոյացության նեյրոնների սինապսներով։ Այսպիսով, այս կազմակերպության շնորհիվ ցանցային ձևավորումը հարմարեցված է ուղեղի տարբեր կառույցների ազդեցությունները միավորելուն և կարողանում է ազդել դրանց վրա, այսինքն՝ կատարել ինտեգրացիոն գործառույթներ կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության մեջ՝ մեծապես որոշելով ընդհանուր մակարդակը։ իր գործունեության մասին։

Ցանցային նեյրոնների հատկությունները.Ցանցային ձևավորման նեյրոններն ունակ են կայուն ֆոնային իմպուլսային ակտիվության: Նրանցից շատերը մշտապես առաջացնում են արտանետումներ 5-10 Հց հաճախականությամբ։ Ցանցային նեյրոնների այս մշտական ​​ֆոնային գործունեության պատճառն է. նախ՝ տարբեր աֆերենտ ազդեցությունների զանգվածային կոնվերգենցիան (մաշկի, մկանների, ներքին օրգանների, աչքերի, ականջների և այլն) ընկալիչներից, ինչպես նաև ուղեղի, ուղեղի կեղևի ազդեցությունները։ , վեստիբուլյար միջուկներ և այլն, ուղեղի կառուցվածքները նույն ցանցային նեյրոնի վրա։ Այս դեպքում սրան ի պատասխան հաճախ գրգռում է լինում։ Երկրորդ, ցանցային նեյրոնի գործունեությունը կարող է փոխվել հումորալ գործոններով (ադրենալին, ացետիլխոլին, արյան մեջ CO2 լարվածություն, հիպոքսիա և այլն): Արյան մեջ պարունակվող այս շարունակական իմպուլսները և քիմիական նյութերը նպաստում են ցանցային նեյրոնների թաղանթների ապաբևեռացմանը: , իմպուլսային գործունեությունը պահպանելու նրանց կարողությունը: Այս առումով ցանցաթաղանթային գոյացությունը մշտական ​​տոնիկ ազդեցություն ունի նաև ուղեղի այլ կառույցների վրա:

Ցանցային ձևավորման բնորոշ առանձնահատկությունը նաև նրա նեյրոնների բարձր զգայունությունն է տարբեր ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի նկատմամբ։ Դրա շնորհիվ ցանցային նեյրոնների գործունեությունը համեմատաբար հեշտությամբ կարող է արգելափակվել դեղաբանական դեղամիջոցների միջոցով, որոնք կապվում են այս նեյրոնների թաղանթների ցիտորընկալիչների հետ: Այս առումով հատկապես ակտիվ են բարբիթուրաթթվի (բարբիթուրատների), քլորպրոմազինի և այլ միացությունները: դեղեր, որոնք լայնորեն կիրառվում են բժշկական պրակտիկայում։

Ցանցային գոյացության ոչ սպեցիֆիկ ազդեցությունների բնույթը:Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթը մասնակցում է մարմնի ինքնավար գործառույթների կարգավորմանը: Այնուամենայնիվ, դեռևս 1946 թվականին ամերիկացի նեյրոֆիզիոլոգ Ն.Վ.Մեգունը և նրա գործընկերները հայտնաբերեցին, որ ցանցային ձևավորումն ուղղակիորեն կապված է սոմատիկ ռեֆլեքսային գործունեության կարգավորման հետ։ Ապացուցված է, որ ցանցաթաղանթն ունի ցրված ոչ սպեցիֆիկ, իջնող և աճող ազդեցություն ուղեղի այլ կառուցվածքների վրա։

Նվազող ազդեցություն.Երբ հետին ուղեղի ցանցաթաղանթային ձևավորումը գրգռված է (հատկապես մեդուլլա երկարավուն հսկա բջջային կորիզը և լճակի ցանցաթաղանթային միջուկը, որտեղից սկսվում է ցանցաթաղանթային ուղին), արգելակվում են ողնաշարի բոլոր շարժիչ կենտրոնները (ճկում և էքստենսոր): Այս արգելքը շատ խորն է և երկարատև: Բնական պայմաններում այս իրավիճակը կարելի է նկատել խորը քնի ժամանակ։
Ցրված արգելակող ազդեցությունների հետ մեկտեղ, երբ գրգռվում են ցանցաթաղանթի որոշակի հատվածներ, բացահայտվում է դիֆուզիոն ազդեցություն, որը հեշտացնում է ողնաշարի շարժիչային համակարգի գործունեությունը։

Ցանցային գոյացությունը կարևոր դեր է խաղում մկանային լիսեռների գործունեության կարգավորման գործում՝ փոխելով գամմա-էֆերենտ մանրաթելերի կողմից մկաններին մատակարարվող արտանետումների հաճախականությունը: Այսպիսով, դրանցում հակադարձ իմպուլսը մոդուլացվում է։

Ազդեցության բարձրացում.Հետազոտությունները N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) ցույց են տվել, որ ցանցային ձևավորման գրգռումը (հետին, միջին ուղեղ և դիէնցեֆալոն) ազդում է ուղեղի բարձր մասերի, մասնավորապես ուղեղային ծառի կեղևի գործունեության վրա, ապահովելով դրա անցումը ակտիվ վիճակի: Այս դիրքորոշումը հաստատվում է բազմաթիվ փորձարարական հետազոտությունների և կլինիկական դիտարկումների տվյալներով։ Այսպիսով, եթե կենդանին քնած վիճակում է, ապա ցանցանման գոյացության (հատկապես վարոլի լճակի) ուղղակի խթանումը այս կառույցների մեջ մտցված էլեկտրոդների միջոցով առաջացնում է կենդանու արթնացման վարքային ռեակցիա։ Այս դեպքում EEG-ի վրա հայտնվում է բնորոշ պատկեր՝ ալֆա ռիթմի փոփոխություն բետա ռիթմով, այսինքն. գրանցվում է ապասինխրոնացման կամ ակտիվացման արձագանքը: Նշված ռեակցիան չի սահմանափակվում ուղեղի կեղևի որոշակի տարածքով, այլ ընդգրկում է նրա մեծ զանգվածները, այսինքն. ընդհանրացված է. Երբ ցանցաթաղանթային գոյացությունը քայքայվում է կամ նրա բարձրացող կապերը գլխուղեղի կեղևի հետ անջատվում են, կենդանին ընկնում է երազային վիճակի, չի արձագանքում լույսի և հոտառության գրգռիչներին և իրականում չի շփվում արտաքին աշխարհի հետ: Այսինքն՝ տերմինալ ուղեղը դադարում է ակտիվ գործել։

Այսպիսով, ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը կատարում է ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգի գործառույթները, որն աջակցում է. բարձր մակարդակուղեղային ծառի կեղևի նեյրոնների գրգռվածությունը.

Բացի ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումից, ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգը ներառում է նաև թալամուսի, հետին հիպոթալամուսի և լիմբիկ կառուցվածքների ոչ հատուկ միջուկներ: Որպես կարևոր ինտեգրատիվ կենտրոն, ցանցանման ձևավորումն իր հերթին ուղեղի ավելի գլոբալ ինտեգրացիոն համակարգերի մի մասն է կազմում, որոնք ներառում են հիպոթալամիկ-լիմբիկ և նեոկորտիկ կառուցվածքները: Հենց նրանց հետ փոխազդեցության մեջ է ձևավորվում նպատակասլաց վարքագիծ՝ ուղղված օրգանիզմը արտաքին և ներքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին հարմարեցնելուն։

Մարդկանց մոտ ցանցային կառուցվածքների վնասման հիմնական դրսեւորումներից մեկը գիտակցության կորուստն է։ Դա տեղի է ունենում գանգուղեղային տրավմայի, ուղեղի անոթային վթարի, ուռուցքների և ուղեղի ցողունի վարակիչ պրոցեսների դեպքում: Ուշագնացության տեւողությունը կախված է ռետիկուլյար ակտիվացնող համակարգի դիսֆունկցիայի բնույթից և ծանրությունից և տատանվում է մի քանի վայրկյանից մինչև մի քանի ամիս: Աճող ցանցային ազդեցությունների դիսֆունկցիան դրսևորվում է նաև ուժի կորստով, մշտական ​​պաթոլոգիական քնկոտությամբ կամ քնելու հաճախակի նոպաներով (պարոքսիզմալ հիպերսոմիա), անհանգիստ գիշերային քնով։ Կան նաև մկանային տոնուսի խախտումներ (ավելի հաճախ՝ բարձրացում), տարբեր վեգետատիվ փոփոխություններ, հուզական և հոգեկան խանգարումներ և այլն։
բաժինների կատեգորիաները

Թեմա 13. Ցանցային գոյացություն.

