Retանցաթաղանթի գոյացման նեյրոններ: Retանցաթաղանթի ձևավորման դիսֆունկցիան: Theանցաթաղանթի ձևավորման միջուկները և դրանց գործառույթները

Ռետիկուլյար ձևավորման տարբեր մասերի կողմից իրականացվող գործառույթների բազմազանությունը ներկայացված է ստորև բերված աղյուսակում:

ա) Շարժման ծրագրի գեներատորներ... Գանգուղեղային նյարդերի շարժման ծրագրերը ներառում են հետևյալը.
Աչքի միաժամանակյա (զուգահեռ) շարժումներ, որոնք տեղայնորեն վերահսկվում են միջնուղեղում և հենակետերում շարժիչային հանգույցներով (հայացքի կենտրոններ), որոնք կապ ունեն աչքերի շարժիչ նյարդերի միջուկների հետ:
Rամելու ռիթմիկ շարժումներ, որոնք վերահսկվում են պոնսի գերհզոր նախամաշկային միջուկի կողմից:
Կուլ տալը, կծկելը, հազալը, հորանջելն ու փռշտալը վերահսկում են երկարավուն երկարուղու առանձին նախամաշկային միջուկները, որոնք կապված են համապատասխան գանգուղեղային նյարդերի և շնչառական կենտրոնի հետ:

Թքագեղձի միջուկները կոչվում են պոնսի և երկարավուն մեդուլլայի փոքր բջիջների ցանցային գոյացում: Preganglionic պարասիմպաթիկ մանրաթելերը հեռանում են դրանցից դեպի դեմքի և գլոսոֆարինգալ նյարդերը:

Eticանցավոր ձևավորում(ՌԴ)
(Ա) բաժիններ: (Բ) Ամիներգիկ և խոլիներգիկ բջիջների խմբեր:

1. Շարժման ծրագրի գեներատորներ... Կենդանիների վրա կատարված փորձերից վաղուց պարզվել է, որ ստորին ողնաշարավորների և ստորին կաթնասունների շարժման ծրագրերի գեներատորները գտնվում են ողնուղեղի գորշ նյութում ՝ նյարդերի օգնությամբ միանալով չորս վերջույթներից յուրաքանչյուրին: Ողնուղեղի այս գեներատորները էլեկտրական նյարդային ցանցեր են, որոնք հաջորդաբար ազդանշաններ են հաղորդում ճկվող և ընդարձակ մկանային խմբերին: Ողնուղեղի գեներատիվ գործունեությունը ենթարկվում է բարձրագույն կենտրոնների ՝ միջին ուղեղի շարժիչային շրջանի (DOSM) հրամաններին:

DOSM- ն ներառում է ոտք-կամուրջի միջուկը, որը գտնվում է վերին ուղեղիկ ոտնաթաթի կողքին `իր անցման տեղում` չորրորդ փորոքի վերին ծայրամասի շրջանում և միջուղեղի հետ միացումով: Նվազող մանրաթելերը հեռանում են այս միջուկներից ՝ որպես կենտրոնական հատվածային ուղու մաս ՝ դեպի պոնսի բերանի և պոչային միջուկներ, որոնք ձևավորվում են ընդարձակ մկանները նյարդայնացնող շարժիչային նեյրոններից և դեպի երկարավուն երկարուղեղային բջիջների մեծ բջիջների նեյրոններից, որոնք վերահսկում են նյարդայնացնող նյարդերը: ճկուն մկաններ:

Ողնուղեղի վնասվածքների վերականգնման հիմնական մեխանիզմը ողնուղեղի շարժիչային ռեֆլեքսների ակտիվացումն է այն հիվանդների մոտ, ովքեր վնասվածքներ են ստացել ողնուղեղի մասնակի կամ ամբողջական ճեղքումով: Այժմ արդեն հայտնի է, որ նույնիսկ արգանդի վզիկի կամ կրծքավանդակի ողնաշարի մակարդակի ամբողջական պատռվածքից հետո հնարավոր է ակտիվացնել լոմբոսակրալ շարժման ծրագրերը `երկարատև մատերիայի երկարատև էլեկտրական խթանման միջոցով` գոտկային հատվածների մակարդակով: Խթանումը մեծապես ակտիվացնում է մեջքի արմատային մանրաթելերը ՝ առաջացնելով ազդակներ առաջի եղջյուրի հիմքում:

Flexկվող և ընդարձակ մկաններից մակերևութային էլեկտրոմիոգրաֆիան (ԷՄԳ) ցույց է տվել ճկվող և ընդարձակ մկանների նեյրոնների հետևողական գրգռում, թեև այս ծրագիրը չի համապատասխանում նորմալին: Սովորական ծրագրի ձևավորման համար բացը պետք է թերի լինի ոտքով կամուրջ միջուկից իջնող ուղիների մի մասի պահպանմամբ:

Trueշմարիտ քայլերի ստեղծումը լիակատար խզումով հնարավոր է, եթե հիվանդը տեղադրվի վազքուղու վրա ՝ երկրաչափական նյութի միաժամանակյա գրգռմամբ, հիմնականում գեներատորի կողմից լրացուցիչ զգայուն և սեփականատիրական ազդակներ ստանալու պատճառով: Մկանների ուժը և քայլելու արագությունը կաճեն մի քանի շաբաթվա ընթացքում, բայց ոչ այնքան, որ քայլեն առանց զբոսնող օգտագործելու:

Researchամանակակից հետազոտությունները նպատակ ունեն բարելավել «կամուրջ ստեղծելու» ունակությունը գերձայնային շարժիչային մանրաթելերով `մաքրելով պատռվածքի տեղում հյուսվածքների բեկորները և այդ հյուսվածքները փոխարինելով այնպիսի բաղադրությամբ, որը ֆիզիկապես և քիմիապես խթանում է աքսոնների վերածնումը:

2. Միզուղիների վերահսկման բարձրագույն կենտրոններնկարագրված են կայքի հետևյալ հոդվածում:

Շարժման վերահսկման ընդհանուր սխեման:

բ) Շնչառության վերահսկում... Շնչառական ցիկլը մեծապես կարգավորվում է մեջքային և փորոքային շնչառական միջուկներով, որոնք տեղակայված են երկարավուն երկարուղու վերին հատվածում ՝ միջին գծի յուրաքանչյուր կողմում: Մեջքային շնչառական միջուկը գտնվում է միայնակ ուղու միջին կողային միջուկում: Փորոքային միջուկը գտնվում է կրկնակի կորիզի հետևում (այստեղից էլ անունը `հետին կրկնակի կորիզ): Այն պատասխանատու է արտաշնչման համար; Քանի որ այս գործընթացը սովորաբար տեղի է ունենում պասիվ կերպով, նորմալ շնչառության ընթացքում նեյրոնների ակտիվությունը համեմատաբար ցածր է, բայց դա զգալիորեն ավելանում է ճնշման տակ: Երրորդ ՝ միջերկրյա պարաբրախիալ միջուկը, որը գտնվում է մակուլայի մակուլայի հարևանությամբ, ամենայն հավանականությամբ, դեր կխաղա արթուն վիճակում առաջացող շնչառական մեխանիզմում:

Պարաբրախիալ միջուկ, որը ձևավորվել է նեյրոնների բազմաթիվ ենթախմբերի կողմից, վերը նկարագրված ամիներգիկ և քոլիներգիկ համակարգերի հետ միասին, ներգրավված է արթուն վիճակի պահպանման մեջ `ակտիվացնելով ուղեղային կեղևը: Այս միջուկի խթանումը ամիգդալայի կողմից անհանգստության խանգարումների դեպքում հանգեցնում է բնորոշ հիպերվենտիլացիայի:

Մեջքային շնչառական միջուկվերահսկում է ինհալացիայի գործընթացը. Մանրաթելերը դրանից հեռանում են դեպի ողնուղեղի հակառակ կողմի շարժիչային նեյրոններ, որոնք նյարդայնացնում են դիֆրագմը, միջքաղաքային և օժանդակ շնչառական մկանները: Միջուկը ստանում է աճող գրգռիչ իմպուլսներ երկարավուն երկարուղու և կարոտիդ սինուսի քիմիազգայուն շրջանի քիմիէզեկտորներից:

Վենտրալ շնչառական միջուկպատասխանատու է արտաշնչման համար: Հանգիստ շնչելիս այն գործում է որպես նյարդային շրջան ՝ մասնակցելով GABAergic (γ-aminobutyric acid) միջքաղաքային նեյրոնների միջոցով ներշնչական կենտրոնի փոխադարձ արգելակմանը: Հարկադիր շնչառությամբ այն ակտիվացնում է առաջի եղջյուրի բջիջները, որոնք նյարդայնացնում են որովայնի մկանները, որոնք պատասխանատու են թոքերի փլուզման համար:

1. Երկարավուն մեդուլայի քիմոսենսունակ շրջան... Չորրորդ փորոքի քորոիդ պլեքսուսը արտադրում է գլխուղեղային հեղուկ (ՔՀՀ), որն անցնում է չորրորդ փորոքի կողային բացվածքով (Լուշկա): Այս տարածքում գտնվող medulla oblongata- ի մակերևույթի կողային ցանցաթաղանթի բջիջները չափազանց զգայուն են լվացվող ՔՀՀ -ում ջրածնի իոնների (H +) կոնցենտրացիայի նկատմամբ: Իրականում, երկարաձև ուղեղի այս քիմոսենսունակ շրջանը վերլուծում է ածխաթթու գազի մասնակի ճնշումը (pCO 2) CSF- ում, որը համապատասխանում է ուղեղը մատակարարող արյան pCO 2 -ին: H + իոնների կոնցենտրացիայի ցանկացած աճ հանգեցնում է մեջքի շնչառական միջուկի գրգռման անմիջական սինապսային հաղորդակցության միջոցով (մի քանի այլ քիմոսենսունակ միջուկներ գտնվում են երկարավուն միջողնում):

2. Քներակ սինուսների քիմորեկտորներ... Կարոտիդ սինուսը ՝ քորոցի գլխիկի չափ, հարակից է ներքին կարոտիդ արտրի միջքաղաքային և ստանում է այս արտրիից մի ճյուղ, որը ճյուղավորվում է ներսից: Արյան հոսքը կարոտիդ սինուսով այնքան ինտենսիվ է, որ զարկերակային թթվածնի մասնակի ճնշումը (pO 2) փոխվում է 1%-ից պակաս: Chemoreceptors- ը գլոմերուլյար բջիջներ են, որոնք նյարդայնանում են սինուսային նյարդի ճյուղերով (գանգուղեղային նյարդի ճյուղ IX): Կարոտի քիմի ընկալիչներն արձագանքում են ինչպես pO2- ի նվազմանը, այնպես էլ pCO2- ի աճին և ապահովում են արյան գազերի մակարդակների ռեֆլեքսային կարգավորումը `փոխելով շնչառական արագությունը:

Մարդկանց մոտ աորտայի գլոմուսի (աորտայի կամարի տակ) քիմի ընկալիչները համեմատաբար թույլ են զարգացած:

Շնչառական կենտրոն: Բոլոր շերտերը ցուցադրվում են ներքևից և հետևից:
(A) - ընդլայնված կտրվածք (B):
(A) Մեջքային և փորոքային շնչառական միջուկների (DSP, VDN) միջև արգելակող փոխազդեցություն:
Դեպի երկարաձև ուղեղի քիմոսենսունակ տարածք (CCR), որից մանրաթելերն ուղղված են դեպի DNF, գտնվում են քորոիդի մազանոթների հարևանությամբ ՝ առաջացնելով գլխուղեղային հեղուկ (ՔՀՀ) (B):
Գլոսոֆարինգալ նյարդի (IX) մասում քիմոսենսունակ մանրաթելերը կարոտիդ սինուսից անցնում են DNF:
(C) Դիֆրագմայի շարժիչային նեյրոնների գրգռումը իրականացնում է հակառակ DFN:
(D) Հարկադիր արտաշնչման դեպքում հակառակ կողմի VDJ- ն հուզում է որովայնի առաջի պատի մկանների նեյրոնները:

v) Սրտանոթային համակարգի վերահսկում... Սրտի ելքը և ծայրամասային անոթային դիմադրությունը կարգավորում են նյարդային և էնդոկրին համակարգերը: Միջին տարիքում էական զարկերակային հիպերտոնիայի լայն տարածման պատճառով այս ոլորտում ուսումնասիրությունների մեծ մասն ուղղված է սրտանոթային կարգավորման մեխանիզմների ուսումնասիրմանը:

Արյան բարձր ճնշումը ազդանշանող աճող մանրաթելերը սկսվում են քներակ սինուսի և աորտայի կամարի պատի ձգվող ընկալիչներից (բազմաթիվ ազատ նյարդային վերջավորություններ): Այս աճող մանրաթելերը, որոնք հայտնի են որպես բարորեկտորներ, ուղևորվում են դեպի միայնակ տրակտի միջուկի միջին տեղակայված բջիջներ, որոնք կազմում են բարորեկտորի կենտրոնը: Կարոտի սինուսից աճող մանրաթելերը անցնում են գլոսոֆարինգալ նյարդի միջով; աորտայի կամարից մանրաթելերը թափառող նյարդի մի մասն են: Baroreceptor նյարդերը կոչվում են «բուֆերային նյարդեր», քանի որ դրանց գործողությունը ուղղված է արյան ճնշման նորմայից շեղումների շտկմանը:

Սրտի ելքը և ծայրամասային անոթային դիմադրությունը կախված են սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի գործունեությունից: Երկու հիմնական բարորեկտորային ռեֆլեքսներ `պարասիմպաթիկ և սիմպաթիկ, օգնում են նորմալացնել արյան բարձր ճնշումը:

:
(Ա) Վերին մեդուլա երկարավուն.
(Բ) Ողնուղեղի հատվածներ T1- ից L3- ից:
(Բ) Սրտի հետին պատը: Baroreceptor reflex (ձախ):
1. Կարոտիդ սինուսի ձգվող ընկալիչները գրգռում են գլոսոֆարինգալ նյարդի սինուսային ճյուղի մանրաթելերը: ICA- ներքին կարոտիդ զարկերակ:
2. Միայնակ ուղու միջուկի բարորեկտորային նեյրոններն արձագանքում են ՝ արձակելով թափառող նյարդի մեջքի (շարժիչային) միջուկի (DN-X) սիրտը արգելակող (սիրտ-արգելակող) նեյրոններ:
3. Վագուս նյարդի նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ քոլիներգիկ մանրաթելերը ձևավորում են սինապսներ սրտի հետին պատի ներգանգային գանգլիայի բջիջների հետ:
4. Հետգանգիոնային պարասիմպաթիկ քոլիներգիկ մանրաթելերը արգելակում են սինոատրրիալ հանգույցի կարդիոակտիվ գործունեությունը ՝ դրանով իսկ նվազեցնելով սրտի բաբախյունը:
Բարոսիմպաթիկ ռեֆլեքս (աջ):
1 Կարոտի սինուսի ձգվող ընկալիչների ազդակիր մանրաթելերը գրգռում են միայնակ ուղու միջուկի միջնադարյան բարորեկտորային նեյրոնները:
2. Baroreceptor neurons արձագանքում կրակելով արգելակիչ neurons է depressor կենտրոնի կենտրոնական reticular միջուկը medulla oblongata.
3. Առաջանում է կողային ցանցաթաղանթային միջուկի պրեսորային կենտրոնի ադրեներգիկ և նորադրեներգիկ նեյրոնների արգելակում (միջերկրրավուն երկարավուն ուղեղի նախորդ փորոքային հատված):
4. Ողնուղեղի կողային եղջյուրների նեյրոնների տոնիկ գրգռվածության նվազում:
5 և 6. occursարկերակների տոնուսի սիմպաթիկ նյարդայնացման նախա- և հետգանգլիոնային արգելակում է տեղի ունենում, որն իր հերթին հանգեցնում է ծայրամասային անոթային դիմադրության նվազմանը:

Է) Քուն և արթնություն... Էլեկտրոէնցեֆալոգրաֆիայի (ԷԷԳ) միջոցով կեղևային նեյրոնների էլեկտրական գործունեության բնորոշ օրինակները կարող են դիտվել գիտակցության տարբեր վիճակներում: Արթնության նորմալ վիճակը բնութագրվում է բարձր հաճախականությամբ, ցածր ամպլիտուդային ալիքներով: Քնելը ուղեկցվում է ցածր հաճախականությամբ բարձր ամպլիտուդային ալիքներով, ալիքի ավելի մեծ ամպլիտուդը պայմանավորված է ավելի մեծ թվով նեյրոնների համաժամեցված գործունեությամբ: Քնի այս տեսակը կոչվում է դանդաղ (համաժամացված) քուն կամ He-REM քուն (աչքերի արագ շարժում REM): Այն տևում է մոտ 60 րոպե, այնուհետև անցնում է ապասինխրոնացված քուն, որի ընթացքում EEG- ի հաջորդականությունները նման են արթուն վիճակում գտնվողներին: Միայն այս ժամանակահատվածում են տեղի ունենում երազներ և աչքերի արագ շարժումներ (հետևաբար առավել հաճախ օգտագործվող տերմինը `REM քուն): Սովորական գիշերային քնի ընթացքում REM քնի և ոչ REM քնի մի քանի ցիկլեր հաջորդում են միմյանց, որոնք նկարագրված են կայքում առանձին հոդվածում:

Քնի և արթնության ցիկլերի փոփոխությունը ուղեղի երկու նյարդային ցանցերի արտացոլումն է, մեկը ՝ արթուն վիճակում, իսկ մյուսը ՝ քնի վիճակում: Այս ցանցերը հակադրվում են միմյանց որպես «անցում» քնի և արթնության միջև (ինչը հնարավորություն է տալիս արագ և ամբողջությամբ անցնել ցանցերի միջև): Նմանատիպ օրինաչափությունը գործում է REM քունից դանդաղ քուն անցնելիս: Սովորաբար, քունը վերահսկվում է ֆիզիոլոգիական համակարգերով (հոմեոստազի համակարգի ներդրումը բջջային նյութափոխանակության մակարդակի փոփոխություն է), ցիրկադային ռիթմեր (գերխիզակային միջուկը հիմնական կենսաբանական ժամացույցն է, որը համաժամեցված է շրջակա միջավայրի տեղեկատվության հետ, լույսի ազդեցությունը սոճին գեղձի արտադրած ցանցաթաղանթի և մելատոնինի վրա և վերահսկում են քուն-արթնություն և այլ ֆիզիոլոգիական գործառույթներ) և ալոստատիկ բեռը (սննդի ընդունում և ֆիզիկական գործունեություն):

Այս գործոնները դանդաղ են փոխվում, և առանց միացման մեխանիզմի վիճակի արագ փոփոխության, արթնությունից քնի անցումը նույնպես դանդաղ և անհարմար կլինի:

3. Արթնացման կամ ակտիվացման համակարգերի խթանում(caudal միջնուղեղ և rostral pons): Երկու հիմնական ուղիներ են պատասխանատու ուղեղային կեղևի ակտիվացման համար.

Խոլիներգիկ նեյրոնները (պոնսի և լատոդորսալ հատվածային միջուկների) մոտենում են թալամուսին (անջատիչ միջուկներ և ցանցային միջուկներ) և արգելակում են թալամուսի այն GABAergic նեյրոնները, որոնց խնդիրն է կանխել զգայուն տեղեկատվության փոխանցումը գլխուղեղի կեղևին:

Մոնոամիներգիկ նեյրոնները տեղակայված են մակուլայի մակուլայում, կարի մեջքային և միջին միջուկներում (սերոտոներգիկ), պարաբրախիալ միջուկում (գլուտամատերգիկ), պերիաուկեդուկտալ գորշ նյութում (OVSV, dopaminergic) և շիճուկ-մաստոիդ միջուկում (histaminergic): Այս տարածքներից յուրաքանչյուրում գտնվող նեյրոնների աքսոններն ուղղված են նախակենտրոնի բազալային շրջաններին (Մեյներթի բազային միջուկը և անանուն նյութը), իսկ այնտեղից ՝ ուղեղային կեղևին:

Կողային հիպոթալամուսի պեպտիդերգիկ (օրեքսին) և գլյուտամատերգիկ նեյրոնները, ինչպես նաև բազային առջևի ուղեղի գանգլիաների քոլիներգիկ և ԳԱԲաերգիկ նեյրոնները նույնպես մանրաթելեր են ուղարկում ուղեղային ծառի կեղեվ:

Ամփոփում: կենսաբանական հիմքուշադրությունը կողմնորոշիչ ռեֆլեքս է:

Պ.Պավլովը նկարագրեց կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը որպես հիմք ծառայող անվերապահ ռեֆլեքս ակամա ուշադրություն... Նրա համակարգում ուշադրության նույն գործընթացները բացատրվում են, առաջին հերթին, գրգռման և արգելակման փոխազդեցության պատճառով, որոնք տեղի են ունենում ուղեղային կեղևում: Երբ մարդը ուշադիր է ինչ -որ բանի նկատմամբ, դա նշանակում է, որ գրգռման կենտրոնացում է առաջանում նրա ուղեղային կեղևում: Միեւնույն ժամանակ, ուղեղի մնացած բոլոր մասերը գտնվում են արգելակման վիճակում: Հետեւաբար, մի բանի վրա կենտրոնացած մարդը կարող է այդ պահին ուրիշ ոչինչ չնկատել: Բայց ուղեղի փոխհարաբերությունների մասին այս պատկերացումները չափազանց վերացական են: Սրանում համոզվելու համար արժե այս մոտեցումը համեմատել Ա.Ռ. Լուրիայի մոտեցման հետ:

A.R. Luria- ի ուսմունքները:Մարդու բարձրագույն մտավոր գործառույթների ուղեղային տեղայնացման մասին AR Luria- ի ուսմունքներում տրված է ուղեղի կառուցվածքային-ֆունկցիոնալ մոդելը, որում յուրաքանչյուր ավելի բարձր մտավոր գործառույթ կատարվում է ուղեղի երեք բլոկների համատեղ աշխատանքի շնորհիվ (Luria AR Fundamentals նյարդահոգեբանության. Մ., 1973): Առաջին բլոկը (ուղեղի ընդհանուր և ընտրովի ակտիվացման մակարդակի կարգավորման բլոկ) ձևավորվում է ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթի ոչ հատուկ կառուցվածքներով, միջին ուղեղի կառուցվածքներով, միջքաղաքային դիենսեֆալիկ մասերով, լիմբիկ համակարգով, միջանկյալ մասերով ուղեղի ճակատային և ժամանակավոր բլթերի կեղևը: Երկրորդ բլոկը (մոդալային տեղեկատվության ստացման, մշակման և պահպանման բլոկը) ձևավորվում է հիմնական անալիզատոր համակարգերով (տեսողական, լսողական, մաշկային գեղագիտական), որոնց կեղևային գոտիները տեղակայված են ուղեղային կիսագնդերի հետևի մասերում: Երրորդ բլոկը (մտավոր գործունեության ընթացքի ծրագրավորման, կարգավորման և վերահսկման, որը ապահովում է գործունեության շարժառիթների ձևավորում և գործունեության արդյունքների վերահսկում կեղևային և ենթակեղևային կառուցվածքների հետ մեծ թվով երկկողմանի կապերի միջոցով) ուղեղային կեղևի շարժիչային, նախամաշկային և նախաճակատային հատվածները: Միևնույն ժամանակ, կարևոր է այս կառույցների աշխատանքի հաջորդականությունը. Առաջին փուլում տեղի է ունենում գործունեության խթան, որի հիմքը, ի թիվս այլ բաների, ցանցաթաղանթի ձևավորման ակտիվացումն է:

Retանցաթաղանթի ձևավորման դերը: Alertգոն լինելու ունակություն, երբեմն արձագանքելով նրա շատ փոքր փոփոխությանը միջավայրը, ապահովվում է ուղեղային կիսագնդերում տեղակայված նյարդային ուղիների ցանցերով, որոնք միացնում են ցանցաթաղանթային ձևավորումը (ուղեղի կառուցվածքների մի շարք, որոնք կարգավորում են գրգռվածության մակարդակը) ուղեղի կեղևի տարբեր հատվածների հետ: Այս ցանցի երկայնքով շարժվող նյարդային ազդակները առաջանում են զգայարանների ազդանշանների հետ մեկտեղ և գրգռում են կեղևը ՝ այն բերելով հետագա սպասվող գրգռիչներին արձագանքելու պատրաստակամության վիճակի: Այսպիսով, ցանցաթաղանթն իր աճող և նվազող մանրաթելերով, զգայական օրգանների հետ միասին, առաջացնում է կողմնորոշման (կամ կողմնորոշիչ-հետախուզական) ռեֆլեքսի տեսք ՝ առաջնայինը ֆիզիոլոգիական հիմքուշադրություն:

Դեռևս 1935 -ին Ֆ. Բրեմերը համեմատեց էլեկտրոէնցեֆալոգրաֆիան ուղեղի ցողունի երկու տեսակի կտրման համար. Ա) արգանդի վզիկի ողերի մակարդակում (դեղամիջոց, որը կոչվում է «էնցեֆալ իզոլ». Միջքաղաքային ստորին հատվածները) և բ) մակարդակով կամրջի (դեղամիջոց «cerveau isole» - բեռնախցիկի վերին հատվածներ): Առաջին դեպքում կենսաէլեկտրական գործունեության գրառումները չէին տարբերվում սովորական կենդանիների ԷԷԳ -ից, մինչդեռ երկրորդ դեպքում քնի վիճակին բնորոշ մեծ ամպլիտուդայի դանդաղ ալիքները մշտապես առկա էին ԷԷԳ -ում: «Սերվո իզոլ» կոչվող պատրաստուկներում միայն տեսողական և հոտառական ազդակային գրգռիչներ են հասնում կեղևին, քանի որ այլ գանգուղեղային նյարդերի (մասնավորապես ՝ լսողական և եռակի) փոխանցած ազդակները կտրված են: Ֆ. Բրեմերը եզրակացրեց, որ երբ կենտրոնական նյարդային համակարգը կորցնում է արտաքին աշխարհից եկող գրգռման մեծ մասը, քունը տեղի է ունենում. համապատասխանաբար, արթուն վիճակի պահպանումը սենսացիաներով գործադրվող ակտիվացնող ազդեցության արդյունք է: Ինչպես հետագայում ցույց տվեց Դ. Լինդսլին, այս դեպքերում զգայական գրգռիչների հետևանքով ազդակները շարունակում են հասնել կեղևին, սակայն այդ ազդակներին կեղևի էլեկտրական արձագանքները դառնում են կարճատև և չեն առաջացնում մշտական ​​փոփոխություններ: Սա ցույց տվեց, որ արթնության վիճակը բնութագրող գրգռման համառ գործընթացների առաջացման համար զգայական ազդակների մեկ ներհոսքը բավարար չէ, անհրաժեշտ է ակտիվացնող ցանցային համակարգի օժանդակ ազդեցություն:

Ստացված ընդհանուր գաղափարների ակտիվացման գործընթացների մասին այս գաղափարները հետագա զարգացում G. Moruzzi- ի և G. Megun- ի աշխատանքներում (Moruzzi G., Magoun HW Brain stem reticular formulation and activation of EEG // EEG and Clinical Neurophysiology. 1949, 1 - EEG »): Նրանք փորձեր են անցկացրել ՝ հիմնված ուղեղի էլեկտրական գրգռման վրա, որը պարզել է ուղեղի ոչ հատուկ համակարգի գործառույթները ՝ ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը, որը լիմբիկ համակարգի հետ միասին պատկանում է ուղեղի «մոդուլացնող» համակարգերին: Այս համակարգերի հիմնական գործառույթն է կարգավորել մարմնի ֆունկցիոնալ վիճակները: Հետազոտողները չեն անջատվել, այլ գրգռել են աճող ցանցաթաղանթը ՝ ներմուծված էլեկտրոդներով, ցույց են տվել, որ ցանցաթաղանթի ձևավորման նման խթանումը հանգեցնում է կենդանու արթնացմանը, և այդ գրգռումների հետագա ուժեղացումը հանգեցնում է արտահայտված արդյունավետ արձագանքների առաջացման: Կենդանի. Պարզվեց, որ երբ այն գրգռված է էլեկտրական հոսանքով, տեղի է ունենում ակտիվացման ռեակցիա, իսկ երբ այս կառուցվածքը հեռացվում է, կոմա է առաջանում: Այս կառույցներն իրականում պատասխանատու են արթուն վիճակի պահպանման համար, և դրանց գործունեության աստիճանը ինքնին մասամբ կախված է զգայական ազդեցություններից: Այնուամենայնիվ, հակառակ Բրեմերի ենթադրությունների, զգայարանների ակտիվացնող ազդեցությունը չի արտահայտվում ուղեղային կեղևի անմիջական ակտիվացման տեսքով ՝ հատուկ ազդանշաններով. այն հիմնականում գործում է ցանցաթաղանթի ձևավորման վրա, որի գործունեությունը, իր հերթին, կարգավորում է կեղևի, շարժիչային և վեգետատիվ կենտրոնների ֆունկցիոնալ վիճակը: Պարզվել է, որ Բրեմերի «սերվո իզոլ» պատրաստուկների կեղևային քունը առաջացել է ոչ թե կեղևի հատուկ զգայական ուղիների կտրումից, այլ ցանցաթաղանթի վրա դրա վրա գործադրվող ազդեցությունների վերացումից:

Նաև Դ. Լինդսլիի փորձերում պարզվել է, որ աճող ակտիվացնող ցանցաթաղանթի ցողունային միջուկների գրգռումը զգալիորեն իջեցնում է կենդանու զգայունության (այլ կերպ ասած `զգայունության սրությունը) շեմերը և թույլ տալիս թույլ տարբերակումներ (օրինակ ՝ կոնի պատկերի տարբերակումը եռանկյունու պատկերից), որոնք նախկինում անմատչելի էին կենդանու համար: ...

Theանցաթաղանթի ձևավորման նյարդաանատոմիա:Սկզբում ենթադրվում էր, որ ուղեղի ոչ հատուկ համակարգը, որը կատարում է ուղեղային ծառի կեղևի ցրված և ընդհանրացված ակտիվացման խնդիրը, ներառում է ուղեղի ցողունի միայն ցանցային գոյացություններ: Այժմ ընդունված է, որ աճող ոչ սպեցիֆիկ ակտիվացնող համակարգը տեղի է ունենում երկարավուն միջնապատից մինչև օպտիկական բլուր (թալամուս):

Theանցային (լատիներեն reticulum բառից - ցանց) ձևավորումը բաղկացած է նեյրոնների բազմաթիվ խմբերից, որոնք չունեն հստակ սահմաններ: Նյարդային բջիջների նման կուտակումն իր կազմակերպման սկզբունքով նման է կոոելենտերատների նյարդային ցանցերին: Նրանց երկար ու խիստ ճյուղավորվող գործընթացները ցանցեր են կազմում ողնուղեղի գորշ նյութի շուրջ և ուղեղի ցողունի մեջքային հատվածում: Այն առաջին անգամ նկարագրվել է 19 -րդ դարի կեսերին, և այս կառույցի անունը տվել է Օ. Դեյթերսը: Ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորման մեջ մեկուսացված են ավելի քան 100 միջուկներ, որոնք ՝ ողնուղեղից մինչև դիենսֆալոն, միավորվում են երեք հիմնական խմբերի: 1) միջուկների միջին խումբը կենտրոնացած է միջին գծի շուրջ, հիմնականում կամրջի կարի և երկարավուն միջնապատի շրջանում (կարի միջուկ), որոնք ձևավորվում են ողնուղեղից, եռյակ նյարդի միջուկներից տարածվող զգայական ուղիների մանրաթելերից: և խաչ կազմելով միջին գծի երկայնքով: 2) միջուկների միջին խումբը գտնվում է նախորդի կողմերում. Այն ներառում է միջին բջիջների միջուկը, կապտավուն տեղը, միջին ուղեղի կենտրոնական գորշ նյութի նեյրոնները և այլն: 3) միջուկների կողային խումբը միջանկյալի կողային և ներառում է կողային ցանցային միջուկը, պարաբրախիալ միջուկները և այլն:

Theանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունեն տարբեր չափսեր. Միջին և միջուկային միջուկներում կան մեծ նյարդային բջիջներ, որոնք ձևավորում են երկար աֆերենտ և էֆերենտ ուղիներ, իսկ կողայինում `միջին և փոքր նեյրոններ, որոնք հիմնականում ասոցիատիվ նեյրոններ են:

Retանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոնների մեծ մասը պեպտիդներ (էնկեֆալիններ, նեյրոթենզին և այլն) օգտագործում է որպես նյարդային ազդակների հաղորդիչ, սակայն մոնոամինները նույնպես լայնորեն ներկայացված են: Կարի միջուկները պարունակում են սերոտոներգիկ նեյրոններ, իսկ կապտավուն միջուկը ՝ նորադրեներգիկ նեյրոններ:

Retանցաթաղանթի ձևավորման միացումները բաժանվում են աֆերենտի և էֆերենտի: Ազդեցիկ մանրաթելերն ավարտվում են նրա նեյրոնների վրա. , ուղեղիկից ՝ որպես ուղեղիկ-ցանցային ուղու մաս, թալամուսի, ենթաթալամուսի և հիպոթալամուսի միջուկներից, մերկաձևից, լիմբիկ համակարգի կառուցվածքներից, կեղևի տարբեր մասերից մեծ ուղեղ, ներառյալ կեղևային-ողնաշարի և կեղևային-միջուկային ուղիների ճյուղերը: Theանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունեն երկար, բարակ էֆերենտ պրոցեսներ ՝ բաժանվելով աճող և իջնող ճյուղերի, որոնք ուղղված են ուղեղի և ողնաշարի լարի տարբեր հատվածներին. ուղեղի ցողունը ՝ որպես ցանցաթաղանթային և ցանցաթաղանթ-ուղեղային ուղիների մի մաս, ուղեղիկ, կարմիր միջուկ, սև առարկա և ողնուղեղի տանիքի միջուկներ, թալամուսի ցանցային միջուկներ, հիպոթալամուսի միջուկներ, անուղղակիորեն դիենսեֆալոնի միջուկները դեպի striatum, limbic համակարգը և neocortex:

Theանցային ձևավորման օգնությամբ ուղեղի ցողունի շարժիչային և ինքնավար միջուկները միավորվում են ֆունկցիոնալ կենտրոնների մեջ, որոնք կարգավորում են վարքի բազմաթիվ բարդ ձևեր ՝ շրջանառու, շնչառական, հազ, կուլ, փսխում և այլն: արթնության վիճակ: Ուղեղային ծառի կեղեվ և ենթակեղևային կառուցվածքներ զգայական տեղեկատվության հոսքը մեծացնելով կամ նվազեցնելով ՝ ցանցաթաղանթը կատարում է գիտակցության մակարդակի կարգավորիչի դեր (քուն / արթնություն ցիկլ): Ulatingանցաթաղանթային ձևավորման մեջ նեյրոնների միջնորդական փոխանակումը կարգավորելով կամ որոշակի դեղամիջոցների օգնությամբ նրանց ընկալիչների գործունեությունը մոդուլավորելով, հնարավոր է ակտիվացնել ուղեղային ծառի կեղևի գործունեությունը, կամ հակառակը `հասնել քնի: Օրինակ ՝ սուրճի կամ թեյի մեջ պարունակվող կոֆեինը խթանում է ցանցաթաղանթի գոյացման նյարդային բջիջները: Ընդհակառակը, հոգեմետ դեղամիջոցների շարքում (հունական հոգեբանությունից - հոգի + տրոպոս - ուղղություն) կան, այսպես կոչված, նեյրոէլպտիկները, որոնք, արգելափակելով ուղեղի ցանցային ձևավորումը և նվազեցնելով գրգռման արագությունը, գործում են հանգստացնող եղանակով: (ճնշել զառանցանքը, հալյուցինացիաները, վախը, ագրեսիվությունը, հոգեմետորական գրգռումը): 2) ռեֆլեքսային գործունեության վերահսկում `խթանելով կամ արգելակելով ողնուղեղի գորշ նյութի գորշ նյութի առջևի եղջյուրների շարժիչային նեյրոնները և ուղեղի ցողունի գանգուղեղային նյարդերի շարժիչ միջուկները: 3) ուղեղի և ողնուղեղի տարբեր հատվածների մի խումբ նեյրոնների համակցում, ինչը հնարավորություն է տալիս կատարել բարդ ռեֆլեքսային գործողություններ ՝ կուլ, ծամել, հազ, փսխում և այլն: 4) ուղեղի ցողունի համապատասխան կենտրոններում էֆերենտ և ազդեր ազդանշանների համակարգման շնորհիվ ինքնավար կարգավորման ապահովում: Այսպիսով, վազոմոտոր և շնչառական կենտրոնները միավորում են նեյրոնների խմբեր, որոնք պատասխանատու են շնչառության և արյան շրջանառության կարգավորման համար: 5) Մասնակցություն զգայուն ազդանշանների հուզական ընկալմանը `բարձրացնելով կամ նվազեցնելով լիմբիկ համակարգին ազդարար ազդակների մատակարարումը:

Մտավոր գործընթացների ընթացքի ընտրողական բնույթը, որը բնորոշ է ուշադրությանը, ապահովվում է միայն կեղևի արթուն վիճակով `գրգռվածության օպտիմալ մակարդակով: Արթնության այս մակարդակը ձեռք է բերվում գլխուղեղի կեղևի հետ վերին միջքաղաքային կապի մեխանիզմների աշխատանքի և, առաջին հերթին, աճող ակտիվացնող ցանցաթաղանթի ձևավորման աշխատանքի շնորհիվ: Հենց այս աճող ակտիվացնող ցանցաթաղանթային ձևավորումը բերում է ծառի կեղեվին, այն պահում է արթուն, մարմնի նյութափոխանակության գործընթացների հետ կապված ազդակներ, մղում, արտաքին աշխարհից տեղեկատվություն բերող արտաքին ընկալիչներով: Նախ, այս հոսքը գնում է դեպի օպտիկական բլրի միջքաղաքային և միջուկի վերին հատվածներ, այնուհետև դեպի ուղեղային կեղև:

Կեղևի օպտիմալ տոնայնության և արթունության ապահովումն իրականացվում է, այնուամենայնիվ, ոչ միայն աճող ակտիվացնող ցանցանման ձևավորմամբ: Նվազման համակարգի ապարատը սերտորեն կապված է դրա հետ, որի մանրաթելերը սկսվում են ուղեղային ծառի կեղեվից (առաջին հերթին ՝ առջևի և ժամանակային բլթերի միջին և միջանկյալ շրջաններում) և ուղղված են ինչպես միջքաղաքային միջուկներին, այնպես էլ շարժիչին: ողնուղեղի միջուկներ: Նվազման ցանցային ձևավորման աշխատանքը շատ կարևոր է նրանով, որ նրա օգնությամբ գրգռման այն ձևերը, որոնք ի սկզբանե առաջանում են ուղեղային ծառի կեղևում, բերվում են ուղեղի ցողունի միջուկներին և հանդիսանում են մարդու գիտակցական գործունեության բարձրագույն ձևերի արտադրանք ՝ իր բարդ ճանաչողական ունակությամբ: կյանքի ձևավորված գործողությունների գործընթացներ և բարդ ծրագրեր:

Ակտիվացնող ցանցային համակարգի երկու բաղադրիչների փոխազդեցությունն ապահովում է ուղեղի ակտիվ վիճակների ինքնակարգավորման ամենաբարդ ձևերը ՝ դրանք փոխելով խթանման տարրական (կենսաբանական) և բարդ (սոցիալական ծագման) ձևերի ազդեցության տակ:

Ֆիլոգենետիկորեն շատ հին նյարդային կառուցվածք և սողունների ուղեղի ցողունի լավ զարգացած մաս: Սկզբում դա դանդաղ անցկացման բազմանշանակուղի էր, որը սերտորեն կապված էր հոտառության և լիմբիկ շրջանների հետ: Տեսողության և լսողության առաջադիմական գերակշռությունը հոտառության վրա հանգեցրեց զգայական և շարժողական գործառույթների տեղաշարժի միջին ուղեղի տեկտում: Ուղիղ մեջքային և տեգինալ-ողնաշարի ուղիները շրջանցում են ցանցային ձևավորումը, որը հիմնականում պատասխանատու է ինքնավարության կարգավորման համար: Կաթնասունների մեջ աղիքն իր հերթին սկսեց երկրորդական դեր խաղալ գրգռման փոխանցման մեջ ՝ շատ արագ հաղորդող մանրաթելերի միջով, որոնք ուղեղային ծառի կեղևը կապում են ծայրամասային շարժիչային և զգայական նեյրոնների հետ:

Մարդու ուղեղում ցանցաթաղանթային ձևավորումը պահպանում է իր կապը լիմբիկ համակարգի հետ և շարունակում է կարևոր դեր խաղալ ինքնավարության և ռեֆլեքսային կարգավորման մեջ:

Տերմինը ցանցային ձևավորումվերաբերում է միայն ուղեղի ցողունի պոլիսինապսային նյարդային ցանցին, չնայած այն հանգամանքին, որ ցանցը տարածվում է առջևից դեպի թալամուս և հիպոթալամուս, իսկ հետագայում ՝ դեպի ողնուղեղի մասնաճյուղային տրակտը:

Ընդհանուր կառուցվածքըստորև ներկայացված նկարում: Միջին ցանցային ձևավորումը ձևավորվում է կարի մի շարք միջուկներով (հուն. ՝ միջուկների ռաֆե): Առանցքային սերոտոներգիկ ուղիների մեծ մասը նյարդային համակարգսկսվում է կարի միջուկներից:

Ռետիկուլյար ձևավորում (ՌԴ):
(Ա) բաժիններ: (Բ) Ամիներգիկ և խոլիներգիկ բջիջների խմբեր:

Մոտակայքում է գտնվում պարամեդյան ցանցային ձևավորումը: Այս բաժինը ամբողջությամբ բաղկացած է մեծ բջջային նեյրոններից. ոսկրերի ստորին հատվածում և երկարուղեղաձև երկարավուն մասում (մինչև ցանցաթաղանթի ձևավորման միաձուլման մակարդակ ՝ երկարուղեղի երկարավուն կենտրոնական ցանցային միջուկի հետ) կարող են հայտնաբերվել նաև հսկա բջջային նեյրոններ:

Առավել նախորդ հատվածը համարվում է կողային փոքր բջիջների ցանցաթաղանթների ձևավորում... Փոքր բջիջների նեյրոնների երկար դենդրիտները պարբերաբար ճյուղավորվում են: Դենդրիտներն ունեն հիմնականում լայնակի ուղղություն, և նրանց միջև եղած բացերի միջով երկար ուղիներ կան դեպի թալամուս: Կողային հատվածը ձևավորվում է հիմնականում աֆերենտ նեյրոններով: Նրանց համար հարմար են բոլոր զգայուն ուղիների մանրաթելերը, ներառյալ զգայարանները:

Հոտառական մանրաթելերն անցնում են հիպոթալամուսի կողքին տեղակայված միջնամասային առջեւի կապոցով:

Տեսողական ուղիները անցնում են վերին բլուրով:

Լսողական մանրաթելերը դուրս են գալիս ձիթապտղի վերին միջուկից:

Վեստիբուլյար մանրաթելերը մոտենում են միջին վեստիբուլյար միջուկից:

Սոմատիկ զգայական մանրաթելերն անցնում են ողնաշարի ցանցային ուղիներով ՝ ողնաշարի և եռակի նյարդի սեփական (հիմնական կամ հիմնական կամուրջ) միջուկներից:

Փոքր բջիջների նեյրոնների աքսոնների մեծ մասը ինտենսիվորեն խարխլվում է պարամեդյան ցանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոնների դենդրիտների միջև: Այնուամենայնիվ, նրանցից ոմանք գանգուղեղային նյարդերի միջուկների հետ սինապսներ են կազմում և ներգրավված են շարժման ծրագրերի ստեղծման մեջ:

Paramedian reticular ձեւավորումը- գերակշռող ազդեցություն ունեցող համակարգ: Աքսոնները համեմատաբար երկար են, ոմանք վեր են բարձրանում ՝ ձևավորելով սինապսներ ուղեղի ցողունի կամ թալամուսի ցանցային ձևավորման հետ: Մյուսներից, թե՛ աճող, թե՛ նվազող ճյուղերը ճյուղավորվում են ՝ կազմելով բազմանդամային ցանց: Նախամաշկային ծառի կեղեվից ստացված մանրաթելերը, որոնք առաջ են բերում ոսկրերի և երկարավուն մեդուլա ուղեղի ցանցաթաղանթային ուղիներ, հարմար են մեծ բջջային նեյրոնների համար:

ա) Ուղեղի ցողունի ամիներգիկ նեյրոններ... Inանցաթաղանթային ձևավորման երկայնքով ցրված ամիներգիկ (կամ միաամիներգիկ) նեյրոնների խմբերն այն նեյրոններն են, որոնց միջնորդները ձևավորվում են անուշաբույր ամինաթթուներից և ունեն մի շարք ազդեցություն բջիջների վրա: Մի խումբը արտադրում է սերոտոնոնին նյարդային հաղորդիչը, երեքը արտադրում են կատեխոլամիններ (դոպամին, նորեպինեֆրին և ադրենալին), իսկ մեկ խումբ արտադրում է հիստամին:

Սերոտոներգիկ ուղիներ միջին ուղեղի ցողունից (կար):

Սերոտոներգիկ նեյրոններ- ամենատարածված նեյրոնները կենտրոնական նյարդային համակարգի (CNS) ցանկացած մասում: Դրանք ներառում են միջին ուղեղի նեյրոններ, որոնց մանրաթելերը բարձրանում են դեպի ուղեղի կիսագնդեր; պոնտինի նեյրոններ, որոնք ճյուղավորվում են ուղեղի ցողունի և ուղեղիկի մեջ; medulla oblongata- ի բջիջները ՝ իջնելով ողնուղեղի մեջ:

Կենտրոնական նյարդային համակարգի գորշ նյութի բոլոր հատվածները ներծծված են սերոտոնին արտազատող առանցքային ճյուղերով: Կլինիկական պրակտիկայում սերոտոներգիկ ակտիվության աճը կիրառվում է այնպիսի ընդհանուր հիվանդության բուժման համար, ինչպիսին է խոշոր դեպրեսիվ խանգարումը:

Միջին ուղեղի դոպամիներգիկ նեյրոններներկայացված են երկու խմբով: Դողերի և ոտքերի հետ միացման տեղում կա սև նյութ: Միջին մասում գտնվում են փորոքային հատվածային միջուկները, որոնցից մեզոկորտիկալ մանրաթելերը տարածվում են դեպի ճակատային բլիթ և մեզոլիմբիկ մանրաթելեր, որոնք ուղղակիորեն գնում են դեպի կուտակվող միջուկը:

Նորադրեներգիկ (norepinephrinergic) նեյրոններմի փոքր ավելի քիչ առատ, քան սերոտոներգիկ: Նեյրոնների մարմինների մոտ 90% -ը կենտրոնացած է cerusus locus- ում `IV փորոքի ստորին հատվածում` ոսկրերի վերին ծայրում: Pանապարհները սկսվում են կապույտ կետից բոլոր ուղղություններով, ինչպես ցույց է տրված ստորև նկարում:

Նորադրեներգիկ ուղիներ լճակներից և երկարավուն միջնուղուց:

Ադրենալին սեկրեցնող (էպինեֆրին սեկրեցնող) նեյրոններհամեմատաբար սակավաթիվ են և տեղակայված են հիմնականում երկարավուն ուղեղի ռոստրալ / պոչային շրջաններում: Մանրաթելերի մի մասը բարձրանում է դեպի հիպոթալամուս, մյուսը ՝ ներքև ՝ ձևավորելով սինապսներ ողնուղեղի նախագանգլիոնային համակրելի նեյրոնների հետ:

Ուղեղի կիսագնդերում ամիներգիկ նեյրոնների իոնային և էլեկտրական ակտիվությունը զգալիորեն տարբերվում է: Նախ, յուրաքանչյուր ամինի համար գոյություն ունեն մեկից ավելի տեսակի հետսինապսային ընկալիչներ: Երկրորդ, որոշ ամիներգիկ նեյրոններ նաև ազատում են սպիտակուցային նյութեր, որոնք կարող են կարգավորել հաղորդիչի գործողությունը ՝ սովորաբար մեծացնելով դրա տևողությունը: Երրորդ, ավելի մեծ կեղևային նեյրոնները ստանում են բազմաթիվ գրգռիչ և արգելակող ազդեցություն տեղական շրջանառվող գրգռիչ ցանցերից, ինչպես նաև ունեն տարբեր տեսակի ընկալիչներ: Մեկ տեսակի ամիներգիկ ընկալիչների ակտիվացումը կարող է հանգեցնել ուժեղ կամ թույլ ազդեցության `կախված նեյրոնի սկզբնական գրգռված վիճակից:

Ամիներգիկ նեյրոնների ֆիզիոլոգիայի և ֆարմակոդինամիկայի մասին մեր գիտելիքները դեռևս ամբողջական չեն, սակայն դրանց կարևորությունը վարքային գործառույթների բազմազանության մեջ կասկածից վեր է:

Կամրջի վերին հատվածով անցնող խաչմերուկի մի հատված, որը ցույց է տալիս ցանցային կազմավորման տարրերը:

Դասախոսություն 3.