Reticular formation տերմինը առաջարկվել է 1865 թվականին գերմանացի գիտնական Օ.Դեյտերսի կողմից։ Այս տերմինով Deiters-ը նկատի ուներ ուղեղի ցողունում ցրված բջիջները, որոնք շրջապատված են տարբեր ուղղություններով ընթացող բազմաթիվ մանրաթելերով: Առաջարկվող անվանման հիմքում ընկած է նյարդային բջիջները միմյանց հետ կապող մանրաթելերի ցանցանման դասավորությունը։

Ներկայումս մորֆոլոգներն ու ֆիզիոլոգները հարուստ նյութ են կուտակել ցանցային գոյացության կառուցվածքի և գործառույթների վերաբերյալ։ Որոշել է, որ կառուցվածքային տարրերցանցաթաղանթային գոյացությունները տեղայնացված են ուղեղի մի շարք գոյացություններում՝ սկսած ողնուղեղի արգանդի վզիկի հատվածների միջանկյալ գոտուց (VII թիթեղ) և վերջացրած դիէնցեֆալոնի որոշ կառույցներով (ներշերտավոր միջուկներ, թալամիկ ցանցաթաղանթային միջուկ): Ցանցային գոյացությունը բաղկացած է զգալի թվով նյարդային բջիջներից (այն պարունակում է ուղեղի ողջ ցողունի գրեթե 9/10 բջիջը)։ Ընդհանուր հատկանիշներցանցային կառուցվածքների կառուցվածքը - հատուկ ցանցային նեյրոնների առկայությունը և կապերի տարբերակիչ բնույթը:

Բրինձ. 1. Ցանցային կազմավորման նեյրոն։ Առնետների ուղեղի ցողունի սագիտալ հատվածը:

Նկար Ա-ն ցույց է տալիս ցանցաթաղանթի միայն մեկ նեյրոն: Տեսանելի է, որ աքսոնը բաժանված է պոչային և ռոստրալ հատվածների՝ մեծ երկարությամբ, բազմաթիվ գրավներով։ B. Collaterali. Առնետների ուղեղի ցողունի ստորին հատվածի սագիտալ հատվածը ցույց է տալիս խոշոր իջնող տրակտի (բրգաձեւ տրակտի) գրավի միացումները ցանցանման նեյրոնների հետ: Նկարում բացակայող բարձրացող ուղիների (զգայական ուղիների) գրավադրումները նույն կերպ կապված են ցանցային նեյրոնների հետ (ըստ Շեյբել Մ.Է. և Շեյբել Ա. Բ.)

Բազմաթիվ առանձին պառկած նեյրոնների հետ մեկտեղ՝ տարբեր ձևով և չափսերով, կան միջուկներ ուղեղի ցանցային ձևավորման մեջ։ Ցանցային կազմավորման ցրված նեյրոնները հիմնականում կարևոր դեր են խաղում սեգմենտային ռեֆլեքսների ապահովման գործում, որոնք փակ են ուղեղի ցողունի մակարդակում։ Նրանք հանդես են գալիս որպես միջանկյալ նեյրոններ այնպիսի ռեֆլեքսային ակտերի իրականացման ժամանակ, ինչպիսիք են թարթումը, եղջերաթաղանթի ռեֆլեքսը և այլն:

Հստակեցվել է ցանցային գոյացության բազմաթիվ միջուկների նշանակությունը։ Այսպիսով, միջուկները, որոնք տեղակայված են մեդուլլա երկարատև հատվածում, կապ ունեն թափառող և գլոսոֆարինգային նյարդերի վեգետատիվ միջուկների, ողնուղեղի սիմպաթիկ միջուկների հետ, նրանք մասնակցում են սրտի գործունեության կարգավորմանը, շնչառությանը, անոթային տոնուսին, գեղձի սեկրեցմանը և այլն:

Հաստատվել է կապույտ բծի և կարի միջուկների դերը քնի և արթնության կարգավորման գործում։ Կապույտ կետ, գտնվում է ռոմբոիդ ֆոսայի վերին կողային մասում։ Այս միջուկի նեյրոններն արտադրում են կենսաբանորեն ակտիվ նյութ. norepinephrine, որն ակտիվացնող ազդեցություն ունի գլխուղեղի ծածկող մասերի նեյրոնների վրա։ Կապույտ կետում նեյրոնների ակտիվությունը հատկապես բարձր է արթնության ժամանակ, խոր քնի ժամանակ այն գրեթե ամբողջությամբ մարում է: Կարի միջուկըգտնվում են մեդուլլա երկարավուն միջնագծի երկայնքով: Այս միջուկների նեյրոններն արտադրում են սերոտոնին, որն առաջացնում է ցրված արգելակման գործընթացներ և քնի վիճակ։

Կախալի միջուկներև Դարկշևիչ, կապված միջնուղեղի ցանցաթաղանթի հետ, կապեր ունեն III, IV, VI, VIII և XI զույգ գանգուղեղային նյարդերի միջուկների հետ։ Նրանք համակարգում են այս նյարդային կենտրոնների աշխատանքը, ինչը շատ կարևոր է գլխի և աչքերի համակցված պտույտն ապահովելու համար։ Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը կարևոր է կմախքի մկանների տոնուսը պահպանելու համար՝ տոնիկ ազդակներ ուղարկելով գանգուղեղային նյարդերի շարժիչային միջուկների շարժիչ նեյրոններին և ողնուղեղի առաջային եղջյուրների շարժիչ միջուկներին: Ցանցային գոյացությունից էվոլյուցիայի գործընթացում առաջացել են այնպիսի անկախ գոյացություններ, ինչպիսիք են կարմիր միջուկը և սև նյութը։

Կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ չափանիշների համաձայն ցանցային գոյացությունը բաժանվում է 3 գոտիների.

1. Միջին, որը գտնվում է միջին գծի երկայնքով;

2. Մեդիալ, զբաղեցնելով միջքաղաքային հատվածները;

3. Կողային, որոնց նեյրոնները ընկած են զգայական գոյացությունների մոտ։

Միջին գոտիներկայացված է կարի տարրերով՝ բաղկացած միջուկներից, որոնց նեյրոնները սինթեզում են միջնորդ՝ սերոտոնին։ Կարի միջուկային համակարգը մասնակցում է ագրեսիվ և սեռական վարքագծի կազմակերպմանը, քնի կարգավորմանը։

Միջին (առանցքային) գոտիբաղկացած է փոքր նեյրոններից, որոնք չեն ճյուղավորվում։

Ինչ է ցանցային գոյացությունը

Գոտին պարունակում է մեծ քանակությամբ միջուկներ։ Կան նաև մեծ բազմաբևեռ նեյրոններ՝ մեծ քանակությամբ խիտ ճյուղավորված դենդրիտներով։ Նրանք առաջացնում են աճող նյարդաթելեր դեպի ուղեղի ծառի կեղև, իսկ իջնող նյարդաթելեր՝ ողնուղեղ: Միջին գոտու հաղորդակցության բարձրացող ուղիները ակտիվացնող ազդեցություն ունեն (ուղղակի կամ անուղղակիորեն թալամուսի միջոցով) նոր ծառի կեղևի վրա։ Նվազող ուղիներն ունեն արգելակող ազդեցություն։

Կողային գոտի- այն ներառում է ցանցային գոյացություններ, որոնք տեղակայված են ուղեղի ցողունում զգայական համակարգերի մոտ, ինչպես նաև ցանցային նեյրոններ, որոնք ընկած են զգայական կազմավորումների ներսում: Այս գոտու հիմնական բաղադրիչը միջուկների խումբն է, որոնք հարում են եռանկյուն նյարդի միջուկին: Կողային գոտու բոլոր միջուկները (բացառությամբ medulla oblongata-ի ցանցավոր կողային միջուկի) բաղկացած են փոքր և միջին չափի նեյրոններից և չունեն մեծ տարրեր։ Այս գոտում տեղակայված են բարձրացող և իջնող ուղիները՝ ապահովելով զգայական գոյացությունների կապը ցանցաթաղանթի միջակայքային գոտու և ցողունի շարժիչ միջուկների հետ։ Ցանցային ձևավորման այս հատվածն ավելի երիտասարդ է և, հնարավոր է, ավելի առաջադեմ, դրա զարգացումը կապված է էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում առանցքային ցանցի ձևավորման ծավալի նվազման փաստի հետ: Այսպիսով, կողային գոտին տարրական ինտեգրացիոն միավորների հավաքածու է, որը ձևավորվել է հատուկ զգայական համակարգերի մոտ և ներսում:

Բրինձ. 2. Ցանցային գոյացության միջուկը (ՌՀ)(Հետո՝ Niuwenhuys et al, 1978):

1-6 - ՌԴ միջնադարյան գոտի՝ 1-4- կարի միջուկներ (1 - գունատ, 2 - մուգ, 3 - մեծ, 4- կամուրջ), 5 - վերին կենտրոնական, 6 - կարի միջուկ, 7-13. - ՌԴ միջնադարյան գոտի. 7 - ցանցաթաղանթային պարամեդիան, 8 - հսկա բջիջ, 9 - պոնսի տեգմենտային ցանցաթաղանթային միջուկ, 10, 11 - պոնսի պոչային (10) և բերանային (11) միջուկներ, 12 - թիկունքային թեգմենտային միջուկ (Գոդեն): ), 13 - սեպաձև միջուկ, 14 - I5 - ՌԴ կողային գոտի. 14 - մեդուլլա երկարավուն կենտրոնական ցանցային միջուկ, 15 - կողային ցանցաձև միջուկ, 16, 17 - միջող (16) և կողային (17): ) parabrachial միջուկներ, 18, 19 - կոմպակտ (18) և ցրված (19) մասեր pedunculus -pontic միջուկի:

Նվազող ազդեցությունների շնորհիվ ցանցաթաղանթը նաև տոնիկ ազդեցություն է թողնում ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների վրա, որն իր հերթին մեծացնում է կմախքի մկանների տոնուսը և բարելավում աֆերենտ հետադարձ կապի համակարգը: Արդյունքում, ցանկացած շարժիչ գործողություն կատարվում է շատ ավելի արդյունավետ, այն ապահովում է շարժման ավելի ճշգրիտ հսկողություն, բայց ցանցային ձևավորման բջիջների ավելորդ գրգռումը կարող է հանգեցնել մկանային ցնցումների:

Քնի և արթնության կենտրոնները տեղակայված են ցանցային գոյացության միջուկներում, և որոշակի կենտրոնների գրգռումը հանգեցնում է կամ քնի առաջացման կամ արթնացման։ Սրա վրա է հիմնված քնաբերների օգտագործումը։ Ցանցային կազմավորումը պարունակում է նեյրոններ, որոնք արձագանքում են մկանների կամ ներքին օրգանների ցավոտ գրգռիչներին: Այն նաև պարունակում է հատուկ նեյրոններ, որոնք արագ արձագանքում են հանկարծակի, չսահմանված ազդանշաններին:

Ցանցային գոյացությունը սերտորեն կապված է ուղեղային ծառի կեղևի հետ, դրա շնորհիվ ֆունկցիոնալ կապ է ձևավորվում կենտրոնական նյարդային համակարգի արտաքին մասերի և ուղեղի ցողունի միջև։ Ցանցային ձևավորումը կարևոր դեր է խաղում ինչպես զգայական տեղեկատվության ինտեգրման, այնպես էլ բոլոր էֆեկտորային նեյրոնների (շարժիչ և վեգետատիվ) գործունեության վերահսկման գործում: Այն նաև կարևոր նշանակություն ունի ուղեղի կեղևի ակտիվացման համար՝ գիտակցությունը պահպանելու համար:

Հարկ է նշել, որ ուղեղի կեղևն իր հերթին ուղարկում է cortical-reticularուղիները իմպուլսներ դեպի ցանցաթաղանթային կազմավորում: Այս ազդակները առաջանում են հիմնականում ճակատային բլթի կեղևում և անցնում բրգաձև ուղիներով։ Կեղևային-ցանցային կապերը կա՛մ արգելակող, կա՛մ խթանող ազդեցություն ունեն ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորման վրա, դրանք ուղղում են իմպուլսների անցումը էֆերենտ ուղիներով (էֆերենտ տեղեկատվության ընտրություն):

Այսպիսով, ցանցաթաղանթի և գլխուղեղի կեղևի միջև կա երկկողմանի կապ, որն ապահովում է նյարդային համակարգի գործունեության ինքնակարգավորումը։ Ցանցային կազմավորման ֆունկցիոնալ վիճակը որոշում է մկանների տոնուսը, ներքին օրգանների աշխատանքը, տրամադրությունը, ուշադրության կենտրոնացումը, հիշողությունը և այլն։ ուղեղային ծառի կեղեվ.

Որոնել դասախոսություններ

IV. Ցանցային ձևավորում

Ցանցային ձևավորում- Ուղեղի ցողունի ընդլայնված կառուցվածքը ոչ հատուկ համակարգի կարևոր ինտեգրացիոն տարածք է: Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթի (ՌՀ) առաջին նկարագրությունները կատարվել են գերմանացի մորֆոլոգների կողմից՝ 1861 թվականին Կ. Ռայխերտը (Reichert K., 1811-1883) և 1863 թվականին Օ. Դեյտերսը (Deiters O., 1834-1863): ; հայրենական հետազոտողների շրջանում դրա ուսումնասիրության մեջ մեծ ներդրում է ունեցել Վ.Մ. Բեխտերեւը։ ՌԴ-ն նյարդային բջիջների և դրանց պրոցեսների մի շարք է, որոնք տեղակայված են միջքաղաքային բոլոր մակարդակների միջուկում գանգուղեղային նյարդերի, ձիթապտուղների միջուկների միջև, որոնք անցնում են այստեղ աֆերենտ և էֆերենտ ուղիներ (Նկար 17): Դիէնցեֆալոնի որոշ միջանցքային կառույցներ, ներառյալ թալամուսի միջուկները, երբեմն կոչվում են ցանցային գոյացություն:

ՌԴ բջիջները տարբեր են ձևով և չափերով, աքսոնի երկարությամբ, տեղակայված են հիմնականում ցրված, տեղ-տեղ ձևավորում են կլաստերներ՝ միջուկներ, որոնք ապահովում են մոտակա գանգուղեղային միջուկներից եկող իմպուլսների ինտեգրումը կամ ներթափանցելով այստեղ միջքաղաքային միջով անցնող աֆերենտ և էֆերենտ ուղիներից։ . Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթի միացումներից ամենակարևորը կարելի է համարել կեղևային-ցանցային, ողնուղեղային-ցանցային ուղիները, միջքաղաքային ՌԴ-ի միջև կապերը դիէնցեֆալոնի և ստրիոպալիդային համակարգի գոյացությունների հետ, ուղեղիկ-ցանցային: ուղիները. RF բջիջների պրոցեսները ձևավորում են աֆերենտ և էֆերենտ կապեր միջուկների գանգուղեղային նյարդերի միջուկների միջև, որոնք պարունակվում են ցողունի ցողունի մեջ և պրոեկցիոն ուղիների միջև, որոնք հանդիսանում են միջքաղաքային թելի մաս: Ուղեղի ցողունով անցնող աֆերենտ ուղիների գրավադրումների միջոցով ՌԴ-ն ստանում է «վերալիցքավորման» իմպուլսներ և կատարում մարտկոցի և էներգիա գեներատորի գործառույթները: Հարկ է նշել նաև, որ ՌԴ-ն շատ զգայուն է հումորալ գործոնների նկատմամբ, այդ թվում՝ հորմոնների, դեղամիջոցների նկատմամբ, որոնց մոլեկուլները նրան հասնում են հեմատոգեն ճանապարհով։

Նկար 17։ Ցանցային ձևավորում.

Ցանցային կազմավորման նեյրոնները հավաքվում են միջուկների մեջ, որոնք կատարում են հատուկ գործառույթներ և գործընթացներ են ուղարկում ուղեղային ծառի կեղևի մեծ մաս: Տարբերակել աճող ցանցային համակարգը (ձախ), որն առաջացնում է կեղևի ակտիվացում, և իջնող ցանցային համակարգը (աջից), որը հիմնականում կարգավորում է կեցվածքի տոնուսը (պահպանելով կեցվածքը) շարժիչային ծառի կեղևից իջնող շարժիչ ուղիների վրա արգելակող և հեշտացնող ազդեցության պատճառով։ դեպի ողնուղեղ:

Աճող ակտիվացնող համակարգը ներառում է ռետիկուլյար կազմավորման միջուկները, որոնք տեղակայված են հիմնականում միջին ուղեղի մակարդակում, որին մոտենում են բարձրացող զգայական համակարգերի գրավները։ Նյարդային ազդակները, որոնք առաջանում են այս միջուկներում պոլիսինապտիկ ուղիների երկայնքով, անցնելով թալամուսի ներերակային միջուկներով, ենթալամիկական միջուկներով դեպի ուղեղի ծառի կեղևը, ակտիվացնող ազդեցություն են գործում դրա վրա: Ոչ սպեցիֆիկ ակտիվացնող ռետիկուլյար համակարգի վերընթաց ազդեցությունն ունի մեծ նշանակությունուղեղային ծառի կեղևի տոնուսի կարգավորման, ինչպես նաև քնի և արթնության գործընթացների կարգավորման մեջ։

Ցանցային կազմավորման ակտիվացնող կառույցների վնասման, ինչպես նաև ուղեղի կեղևի հետ նրա կապերի խախտման դեպքում նկատվում է գիտակցության, մտավոր գործունեության, մասնավորապես ճանաչողական ֆունկցիաների, շարժիչային գործունեության մակարդակի նվազում: Շշմածության, ընդհանուր և խոսքի հիպոկինեզիայի, ակինետիկ մուտիզմի, թմբիրի, կոմայի, վեգետատիվ վիճակի հնարավոր դրսևորումներ:

Ռուսաստանի Դաշնությունում կան առանձին տարածքներ, որոնք ստացել են էվոլյուցիայի գործընթացում մասնագիտացման տարրեր՝ վազոմոտորային կենտրոն (նրա դեպրեսորային և պրեսորային գոտիները), շնչառական կենտրոնը (արտաշնչման և ներշնչման) և փսխման կենտրոնը: ՌԴ-ն պարունակում է կառույցներ, որոնք ազդում են սոմատոգեվեգետատիվ ինտեգրում... ՌԴ-ն ապահովում է կենսական ռեֆլեքսային ֆունկցիաների՝ շնչառության և սրտանոթային գործունեության պահպանումը, մասնակցում է այնպիսի բարդ շարժիչ ակտերի ձևավորմանը, ինչպիսիք են հազը, փռշտոցը, ծամելը, փսխումը, խոսքի շարժիչ ապարատի համակցված աշխատանքը, ընդհանուր շարժիչային գործունեությունը:

ՌԴ-ի ներքև ազդեցությունը ողնուղեղի վրա ազդում է հիմնականում մկանային տոնուսի վիճակի վրա և կարող է լինել մկանային տոնուսի ակտիվացում կամ իջեցում, ինչը կարևոր է շարժիչ ակտերի ձևավորման համար: Սովորաբար, զուգահեռաբար իրականացվում է դեպի վեր և վար ՌԴ ազդեցությունների ակտիվացումը կամ արգելակումը։ Այսպիսով, քնի ժամանակ, որը բնութագրվում է աճող ակտիվացնող ազդեցությունների արգելակմամբ, տեղի է ունենում իջնող ոչ սպեցիֆիկ պրոեկցիաների արգելակում, որը դրսևորվում է, մասնավորապես, մկանային տոնուսի նվազմամբ։

ԳործառույթներՌԴդեռ լիովին չհասկացված: Ենթադրվում է, որ այն ներգրավված է մի շարք գործընթացներում.

- կեղևի գրգռվածության կարգավորում՝ գրգռիչների և ռեակցիաների իրազեկվածության մակարդակ, քուն-արթնության ռիթմ (աճող ակտիվացնող ցանցային համակարգ);

- զգայական գրգռիչներին աֆեկտիվ-էմոցիոնալ երանգավորում հաղորդելը, հատկապես ցավոտ, աֆերենտ տեղեկատվության փոխանցման շնորհիվ լիմբիկ համակարգ.

- ֆունկցիաների շարժիչային կարգավորում, ներառյալ կենսական ռեֆլեքսները (արյան շրջանառություն, շնչառություն, կուլ, հազ և փռշտոց), որոնցում պետք է փոխհամակարգված լինեն տարբեր աֆերենտ և էֆերենտ համակարգեր.

- մասնակցություն կեցվածքի և նպատակային շարժումների կարգավորմանը՝ որպես ուղեղի ցողունի շարժիչ կենտրոնների կարևոր բաղադրիչ.

V. ուղեղիկ

Ուղեղիկգտնվում է կրկնօրինակ մուրճի տակ, որը հայտնի է որպես ուղեղիկի ուրվագիծը, որը գանգուղեղային խոռոչը բաժանում է երկու անհավասար տարածության՝ վերատենտորային և ենթատենտորային։ Վ ենթատենտորային տարածք,որի հատակը հետին գանգուղեղային ֆոսան է, ուղեղիկից բացի ուղեղի ցողունն է: Ուղեղիկի ծավալը միջինում 162 սմ3 է։ Նրա քաշը տատանվում է 136-169 գ-ի սահմաններում։

Ուղեղիկը գտնվում է կամրջի և մեդուլլա երկարավուն ուղեղի վերևում։ Վերին և ստորին ուղեղային առագաստների հետ միասին կազմում է գլխուղեղի IV փորոքի տանիքը, որի հատակը, այսպես կոչված, ռոմբոիդ ֆոսան է։ Ուղեղիկի վերևում գտնվում են մեծ ուղեղի օքսիպիտալ բլթերը՝ նրանից բաժանված ուղեղիկի տենտորիումով։

Ուղեղիկում կան երկու կիսագնդերը... Նրանց միջև, ուղեղի IV փորոքի վերևում գտնվող սագիտալ հարթությունում, գտնվում է ուղեղիկի ֆիլոգենետիկորեն ամենահին հատվածը. որդ... Վերմիսը և ուղեղիկի կիսագնդերը տրոհվում են բլթակների՝ լայնակի խորը ակոսներով:

Ուղեղիկը կազմված է մոխրագույն և սպիտակ նյութից։ Մոխրագույն նյութը կազմում է ուղեղիկի կեղևը և նրա խորքում գտնվող զույգ միջուկները (Նկար 18): Դրանցից ամենամեծերն են ատամնավոր միջուկներ- գտնվում է կիսագնդերում. Որդի կենտրոնական մասում կան վրանի միջուկներ, նրանց և ատամնավոր միջուկների միջև են գնդաձեւև խցանային միջուկներ.

Բրինձ. 18.Ուղեղիկի միջուկը.

1 - ատամնավոր միջուկ; 2 - խցանային միջուկ; 3 - վրանի միջուկը; 4 - գնդաձեւ միջուկ.

Բրինձ. տասնինը . Ուղեղիկի և ուղեղի ցողունի սագիտալ հատվածը:

1 - ուղեղիկ; 2 - «կյանքի ծառ»; 3 - նախաուղեղային առագաստ; 4 - քառակի ափսե; 5 - ուղեղի ջրատար; 6 - ուղեղի ոտքը; 7 - կամուրջ; 8 - IV փորոք, նրա քորոիդային պլեքսուսը և վրանը; 9 - մեդուլլա երկարավուն:

Շնորհիվ այն բանի, որ կեղևը ծածկում է ուղեղիկի ամբողջ մակերեսը և ներթափանցում նրա ակոսների խորքը, ուղեղիկի սագիտալ հատվածի վրա, նրա հյուսվածքն ունի տերևային նախշ, որի երակները ձևավորվում են սպիտակ նյութից (Նկար 19), որը կազմում է այսպես կոչված ուղեղիկի կյանքի ծառը... Կենաց ծառի հիմքում կա սեպաձեւ խազ, որը հանդիսանում է IV փորոքի խոռոչի վերին մասը; այս խորշի եզրերը կազմում են նրա վրանը։ Վրանի տանիքը գլխուղեղի որդն է, իսկ նրա առջևի և հետևի պատերը բարակ մեդուլլա թիթեղներ են, որոնք հայտնի են որպես առաջի և հետևի ուղեղային առագաստներ:

Իմպուլսները մտնում են ուղեղիկի կեղև՝ մամռոտ և սողացող մանրաթելերի միջոցով, որոնք ներթափանցում են դրա մեջ սպիտակ նյութից, որոնք կազմում են ուղեղիկի աֆերենտ ուղիները:

Ցանցային ձևավորման գործառույթները

Մամռոտ մանրաթելերի միջոցով ողնուղեղից, վեստիբուլյար միջուկներից և պոնսի միջուկներից ազդակները փոխանցվում են կեղևի հատիկավոր շերտի բջիջներին։ Այս բջիջների աքսոնները, սողացող մանրաթելերի հետ միասին, որոնք անցնում են հատիկավոր շերտով տարանցիկ և ցածր ձիթապտուղներից դեպի ուղեղիկ իմպուլսներ տանում, հասնում են ուղեղիկի մակերեսային, մոլեկուլային շերտին։ Այստեղ հատիկավոր շերտի բջիջների աքսոնները և սողացող մանրաթելերը բաժանվում են T-աձևով, իսկ մոլեկուլային շերտում նրանց ճյուղերն ուղղություն են վերցնում ուղեղիկի մակերեսի երկայնական ուղղությամբ։

Կեղևի մոլեկուլային շերտին հասած ազդակները, անցնելով սինապտիկ շփումների միջով, ընկնում են այստեղ տեղակայված Պուրկինյեի բջիջների ճյուղավորված դենդրիտների վրա։ Այնուհետև նրանք հետևում են Պուրկինյեի բջիջների դենդրիտներին մինչև իրենց մարմինները, որոնք գտնվում են մոլեկուլային և հատիկավոր շերտերի սահմանին: Այնուհետեւ հատիկավոր շերտը հատող նույն բջիջների աքսոնների երկայնքով թափանցում են սպիտակ նյութի խորքը։ Պուրկինյեի բջիջների աքսոններն ավարտվում են ուղեղիկի միջուկներով։ Հիմնականում ատամնավոր միջուկում։ Ուղեղիկից եկող արտանետվող իմպուլսները բջիջների աքսոնների երկայնքով, որոնք կազմում են նրա միջուկը և մասնակցում են ուղեղիկային պեդունկուլների ձևավորմանը, թողնում են ուղեղիկը:

Ուղեղիկը ունի երեք զույգ ոտք՝ ստորին, միջին և վերին: Ստորին ոտքը կապում է այն մեդուլլա երկարավուն, միջինը՝ կամրջի, վերինը՝ միջին ուղեղի հետ։ Ուղեղի ոտքերը կազմում են այն ուղիները, որոնք իմպուլսները տեղափոխում են ուղեղիկ և դեպի ուղեղիկ:

Ուղեղային վերմիսն ապահովում է մարմնի ծանրության կենտրոնի կայունացումը, նրա հավասարակշռությունը, կայունությունը, փոխադարձ մկանային խմբերի տոնուսի կարգավորումը, հիմնականում պարանոցի և միջքաղաքային, և ուղեղի ֆիզիոլոգիական սիներգիայի առաջացումը, որոնք կայունացնում են մարմնի հավասարակշռությունը:

Մարմնի հավասարակշռությունը հաջողությամբ պահպանելու համար ուղեղիկը մշտապես ստանում է տեղեկատվություն, որն անցնում է ողնուղեղային ուղիներով, մարմնի տարբեր մասերի պրոպրիոսեպտորներից, ինչպես նաև վեստիբուլյար միջուկներից, ստորին ձիթապտուղներից, ցանցաթաղանթից և այլ գոյացություններից, որոնք ներգրավված են վերահսկելու համար: մարմնի մասերի դիրքը տարածության մեջ. Ուղեղիկ տանող աֆերենտ ուղիների մեծ մասն անցնում է ուղեղի ստորին գլխիկով, դրանցից մի քանիսը գտնվում են գլխուղեղի վերին մասում:

Ուղեղիկն իր միջին ոտքերի միջոցով իմպուլսներ է ստանում ուղեղի կեղևից։Այս ազդակները անցնում են cortical-cerebellopontine ուղիները.

Ուղեղի կեղևում առաջացած իմպուլսների մի մասը հասնում է ուղեղի հակառակ կիսագնդին՝ տեղեկատվություն բերելով ոչ թե արտադրված, այլ միայն պլանավորված ակտիվ շարժման մասին։Ստանալով նման տեղեկություն՝ ուղեղիկն ակնթարթորեն ուղարկում է իմպուլսներ, որոնք ուղղում են կամավոր շարժումները,հիմնականում, իներցիան մարելով ևամենառացիոնալը փոխադարձ մկանային տոնուսի կարգավորում մկանային ագոնիստներ և հակառակորդներ. Արդյունքում ստեղծվում է մի տեսակ էիմետրիա՝ կամային շարժումները դարձնելով պարզ, զտված, անհամապատասխան բաղադրիչներից զուրկ։

Ուղեղիկից դուրս եկող ուղիները կազմված են բջիջների աքսոններից, որոնց մարմինները կազմում են նրա միջուկները։ . Էֆերենտ ուղիների մեծ մասը, ներառյալ ատամնավոր միջուկներից եկող ուղիները, թողնել ուղեղիկը իր վերին ոտքի միջով:Քառապատիկի ստորին տուբերկուլյոզների մակարդակով անցնում է էֆերենտ ուղեղային տրակտը. (Վերնեկինգի վերին ուղեղային ոտքերի խաչմերուկ):Նրանցից յուրաքանչյուրը հատելուց հետո հասնում է միջին ուղեղի հակառակ կողմի կարմիր միջուկներին:Կարմիր միջուկներում ուղեղային ազդակները անցնում են հաջորդ նեյրոնին և այնուհետև շարժվում են բջիջների աքսոնների երկայնքով, որոնց մարմինները ներկառուցված են կարմիր միջուկների մեջ: Այս աքսոնները ձևավորվում են կարմիր-ողնաշարային ուղիներըորը քիչ անց կարմիր միջուկներից ելքերը ենթարկվում են խաչի (անվադողերի խաչ կամ իշխանի խաչ),որից հետո նրանք իջնում ​​են ողնուղեղի մեջ։ Ողնուղեղում կարմիր-միջուկային ողնաշարի ուղիները գտնվում են կողային լարերում; դրանց բաղկացուցիչ մանրաթելերն ավարտվում են ողնուղեղի առաջային եղջյուրների բջիջներում։