ԱՐՏԱԿԱՐԳ ՁԵՎԱՎՈՐՈՄ

Մարմնի ցանկացած արձագանք, ցանկացած ռեֆլեքս ընդհանրացված, ամբողջական պատասխան է խթանիչին: Ամբողջ կենտրոնական նյարդային համակարգը ներգրավված է արձագանքման մեջ, մարմնի բազմաթիվ համակարգեր են ներգրավված: Այս միությունը, տարբեր ռեֆլեքսային ռեակցիաներում ներառումը ապահովվում է ցանցաթաղանթի ձևավորմամբ (ՌԴ): Նա ամբողջ կենտրոնական նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային գործունեության հիմնական միավորիչն է:

Ռուսաստանի Դաշնության մասին առաջին տեղեկությունները ստացվել են 19 -րդ դարի վերջին և 20 -րդ դարի սկզբին:

Այս ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ուղեղի ցողունի կենտրոնական մասում տեղակայված են նեյրոնները, որոնք ունեն տարբեր չափսեր, ձևեր և սերտորեն փոխկապակցված են միմյանց հետ իրենց գործընթացներով: Քանի որ այս հատվածի նյարդային հյուսվածքի հայտնվելը մանրադիտակով նման էր ցանցի , ապա Դեյթերսը, որն առաջին անգամ նկարագրել է դրա կառուցվածքը 1885 թվականին, այն անվանել է ցանցային կամ ցանցային գոյացում: Դեյթերսը կարծում էր, որ ՌԴ -ն կատարում է զուտ մեխանիկական գործառույթ: Նա դա համարեց որպես շրջանակ, որպես կենտրոնական նյարդային համակարգի ամրապնդում: ՌԴ իրական գործառույթները, նրա ֆիզիոլոգիական նշանակությունը պարզվել են համեմատաբար վերջերս ՝ վերջին 20-30 տարիների ընթացքում, երբ միկրոէլեկտրոդի տեխնիկան հայտնվեց ֆիզիոլոգների ձեռքում և ստերեոտաքսիկ տեխնիկայի միջոցով հնարավոր դարձավ ուսումնասիրել առանձին հատվածների գործառույթները: ցանցային ձևավորում:

Ռետիկուլյար ձևավորումը ուղեղի գերբաժանման ապարատն է,

Կենտրոնական նյարդային համակարգ. Այն կապված է կենտրոնական նյարդային համակարգի բազմաթիվ գոյացությունների հետ:

Theանցային ձևավորումը (ՌԴ) ձևավորվում է մի շարք նեյրոնների կողմից, որոնք տեղակայված են նրա կենտրոնական մասերում ՝ ինչպես ցրված, այնպես էլ միջուկների տեսքով:

ՌԴ կառուցվածքային առանձնահատկությունները... ՌԴ նեյրոններն ունեն երկար, ցածր ճյուղավորվող դենդրիտներ և լավ ճյուղավորվող աքսոններ, որոնք հաճախ ձևավորում են T- ձև ունեցող ճյուղ. Մանրադիտակի տակ գտնվող նեյրոնների ճյուղերը կազմում են ցանցաթաղանթ (ցանց), որով էլ պայմանավորված է Օ.Դեյթերսի (1865) առաջարկած ուղեղի այս կառուցվածքի անվանումը:

Դասակարգում.

1 ... ՀԵՏ անատոմիական կետՌուսաստանի Դաշնության տեսակետը բաժանված է.

1. Ողնուղեղի ցանցային գոյացությունը սուբստանցիո Ռոլանդի է, որը զբաղեցնում է արգանդի վզիկի վերին հատվածների հետին եղջյուրների գագաթը:

2. Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորում (հետին և միջին ուղեղ):

3. Դիենսեֆալոնի ցանցային ձեւավորումը: Այստեղ այն ներկայացված է թալամուսի և հիպոթալամուսի ոչ յուրահատուկ միջուկներով:

4. Առջեւի ուղեղի ցանցային ձեւավորումը:

2. Ներկայումս ֆիզիոլոգները օգտագործում են ՌԴ դասակարգումը, որն առաջարկել է շվեդ նյարդաֆիզիոլոգ Բրոդալը: Այս դասակարգման համաձայն, Ռուսաստանի Դաշնությունում կան կողային և միջին դաշտեր .

Կողային դաշտ- սա Ռուսաստանի Դաշնության սիրալիր մասն է: Կողային դաշտի նեյրոններն ընկալում են այն տեղեկատվությունը, որը գալիս է այստեղ, մտնում աճող և իջնող ուղիներ: Այս նեյրոնների դենդրիտներն ուղղված են կողային, և նրանք ընկալում են ազդանշանը: Աքսոնները գնում են դեպի միջին դաշտ, այսինքն. ուղիղ դեպի ուղեղի կենտրոնը:

Աֆեկտիվ մուտքերգալիս են Ռուսաստանի Դաշնության կողային շրջաններ հիմնականում երեք աղբյուրներից.

Theերմաստիճանի եւ ցավի ընկալիչներ `սպինորետիկուլյար տրակտի եւ եռյակ նյարդի մանրաթելերի երկայնքով: Իմպուլսները գնում են դեպի երկարավուն մեդուլա և պոնս ցանցաթաղանթային միջուկներ;

Sգայական, ուղեղային ծառի կեղեվ հատվածներից կեղևային-ցանցային ուղիների երկայնքով գնում են միջուկներ, որոնք առաջացնում են ցանցաթաղանթային ուղիներ (հսկա բջիջների միջուկ, բերանների բերանի և պոչային միջուկներ), ինչպես նաև միջուկներ, որոնք կանխատեսվում են ուղեղիկի վրա (պարամեդյան միջուկը և պոնսի երեսպատման միջուկը);

Ուղեղիկ-միջուկային միջուկները ՝ ուղեղիկ-ցանցային ուղու երկայնքով, իմպուլսները մտնում են հսկա բջիջի և պարամեդյան միջուկների և պոնսի միջուկի մեջ:

Միջին դաշտ- Սա Ռուսաստանի Դաշնության ազդեցիկ, գործադիր մասն է: Այն գտնվում է ուղեղի կենտրոնում: Միջին դաշտում գտնվող նեյրոնների դենդրիտներն ուղղված են դեպի կողային դաշտը, որտեղ նրանք շփվում են կողային դաշտի աքսոնների հետ: Միջին դաշտում գտնվող նեյրոնների աքսոնները գնում են վեր կամ վար ՝ կազմելով աճող և իջնող ցանցային ուղիներ: Theանցային ուղիները, որոնք ձևավորվում են միջին դաշտի աքսոններով, լայն կապեր են ստեղծում կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր մասերի հետ ՝ դրանք միասին զոդելով: Միջին դաշտում ձևավորվում են հիմնականում էֆերենտ ելքեր:

Արդյունավետ ելքերգնալ:

Դեպի ողնուղեղ ՝ կողային ցանցաթաղանթային ուղու երկայնքով (հսկա բջիջների միջուկից) և միջնադարյան ցանցաթաղանթային տրակտի երկայնքով (կամրջի պոչային և բերանային միջուկներից);

Աճող ուղիները գնում են ուղեղի վերին հատվածներ (թալամուսի ոչ հատուկ միջուկներ, հետին հիպոթալամուս, striatum) ՝ սկսած միջերկրյա երկարավուն միջուկների (հսկա բջիջ, կողային և փորոքային) միջուկներից և պոնսի միջուկներից.

Ուղեղիկ ուղիները սկսվում են կողային և պարամեդյան ցանցաթաղանթների միջուկներից և հատվածների հատվածների միջուկից:

Միջին դաշտը, իր հերթին, բաժանված է աճող ցանցային համակարգ (HRV) և նվազող ցանցային համակարգ (LRS)... Աճող ցանցային համակարգը ձևավորում է ուղիներ, ուղղում իր ազդակները դեպի ուղեղի կեղև և ենթակեղև: Իջնող ցանցային համակարգն իր աքսոններն ուղղում է նվազման ուղղությամբ `դեպի ողնուղեղ` ցանցաթաղանթային ուղի:

Թե աճող, թե նվազող ցանցային համակարգերում կան արգելակող և ակտիվացնող նեյրոններ: Դրա համար նրանք առանձնացնում են աճող ցանցային ակտիվացման համակարգ (BPAC), և աճող ցանցային արգելակման համակարգ (ARTS)... VRAS- ը ակտիվացնող ազդեցություն ունի կեղևի և ենթակեղևի վրա, մինչդեռ VRTS- ն արգելակում և ճնշում է գրգռումը: LDC- ները նույնպես տարբերակում են իջնող ցանցային արգելակման համակարգ (NRTS)որը ծագում է ՌԴ -ի արգելակիչ նեյրոններից և գնում ողնուղեղ, արգելակում է դրա գրգռումը, և նվազող ցանցային ակտիվացման համակարգ (HRAS),որն ակտիվացման ազդանշաններ է ուղարկում դեպի ներքև:

Retանցաթաղանթի ձևավորման գործառույթները

Retանցային ձևավորումը չի իրականացնում հատուկ, որևէ հատուկ ռեֆլեքս, ՌԴ գործառույթն այլ է:

1. Նախ, ՌԴ -ն ապահովում է ինտեգրում, ամբողջ կենտրոնական նյարդային համակարգի գործառույթների միավորում: Այն կենտրոնական նյարդային համակարգի հիմնական ինտեգրացիոն, ասոցիատիվ համակարգն է: Այն կատարում է այս գործառույթը, քանի որ ՌԴ -ն, նրա նեյրոնները ձևավորվում են մեծ գումարսինապսներ ինչպես միմյանց, այնպես էլ կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ մասերի հետ: Հետևաբար, երբ հուզմունքը մտնում է Ռուսաստանի Դաշնություն, այն շատ տարածվում է և ճառագայթում իր ազդեցիկ ուղիներով ՝ վեր ու վար, այս հուզմունքը հասնում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր մասերին: Այս ճառագայթման արդյունքում կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր ձևավորումները ներառվում և ներգրավվում են աշխատանքում, և հասնում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բաժանմունքների ընկերական աշխատանքին, այսինքն. ՌԴ -ն ապահովում է ինտեգրալ ռեֆլեքսային ռեակցիաների ձևավորում, ամբողջ կենտրոնական նյարդային համակարգը ներգրավված է ռեֆլեքսային ռեակցիայի մեջ

II. ՌԴ երկրորդ գործառույթն այն է պահպանում է կենտրոնական նյարդային համակարգի տոնուսը, քանի որՌԴ -ն ինքնին միշտ լավ վիճակում է, տոնայնացված: Դրա տոնայնությունը պայմանավորված է մի շարք պատճառներով:

1). ՌԴ -ն շատ բարձր քիմոտրոպիա ունի: Ահա մի քանի նեյրոններ, որոնք բարձր զգայուն են արյան որոշ նյութերի (օրինակ ՝ ադրենալինի, CO;) և դեղամիջոցների (բարբիտուրատների, քլորպրոմազինի և այլնի) նկատմամբ:

2). ՌԴ -ի տոնայնության երկրորդ պատճառն այն է, որ ՌԴ -ում անընդհատ բոլոր հաղորդիչ ուղիներից ստացվող ազդակներ են ստացվում: Դա պայմանավորված է նրանով, որ ուղեղի ցողունի մակարդակում, ցանկացած ընկալիչ գրգռելիս առաջացող աֆերենտ գրգռումը փոխակերպվում է գրգռման երկու հոսքի: Մեկ հոսք ուղղվում է դասական lemniscus ուղու երկայնքով, որոշակի ուղու երկայնքով և հասնում է տվյալ գրգռման համար սահմանված կեղևի հատվածին: Միաժամանակ, գրավադրումների երկայնքով յուրաքանչյուր ուղի շեղվում է դեպի ՌԴ և գրգռում այն: Ոչ բոլոր ուղիները հավասարապես գործում են ՌԴ տոնով: Հաղորդիչ ուղիների հուզիչ ազդեցությունը նույնը չէ: Մասնավորապես խթանում է ՌԴ ազդակները, ազդակները, որոնք գալիս են ցավի ընկալիչներից, proprioceptors- ից, լսողական և տեսողական ընկալիչներից: Գրգռումը հատկապես ուժեղ է, երբ եռանկյուն նյարդի վերջավորությունները գրգռված են: Հետեւաբար, ուշաթափվելիս, n վերջավորությունները նյարդայնացնում են: եռյակ : ողողված ջրով, տրված ամոնիակ հոտոտելու համար (յոգիները, իմանալով եռյակ նյարդի գործողությունը, կազմակերպում են «ուղեղի մաքրում». մի քանի կում ջուր քթի միջոցով):

3): ՌԴ տոնայնությունը պահպանվում է նաև իմպուլսներով, որոնք հետևում են ուղեղային ծառի կեղեվից `բազալային գանգլիաներից իջնող ուղիներին:

4): Աչքի ձևավորման տոնայնության պահպանման մեջ ունի մեծ նշանակություննույնպես երկարատև շրջանառություննյարդային ազդակները բուն ՌԴ -ում, ՌԴ -ում ազդակների արձագանքը կարևոր է: Փաստն այն է, որ Ռուսաստանի Դաշնությունում կա հսկայական թվով նյարդային օղակներ և տեղեկատվություն, դրանց վրա ժամերով պտտվում են ազդակներ:

5): ՌԴ նեյրոններն ունեն ծայրահեղական գրգռման արձագանքման երկարատև ժամանակաշրջան ՝ բազմաթիվ սինապսների միջոցով նրանց մոտ գրգռվածություն անցկացնելու պատճառով:

6): Նրանք ունեն տոնիկ ակտիվություն, հանգստի ժամանակ `5-10 ներ / վրկ:

Վերոնշյալ պատճառների արդյունքում ՌԴ -ն միշտ լավ վիճակում է, և դրանից ազդակներ են ուղարկվում կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ հատվածներ: Եթե ​​կտրեք ցանցաթաղանթային ուղիները, այսինքն. ՌԴ -ից կեղև գնացող աճող ուղիները, այնուհետև ուղեղային կեղևը ձախողվում է, քանի որ կորցրել է իմպուլսների հիմնական աղբյուրը:

Նմանատիպ տեղեկատվություն:

Eticանցավոր ձևավորում- մի շարք նեյրոններ, որոնց պրոցեսները կազմում են կենտրոնական նյարդային համակարգի մի տեսակ ցանց: ցանցաթաղանթների ձևավորումը հայտնաբերվել է Դեյթերսի կողմից, ուսումնասիրվել է Վ. Բեխտերևի կողմից և հայտնաբերվել է ուղեղի ցողունում և ողնուղեղում: Հիմնական դերը կատարում է ուղեղի ցողունի ցանցային ձեւավորումը: Retանցաթաղանթային ձևավորումը զբաղեցնում է կենտրոնական մասը երկարավուն միջերկրեբերանի, պոնսի վարոլի, միջնուղեղի և դիենսֆալոնի մակարդակով: Retանցաթաղանթի գոյացման նեյրոնները տարբեր ձեւերի բջիջներ են, ունեն երկար ճյուղավորվող աքսոններ եւ երկար ոչ ճյուղավորվող դենդրիտներ: Դենդրիտները սինապսներ են ստեղծում նյարդային բջիջների վրա: Որոշ դենդրիտներ տարածվում են ուղեղի ցողունից դուրս և հասնում գոտկային ողնաշարի լարը. Նրանք կազմում են նվազող ցանցաթաղանթային ուղի:
Theանցային ձևավորումը կապ ունի կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերի հետ. Նրանք գալիս են այլ ուղիների գրավադրմամբ: Retանցաթաղանթային ձևավորումը անմիջական կապ չունի աֆերտենտ համակարգի հետ. ցանցաթաղանթը երկկողմանի կապ ունի ողնուղեղի նեյրոնների հետ `հիմնականում շարժիչային նեյրոնների հետ. ուղեղի ցողունի ձևավորումներով (դիենսֆալոնի և միջին ուղեղի հետ); ուղեղիկով, ենթակեղեւային միջուկներով (բազալային գանգլիա), ուղեղային կեղեւով:
Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորման մեջ կան 2 բաժին.

ռաստրալ- ցանցաթաղանթային ձևավորում դիենսեֆալոնի մակարդակում;

պոչային- medulla oblongata, pons և միջին ուղեղի ցանցային ձևավորում:

Ուսումնասիրվել է ցանցային գոյացության 48 զույգ միջուկ:

Retանցաթաղանթի ձևավորման գործառույթներըսովորել է 40 -ականներին: XX դարի Մեգուն և Մորուտիա: Նրանք փորձեր են կատարել կատուների վրա ՝ ցանցաթաղանթի գոյացման տարբեր միջուկներում էլեկտրոդներ տեղադրելով:

Retանցաթաղանթի ձևավորումն ունի ներքև և վեր ազդեցություն:

Իջեցում - ողնուղեղի նեյրոնների վրա: Այն (ազդեցությունը) կարող է լինել ակտիվացնող և արգելակող:

Ուղեղի կեղևի նեյրոնների վրա աճող ազդեցությունը նույնպես արգելակող և ակտիվացնող է: Իր նեյրոնների յուրահատկությունների շնորհիվ ցանցաթաղանթային ձևավորումն ի վիճակի է փոխել կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների ֆունկցիոնալ վիճակը:

Retանցային ձևավորման նեյրոնների առանձնահատկությունները.

անընդհատ ինքնաբուխ էլեկտրական գործունեություն- ապահովված է կենտրոնական նյարդային համակարգի գերակշռող մասերի հումորալ ազդեցությամբ և ազդեցությամբ: Այս գործունեությունը չունի ռեֆլեքսային ծագում.

կոնվերգենցիայի երեւույթ- իմպուլսները գնում են դեպի ցանցաթաղանթ ձևավորում տարբեր ուղիների գրավի երկայնքով: Նույն նեյրոնների մարմիններին մոտենալիս ազդակները կորցնում են իրենց յուրահատկությունը. իմպուլսները, հասնելով ցանցաթաղանթի նեյրոնների մոտ, փոխում են նրա ֆունկցիոնալ գործունեությունը. եթե նեյրոններն ունեն ընդգծված էլեկտրական ակտիվություն, ապա ազդակիչ ազդակների ազդեցության տակ էլեկտրական ակտիվությունը նվազում է և հակառակը, այսինքն ՝ ցանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոնների ակտիվությունը մոդուլացված; ցանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունեն գրգռման ցածր շեմ և, որպես հետևանք, բարձր գրգռվածություն. ցանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունեն բարձր զգայունություն հումորալ գործոնների ազդեցության նկատմամբ. կենսաբանական ակտիվ նյութեր, հորմոններ (ադրենալին), ավելցուկային CO2, O2- ի բացակայություն և այլն;

ցանցային ձևավորումը ներառում է տարբեր միջնորդներով նեյրոններ.ադրեներգիկ, խոլին, սերոտոնին, դոպամիներգիկ:

Eticանցավոր ձևավորումուղեղի ցողունը համարվում է ուղեղի ամենակարևոր ինտեգրացիոն սարքերից մեկը: Theանցաթաղանթի ձևավորման ինտեգրացիոն գործառույթները ներառում են.
1) քնի և արթնության վիճակի վերահսկում,
2) մկանների (փուլային և տոնիկ) հսկողություն.
3) միջավայրի և մարմնի ներքին միջավայրի տեղեկատվական ազդանշանների մշակում, որոնք գալիս են տարբեր ուղիներով:
Retանցային գոյացությունը միավորում է ուղեղի ցողունի տարբեր հատվածներ (երկարուղեղաձողի, պոնսի վարոլի և միջնուղեղի ցանցային ձևավորում): Ֆունկցիոնալ առումով, ուղեղի տարբեր մասերի ցանցային ձևավորումը շատ ընդհանրություններ ունի, ուստի նպատակահարմար է այն դիտարկել որպես մեկ կառույց: Retանցաթաղանթի ձևավորումը տարբեր տեսակի և չափի բջիջների ցրված կուտակում է, որոնք բաժանված են բազմաթիվ մանրաթելերով: Բացի այդ, ցանցաթաղանթի ձեւավորման մեջտեղում մեկուսացված է մոտ 40 միջուկ եւ պիդիադեր: Retանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունեն լայնորեն ճյուղավորված դենդրիտներ և երկարաձգված աքսոններ, որոնցից մի քանիսը բաժանվում են T- ձևով (մի գործընթաց ուղղված է ներքև ՝ ձևավորելով ցանցա-ողնաշարի ուղին, իսկ երկրորդը ՝ ուղեղի վերին հատվածներին):
Ուղեղի այլ կառույցներից մեծ թվով կապող ուղիներ համընկնում են ցանցաթաղանթում. , մանրաթելեր զգայական համակարգեր(տեսողական, լսողական և այլն): Նրանք բոլորը ավարտվում են ցանցաթաղանթի նեյրոնների սինապսներով: Այսպիսով, այս կազմակերպության շնորհիվ ցանցաթաղանթային ձևավորումը հարմարեցված է ուղեղի տարբեր կառուցվածքների ազդեցությունները միավորելու համար և կարող է ազդել դրանց վրա, այսինքն ՝ իրականացնել կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ինտեգրացիոն գործառույթներ ՝ մեծապես որոշելով ընդհանուր մակարդակը իր գործունեության մասին:
Retանցային նեյրոնների հատկությունները: Retանցաթաղանթի ձևավորման նեյրոններն ունակ են կայուն ֆոնային իմպուլսային գործունեության: Նրանցից շատերն անընդհատ արտանետումներ են առաջացնում 5-10 Հց հաճախականությամբ: Retանցային նեյրոնների այս մշտական ​​ֆոնային գործունեության պատճառն է. Նախ ՝ տարբեր աֆերենցիալ ազդեցությունների զանգվածային մերձեցումը (մաշկի, մկանների, ներքին օրգանների, աչքերի, ականջների ընկալիչներից և այլն), ինչպես նաև ուղեղիկից, ուղեղային ծառի կեղևից: , վեստիբուլյար միջուկներ և այլք: ուղեղի կառուցվածքները նույն ցանցային նեյրոնի վրա: Միևնույն ժամանակ, հաճախ դրան ի պատասխան հուզմունք է առաջանում: Երկրորդ, ցանցային նեյրոնի գործունեությունը կարող է փոխվել հումորալ գործոններով (ադրենալին, ացետիլխոլին, արյան մեջ CO2 լարվածություն, հիպոքսիա և այլն): Այս շարունակական ազդակները և քիմիական նյութերարյան մեջ պարունակվող նյութերը նպաստում են ցանցաթաղանթային նեյրոնների թաղանթների բևեռացմանը, կայուն իմպուլսային գործունեության նրանց ունակությանը: Այս առումով, ցանցաթաղանթը նույնպես մշտական ​​տոնիկ ազդեցություն է ունենում ուղեղի այլ կառույցների վրա:
Retանցաթաղանթի ձևավորման բնորոշ առանձնահատկությունը նաև նրա նեյրոնների բարձր զգայունությունն է տարբեր ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի նկատմամբ: Դրա շնորհիվ ցանցաթաղանթային նեյրոնների գործունեությունը կարող է համեմատաբար հեշտությամբ արգելափակվել դեղաբանական դեղամիջոցներով, որոնք կապվում են այդ նեյրոնների թաղանթների ցիտոռեցեպտորների հետ: Այս առումով հատկապես ակտիվ են բարբիտուրաթթվի (բարբիտուրատների), քլորպրոմազինի և այլնի միացությունները: դեղամիջոցներ, որոնք լայնորեն կիրառվում են բժշկական պրակտիկայում:
Theանցաթաղանթի ձևավորման ոչ հատուկ ազդեցությունների բնույթը: Ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը ներգրավված է մարմնի ինքնավար գործառույթների կարգավորման մեջ: Այնուամենայնիվ, դեռևս 1946 թվականին, ամերիկացի նյարդաֆիզիոլոգ Ն. Վ. Մեգունն ու նրա գործընկերները պարզեցին, որ ցանցաթաղանթի ձևավորումն անմիջականորեն կապված է սոմատիկ ռեֆլեքսային գործունեության կարգավորման հետ: Ապացուցված է, որ ցանցաթաղանթի ձևավորումը ցրված ոչ սպեցիֆիկ, նվազող և աճող ազդեցություն ունի ուղեղի այլ կառուցվածքների վրա:
Ներքևի ազդեցություն:

Ազդեցության բարձրացում: NW Megoun, G. Moruzzi (1949) հետազոտությունները ցույց են տվել, որ ցանցաթաղանթի ձևավորման գրգռումը (հետին, միջնուղեղ և դիենսֆալոն) ազդում է ուղեղի բարձր մասերի, մասնավորապես ՝ ուղեղային ծառի կեղևի գործունեության վրա ՝ ապահովելով դրա անցումը ակտիվ (ոչ ապավինող) պետական ​​... Այս դիրքորոշումը հաստատվում է բազմաթիվ փորձարարական ուսումնասիրությունների և կլինիկական դիտարկումների տվյալներով: Այսպիսով, եթե կենդանին քնի վիճակում է, ապա ցանցաթաղանթի ձևավորման ուղղակի խթանումը (հատկապես վարոլի ձողերը) այդ կառույցների մեջ տեղադրված էլեկտրոդների միջոցով առաջացնում է կենդանու արթնացման վարքային ռեակցիա: Այս դեպքում EEG- ում հայտնվում է բնորոշ պատկեր `ալֆա ռիթմի փոփոխություն բետա ռիթմով, այսինքն. գրանցվում է ապահամաժամացման կամ ակտիվացման արձագանքը: Նշված արձագանքը չի սահմանափակվում ուղեղային ծառի կեղեվի որոշակի տարածքով, այլ ընդգրկում է նրա մեծ զանգվածները, այսինքն. ընդհանրացված է: Երբ ցանցաթաղանթը քայքայվում է կամ ուղեղի կեղևի հետ նրա աճող կապերն անջատված են, կենդանին ընկնում է սոնոպոդիֆիկացվող վիճակի մեջ, չի արձագանքում թեթև ու հոտառական գրգռիչներին և իրականում չի շփվում արտաքին աշխարհի հետ: Այսինքն, տերմինալային ուղեղը դադարում է ակտիվ գործել:
Այսպիսով, ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորումը կատարում է ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգի գործառույթները, որը պահպանում է ուղեղի կեղևում նեյրոնների գրգռվածության բարձր մակարդակը:
Բացի ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումից, ուղեղի աճող ակտիվացնող համակարգը ներառում է նաև թալամուսի ոչ հատուկ միջուկներ (մշուշ. P. 89), հետին հիպոթալամուսը և լիմբիկ կառուցվածքները: Որպես կարևոր ինտեգրացիոն կենտրոն ՝ ցանցաթաղանթի ձևավորումն իր հերթին հանդիսանում է ուղեղի ավելի գլոբալ ինտեգրացիոն համակարգերի մի մաս, որոնք ներառում են հիպոթալամիկ-լիմբիկ և նեոկորտիկալ կառույցները: Նրանց հետ փոխազդեցության մեջ է ձևավորվում համապատասխան վարքագիծ ՝ ուղղված օրգանիզմը հարմարեցնել արտաքին և ներքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին:
Մարդկանց ցանցաթաղանթային կառույցների վնասման հիմնական դրսեւորումներից մեկը գիտակցության կորուստն է: Դա տեղի է ունենում գանգուղեղային տրավմայի, ուղեղի անոթների վթարի, ուռուցքների և ուղեղի ցողունի վարակիչ պրոցեսների դեպքում: Ուշաթափության տևողությունը կախված է ցանցաթաղանթային ակտիվացման համակարգի դիսֆունկցիաների բնույթից և ծանրությունից և տատանվում է մի քանի վայրկյանից մինչև ամիսներ: Աճող ցանցային ազդեցությունների դիսֆունկցիան դրսևորվում է նաև ուժի կորստով, մշտական ​​պաթոլոգիական քնկոտությամբ կամ քնի հաճախակի հարվածներով (պարոքսիզմալ հիպերսոմիա), անհանգիստ գիշերային քունով: Կան նաև մկանների տոնուսի խախտումներ (ավելի հաճախ աճ), տարբեր վեգետատիվ փոփոխություններ, հուզական և հոգեկան խանգարումներ և այլն:

45. փոքր ուղեղի ֆիզիոլոգիա: Ուղեղիկի ազդեցությունը մարմնի շարժիչային գործառույթների վրա: Ուղեղիկ վնասվածքի ախտանիշներ: Ուղեղիկի ազդեցությունը մարմնի ինքնավար գործառույթների վրա:

Ուղեղիկը ողնաշարավոր ուղեղի մի մասն է, որը պատասխանատու է շարժումների համակարգման, հավասարակշռության և մկանների տոնուսի կարգավորման համար:

Ուղեղիկը ուղեղի կենտրոն է, որը չափազանց կարևոր է շարժողական գործունեության համակարգման և կարգավորման և կեցվածքի պահպանման համար: Ուղեղիկն աշխատում է հիմնականում ռեֆլեքսորեն ՝ պահպանելով մարմնի հավասարակշռությունը և տարածության մեջ նրա կողմնորոշումը: Այն նաև կարևոր դեր է խաղում (հատկապես կաթնասունների մոտ) շարժման մեջ (տարածության մեջ շարժում):

Ըստ այդմ, ուղեղիկի հիմնական գործառույթներն են.

1. շարժումների համակարգումը

2. հավասարակշռության կարգավորում

3. մկանների տոնուսի կարգավորումը

4. մկանային հիշողություն

Պարտության ախտանիշները:

Ստատիկայի և շարժումների համակարգման, ինչպես նաև մկանների հիպոթոնիայի խանգարումները բնորոշ են ուղեղիկի վնասմանը: Այս եռյակը բնորոշ է ինչպես մարդկանց, այնպես էլ այլ ողնաշարավորների համար: Միևնույն ժամանակ, ուղեղիկ ախտահարման ախտանիշները նկարագրվում են առավել մանրամասն մարդկանց համար, քանի որ դրանք ուղղակի կիրառական արժեք ունեն բժշկության մեջ:

Ուղեղիկի, հատկապես նրա որդերի պարտություն, սովորաբար հանգեցնում է մարմնի ստատիկայի խախտման `իր ծանրության կենտրոնի կայուն դիրքը պահպանելու ունակության, ապահովելով կայունություն: Երբ այս գործառույթը խախտվում է, տեղի է ունենում ստատիկ ատաքսիա `շարժումների խանգարում, որը դրսևորվում է դրանց համակարգման խախտմամբ: Հիվանդը դառնում է անկայուն, հետևաբար կանգնած դիրքում նա ձգտում է լայն տարածել ոտքերը, հավասարակշռել ձեռքերով: Ստատիկ ատաքսիա հատկապես հստակ արտահայտվում է Ռոմբերգի դիրքում: Հիվանդին հրավիրում են ոտքի կանգնել ՝ սերտորեն շարժելով ոտքերը, մի փոքր բարձրացնելով գլուխը և ձեռքերը ձգելով առաջ: Ուղեղային խանգարումների առկայության դեպքում այս դիրքում գտնվող հիվանդը պարզվում է, որ անկայուն է, նրա մարմինը ճոճվում է: Հիվանդը կարող է ընկնել: Ուղեղիկ որդին վնասելու դեպքում հիվանդը սովորաբար կողքից թեքվում է և հաճախ հետ է ընկնում, ուղեղիկ կիսագնդի պաթոլոգիայի դեպքում այն ​​հիմնականում հակված է դեպի պաթոլոգիական կենտրոնացումը: Եթե ​​ստատիկ խանգարումը չափավոր արտահայտված է, ապա ավելի հեշտ է ճանաչել այն այսպես կոչված բարդ կամ զգայուն Ռոմբերգի կեցվածքը... Այս դեպքում հիվանդին հրավիրում են ոտքերը դնել մի գծի վրա, որպեսզի մի ոտքի մատը հենվի մյուսի գարշապարի վրա: Կայունության գնահատումը նույնն է, ինչ Ռոմբերգի սովորական դիրքում:

Սովորաբար, երբ մարդը կանգնած է, նրա ոտքերի մկանները լարված են ( աջակցության արձագանք), կողքի ընկնելու սպառնալիքով, նրա ոտքը այս կողմում շարժվում է նույն ուղղությամբ, իսկ մյուս ոտքը դուրս է գալիս հատակից ( ցատկման ռեակցիա): Ուղեղիկի, հիմնականում նրա որդերի վնասմամբ, հիվանդի աջակցության և ցատկման ռեակցիաները խանգարում են: Աջակցման ռեակցիայի խախտումը արտահայտվում է հիվանդի անկայունությամբ կանգնած դիրքում, հատկապես, եթե նրա ոտքերը միաժամանակ սերտորեն տեղաշարժվում են: Theատկի ռեակցիայի խախտումը հանգեցնում է նրան, որ եթե բժիշկը, կանգնած հիվանդի հետևում և ապահովագրելով նրան, հիվանդին մղում է այս կամ այն ​​ուղղությամբ, ապա վերջինս ընկնում է մի փոքր հրումով ( հրում ախտանիշ).

Ուղեղիկ պաթոլոգիա ունեցող հիվանդի քայլվածքը շատ բնորոշ է և կոչվում է «ուղեղիկ»: Մարմնի անկայունության պատճառով հիվանդը քայլում է անորոշ ՝ ոտքերը լայն բացած, մինչդեռ նրան «գցում են» կողքից, իսկ եթե ուղեղիկ կիսագունդը վնասված է, քայլելուց շեղվում է տվյալ ուղղությունից դեպի պաթոլոգիական ֆոկուսը: . Անկայունությունը հատկապես արտահայտվում է թեքվելիս: Քայլելիս մարդու մարմինը չափազանց ուղղվում է ( Թոմի ախտանիշը): Ուղեղիկ վնասվածքներով հիվանդի քայլվածքը շատ առումներով նման է հարբած մարդու քայլվածքին:

Եթե ​​ստատիկ ատաքսիա է արտահայտվում, ապա հիվանդները լիովին կորցնում են իրենց մարմինը կառավարելու ունակությունը և կարող են ոչ միայն քայլել և կանգնել, այլև նստել:

Ուղեղիկ կիսագնդերի առաջնային վնասվածք (neocerebellum)հանգեցնում է նրա հակաիներցիոն ազդեցությունների քայքայման և, մասնավորապես, դինամիկ ատաքսիայի առաջացմանը: Այն արտահայտվում է վերջույթների շարժումների անհարմարությամբ, որը հատկապես արտահայտված է ճշգրիտ պահանջող շարժումներով: Կատարվում են մի շարք համակարգման թեստեր `դինամիկ ատաքսիա հայտնաբերելու համար:

Թեստ դիադոխոկինեզի համար. Հիվանդին հրավիրում են փակել աչքերը, ձեռքերը ձգել առաջ և արագ, ռիթմիկ կերպով սլանալ և ձեռքերը պտտել (պտտել դրսից և ներսից): Ուղեղիկ կիսագնդի վնասման դեպքում պաթոլոգիական գործընթացի կողմի ձեռքի շարժումները ավելի ավերիչ են դառնում, արդյունքում ՝ այս ձեռքը սկսում է հետ մնալ: Հետո խոսում են ադիադոկոկինեզի առկայության մասին:

Մատների քթի թեստ - փակ աչքերով հիվանդը հանում է ձեռքը, այնուհետև ցուցամատով փորձում է մտնել քթի ծայրը: Ուղեղիկ պաթոլոգիայի դեպքում պաթոլոգիական կիզակետի կողքի ձեռքը ծավալային չափից ավելի շարժում է կատարում, որի արդյունքում հիվանդը բաց է թողնում: Բացահայտվում է նաև ուղեղային պաթոլոգիայի բնորոշ դիտավորյալ ցնցում (մատների դող), որի սրությունը մեծանում է, երբ մատը թիրախին է մոտենում:

Կրունկի -ծնկի թեստ - հիվանդը ՝ մեջքը փակ աչքերով պառկած, ոտքը բարձրացնում է բարձր և փորձում է կրունկով հարվածել մյուս ոտքի ծունկին: Ուղեղային պաթոլոգիայի դեպքում նշվում է բացթողում, հատկապես ոտքով ազդակիր ուղեղային կիսագնդի (միևնույն կողմում) հոմոալերալ թեստ անցկացնելիս: Եթե, այնուամենայնիվ, գարշապարը հասնում է ծունկին, ապա առաջարկվում է այն պահել ՝ թեթևակի շոշափելով ստորին ոտքը, տիբիայի գագաթի երկայնքով մինչև կոճ հոդ: Ավելին, ուղեղիկ պաթոլոգիայի դեպքում գարշապարը անընդհատ սահում է այս կամ այն ​​ուղղությամբ:

Indուցանիշ (մատ -ոտք) թեստ - հիվանդին հրավիրում են ցուցամատը մտցնելու իրեն ուղղված քննիչի մատի ծայրը: Ուղեղային պաթոլոգիայի դեպքում նշվում է ընդօրինակման անկումը: Այս դեպքում հիվանդի մատը սովորաբար շեղվում է դեպի տուժած ուղեղային կիսագունդը:

Ախտանիշ Թոմ -umentումենտի - բռնելով առարկան, հիվանդը մատները տարածում է անհամաչափ լայն:

«Փորձարկել ամանի հետ». Հիվանդը, ձեռքին մի բաժակ ջուր պահելով, ջուր է շաղ տալիս:

Նիստագմուս - ակնագնդերի ցնցում ՝ կողքերին կամ վերև նայելիս: Երբ ուղեղիկն ազդում է, նիստագմուսը դիտվում է որպես ակնագնդերի դիտավորյալ ցնցման արդյունք: Այս դեպքում նիստագմուսի հարթությունը համընկնում է աչքի կամայական շարժումների հարթության հետ. Կողքերին նայելիս, նիստագմուսը հորիզոնական է, վերև նայելիս `ուղղահայաց:

Խոսքի խանգարում - առաջանում է խոսքի շարժիչ ապարատը կազմող մկանների աշխատանքի համակարգման խախտման արդյունքում: Խոսքը դանդաղ է ընթանում (բրադիլալիա), նրա հարթությունը կորչում է: Նա պայթուցիկ է դառնում երգեցբնույթ (շեշտադրումները տեղադրվում են ոչ թե ըստ իմաստի, այլ կանոնավոր պարբերականությամբ):

Փոփոխություններ ձեռագրում. Հիվանդի ձեռագիրը դառնում է անհավասար, տառերը ՝ աղավաղված, չափազանց մեծ ( մեգալոգրաֆիա).