Ուղեղիկի վերմի միջուկներից էֆերենտ ուղիները հիմնականում անցնում են գլխուղեղի ստորին պեդիկուլով մինչև գլխուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը և վեստիբուլյար միջուկները: Այստեղից ողնուղեղի առաջային լարերի երկայնքով անցնող ցանցաթաղանթային և վեստիբուլոսպինալ ուղիներով հասնում են նաև առաջի եղջյուրների բջիջներին։Ուղեղիկից եկող իմպուլսների մի մասը, անցնելով վեստիբուլյար միջուկներով, մտնում է միջանկյալ երկայնական կապոց, հասնում ակնագնդերի շարժումն ապահովող գանգուղեղային նյարդերի III, IV և VI միջուկներին և ազդում դրանց ֆունկցիայի վրա։

Այս կերպ:

1. Ուղեղիկի յուրաքանչյուր կեսը իմպուլսներ է ստանում հիմնականում՝ ա) մարմնի հոմոկողային կեսից, բ) գլխուղեղի հակառակ կիսագնդից, որը կորտիկո-ողնաշարային կապեր ունի մարմնի նույն կեսի հետ։

2. Ուղեղիկի յուրաքանչյուր կեսից էֆերենտ ազդակներ ուղղվում են դեպի ողնուղեղի հոմոկողային կեսի առաջի եղջյուրների բջիջները և դեպի ակնագնդերի շարժումն ապահովող գանգուղեղային նյարդերի միջուկները։

Ուղեղիկի կապերի այս բնույթը թույլ է տալիս հասկանալ, թե ինչու, երբ ուղեղի կեսն է ախտահարվում, ուղեղային խանգարումները հիմնականում տեղի են ունենում նույնում, այսինքն. միակողմանի, մարմնի կեսը: Սա հատկապես արտահայտված է, երբ ախտահարվում են ուղեղի կիսագնդերը:

© 2015-2018 poisk-ru.ru
Բոլոր իրավունքները պատկանում են դրանց հեղինակներին: Այս կայքը չի հավակնում հեղինակության, բայց տրամադրում է անվճար օգտագործում:
Հեղինակային իրավունքի խախտում և անձնական տվյալների խախտում

Ցանցային ձևավորում

«Reticular formation» տերմինը (անգլ. ret - ցանց) առաջին անգամ ներդրվել է Deiters-ի կողմից ավելի քան 100 տարի առաջ։ Ցանցային գոյացությունը (ՌՀ) գտնվում է ուղեղի ցողունի կենտրոնական մասում՝ ռոստալային ծայրով մտնելով թալամուս, իսկ պոչային ծայրը՝ ողնուղեղ։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի գրեթե բոլոր կառույցների հետ ցանցային կապերի առկայության պատճառով այն կոչվում է ցանցային կամ ցանցային ձևավորում։

Տարբեր ձևերի և չափերի ՌԴ նեյրոններն ունեն երկար դենդրիտներ և կարճ աքսոն, չնայած կան հսկա նեյրոններ՝ երկար աքսոններով, որոնք ձևավորում են, օրինակ, ռուբրոսպինալ և ռետիկուլոսպինալ ուղիները։ Մինչև 40,000 սինապսներ կարող են ավարտվել մեկ նյարդային բջջի վրա, ինչը վկայում է ՌԴ-ի ներսում լայն միջնեյրոնային կապերի մասին: Այն առանձնացրել է մի շարք միջուկներ և միջուկային խմբեր, որոնք տարբերվում են ինչպես կառուցվածքային, այնպես էլ նրանց կողմից կատարվող գործառույթներից։

Ցանցային ձևավորումը ձևավորում է բազմաթիվ աֆերենտ ուղիներ՝ սպինորետիկ, ուղեղիկուլյար, կեղևային-ենթակեղևային-ցանցային (կեղևից, բազալային գանգլիաներից, հիպոթալամուսից), ուղեղի ցողունի յուրաքանչյուր մակարդակի կառուցվածքներից (միջին ուղեղից, պոնսից, մեդուլլա երկարավուն) և էֆերենտից: reticulospinal, reticulocortical-subcortical, reticulocerebellar, ինչպես նաև ուղիներ դեպի ուղեղի ցողունի այլ կառույցներ:

Ցանցային գոյացությունն ունի ընդհանրացված, տոնիկ, ակտիվացնող ազդեցություն գլխուղեղի և գլխուղեղի կեղևի առաջային մասերի վրա (ՌԴ բարձրացող ակտիվացնող համակարգ) և իջնող, վերահսկելով ողնուղեղի ակտիվությունը (նվազող ռետիկուլոսպինալ համակարգ), որը կարող է լինել երկուսն էլ. հեշտացնում է մարմնի բազմաթիվ գործառույթներ և արգելակում: Ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվության վրա ՌԴ-ի արգելակող ազդեցության տեսակներից մեկը Սեչենովի արգելակումն է, որը բաղկացած է ողնաշարի ռեֆլեքսների արգելակումից, երբ թալամիկ ցանցաթաղանթի ձևավորումը խթանում է աղի բյուրեղը:

Գ. Մագունը ցույց տվեց, որ ՌԴ մեդուլլա երկարավուն բջջի հսկա բջջային միջուկի տեղային էլեկտրական գրգռումը առաջացնում է ողնուղեղի ճկման և էքստենսորային ռեֆլեքսների արգելակում, իսկ շարժիչ նեյրոնի վրա առաջանում է հիպերբևեռացման տիպի երկարատև TPSP և հետսինապտիկ արգելակում:

Ճկման ռեֆլեքսների վրա արգելակող ազդեցությունը հիմնականում գործում է մեդուլլա երկարավուն մեդուլայի միջանցիկ ցանցաթաղանթով, իսկ հեշտացնողները՝ ՌԴ լանջերի կողային գոտիներով։

Ցանցային գոյացությունը մասնակցում է մարմնի բազմաթիվ գործառույթների իրականացմանը։ Այսպիսով, ՌԴ-ն վերահսկում է շարժիչի ակտիվությունը, կեցվածքային տոնայնությունը և ֆազիկ շարժումները:

1944 թվականին ԱՄՆ-ում պոլիոմիելիտի համաճարակի ժամանակ՝ հիվանդություն, որը խաթարում է ֆիզիկական ակտիվությունը, հիմնական կառուցվածքային փոփոխությունները հայտնաբերվել են ցանցանման ձևավորման մեջ։ Սա հանգեցրեց ամերիկացի գիտնական Գ.Մագունին շարժիչ գործունեությանը Ռուսաստանի Դաշնության մասնակցության գաղափարին: Նրա հիմնական կառույցները, որոնք պատասխանատու են այս տեսակի գործունեության համար, մեդուլլա երկարավուն հատվածի Դեյտերսի միջուկն է և միջին ուղեղի կարմիր միջուկը։ Դեյտերսի միջուկը պահպանում է ողնուղեղի ալֆա և գամմա շարժիչ նեյրոնների տոնուսը, որոնք նյարդայնացնում են էքստենսորային մկանները և արգելակում են ճկվող մկանների ալֆա և գամմա շարժիչ նեյրոնները։ Կարմիր միջուկը, մյուս կողմից, տոնուսավորում է ճկվող մկանների ալֆա և գամմա շարժողական նեյրոնները և արգելակում է էքստենսոր մկանների ալֆա և գամմա շարժողական նեյրոնները: Կարմիր միջուկը արգելակող ազդեցություն ունի Deiters միջուկի վրա՝ պահպանելով էքստենսորային մկանների միատեսակ տոնուսը։ Ուղեղի վնասվածքը կամ հատումը միջինի և երկարավունի միջև հանգեցնում է կարմիր միջուկից արգելակող ազդեցությունների հեռացմանը Deiters միջուկի վրա, հետևաբար՝ էքստենսորային մկանների տոնուսի վրա, որը սկսում է գերակշռել ճկվող մկանների տոնուսի վրա։ և առաջանում է decerebrational կոշտություն կամ մկանների տոնուսի բարձրացում, որն արտահայտվում է ուժեղ առաձգական դիմադրությամբ: Նման կենդանին ունի մարմնի բնորոշ կեցվածք՝ գլուխը հետ շպրտված է, առջևի և հետևի վերջույթները՝ երկարացված։ Դրեք ոտքերին, այն ընկնում է ամենափոքր ցնցումների դեպքում, քանի որ չկա մարմնի կեցվածքի նուրբ կարգավորում։

Ցանցային գոյացության գրգռումը առաջացնում է ցնցում, սպաստիկ տոն:

Միջին ուղեղի ՌԴ-ն դեր է խաղում աչքի մկանների կծկումները համակարգելու գործում: Ստանալով տեղեկատվություն քառակի, ուղեղի, վեստիբուլյար միջուկների վերին պալարներից, ուղեղային ծառի կեղևի տեսողական հատվածներից՝ ՌԴ-ն ինտեգրում է այն, ինչը հանգեցնում է ռեֆլեքսային փոփոխությունների օկուլոմոտորային ապարատի աշխատանքի մեջ, հատկապես հանկարծակի առաջանալու դեպքում։ շարժվող առարկաներ, գլխի և աչքերի դիրքի փոփոխություններ.

Ցանցային կազմավորումը կարգավորում է ինքնավար գործառույթները, որոնց իրականացմանը մասնակցում են ՌԴ այսպես կոչված մեկնարկային նեյրոնները, որոնք հրահրում են գրգռման գործընթացը նեյրոնների որոշակի խմբի ներսում, որոնք պատասխանատու են շնչառական և վազոմոտոր ֆունկցիաների համար։ Մեդուլլա երկարավուն ՌԴ-ում կան երկու միջուկներ, որոնցից մեկը պատասխանատու է ինհալացիայի, մյուսը՝ արտաշնչման համար։ Նրանց գործունեությունը վերահսկում է Ռուսաստանի Դաշնության պնևմոտաքսիկ կենտրոնը՝ Վարոլիևի կամուրջը։ ՌԴ-ի այս հատվածները գրգռելով՝ կարող են վերարտադրվել տարբեր շնչառական ակտեր։

Վազոմոտոր կենտրոնը գտնվում է ՌԴ-ի կազմի մեջ մտնող չորրորդ փորոքի հատակի ռոմբոիդ ֆոսայում։ Պոնս վարոլի և մեդուլլա երկարավուն հատվածի որոշ կետերի էլեկտրական գրգռմամբ առաջանում են վազոմոտորային ռեակցիաներ։

Ցանցային գոյացությունը կապված է գլխուղեղի կեղևի բոլոր մասերի հետ ցրված ոչ սպեցիֆիկ պրոյեկցիոն աֆերենտային համակարգի օգնությամբ, որը, ի տարբերություն հատուկի, անցկացնում է գրգռում, որը առաջացել է ուղեղի ծառի ծայրամասում դեպի ուղեղի ծառի կեղևի ծայրամասում դանդաղ՝ հաջորդաբար կապված բազմաբնույթ նյարդային համակարգերի միջոցով։ .

Ցանցային ձևավորում

ՌԴ-ն ակտիվացնող դեպի վեր ազդեցություն ունի ուղեղի կեղևի վրա: ՌԴ-ի գրգռումը առաջացնում է «արթնացման ռեակցիա», իսկ էլեկտրաէնցեֆալոգրամի վրա՝ ալֆա ռիթմի ապասինխրոնացում և կողմնորոշման ռեֆլեքս։

Ուղեղի ամրացումը ՌԴ-ից ներքեւ առաջացնում է արթնության պատկեր, վերևում՝ քուն: ՌԴ-ն կարգավորում է քուն-արթուն ցիկլը։

Ցանցային գոյացությունն ազդում է ուղեղի զգայական համակարգերի վրա՝ լսողության սրություն, տեսողություն, հոտառություն։ Այսպիսով, ՌԴ վնասը և բարբիտուրային անզգայացումը հանգեցնում են զգայական ազդակների ավելացմանը, որոնք սովորաբար գտնվում են ՌԴ-ի արգելակող, կարգավորիչ ազդեցության ներքո: Տարբեր սենսացիաների ընկալումը որևէ այլ սենսացիայի վրա կենտրոնանալիս, կրկնվող գրգռիչներին սովորությունը բացատրվում է նաև ցանցային ազդեցություններով։

Մեդուլլա երկարավուն, միջին ուղեղի և թալամուսի ցանցաթաղանթային ձևավորման մեջ կան նեյրոններ, որոնք արձագանքում են մկանների և ներքին օրգանների ցավոտ գրգռիչներին, այդպիսով առաջացնելով ձանձրալի ցավի զգացում:

Ցանցային ձևավորումուղեղի ցողունը համարվում է ուղեղի ամենակարևոր ինտեգրացիոն սարքերից մեկը:
Ցանցային ձևավորման ճիշտ ինտեգրացիոն գործառույթները ներառում են.

  1. վերահսկել քնի և արթնության վիճակները
  2. մկանների (փուլային և տոնիկ) հսկողություն
  3. շրջակա միջավայրից և մարմնի ներքին միջավայրից տեղեկատվական ազդանշանների մշակում, որոնք գալիս են տարբեր ուղիներով
Ցանցային գոյացությունը միավորում է գլխուղեղի ցողունի տարբեր հատվածներ (մեդուլլա երկարավուն, pons varoli և միջին ուղեղի ցանցաձև գոյացություն)։ Ֆունկցիոնալ առումով ուղեղի տարբեր մասերի ցանցանման ձևավորումը շատ ընդհանրություններ ունի, ուստի խորհուրդ է տրվում այն ​​դիտարկել որպես մեկ կառույց: Ցանցային գոյացությունը տարբեր տեսակի և չափսի բջիջների ցրված կուտակումն է, որոնք բաժանված են բազմաթիվ մանրաթելերով։ Բացի այդ, շուրջ 40 միջուկներ և պիդիադերներ մեկուսացված են ցանցային գոյացության մեջտեղում։ Ցանցային կազմավորման նեյրոններն ունեն լայն ճյուղավորված դենդրիտներ և երկարաձգված աքսոններ, որոնցից մի քանիսը բաժանվում են T- ձևով (մեկ պրոցեսն ուղղված է դեպի ներքև՝ ձևավորելով ցանցա-ողնաշարի ուղին, իսկ երկրորդը՝ դեպի ուղեղի վերին հատվածները)։

Ուղեղի այլ կառույցների մեծ թվով աֆերենտ ուղիներ զուգակցվում են ցանցաթաղանթում. ուղեղի կեղևից՝ կորտիկո-ողնաշարային (բրգաձև) ուղիների, ուղեղիկից և այլ կառույցներից, ինչպես նաև ուղեղի ցողունով մոտեցող կողմնակի մանրաթելերից: , զգայական համակարգերի մանրաթելեր (տեսողական, լսողական և այլն)։ Նրանք բոլորն ավարտվում են ցանցային գոյացության նեյրոնների սինապսներով։ Այսպիսով, այս կազմակերպության շնորհիվ ցանցային ձևավորումը հարմարեցված է ուղեղի տարբեր կառույցների ազդեցությունները միավորելուն և կարողանում է ազդել դրանց վրա, այսինքն՝ կատարել ինտեգրացիոն գործառույթներ կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության մեջ՝ մեծապես որոշելով ընդհանուր մակարդակը։ իր գործունեության մասին։

Ցանցային նեյրոնների հատկությունները.Ցանցային ձևավորման նեյրոններն ունակ են կայուն ֆոնային իմպուլսային ակտիվության: Նրանցից շատերը մշտապես առաջացնում են արտանետումներ 5-10 Հց հաճախականությամբ։ Ցանցային նեյրոնների այս մշտական ​​ֆոնային գործունեության պատճառն է. նախ՝ տարբեր աֆերենտ ազդեցությունների զանգվածային կոնվերգենցիան (մաշկի, մկանների, ներքին օրգանների, աչքերի, ականջների և այլն) ընկալիչներից, ինչպես նաև ուղեղի, ուղեղի կեղևի ազդեցությունները։ , վեստիբուլյար միջուկներ և այլն, ուղեղի կառուցվածքները նույն ցանցային նեյրոնի վրա։ Այս դեպքում սրան ի պատասխան հաճախ գրգռում է լինում։ Երկրորդ, ցանցային նեյրոնի գործունեությունը կարող է փոխվել հումորալ գործոններով (ադրենալին, ացետիլխոլին, արյան մեջ CO2 լարվածություն, հիպոքսիա և այլն): Արյան մեջ պարունակվող այս շարունակական իմպուլսները և քիմիական նյութերը նպաստում են ցանցային նեյրոնների թաղանթների ապաբևեռացմանը: , իմպուլսային գործունեությունը պահպանելու նրանց կարողությունը: Այս առումով ցանցաթաղանթային գոյացությունը մշտական ​​տոնիկ ազդեցություն ունի նաև ուղեղի այլ կառույցների վրա:

Ցանցային ձևավորման բնորոշ առանձնահատկությունը նաև նրա նեյրոնների բարձր զգայունությունն է տարբեր ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի նկատմամբ։ Դրա շնորհիվ ցանցային նեյրոնների գործունեությունը համեմատաբար հեշտությամբ կարող է արգելափակվել դեղաբանական դեղամիջոցների միջոցով, որոնք կապվում են այս նեյրոնների թաղանթների ցիտորընկալիչների հետ: Այս առումով հատկապես ակտիվ են բարբիթուրաթթվի (բարբիթուրատների), քլորպրոմազինի և բժշկական պրակտիկայում լայնորեն կիրառվող այլ դեղամիջոցների միացությունները։

Ցանցային գոյացության ոչ սպեցիֆիկ ազդեցությունների բնույթը:Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթը մասնակցում է մարմնի ինքնավար գործառույթների կարգավորմանը: Այնուամենայնիվ, դեռևս 1946 թվականին ամերիկացի նեյրոֆիզիոլոգ Ն.Վ.Մեգունը և նրա գործընկերները հայտնաբերեցին, որ ցանցային ձևավորումն ուղղակիորեն կապված է սոմատիկ ռեֆլեքսային գործունեության կարգավորման հետ։ Ապացուցված է, որ ցանցաթաղանթն ունի ցրված ոչ սպեցիֆիկ, իջնող և աճող ազդեցություն ուղեղի այլ կառուցվածքների վրա։

Նվազող ազդեցություն.Երբ հետին ուղեղի ցանցաթաղանթային ձևավորումը գրգռված է (հատկապես մեդուլլա երկարավուն հսկա բջջային կորիզը և լճակի ցանցաթաղանթային միջուկը, որտեղից սկսվում է ցանցաթաղանթային ուղին), արգելակվում են ողնաշարի բոլոր շարժիչ կենտրոնները (ճկում և էքստենսոր): Այս արգելքը շատ խորն է և երկարատև: Բնական պայմաններում այս իրավիճակը կարելի է նկատել խորը քնի ժամանակ։
Ցրված արգելակող ազդեցությունների հետ մեկտեղ, երբ գրգռվում են ցանցաթաղանթի որոշակի հատվածներ, բացահայտվում է դիֆուզիոն ազդեցություն, որը հեշտացնում է ողնաշարի շարժիչային համակարգի գործունեությունը։

Ցանցային գոյացությունը կարևոր դեր է խաղում մկանային լիսեռների գործունեության կարգավորման գործում՝ փոխելով գամմա-էֆերենտ մանրաթելերի կողմից մկաններին մատակարարվող արտանետումների հաճախականությունը: Այսպիսով, դրանցում հակադարձ իմպուլսը մոդուլացվում է։

Ազդեցության բարձրացում.Հետազոտությունները N. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) ցույց են տվել, որ ցանցային ձևավորման գրգռումը (հետին, միջին ուղեղ և դիէնցեֆալոն) ազդում է ուղեղի բարձր մասերի, մասնավորապես ուղեղային ծառի կեղևի գործունեության վրա, ապահովելով դրա անցումը ակտիվ վիճակի: Այս դիրքորոշումը հաստատվում է բազմաթիվ փորձարարական հետազոտությունների և կլինիկական դիտարկումների տվյալներով։ Այսպիսով, եթե կենդանին քնած վիճակում է, ապա ցանցանման գոյացության (հատկապես վարոլի լճակի) ուղղակի խթանումը այս կառույցների մեջ մտցված էլեկտրոդների միջոցով առաջացնում է կենդանու արթնացման վարքային ռեակցիա։ Այս դեպքում EEG-ի վրա հայտնվում է բնորոշ պատկեր՝ ալֆա ռիթմի փոփոխություն բետա ռիթմով, այսինքն. գրանցվում է ապասինխրոնացման կամ ակտիվացման արձագանքը: Նշված ռեակցիան չի սահմանափակվում ուղեղի կեղևի որոշակի տարածքով, այլ ընդգրկում է նրա մեծ զանգվածները, այսինքն. ընդհանրացված է. Երբ ցանցաթաղանթային գոյացությունը քայքայվում է կամ նրա բարձրացող կապերը գլխուղեղի կեղևի հետ անջատվում են, կենդանին ընկնում է երազային վիճակի, չի արձագանքում լույսի և հոտառության գրգռիչներին և իրականում չի շփվում արտաքին աշխարհի հետ: Այսինքն՝ տերմինալ ուղեղը դադարում է ակտիվ գործել։

Այսպիսով, ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորումը կատարում է ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգի գործառույթները, որը բարձր մակարդակով պահպանում է ուղեղային ծառի նեյրոնների գրգռվածությունը:

Բացի ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթից, ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգը ներառում է նաև թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկներ, հետին հիպոթալամուս, լիմբիկ կառուցվածք։ Որպես կարևոր ինտեգրատիվ կենտրոն, ցանցանման ձևավորումն իր հերթին ուղեղի ավելի գլոբալ ինտեգրացիոն համակարգերի մի մասն է կազմում, որոնք ներառում են հիպոթալամիկ-լիմբիկ և նեոկորտիկ կառուցվածքները: Հենց նրանց հետ փոխազդեցության մեջ է ձևավորվում նպատակասլաց վարքագիծ՝ ուղղված օրգանիզմը արտաքին և ներքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին հարմարեցնելուն։

Մարդկանց մոտ ցանցային կառուցվածքների վնասման հիմնական դրսեւորումներից մեկը գիտակցության կորուստն է։ Դա տեղի է ունենում, երբ ուղեղի ցողունում նկատվում է ուղեղային շրջանառության խախտում, ուռուցքներ և վարակիչ պրոցեսներ։ Ուշագնացության տեւողությունը կախված է ռետիկուլյար ակտիվացնող համակարգի դիսֆունկցիայի բնույթից և ծանրությունից և տատանվում է մի քանի վայրկյանից մինչև մի քանի ամիս: Աճող ցանցային ազդեցությունների դիսֆունկցիան դրսևորվում է նաև ուժի կորստով, մշտական ​​պաթոլոգիական քնկոտությամբ կամ քնելու հաճախակի նոպաներով (պարոքսիզմալ հիպերսոմիա), անհանգիստ գիշերային քնով։ Կան նաև մկանային տոնուսի խախտումներ (ավելի հաճախ՝ բարձրացում), տարբեր վեգետատիվ փոփոխություններ, հուզական և հոգեկան խանգարումներ և այլն։

Ցանցային ձևավորում (լատիներեն reticulum - ցանցից, formatio - կրթություն)

ցանցաթաղանթային գոյացություն, նյարդային կառուցվածքների մի շարք, որոնք տեղակայված են ուղեղի ցողունի կենտրոնական մասերում (մեդուլլա երկարավուն և միջին ուղեղ, տեսողական բլուրներ)։ Նեյրոն ս , R. f.-ի բաղադրիչները, տարբեր չափերով, կառուցվածքով և երկարությամբ աքսոններ ; նրանց մանրաթելերը խիտ միահյուսված են: Տերմինը «Ռ. F.», որը ներկայացրել է գերմանացի գիտնական Օ.Դեյտերսը, արտացոլում է միայն նրա մորֆոլոգիական առանձնահատկությունները։ Ռ.ֆ. մորֆոլոգիապես և ֆունկցիոնալ առումով կապված է ողնուղեղի, ուղեղիկի (տես Ուղեղիկ), լիմբիկ համակարգի (տես Լիմբիկ համակարգ) և ուղեղի կեղևի հետ։ Ռ.ֆ.-ի տարածքում։ Իրականացվում է դրա մեջ եկող ինչպես աճող, այնպես էլ իջնող, էֆերենտ ազդակների փոխազդեցությունը: Հնարավոր է նաև իմպուլսների շրջանառություն փակ նյարդային շղթաներով։ Այսպիսով, առկա է Ռ.ֆ.-ի նեյրոնների գրգռման մշտական ​​մակարդակ, որի արդյունքում ապահովվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերի գործունեության տոնայնությունը և որոշակի պատրաստվածության աստիճանը։ Ռ.-ի հուզմունքի աստիճանը զ. կարգավորվում է ուղեղի կեղևով (Տե՛ս. Ուղեղի կեղև):

Նվազող ազդեցությունները. Ռ.ֆ. տարբերակել այն տարածքները, որոնք արգելակող և հեշտացնող ազդեցություն ունեն ողնուղեղի շարժիչային ռեակցիաների վրա (տես Ողնուղեղ) ( բրինձ. մեկ ): Ուղեղի ցողունի տարբեր հատվածների գրգռման և ողնաշարի ռեֆլեքսների միջև կապն առաջին անգամ նշվել է 1862 թվականին Ի.Մ.Սեչենովի կողմից: 1944-46-ին ամերիկացի նեյրոֆիզիոլոգ Հ. Մագոնեն և նրա գործընկերները ցույց տվեցին, որ Ռ.ֆ.-ի տարբեր մասերի գրգռվածությունը. medulla oblongata-ն ունի հեշտացնող կամ արգելակող ազդեցություն ողնուղեղի շարժիչային ռեակցիաների վրա: R. f.-ի միջակ մասի էլեկտրական գրգռում. medulla oblongata-ն անզգայացված և դեզերեբրացված կատուների և կապիկների մոտ ուղեկցվում է շարժումների ամբողջական դադարով, որն առաջանում է ինչպես ռեֆլեքսային, այնպես էլ ուղեղային ծառի կեղևի շարժիչ տարածքների գրգռմամբ: Բոլոր արգելակիչ ազդեցությունները երկկողմանի են, բայց գրգռման կողմում այս ազդեցությունը հաճախ նկատվում է գրգռման ավելի ցածր շեմով: Ռ.ֆ.-ի արգելակող ազդեցությունների որոշ դրսեւորումներ. medulla oblongata-ն համապատասխանում է Սեչենովի նկարագրած կենտրոնական արգելակման պատկերին (տես Սեչենովի արգելակում): R. f-ի կողային տարածքի գրգռում. medulla oblongata-ն շրջանի ծայրամասի երկայնքով, որն ունի արգելակող ազդեցություն, ուղեկցվում է ողնուղեղի շարժիչ գործունեության վրա հեշտացնող ազդեցությամբ: R. f.-ի տարածքը, որը հեշտացնող ազդեցություն է գործում ողնուղեղի վրա, չի սահմանափակվում միայն մեդուլլա երկարավուն հատվածով, այլ տարածվում է առջևում՝ գրավելով ավազանի և միջին ուղեղի տարածքը: Ռ.ֆ. կարող է ազդել ողնուղեղի տարբեր գոյացությունների վրա, օրինակ՝ ալֆա-շարժիչային նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են կամավոր շարժումներում ներգրավված մկանների հիմնական (արտաֆուզալ) մանրաթելերը։ Շարժիչային նեյրոնների արձագանքների թաքնված ժամանակաշրջանների ավելացում R. f-ի արգելակող բաժանումների խթանման վրա: ենթադրում է, որ ցանցային կառուցվածքների արգելակող ազդեցությունը ողնուղեղի շարժիչ ռեակցիաների վրա իրականացվում է միջանկյալ նեյրոնների, հնարավոր է՝ Ռենշոյի բջիջների օգնությամբ: R.f-ի ազդեցության մեխանիզմը. շվեդ նեյրոֆիզիոլոգ Ռ. Գրանիտի կողմից բացահայտված մկանային տոնուսի վրա, ով ցույց տվեց, որ Ռ. ֆ. ազդում է նաև գամմա-շարժիչ նեյրոնների գործունեության վրա, որոնց աքսոնները գնում են այսպես կոչված ներֆուզալ մկանային մանրաթելեր՝ կարևոր դեր խաղալով մարմնի կեցվածքի և փուլային շարժումների կարգավորման գործում։

Աճող ազդեցություններ. Ռ.ֆ.-ի տարբեր բաժիններ։ (դիէնցեֆալոնից մինչև մեդուլլա երկարավուն) գրգռիչ ընդհանրացված ազդեցություն են ունենում ուղեղի կեղևի վրա, այսինքն՝ գրգռման գործընթացում ներգրավում են ուղեղի կեղևի բոլոր հատվածները ( բրինձ. 2 ): 1949 թվականին իտալացի ֆիզիոլոգ Ջ. Մորուցին և Մագոնեն, ուսումնասիրելով ուղեղի բիոէլեկտրական ակտիվությունը, պարզեցին, որ Ռ.ֆ. ուղեղի ցողունը փոխում է քնին բնորոշ դանդաղ սինխրոն բարձր լարման տատանումները դեպի ցածր ամպլիտուդային բարձր հաճախականության ակտիվությունը, որը բնորոշ է արթնությանը: Ուղեղի կեղևի էլեկտրական ակտիվության փոփոխությունները կենդանիների մոտ ուղեկցվում են զարթոնքի արտաքին դրսևորումներով։ Ռ.ֆ. Անատոմիապես սերտորեն կապված է դասական ուղիների հետ, և դրա գրգռումն իրականացվում է էքստրո- և ինտերոսեպտիվ աֆերենտ (զգայական) համակարգերի միջոցով: Այս հիման վրա մի շարք հեղինակներ համարում են Ռ.ֆ. ուղեղի ոչ սպեցիֆիկ աֆերենտային համակարգին: Այնուամենայնիվ, տարբեր դեղաբանական նյութերի օգտագործումը Ռ.ֆ.-ի ֆունկցիայի ուսումնասիրության մեջ, Ռ.ֆ.-ի մասնակցությամբ իրականացվող ռեակցիաների վրա քիմիական նյութերի ընտրողական գործողության հայտնաբերումը, Թույլատրվում է Պ.Կ. ձեւակերպել դիրքորոշում Ռ.ֆ.-ի աճող ազդեցությունների առանձնահատկությունների վերաբերյալ. ուղեղային ծառի կեղևի վրա. Ռ.ֆ.-ի ակտիվացնող ազդեցությունները. միշտ որոշակի կենսաբանական նշանակությունև բնութագրվում են տարբեր դեղաբանական նյութերի նկատմամբ ընտրողական զգայունությամբ (Անոխին, 1959, 1968): Մարմնի մեջ ներմուծված դեղամիջոցները հրահրում են P.f.-ի նեյրոնների արգելակումը, դրանով իսկ արգելափակելով նրա աճող ակտիվացնող ազդեցությունը ուղեղի կեղևի վրա:

Կարևոր դեր է պահպանում R. f.-ի գործունեությունը, որը զգայուն է արյան մեջ շրջանառվող տարբեր տեսակների նկատմամբ քիմիական նյութեր, պատկանում է հումորալ գործոններին՝ կատեխոլամիններ, ածխաթթու գազ, խոլիներգիկ նյութեր և այլն։Սա ապահովում է R. f.-ի ընդգրկումը։ որոշ ինքնավար գործառույթների կարգավորման մեջ։ Ուղեղի կեղևը, զգալով տոնիկ ակտիվացնող ազդեցություն Ռ. Ֆ.-ից, կարող է ակտիվորեն փոխել ցանցային գոյացությունների ֆունկցիոնալ վիճակը (փոխել դրանում գրգռման արագությունը, ազդել առանձին նեյրոնների աշխատանքի վրա), այսինքն՝ վերահսկել, ըստ Ի.Պ. Պավլովի: , Ենթակեղեւի «կույր ուժը».

Ռ.ֆ.-ի հատկությունների հայտնաբերումը, նրա կապը այլ ենթակեղևային կառույցների և գլխուղեղի կեղևի տարածքների հետ հնարավոր դարձրեց պարզաբանել ցավի, քնի, արթնության, ակտիվ ուշադրության նեյրոֆիզիոլոգիական մեխանիզմները, ինտեգրալ պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիաների ձևավորումը և օրգանիզմի տարբեր մոտիվացիոն և հուզական վիճակների զարգացում. Ռ–ի հետազոտությունը զ. դեղաբանական միջոցների օգտագործմամբ նրանք բացում են կենտրոնական նյարդային համակարգի մի շարք հիվանդությունների դեղորայքային բուժման հնարավորությունները, որոշում են նոր մոտեցում բժշկության այնպիսի կարևոր խնդիրների նկատմամբ, ինչպիսին է անզգայացումը և այլն:

Լիտ.: Brodal A., Reticular formation of the brain stem, lane, անգլերենից, Մ., 1960; Rossi J.F., Zanketti A., Brainstem reticular formation, trans. անգլերենից., Մ., 1960; Ուղեղի ցանցային ձևավորում, տրանս. անգլերենից., Մ., 1962; Magun G., The Waking Brain, թարգմ. անգլերենից, 2-րդ հրատ., Մ., 1965; Անոխին Պ.Կ., Պայմանավորված ռեֆլեքսի կենսաբանություն և նեյրոֆիզիոլոգիա, Մ., 1968; Գրանիտ Ռ., Շարժումների կարգավորման հիմունքներ, թարգմ. անգլերենից., Մ., 1973; Moruzzi G., Magoun H. W., Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորում և EEG-ի ակտիվացում, Էլեկտրոէնցեֆալոգրաֆիայում և կլինիկական նյարդաֆիզիոլոգիայում, v. 1, Բոստոն, 1949 թ

Վ.Գ.Զիլով.

Խորհրդային մեծ հանրագիտարան. - Մ.: Խորհրդային հանրագիտարան. 1969-1978 .

Տեսեք, թե ինչ է «Reticular formation»-ը այլ բառարաններում.

    - (formatio reticularis; lat.reticulum ցանց; ցանցային նյութի հոմանիշ) բջջային և միջուկային գոյացությունների համալիր, որոնք կենտրոնական դիրք են զբաղեցնում ուղեղի ցողունում և վերին ողնուղեղում: Մեծ թվով նյարդային մանրաթելեր ... Վիքիպեդիա

    Ցանցային ձևավորում- Նեյրոնների և բջջային միջուկների բարդ ցանց, որը զբաղեցնում է ուղեղի ցողունի կենտրոնական մասը: Հաճախ կոչվում է «ռետիկուլյար ակտիվացման համակարգ», քանի որ այն խաղում է ակտիվացման գործընթացում: Ժամանակակից հետազոտությունները թույլ են տալիս ... Հոգեբանական մեծ հանրագիտարան

    Ուղեղի կենտրոնական հատվածներում գտնվող կառույցների մի շարք, որոնք կարգավորում են գրգռվածության և տոնուսի մակարդակը կենտրոնական նյարդային համակարգի ստորև և դրանց վրա գտնվող մասերում, ներառյալ ուղեղի կեղևը ... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

    ՑԱՆՑԱԿԱՆ ԳՈՐԾԱՎՈՐՈՒՄ , ողնաշարավորների ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ Նյարդային ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ բարդ մեխանիզմ, որը գտնվում է ողնուղեղի միջանցքում։ Բաղկացած է նյարդային բջիջների մարմինների փոխկապակցված կլաստերներից (գորշ նյութ) և ենթադրվում է, որ ազդում է բազմաթիվ ֆիզիոլոգիական ... ... Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

    - (formatio reticularis), նյարդային կառուցվածքների մի շարք, որոնք տեղակայված են ողնաշարի, երկարավուն, միջին ուղեղի և pons varoli-ում և կազմում են մեկ ֆունկցիա։ համալիր. Ֆիլոգենետիկորեն հնագույն շարժիչային համակարգ. վերահսկողություն. Լավ մշակված բոլորի համար ... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

    Ցանցային ձևավորում- (լատ. rete ցանց, ձևավորում, ձևավորում, կազմավորում) ցանցանման նեյրոնային կառուցվածք՝ բաղկացած ավելի քան 50 միջուկից և նեյրոնների ընդարձակ ցանցից՝ բարդ և ճյուղավորված աքսոնային և դենդրիտային պրոցեսներով։ Առաջարկվող վերնագիր ... ... Հոգեբանության և մանկավարժության հանրագիտարանային բառարան

    Կառուցվածքների մի շարք, որոնք տեղակայված են ողնուղեղում, մեդուլլա երկարավուն և միջին ուղեղում և pons varoli-ում և կազմում են մեկ ֆունկցիոնալ համալիր: Այն ակտիվացնող և արգելակող ազդեցություն ունի կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր հատվածների վրա՝ մեծացնելով ... ... Հանրագիտարանային բառարան

    ցանցային ձևավորում- (formatio reticularis) փոքր, բայց բազմաթիվ միջուկների հավաքածու, որոնք տեղակայված են ուղեղի ցողունի կենտրոնական մասերում: Ցանցային ձևավորման նեյրոններն ունեն տարբեր ուղղություններով ընթացող բարձր ճյուղավորվող գործընթացներ, որոնք նման են մանրադիտակի տակ ... Մարդու անատոմիայի տերմինների և հասկացությունների բառարան

    Ցանցային ձևավորում- (լատ. reticulum mesh-ից) նյարդային կառուցվածք, որը գտնվում է ուղեղի ողջ ցողունի երկայնքով և բաղկացած է բջիջներից, որոնց պրոցեսները ճյուղավորվում են գլխուղեղի կեղևի մեծ հատվածներում։ Ցանցային ձևավորման գործառույթն է ակտիվացնել ուղեղի կեղևը ... ... Մարդու հոգեբանություն. Տերմինների բառարան

    I Ցանցային գոյացություն (formatio reticularis; լատ. reticulum mesh; ցանցային նյութի հոմանիշ) բջջային և միջուկային գոյացությունների համալիր է, որոնք կենտրոնական դիրք են զբաղեցնում ուղեղի ցողունում և ողնուղեղի վերին հատվածում։ Մեծ ... ... Բժշկական հանրագիտարան

Գրքեր

  • Ցանցային հասարակություն. Անհրաժեշտությունը և հնարավոր շինարարական ռազմավարությունները: Ցանցային (ռետիկուլյար) սոցիալ-տնտեսական ձևավորում՝ քվազի-սոցիալիստական ​​սկզբունքներ և մերիտոկրատիա. Թիվ 133, Օլեսկին Ա.Վ.: Այս գիրքը նվիրված է մարդկային հասարակության տարբեր ոլորտներում ապակենտրոնացված կոոպերատիվ ցանցային կառույցների (ցանցերի) օգտագործման հեռանկարներին՝ հատուկ ուշադրություն դարձնելով դրանց կիրառմանը...