Ստյուարտ -Հոլմսի ախտանիշ (հետադարձ մղման բացակայության ախտանիշ) - քննիչը հիվանդին խնդրում է թեքել բազկաթոռի նախաբազուկը և միևնույն ժամանակ, բռնելով նրա ձեռքը, դիմադրում է այս շարժմանը: Եթե ​​քննիչը անսպասելիորեն բաց թողնի հիվանդի ձեռքը, ապա հիվանդը չի կարողանա ժամանակին դանդաղեցնել թևի հետագա ճկումը, և այն, իներցիայով թեքվելով, ուժգին հարվածի նրա կրծքին:

Գռեհիկ երևույթ. Հիվանդին խնդրում են ձեռքերը մեկնել առաջ ՝ ափերը վերև: Այս դեպքում ինքնաբուխ պրոնացիան տեղի է ունենում տուժած ուղեղային կիսագնդի կողքին (ափը շրջում է դեպի ներքև և ներքև):

Հոֆֆա -Շիլդերի ախտանիշը.

Դոինիկովի ֆենոմենը (կեցվածքի ռեֆլեքսների փոփոխություն). Նստած հիվանդին հրավիրում են ձեռքերը մատներով հեռացնել կոնքերին, ափերը վերև և փակել աչքերը: Ուղեղային պաթոլոգիայի դեպքում մատների ինքնաբուխ ճկումը և ձեռքի պրոնացիան նշվում են պաթոլոգիական կիզակետի կողքին:

Շիլդերի թեստ. Հիվանդին առաջարկվում է ձեռքերը ձգել առաջ, փակել աչքերը, մի ձեռքը վեր բարձրացնել և իջեցնել այն մյուս ձեռքի մակարդակին, այնուհետև անել հակառակը: Եթե ​​ուղեղիկը վնասված է, հիվանդը ձեռքը իջեցնում է մեկնած ձեռքից ներքև:

Մկանային հիպոթենզիահայտնաբերվում է հիվանդի ծայրահեղությունների տարբեր հոդերում հետազոտողի կատարած պասիվ շարժումների ժամանակ: Ուղեղիկ վերմիի պարտությունը սովորաբար հանգեցնում է ցրված մկանային հիպոթոնիայի, մինչդեռ ուղեղիկ կիսագնդի վնասման դեպքում պաթոլոգիական ֆոկուսի կողքին նշվում է մկանների տոնուսի նվազում:

Pոճանակի ռեֆլեքսները նույնպես առաջանում են հիպոթենզիայից: Kneeնկի ռեֆլեքսի ուսումնասիրության մեջ `նստած դիրքով, մուրճով հարվածից հետո ազատորեն կախված բազմոցից, նկատվում են ստորին ոտքի մի քանի« ճոճվող »շարժումներ:

Ասիներգիա- բարդ շարժիչ գործողությունների ժամանակ ֆիզիոլոգիական սիներգիկ (ընկերական) շարժումների կորուստ:

Առավել տարածված են ասիներգիայի հետևյալ թեստերը.

Տեղափոխված ոտքերով կանգնած հիվանդին խնդրում են հետ կռանալ: Սովորաբար, գլուխը հետ շպրտելուն զուգահեռ, ոտքերը սիներգիկորեն թեքվում են ծնկի հոդերի մոտ, ինչը թույլ է տալիս պահպանել մարմնի կայունությունը: Ուղեղային պաթոլոգիայի դեպքում ծնկի հոդերի մեջ չկա ընկերական շարժում, և գլուխը հետ շպրտելով ՝ հիվանդը անմիջապես կորցնում է հավասարակշռությունը և ընկնում նույն ուղղությամբ:

Տեղափոխված ոտքերով կանգնած հիվանդին հրավիրում են հենվել բժշկի ափերին, որն այնուհետև անսպասելիորեն հեռացնում է դրանք: Եթե ​​հիվանդն ունի ուղեղային ասիներգիա, նա ընկնում է առաջ ( Օժեխովսկու ախտանիշ): Սովորաբար, մարմնի մի փոքր շեղում կա դեպի ետ, կամ անձը մնում է անշարժ:

Հիվանդին, մեջքին պառկած առանց բարձի ամուր անկողնու վրա, ոտքերը բացած մինչև ուսագոտու լայնությունը, խնդրում են ձեռքերը խաչել կրծքին, այնուհետև նստել: Գլուտեալ մկանների բարեկամական կծկումների բացակայության պատճառով, ուղեղիկ պաթոլոգիա ունեցող հիվանդը չի կարող ոտքերը և կոնքը ամրացնել աջակցության տարածքին, արդյունքում նա չի կարող նստել, մինչդեռ հիվանդի ոտքերը, անկողնուց դուրս գալով, բարձրանում են ( ասիներգիան ըստ Բաբինսկու)

Ուղեղիկի ազդեցությունը վեգետատիվ գործառույթների վրա:Ուղեղիկն ունի ճնշող և խթանող ազդեցություն սրտանոթային, շնչառական, մարսողական և մարմնի այլ համակարգերի աշխատանքի վրա: Երկակի ազդեցության արդյունքում ուղեղիկը կայունացնում և օպտիմալացնում է մարմնի համակարգերի գործառույթները:

Սրտանոթային համակարգն արձագանքում է ուղեղիկի գրգռմանը `մեծացնելով (օրինակ, ճնշման ռեֆլեքսները) կամ նվազեցնելով այդ ռեակցիան: Ռեակցիայի ուղղությունը կախված է այն ֆոնից, որի վրա այն գործարկվում է: Երբ փոքր ուղեղը գրգռված է, արյան բարձր ճնշումը նվազում է, իսկ սկզբնական ցածր ճնշումը բարձրանում է: Ուղեղի փոքր գրգռումը արագ շնչառության (հիպերպնեա) ֆոնի վրա նվազեցնում է շնչառական հաճախությունը: Այս դեպքում ուղեղիկի միակողմանի գրգռումը նվազում է նրա կողմից, իսկ հակառակ կողմից `շնչառական մկանների տոնուսի բարձրացում:

Ուղեղիկի հեռացումը կամ վնասումը հանգեցնում է աղիքային մկանների տոնուսի նվազման, ցածր տոնուսի պատճառով խանգարվում է ստամոքսի և աղիների բովանդակության տարհանումը: Ստամոքսում և աղիներում նույնպես սեկրեցիայի և կլանման նորմալ դինամիկան խաթարված է:

Ուղեղիկ հյուսվածքի նյութափոխանակության գործընթացներն ավելի ինտենսիվ են, հիպերգլիկեմիկ ռեակցիան (արյան մեջ գլյուկոզայի քանակի ավելացում) արյան մեջ գլյուկոզայի ներմուծման կամ սննդի հետ ընդունման դեպքում ավելանում և տևում է սովորականից երկար, ախորժակը վատթարանում է, նկատվում է թուլություն, դանդաղում է վերքերի բուժումը, կմախքի մանրաթելերի մկանները ենթարկվում են ճարպային դեգեներացիայի:

Երբ ուղեղիկը վնասված է, խախտվում է գեներացնող գործառույթը, որն արտահայտվում է աշխատանքի գործընթացների հաջորդականության խախտմամբ: Երբ փոքր ուղեղը գրգռված կամ վնասված է, մկանային կծկումները, անոթների տոնուսը, նյութափոխանակությունը և այլն արձագանքում են նույն կերպ, ինչ երբ ինքնավար նյարդային համակարգի սիմպաթիկ բաժանումը ակտիվանում կամ վնասվում է:

Այսպիսով, ուղեղիկը մասնակցում է մարմնի գործունեության տարբեր տեսակների ՝ շարժողական, սոմատիկ, ինքնավար, զգայական, ինտեգրատիվ և այլն: Այնուամենայնիվ, ուղեղիկն այդ գործառույթներն իրականացնում է կենտրոնական նյարդային համակարգի այլ կառույցների միջոցով: Ուղեղիկը կատարում է նյարդային համակարգի տարբեր մասերի միջև հարաբերությունների օպտիմալացման գործառույթը, որն իրականացվում է, մի կողմից, առանձին կենտրոններ ակտիվացնելու միջոցով, իսկ մյուս կողմից ՝ այս գործունեությունը պահելով գրգռվածության, անկայունության և այլն: Ուղեղիկի մասնակի վնասումից հետո մարմնի բոլոր գործառույթները կարող են պահպանվել, բայց խախտվում են հենց գործառույթները, դրանց իրականացման կարգը, օրգանիզմի տրոֆիզմի կարիքներին քանակական համապատասխանությունը:

Այսպիսով, ուղեղիկն առաջնային դեր է խաղում կեցվածքի և շարժման կարգավորման մեջ: Շատ շարժումներ կարող են միայն օպտիմալ կերպով կատարվել ուղեղիկի մասնակցությամբ: Միևնույն ժամանակ, այն չի պատկանում կենսական նշանակության օրգանների թվին, քանի որ առանց փոքր ուղեղիկի ծնված մարդիկ չունեն շարժման լուրջ խանգարումներ: Ուղեղիկն ունի երկու կիսագնդեր և ունի գորշ նյութի կեղև: Կեղևը պարունակում է բազմաթիվ դենդրիտներ ունեցող բջիջներ, որոնք ազդակներ են ստանում մկանների գործունեության հետ կապված բազմաթիվ աղբյուրներից ՝ ջիլերի, հոդերի և մկանների սեփականատերեր, ինչպես նաև կեղևի շարժիչ կենտրոններից: Հետևաբար, ուղեղիկն ինտեգրում է տեղեկատվությունը և համակարգում շարժման կամ կեցվածքի պահպանման մեջ ներգրավված բոլոր մկանների աշխատանքը: Եթե ​​ուղեղիկը վնասված է, շարժումները դառնում են սուր, ոչ հարթ: Ուղեղիկը բացարձակապես կարևոր է արագ շարժումները համակարգելու համար, ինչպիսիք են վազքը, ստեղնաշարի վրա մուտքագրելը և խոսելը:

Ուղեղիկի բոլոր գործառույթներն իրականացվում են առանց ուղեղի կեղևի մասնակցության, այսինքն. անգիտակցաբար: Այնուամենայնիվ, օնտոգենեզի կամ ուսուցման վաղ փուլերում դրանք կարող են ներառել վերապատրաստման տարրեր: Այս պահին կեղևը վերահսկում է ուղեղիկը, և որոշակի կամային ջանքեր են պահանջվում շարժիչ գործողություններ իրականացնելու համար: Օրինակ, սա այն դեպքն է, երբ սովորում ես հեծանիվ վարել, լողալ և այլն: Շարժիչային ակտերի զարգացումից և համախմբումից հետո ուղեղիկն իր վրա է վերցնում համապատասխան ռեֆլեքսների վերահսկման գործառույթը:

43. ցանցաթաղանթի գոյացման նվազող ազդեցություններ: Նրա մասնակցությունը մկանների տոնուսի կարգավորմանը:

Նվազող ազդեցություններ: R.- ում զ. տարբերակել այն տարածքները, որոնք ունեն արգելակող և հեշտացնող ազդեցություն շարժիչային ռեակցիաների վրա ողնուղեղ.

Երբ գրգռվում է հետին ուղեղի ցանցաթաղանթային ձևավորումը (հատկապես երկարուղեղաձև հյուսվածքի հսկա բջջային կորիզը և ողնաշարի ցանցային միջուկը, որտեղ վերցված է ցանցաթաղանթային ուղու լոբուլը), արգելվում են ողնաշարի շարժիչ կենտրոնները (ճկունություն և ընդլայնում): Այս արգելքը շատ խորը և երկարատև է: Բնական պայմաններում այս իրավիճակը կարելի է դիտարկել խոր քնի ժամանակ:
Diffրված արգելակող ազդեցությունների հետ մեկտեղ, երբ ցանցաթաղանթի գոյացման որոշ հատվածներ գրգռված են, ցրված
ազդեցություն, որը հեշտացնում է ողնաշարի շարժիչ համակարգի գործունեությունը:
Theանցային ձևավորումը կարևոր դեր է խաղում մկանային spindles- ի գործունեության կարգավորման մեջ `փոխելով գամմա-էֆերենտ մանրաթելերի կողմից մկաններին հասցվող արտանետումների հաճախականությունը: Սա մոդուլացնում է դրանց մեջ հակառակ ազդակը: