Концентрационный градиент натрия (Na), как движущая сила мембранного транспорта. Плотности градиент, формирование D – коэффициент диффузии
Равновесный потенциал – такое значение трансмембранной разности электрических зарядов, при котором ток ионов в клетку и из неё становится одинаковым, т.е. фактически ионы не перемещаются.
Концентрация ионов калия внутри клетки намного больше, чем во внеклеточной жидкости, а концентрация ионов натрия и хлора, напротив, значительно больше во внеклеточной жидкости. Органические анионы представляют собой крупные молекулы, которые не проходят через клеточную мембрану.
Эта разница концентраций или концентрационный градиент является движущей силой для диффузии растворённых ионов в область меньшей концентрации или, в соответствии со вторым законом термодинамики, – к меньшему энергетическому уровню. Таким образом, катионы натрия должны диффундировать в клетку, а катионы калия – из неё.
Надо учесть и проницаемость клеточной мембраны для различных ионов, а она изменяется в зависимости от состояния активности клетки. В покое у плазматической мембраны открыты лишь ионные каналы для калия, через которые не могут проходить другие ионы.
Выходя из клетки, катионы калия уменьшают в ней количество положительных зарядов и одновременно увеличивают их количество на наружной поверхности мембраны. Остающиеся в клетке органические анионы начинают ограничивать дальнейший выход катионов калия, поскольку между анионами внутренней поверхности мембраны и катионами её наружной поверхности возникает электрическое поле и появляется электростатическое притяжение . Сама же клеточная мембрана оказывается поляризованной: на наружной её поверхности группируются положительные заряды, на внутренней – отрицательные.
Таким образом, если мембрана готова пропустить какие-либо ионы, то направление ионного тока будут определять два обстоятельства: концентрационный градиент и действие электрического поля, причём концентрационный градиент может направлять ионы в одном направлении, а электрическое поле – в другом. Когда эти две силы уравновешиваются, ток ионов практически прекращается, поскольку количество входящих в клетку ионов становится равным количеству выходящих. Это состояние называется равновесным потенциалом .
Активный транспор т
Диффузия ионов должна уменьшать концентрационный градиент, но концентрационное равновесие означало бы для клетки гибель. Не случайно она более 1/3 своих энергетических ресурсов тратит на поддержание градиентов, на сохранение ионной асимметрии. Перенос ионов через клеточную мембрану против концентрационных градиентов является активным, т.е. энергозатратным видом транспорта, его обеспечивает натрий-калиевый насос.
Это большой интегральный белок клеточной мембраны, который непрерывно выносит из клетки ионы натрия и одновременно закачивает в неё ионы калия. Этот белок обладает свойствами АТФ-азы, фермента, расщепляющего АТФ на внутренней поверхности мембраны, там же белок присоединяет три иона натрия. Освободившаяся при расщеплении молекулы АТФ энергия используется для фосфорилирования определённых участков белка-насоса, после которого меняется конформация белка и он выносит три иона натрия из клетки, но одновременно забирает снаружи и вносит в клетку два иона калия (рис. 4.1).
Таким образом, за один цикл работы насоса выносятся из клетки три иона натрия, вносятся в неё два иона калия, а на эту работу тратится энергия одной молекулы АТФ. Именно так поддерживается высокая концентрация калия в клетке, а натрия – во внеклеточном пространстве. Если учесть, что и натрий, и калий являются катионами, т.е. несут положительные заряды, то суммарным итогом одного цикла работы насоса для распределения электрических зарядов является удаление одного положительного заряда из клетки. В результате такой деятельности мембрана становится чуть более отрицательной изнутри и поэтому натрий-калиевый насос можно считать электрогенным.
За 1 секунду насос способен вынести из клетки около 200 ионов натрия и одновременно перенести в клетку приблизительно 130 ионов калия, а на одном квадратном микрометре мембранной поверхности может разместиться 100- 200 таких насосов. Кроме натрия и калия насос переносит в клетку против концентрационных градиентов глюкозу и аминокислоты; этот, как бы попутный транспорт, получил название: симпорт. Производительность натрий-калиевого насоса зависит от концентрации в клетке ионов натрия: чем больше она, тем быстрее работает насос. Если же концентрация ионов натрия в клетке понизится, то и насос уменьшит свою деятельность.
Наряду с натрий-калиевым насосом в клеточной мембране существуют специальные насосы для ионов кальция. Они тоже используют энергию АТФ для выноса ионов кальция из клетки, в результате создаётся значительный концентрационный градиент кальция: вне клетки его значительно больше, чем в клетке. Это заставляет ионы кальция постоянно стремиться войти в клетку, но в состоянии покоя клеточная мембрана эти ионы почти не пропускает. Однако порой мембрана раскрывает каналы для этих ионов и тогда они играют очень важную роль в освобождении медиаторов или в активации некоторых ферментов.
Таким образом, активный транспорт создаёт концентрационные и электрические градиенты, которые играют выдающуюся роль во всей жизни клетки.
ГРАДИЕНТ (лат. gradiens, gradient шагающий) - векторная величина, показывающая направление наиболее быстрого изменения какой-либо функции. Понятием Г. широко пользуются в физике, физ. химии, метеорологии и других науках для характеристики скорости изменения какой-либо величины на единицу длины в направлении ее максимального роста; Г. в биологии - это количественное изменение морфол, или функциональных (в т. ч. биохим.) свойств вдоль одной из осей тела, органа или клетки на любой стадии их развития. Г., отражающий изменение какого-либо физиол, показателя (напр., интенсивности обмена веществ), называют физиол, градиентом (см. Градиент физиологический). При рассмотрении различных биол, процессов чаще встречаются с Г. электрического поля, концентрационным Г., осмотическим Г., гидростатическим Г. и температурным Г.
Градиент электрического поля в биол, объектах возникает в результате перемещения ионов внутри клеток и тканей или вследствие приложения внешнего источника электрического поля, напр, при гальванизации (см. Гальванизация , Электрофорез). Особенно большие значения Г. электрического поля имеют место на биол, мембранах. Так, при толщине мембраны ок. 10 нм и при изменении потенциала на 10 же градиент электрического поля на ней составит 104 в/см. Такое значительное изменение внутреннего электрического поля мембраны может привести к изменению ее поляризации и степени упорядоченности ее структуры. Существует пороговое значение Г. потенциала, при к-ром клетки генерируют потенциал действия (см. Биоэлектрические потенциалы , Возбуждение).
Концентрационный градиент в живых тканях возникает при условии наличия значительной разницы в концентрации ионов во внутренней и внешней среде, напр, высокая внутренняя концентрация ионов калия и низкая концентрация ионов натрия и хлора. Так, внутри волокна сердечной мышцы крысы содержится 140 мкмолей ионов калия и 13 мкмолей ионов натрия на 1 г внутриклеточной воды. Во внешней среде содержится 2,7 мкмоля ионов калия и 150 мкмолей ионов натрия. Концентрационный Г. ионов калия может быть объяснен существованием так наз. доннановского равновесия (см. Мембранное равновесие) по обе стороны биол, мембраны. При этом недиффундирующие анионы (напр., анионы белковых макромолекул) вызывают неравномерное распределение концентрации как анионов (напр., C -), так и катионов (напр., K +) по обе стороны мембраны. Существование концентрационного Г. ионов натрия не может быть объяснено доннановским равновесием, и перенос ионов натрия против концентрационного Г. объясняют существованием активного транспорта ионов (см.). Концентрационный Г. ионов может возникать также в результате протекания метаболических процессов. В итоге все процессы перераспределения ионов по разные стороны биол, мембраны приводят к возникновению потенциалов покоя (см. Биоэлектрические потенциалы).
Поступление и выход различных веществ из клеток происходит вследствие наличия Г. их концентрации. Скорость диффузии веществ определяется соотношением: dn/dt =Dq grad C, где n - количество диффундирующих молекул через поверхность q, D - коэф. диффузии, grad С - градиент концентрации; коэффициент диффузии определяется вязкостью среды и размером молекул вещества. Различие в скорости диффузии катионов и анионов (их подвижности) приводит к появлению диффузионного потенциала φ, который возникает на границе двух соприкасающихся растворов и описывается уравнением Нернста:
где U - подвижность катиона, V - подвижность аниона, С1 и С2 - концентрация электролита в двух соприкасающихся р-рах; R - газовая константа, T - абсолютная t°, n - заряд иона, F - число Фарадея. Диффузионный потенциал минимален, когда подвижность катиона и аниона равны или близки, напр, в случае раствора KCl. Поэтому этот электролит используется в биологии и медицине в качестве жидкостного проводника при гальванизации, электрофорезе и т. д.
Осмотический градиент характеризует разницу в величине осмотического давления (см.) в системе растворитель - раствор, разделенных полупроницаемой мембраной, т. е. проницаемой для молекул растворителя, но непроницаемой для растворенного вещества. Осмотическое давление при этом определяется как величина силы, к-рую нужно приложить к р-ру, чтобы остановить движение растворителя в сторону р-ра. При изменении осмотического давления во внешней среде клетки (напр., при его увеличении) вода будет поступать в клетку; скорость поступления воды при этом будет пропорциональна осмотическому Г. (между внутренней и внешней средой клетки). Так, для эритроцитов скорость проникновения воды составляет величину 2,5 мкм 3 /мсм 2 -мин-атм. Величина осмотического давления крови высших животных ок. 40 мм вод. ст. и составляет малую часть от всего кровяного давления. При нарушении белкового или солевого обмена изменяется также и Г. осмотического давления, напр, при его увеличении вода будет поступать в ткань, вызывая отек (см.).
Гидростатический градиент характеризует перепад давления между внешней и внутренней средой клетки, целого организма или отдельных его частей. Так, работа сердца приводит к появлению гидростатического градиента. В артериальной части кровеносной системы возникает положительное гидростатическое давление, в венозной - отрицательное (см. Кровяное давление). Гидростатическое давление может компенсировать осмотическое, что имеет место в капиллярах кровеносной системы. При росте гидростатического Г. (напр., при гипертензии) усиливается выход воды из кровяного русла в ткани, что может привести к возникновению отеков.
Температурный градиент, возникающий вследствие разности температур внутри и вне клетки, существенно влияет практически на все процессы жизнедеятельности. Так, скорость диффузии электролитов увеличивается на 30- 40% при повышении температуры на 10°. Примерно на столько же увеличивается электропроводность клеток. Перенос тепла пропорционален Г. температуры по обе стороны поверхности; при этом Q = -λgrad T, где Q - количество тепла, переносимого через теплопроводящую поверхность, λ - коэф. теплопроводности, T - абсолютная температура. Основным источником тепла в организме человека и животных являются экзотермические процессы, протекающие при работе мышц и внутренних органов. Рассеивание тепла (напр., с поверхности тела человека) может происходить также путем конвекции, излучения и испарения. Все эти процессы ускоряются с ростом температурного Г.
Библиография: Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Тарусова и О. Р. Колье, М., 1968; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, М., 1968.
Ю. М. Петрусевич.
Разного диаметра (см. текст)
Вещества, используемые для формирования градиента плотности. Для формирования градиента плотности необходимо иметь инертные, нетоксичные и быстрорастворимые в воде и солевых растворах вещества. Эти вещества должны обладать большим молекулярным весом и высокой плотностью при низкой вязкости . Высокая плотность градиентного раствора необходима для того, чтобы можно было формировать крутой градиент, а низкая вязкость градиента способствует более быстрой седиментации частиц , быстрому установлению равновесия и упрощает процедуру фракционирования содержимого градиентной пробирки. При анализе фракций эти вещества не должны мешать определению содержания белка и измерению поглощения в ультрафиолетовой области . И главное требование эти вещества должны быть индифферентны к вирусным частицам.
Наиболее часто для формирования градиентов плотности используется сахароза, по своим свойствам соответствующая указанным выще требованиям. Кроме того, она дешева и ее раствор обладает определенной вязкостью , способствующей стабилизации зон в то же время эта вязкость не настолько высока, чтобы препятствовать движению заряженных молекул и частиц. Для этой же цели можно применять и другие вещества , например глицерин, этиленгликоль, тяжелую воду и в ограниченном диапазоне концентраций этанол.
Если диаметр резервуара меньше диаметра смеситель (рис. 52, 2), то начальные изменения плотности относительно невелики и градиент начинается более полого, чем линейный. Это будет компенсировано резким изменением плотности в конце формирования градиента . Теперь ситуация становится обратной. Вогнутый градиент с резким нарастанием плотности в области высоких ее значений образуется в том случае, если в резервуаре находится более плотный раствор сахарозы (в). Вносить его в пробирку можно только на дно, через иглу шприца.
Растворы для формирования градиента плотности сахарозы а) 0,8 М сахарозы, 50 мМ хлорида натрия , 50 мМ трис-НС1 буфера при рН=7,8, 2 мМ хлорида магния б) 1,0 М сахарозы, 50 мМ хлорида натрия , 50 мМ трис-НС1 буфера при pH=7,8, 2 мМ хлорида магния в) 1,5 М сахарозы, 50 мМ хлорида натрия , 50 мМ трис-НС1 буфера при pH=7,8, 2 мМ хлорида магния.
Андерсон описал устройство применяемое для формирования градиента (рис, 19). Прибор СОСТОИТ из двух шприцев, содержащих два раствора различной плотности . Шприцы присоединены общим выводным капилляром, где происходит смешивание растворов . Капиллярную трубку опускают в центрифужную про-бирку. При постоянной скорости поршней в шприцах концентрация сахарозы в растворе, оттекающем из устройства изменяется линейно со временем. При этом в центрифужной пробирке создается линейный градиент сахарозы. Такой сформированный градиент стабилен в течение нескольких часов. Кроме линейного градиента , такое устройство может формировать градиенты других форм при помощи кулачков различной формы которые изменяют скорость движения поршней по любой заданной программе . Эти различные формы градиента можно использовать ддя разделения смесей , содержащих компоненты с различной скоростью седиментации или плотностью. Например, если смесь содержит три компонента плотностью 1,12, 1,14, 1,25 г/мл, идеальный градиент в этом случае должен иметь 8-форму. Он должен быть пологим в зоне плотности от 1,10 до 1,16 г/мл, чтобы первые два компонента, близкие по плотности, достаточно хорошо отделились за определенное время . Затем градиент должен быть крутым в зоне плотности от 1,16 до 1,30 г/мл, чтобы третий компонент расположился на некотором расстоянии от дна пробирки.
Время сохранения преформированного градиента в таких неравновесных условиях должно зависеть от длины пробирки, подобно тому как от нее зависит время формирования градиента . Действительно, можно показать, что в центральной трети пробирки преформированный градиент любого профиля сохранится неизменным в течение времени /о=0,15 - (в часах). Для нормального случая истинно равновесного центрифугирования, независимо от использования преформирования, скорость вращения выбранного ротора однозначно определяется заданным интервалом плотностей градиента Др. Приведенную выше формулу для Др в практических целях можно переписать, выразив угловую скорость вращения ротора
Стремление выращивать монокристаллы с малой плотностью дислокаций, или вообще бездислокацион -ные, способствовало к появлению большого числа приемов, направленных на достижение этих целей. Идея этих приемов главным образом сводится к снижению тепловых потоков с поверхности кристалла , уменьшению радиальных градиентов температуры , т. е. формированию плоского фронта кристаллизации . Такое направлепие не случайно. Большинство работ, посвященных вопросу выращивания монокристаллов с малой плотностью дислокаций , указывают именно на необходимость создания условий, обеспечивающих плоский фронт кристаллизации.
| Рис. 9. Прибор для электрофореза в градиенте) плотности в начале электрофоретического разделения . А, Л-образная трубка . Б. Составные части поршня. 1 - аппарат для создания градиента плотности 2 - двухходовой кран 5 -трехходовой кран - пластмассовый шприц для вне сения пробы 5 - пропускание воздуха для перемешивания раствора при формировании градиента 6 - ось редуктора, понижающего число оборотов мотора 7-нитка 8 - анодная платиновая спираль Р -градиент -поршень /7 -проба в выбранном положении /2 - насыщенный раствор сахарозы 75 -пробка из полиакриламидного геля 74 - насыщенный раствор хлористого натрия /5 - катод 75 -водяная рубашка для термостатировання 77-пластмассовая трубка 75 -зубчатая насечка 7Р -пробка из полиакриламида или агарозы 20 - уплотнительное кольцо 21 - наконечник для присоединения пластмассовой трубки. |
В 1961 г. в журнале Nature были опубликованы работы двух групп авторов, сыгравшие исключительную роль в формировании современных представлений о процессах биосинтеза белка. В обоих случаях было использовано препаративное ультрацентрифугирование в одном из них компоненты бесклеточнои системы разделяли в градиенте плотности хлористого цезия , в другом использовали градиенты концентрации сахарозы.
Сила / положительна, если х отрицательно, и наоборот, на основании чего можно сделать вывод, что полимерные молекулы стремятся собраться при г = Го х = 0). В большинстве опытов исходное распределение растворителей и полимера однородное и формирование градиента плотности происходит одновременно с образованием полосы полимера. Это сложный процесс , характер которого зависит от скоростей различных седиментационных процессов. Представляет интерес рассмотре ть гипотетический случай , когда градиент плотности был установлен до того, как началась седиментация полимера . Практически примерно так обстоит дело в тех системах, в которых скорость образования градиента плотности высока по сравнению со скоростью образования полосы полимера . Теперь рассмотрим, что будет происходить с полимером под действием силы /, выражаемой уравнением (X111-3), если исходное распределение полимера было однородным в широком интервале значений (рис. 290). В предположении, что уравнение (XII1-3) применимо во всем интересующем нас интервале, можно считать , что каждая полимерная молекула подвергается действию силы , пропорциональной расстоянию от центра л = 0. На ранних стадиях процесса влияние диффузии будет незначительно, за исключением краев Р и Q, так как только в этих точках имеется градиент концентра-
| Рис. 1.9. Формирование зон плазмидной и хромосомной ДНК в градиенте плотности s l. В УФ свете сфотографирована центрифужная пробирка , в которой произошло разделение плазмидной и хромосомной ДНК |
Когда градиент концентрации равен нулю, процесс диффузии итти не может. Непременным условием диффузии является также проницаемость поверхности, через которую должен итти процесс диффузии. Когда поверхность непроницаема для частиц вещества, диффузия этого вещества итти также не может.[ ...]
При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и лечебных препаратов.[ ...]
Суточный ход концентрации 03 у земной поверхности существенно отличается от равнинного. В течение года она снижается к середине дня. Глубина полуденного минимума достигает минимального значения 4-5 ppb в летние месяцы, зимой он слабо выражен. На рис. 4.10 представлены вариации изменений содержания 03 в течение суток для различных месяцев (с апреля по декабрь 1989 г. и с января по март 1990 г.). Специфические особенности такого изменения концентрации приземного озона связаны с горнодолшшой циркуляцией, активно действующей в теплое время года, положительным градиентом концентрации озона в нижней тропосфере, фотохимическими процессами, приводящими в условиях высокой солнечной освещенности при малом содержании NOx к разрушению молекул озона в дневное время. В ночное время падающий стоковый поток приносит богатый озоном чистый воздух из вышележащих слоев в тропосфере.[ ...]
Как известно, градиенты концентраций возникают не только в среде мембраны, но и в растворе. Обычно их пытаются устранить, применяя интенсивное перемешивание. Однако последнее не захватывает нернстовский диффузионный слой и концентрационный градиент в нем не удается устранить. Естественно, что в таких случаях теория должна учитывать влияние примембранной пленки раствора. Для количественного рассмотрения явления необходимо знать толщину этой пленки, которую оценивают методами гидродинамики, измерением диффузии и потенциалов или непосредственно, определяя критическую плотность тока в поле высокой напряженности, т. е. работая в условиях, близких к поляризации. Но если для оценки толщины примембранной пленки раствора используется явление поляризации, то это крайне вредит всему процессу электродиализа.[ ...]
К концу процесса, когда градиент концентрации приближается к нулю, т. е. когда концентрации выравниваются, в единицу времени в раствор переходит все меньше и меньше смолистых.[ ...]
Диффузиофорез - движение частиц, вызываемое градиентом концентрации компонентов газовой смеси. Это явление отчетливо проявляется в процессах испарения и конденсации.[ ...]
Диффузиофорез - движение частиц под влиянием градиента концентрации при отсутствии внешнего электрического поля. Он является аналогом электрофореза, но в отличие от него движущей силой перемещающихся частиц в жидкой фазе является не градиент электрического потенциала, а градиент концентрации растворенных веществ вдоль потока. Это явление было открыто и описано Б.В. Дерягиным и С.С. Духиным в 1964 г.[ ...]
Движущей силой процесса экстракции является градиент концентрации - векторная величина, определяющая направление диффузии. Диффузия включает молекулярную и конвективную составляющие.[ ...]
Для понимания механизмов угнетающего действия высоких концентраций Н+ на активный транспорт №+ определенный интерес, на наш взгляд, представляют соображения Г. Ульча . Он считает, что механизм транспорта ионов при pH воды 4,0 должен преодолеть резко возросший (в 25 тыс. раз) градиент ионов Н+ в сравнении с тем, что имеет место при pH воды 7,4. Такое чрезвычайно высокое увеличение градиента концентраций Н+ неизбежно должно затормозить активный транспорт ионов №+ из воды в кровь, поскольку нормальная работа ионных насосов происходит только при сопряженном выходе из организма во внешнюю среду определенных противоионов: для №+ - это Н+ и ЫН5, а для СГ - это НСОз. Правда, рыбы располагают еще одним, так сказать, резервным механизмом поглощения натрия с использованием в качестве противоиона 1МН4 (№+ = 1МН), тем более, что при закислении воды усиливается образование аммония и его выход из организма должен значительно возрасти. Однако при низком pH воды, т. е. при увеличении концентрации ионов во внешней среде, возрастает сопротивление транспорту аммония и он выделяется, вероятно, не в ионной форме, а в форме аммиака, который обладает более высокой диффузионной способностью . Таким образом, и дополнительный механизм поглощения №+ в обмен на [МН4 может быть заблокированным при высоких концентрациях ионов водорода в окружающей среде.[ ...]
Перемещение на большие расстояния, вероятно, не зависит от градиента концентрации вируса на пути перемещения. Скорее это быстрый случайный перенос инфекционного материала. На ранних стадиях системного заражения вирус, очевидно, может проникать через восприимчивые к инфекции ткани, не вызывая в них инфекции (см., например, ).[ ...]
При испарении с поверхности капли (или пленки жидкости) возникает градиент концентрации пара, но так как общее давление пара должно оставаться постоянным, происходит гидродинамическое течение парогазовой смеси (ПГС), направленное перпендикулярно к поверхности испаряющейся капли и компенсирующее диффузию газов к этой поверхности.[ ...]
Таким образом, перепое волов через мембрану может осуществляться против градиента концентрации с затратой энергии, т. е. путем активпого переноса.[ ...]
Диффузионный перенос в проточном реакторе почти всегда имеет место вследствие возникновения градиента концентраций по длине (см. рис. 2.41). Необходимо отметить, что механизм такого переноса не только молекулярный - поток вещества 03с1С/(]1 определяется через некий эффективный коэффициент диффузии Оэ (например, турбулентная диффузия). И если этот поток сопоставим с конвективным - Си (перенос вещества с потоком, движущимся со скоростью и), то становится очевидным, что его надо учитывать при построении модели.[ ...]
Движущей силой разделения смесей в основном является избыточное давление со стороны исходного потока или градиент концентрации разделяемых веществ.[ ...]
Эффективность процесса экстракции зависит от следующих факторов: величины поверхности взаимодействия между фазами, градиента концентрации извлекаемого вещества, скорости взаимного перемещения фаз, продолжительности контакта. Чем выше эти показатели, тем больше возрастают скорость процесса и полнота очистки.[ ...]
Поскольку магма представляет собой многокомпонентную систему, применение к ней модели чисто термической конвекции, либо конвекции, обусловленной градиентами концентрации вещества, далеко не всегда оправдано. Физически более вероятной в этих случаях является модель двухдиффузной конвекции . В этом виде конвекции “действуют” два потока: первый обусловлен градиентом температуры (диффузионный поток энергии), второй - градиентом концентрации вещества (или нескольких веществ, как, например, в магме). Оба потока взаимодействуют друг с другом. Простейший пример - нагревание снизу раствора солей с некоторым градиентом концентрации. В этой ситуации раствор “разбивается” на ряд горизонтальных конвектирующих слоев, в каждом из которых температура и содержание солей перемешаны. Слои разделены поверхностями, через которые тепло и соль переносятся за счет молекулярной диффузии.[ ...]
Установлено, что биохимическая среда сосняков и ельников пространственно неоднородна как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Величина градиента концентраций терпеновых углеводородов в горизонтальной плоскости в среднем составила 0,3 мг/м3 (максимальная - 0,6-1,0 мг/м3), в вертикальной плоскости - 0,3-0,5 мг/м3. Неоднородность биохимического режима обусловлена, по-видимому, неодинаковым количеством зеленой биомассы, состоянием биогрупп подроста и дифференцировкой кроны на разнокачественные слои с преобладанием двухлетней хвои в средней части кроны, которая физиологически наиболее активна.[ ...]
При неподвижном хранении перенос паров с поверхности продукта в ГП происходит вследствие молекулярной квази-изотерми-ческой и изобарической диффузии за счет градиента концентраций паров продукта. При этом принимается, что в ГП на поверхности продукта располагается насыщенный парами слой паровоздушной смеси.[ ...]
Систематическое дистанционное зондирование фитопланктона на ходу судна впервые было проведено в 1980 г. , что позволило получить кривые пространственного распределения концентрации фитопланктона в поверхностном слое воды. Анализ этих кривых показал, что возможны резкие градиенты концентрации фитопланктона на расстояниях порядка нескольких километров (рис. 5, кривая I). Отметим, что такого рода резкие градиенты обычно остаются незамеченными, если измерения проводят по стандартной методике лишь на станциях. Для сравнения на рис. 5 приведена кривая 2, построенная по измерениям на станциях.[ ...]
Рассмотрим неподвижный слой жидкости толщиной к, контактирующий со слоем парогазовой смеси толщиной к и (ё - к) (рис. 1.8). При испарении в жидкости и парогазовой смеси возникают градиенты температур (области I и II), а в смеси -градиент концентрации пара испаряющейся жидкости (область II).[ ...]
В дозиметрах пассивного типа диффузия химических веществ осуществляется через стабильный слой воздуха (диффузионные дозиметры) или путем проникания вещества через мембрану согласно градиенту концентраций (проницаемые дозиметры). Дозиметры этих двух типов изображены на рис. 1.49.[ ...]
Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Опо связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше(см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения иопов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разпоимепиым зарядом, могут диффундировать через мембрану с раяпой скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в слою очередь, может служить движущей силой поступления противоположно заряженною иона. Электрический потенциал может также возникать в результате неравномерного распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассивное передвижение иопов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.[ ...]
Поскольку растворение газа является диффузионным процессом, то скорость его пропорциональна поверхности соприкосновения газа с жидкостью, интенсивности их перемешивания, коэффициенту диффузии и градиенту концентрации диффундирующего компонента в газовой и жидкой средах. Поэтому при проектировании абсорберюв особое внимание уделяют организации контакта газового потока с жидким растворителем и выбору поглощающей жидкости (абсорбента).[ ...]
Расчет коэффициента диффузии. Беспорядочное тепловое движение молекул газа является основной причиной его диффузии в жидкость. По сложившейся традиции "движущую силу" процесса определяют как разность концентраций газа насыщенной и ненасыщенной фаз, хотя в действительности совершающее броуновское движение молекулы не подвергаются действию дополнительной "силы" в направлении градиента концентрации. Однако статистическое перераспределение молекул газа неизбежно приводит к сокращению разности концентраций, что обусловливает постепенный перенос массы в направлении понижения концентрации.[ ...]
Факторами, которые влияют на флокуляцию практически одинаково в лабораторных и производственных условиях, являются время реакции (время пребывания), распределение энергии перемешивания, свойства раствора и концентрация реагентов. При этом, поскольку сопоставляются непроточная и проточная системы, сравнение времени пребывания оказывается затруднительным. Сложно определить и средний расход энергии на перемешивание на единицу объема реактора в процессах, зависящих от потока. Трудно также количественно отразить пристеночные эффекты, концентрационные флуктуации и градиенты концентрации. Можно ли пренебречь этими эффектами во все моменты времени, будет выяснено лишь после тщательной оценки конкретной ситуации.[ ...]
Мвх и (?„х - материальные и тепловые потоки, входящие в выделенный объем (покидающие объем потоки имеют отрицательное значение); входящие потоки могут быть как конвективными (течение реагентов), так и диффузионного характера (вследствие возникновения градиентов концентраций и температуры).[ ...]
Присутствие ММФ в препаратах НАД-киназы из скелетных мышц кролика было продемонстрировано также при фракционировании на колонке с сефадексом G-200 (3), а значения молекулярных весов олигомеров фермента были уточнены с помощью метода электрофореза в линейном градиенте концентрации полиакриламидного геля (ПААГ) . Результаты, полученные при исследовании фермента двумя указанными методами, показали, что в частично очищенных препаратах НАД-киназы присутствуют олигомеры фермента с молекулярными весами 31000, 65000, 94 000, 160 000, 220 000, 350 000. Наименее ассоциированной формой НАД-киназы является белок с молекулярным весом 31 000, который, по-видимому, можно считать субъединицей фермента на том основании, что после обработки додецилсульфатом натрия двух низкомолекулярных фракций, снятых с колонки (31 000, €5 000), и последующего электрофореза на электрофореграммах не был обнаружен белок с молекулярным весом, меньшим 30 000.[ ...]
Удачно дополняет метод биотестирования на дафниях биоте-стовый анализ с помощью простейших микроорганизмов - инфузорий-туфелек (Paramecium caudatum). Метод биотестового анализа водных проб основан на способности инфузорий избегать неблагоприятных и опасных для жизнедеятельности зон и активно перемещаться по градиентам концентраций химических веществ в благоприятные зоны. Метод позволяет оперативно определять острую токсичность водных проб и предназначен для контроля токсичности природных, сточных, питьевых вод, водных вытяжек из различных материалов и пищевых продуктов.[ ...]
Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.[ ...]
Приведем существующую классификацию полупроницаемых мембран, применяемых при осуществлении процессов обратного осмоса и ультрафильтрации (рис. 6.36). Указанные мембраны могут быть; пористыми и непористыми, причем последние являются квази-гомогенными гелями, через которые растворитель и растворенные вещества проникают под действием градиента концентраций (молекулярная диффузия), поэтому такие мембраны получили название диффузионных.[ ...]
Хотя суша занимает только 30% поверхности земного шара, большую ее площадь занимает растительный мир, активно поглощающий газы из атмосферы. Растения могут поглощать атмосферные газы подобно неорганическим веществам без переработки или, что гораздо важнее, активно включать их в процессы метаболизма, создавая таким образом благоприятный градиент концентрации для дальнейшего поглощения. Хорошим примером является диоксид углерода, который загрязняет атмосферу, являясь основным продуктом сгорания углерода.[ ...]
Для ликвидации отходов широко используется почва, поэтому очень важен выбор типа почвы: с подходящей проницаемостью, размерами частиц и стабильностью; необходимо также поддерживать фильтрующие характеристики почвы с помощью соответствующего режима подачи отходов, так как любые антиокислительные условия в почве будут снижать скорость биодеградации. Первоначальные градиенты концентраций доноров и акцепторов электронов, кислорода и температуры приводят к расслоению микробной популяции, прежде всего к сорбции микроорганизмов, потребляющих органический углерод. После того как произошла сорбция, начинается процесс микробного катаболизма. Процесс захоронения отходов в почве дешев , но может возникнуть целый ряд сложностей, особенно зимой, из-за больших объемов фильтрующихся в почву вод, малого испарения и низкой микробной активности. Даже в наиболее благоприятных условиях может происходить накопление тяжелых металлов и образование относительно непроницаемого слоя уплотненной почвы из-за осаждения нерастворимых солей железа, марганца и кальция . Кроме того, высокие концентрации органических соединений и тяжелых металлов могут приводить к гибели растительного покрова , избежать которой позволяет только предобработка . Так, хотя распыление образующихся на свалке вод, на песчаных почвах, служащих источником кормовых трав, не оказывало на эти травы никакого вредного влияния, но в них накапливались оксиды кальция, магния и фосфора (V). Фильтрующиеся в почву воды свалок, обладая фитотоксичным действием, в то же время содержат необходимые для растений питательные вещества. Исследования Мензера показали, что при выращивании сои на песке с орошением такими водами наблюдается несбалансированность по питательным веществам и процесс нуждается в тщательной регуляции .[ ...]
Широтное распределение эмиссии (на рис. 3.6) указывает на промышленно развитые страны Северного полушария как на основные "поставщики" техногенного С02. Неравномерность распределения источников, а также особенности общей циркуляции атмосферы (существование замкнутых пассатных ячеек и внутри-тропической зоны конвергенции, см. рис. 1.5) служат причиной возникновения широтного градиента концентраций С02.[ ...]
В то время как некоторые участки темно-зеленого типа исчезают и в них репродуцируется ВТМ, другие участки инфицированного листа остаются почти полностью свободными от вируса в течение всей жизни листа. Темно-зеленые участки такого типа, по-видимому, не поддерживают репродукции ВТМ. Этот вывод можпо сделать на том основании, что, во-первых, при суперипфицировании этих участков ВТМ концентрация инфекционного вируса в них по увеличивается и, во-вторых, граница между желто-зелеными тканями с высокой концентрацией инспекционного ВТМ и темно-зеленым участком остается четкой в течение многих недель, несмотря на то что клетки обоих участков соединены плазмодесмами. В темно-зеленых участках вблизи границ с желто-зелеными тканями обнаружен градиент концентрации свободных частиц ВТМ, которые, как мы полагаем, диффундируют из соседних желто-зеленых тканей (фиг. 35).[ ...]
Однако практика показывает, что эти гербициды проникают в корни в сравнительно небольших количествах и поэтому вызывают только частичную гибель корневой системы; часть корней остается живой и способна давать новые побеги. Причиной этого является постепенная адсорбция и распад действующего вещества гербицида при его передвижении по проводящим тканям стебля . Чем дальше от места нанесения, тем ниже концентрация гербицида. В растении создается как бы градиент концентрации гербицида . В результате можно наблюдать, что у растений корнеотпрысковых сорняков, обработанных гербицидами, отмирают только надземная часть, корневище и некоторая часть прилегающих к корневищу корней, а дальше концентрация гербицида в тканях падает настолько, что он только частично повреждает, но не убивает корень . В наиболее отдаленные от корневища участки корня гербицид может не проникнуть совсем.[ ...]
Таким образом, реку можно сравнить с системой, находящейся в состоянии постоянного брожения и обладающей способностью к самоочищению, т.е. к удалению растворенного и взвешенного органического вещества со свойством поллютанта. Химические соединения, которые находятся Н воде или присутствуют в данных отложениях, влияют на водные биоценозы. В результате самоочищения возникает вторичный эффект - появление градиентов концентраций кислорода, питательных элементов и биологических субстанций.[ ...]
Очистка газовых выбросов с помощью жидких поглотителей состоит в контактировании потока загрязненного газа с поглотителем при последующем отделении очищенного газа от отработанного поглотителя. В ходе процесса загрязняющая примесь поглощается жидкостью. Абсорбция - типовой процесс химической технологии, который в технике очистки газовых выбросов часто называется скрубберным процессом. Движущей силой его является градиент концентраций на границе раздела фаз газ - жидкость. Процесс протекает тем быстрее, чем больше поверхность раздела фаз, турбулентность потоков и коэффициенты диффузии. Абсорбции посвящено много публикаций в литературе химико-техноло-гического профиля, и к ним следует обращаться за дополнительной информацией. Здесь же будут рассмотрены самые общие характеристики абсорберов, которые широко используются для удаления таких загрязняющих веществ, как сернистый ангидрид, сероводород, легкие углеводороды.[ ...]
Пользуясь выражением (8.1.36), легко оценить вклад каждой стадии в процесс диффузионного извлечения загрязнителя из грунта. Первый член в квадратных скобках определяет продолжительность диффузионной стадии пропитки (напомним, что если капилляры пропитываются в течение первой стадии, определяемой вязким сопротивлением, то в силу ее кратковременности продолжительность этой стадии можно не учитывать); второй член характеризует продолжительность стадии формирования градиента концентрации; третий - продолжительность собственно диффузионного процесса после завершения стадий пропитки и формирования градиента концентрации. Оценим теперь соотношение продолжительности стадий процесса в зависимости от условий проведения процесса выщелачивания загрязнителя.[ ...]
На рис. 2.3, а представлен неподвижный слой катализатора и вьиелены протекающие в нем процессы - составляющие общего процесса. Общий (конвективный) поток реагентов 7 проходит между зернами катализатора. Из потока реагенты диффундируют к поверхности зерен (2) и в поры катализатора (3), на внутренней поверхности которых протекает реакция (4). Продукты обратным путем отводятся в поток. Выделяющееся тепло переносится по слою (5) и затем от слоя через стенку - к хладагенту (б). Возникающие вследствие протекания реакции градиенты концентрации и температуры вызывают потоки вещества и тепла (7), дополнительные к основному конвективному движению реагентов.[ ...]
Изучение распределения и перемещений гидробионтов проводилось на водоемах и их участках, в разной степени подвергнутых антропогенному воздействию. В результате удалось документировать ряд новых поведенческих реакций рыб и беспозвоночных на распространение загрязняющих веществ. Даже в центрах залповых сбросов неочищенных токсичных вод часть особей местных популяций оказывается способной распознать опасность и попытаться уйти из зоны в более чистую литораль и притоки или сменить слой обитания, оторвавшись ото дна, где, как правило, отмечаются наибольшие концентрации вредных веществ. Наиболее быстро уходом в сторону убывания градиента концентрации загрязнителя реагируют мигрирующие (номадные) особи локальных стад рыб, уже через несколько часов или суток оказывающиеся вне опасности. Наименее страдают от загрязнения обитатели пе-лагиали, а наибольшая гибель особей происходит у оседлых немигрирующих группировок бентофагов.[ ...]
В тепловых источниках движение происходит за счет тепловой энергии, подводимой к источнику. Вредные выделения распространяются в виде направленного потока - конвективной струи, как правило, турбулентной. Динамическим называется источник, вредные выделения от которого распространяются в виде загрязненной струи, обладающей некоторой начальной скоростью истечения. Истечение струи происходит за счет избыточного давления внутри объема сосуда, аппарата за счет действия гравитационных сил или нагнетателя. В диффузионных источниках движение происходит за счет градиента концентрации газовой примеси. Направление и интенсивность распространения последней зависят от диффузионных характеристик вещества и турбулентности окружающей среды. Перечисленные типы переноса нередко сочетаются, например, тепловой источник выделяет и газовые примеси.[ ...]
О взаимосвязи роста завязи и роста зародыша и эндосперма можно судить по изменению скоростей роста этих различных частей плода на разных стадиях развития. В некоторых случаях кривая роста плода сигмоидная (например, у яблони), а иногда она имеет две волны (рис. 5.24). У персика изменение скорости роста перикарпа, очевидно, коррелирует с изменениями в скорости роста развивающихся семяи. Стимулирующее влияние развивающихся семян на рост тканей перикарпа, по-видимому, связано, по крайней мере частично, с влиянием образующегося в семенах ауксина. Развивающиеся семена являются богатым источником ауксина, и было показано, что в тканях плода существует градиент концентрации ауксина: наивысшая концентрация ауксина наблюдается в семенах, более низкая - в плаценте и самая низкая - в стенке плода. Такой градиент соответствует представлению о синтезе ауксина в развивающихся семенах и его движении из семян к другим частям плода.[ ...]
Гомогенные системы в воде представляют собой истинные (молекулярные и ионные) растворы различных веществ. Истинные растворы являются термодинамически устойчивыми системами и могут существовать без изменений сколь угодно долго. Несмотря на большое разнообразие соединений, образующих с водой растворы, многие свойства оказываются общими для всех растворов. Так, все растворы электролитов обладают способностью проводить электрический ток, а количественные зависимости, наблюдаемые при электролизе, справедливы для любых растворов. Направленное движение ионов или молекул в растворах происходит не только под влиянием разности потенциалов, но и вследствие градиента концентрации (диффузия). Диффузионный поток растворенного вещества при этом направлен из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией, а поток растворителя - в обратном направлении. Для всех растворов нелетучих веществ в летучих растворителях характерна более высокая по сравнению с чистым растворителем температура кипения и более низкая температура замерзания. Повышение температуры кипения и понижение температуры замерзания будет тем большим, чем больше концентрация раствора.[ ...]
Для понимания природы и механизма парникового эффекта важно также знать, что вклад одного и того же компонента в общий поток излучения сильно зависит от его распределения в толще атмосферы. Проиллюстрируем это на примере трех главных "парниковых” газов - паров воды, озона и С02. Из рис. 3.1 видно, что полоса поглощения молекулы диоксида углерода с центром при 15 мкм в значительной степени перекрыта полосами водяного пара. Отсюда можно было бы сделать вывод, что роль С02 в поглощении радиации не столь уж и велика. Однако, если мы обратимся к рис. 3.3, на котором приведены полученные в ходе реальных наблюдений в январе 1972 г. вертикальные профили Н,0 и 03, то увидим, сколь велик градиент концентрации паров воды. Напротив, диоксид углерода довольно равномерно перемешан в слое воздуха от примерно 1 до 70 км. Следовательно, выше 2-3 км главным поглотителем восходящего тепловогоИзлучения подстилающей поверхности может оказаться именно С02, и это умозаключение подкрепляется представленными в табл. 3.2 результатами расчетов.[ ...]
Исследования времени диэлектрической релаксации и других свойств, упомянутых выше и зависящих от скоростей молекулярных движений, дают достаточно точные значения скоростей молекулярной переориентации и трансляции в жидкой воде. Общий метод таких исследований состоит в том, что прикладывается напряжение к жидкой воде и измеряется время, необходимое для того, чтобы жидкость пришла в равновесное состояние в присутствии напряжения, или в том, что напряжение снимается и измеряется время, необходимое жидкости для возвращения в исходное состояние равновесия. Для диэлектрической релаксации напряжением является приложенное электрическое поле, для самодиффузии - градиент концентрации изотопа, для вязкости - напряжение сдвига и т. д. Однако подобные исследования свойств воды, зависящих от скоростей молекулярных движений, не дают детальной картины движений молекул воды, и поэтому представляется вероятным, что прежде чем получить такую картину, необходимо дальнейшее развитие фундаментальной теории неравновесных процессов.[ ...]
Между поглощением из почвы воды и минеральных веществ существуют сильные взаимодействия, но по-настоящему жесткая корреляция между ними имеет место лишь при поглощении нитратов. Из всех основных элементов минерального питания растений азот в форме нитрат-ионов (N03”) перемещается в почвенных растворах наиболее беспрепятственно; эти ионы переносятся к поверхности корня общим потоком воды через капилляры. Нитрат-ионы обычно поступают к корню отовсюду, откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения полевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а градиенты концентраций нитратов вокруг корней - небольшими. Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может возникать конкуренция (даже между корнями одного и того же растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е. когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижается. Таким образом, если воды недостает, то снижается и вероятность того, что между корнями возникнет конкуренция за нитраты.[ ...]
Мембранные методы отличаются типами используемых мембран, движущими силами, поддерживающими процессы разделения, а также областями их применения (табл. 26). Существуют мембранные методы шести типов: микрофильтрация - процесс мембранного разделения коллоидных растворов и взвесей под действием давления; ультрафильтрация - процесс мембранного разделения жидких смесей под действием давления, основанный на различии молекулярных масс или молекулярных размеров компонентов разделяемой смеси; обратный осмос - процесс мембранного разделения жидких растворов путем проникновения через полупроницаемую мембрану растворителя под действием приложенного к раствору давления, превышающего его осмотическое давление; диализ - процесс мембранного разделения за счет различия скоростей диффузии веществ через мембрану, проходящий при наличии градиента концентрации; электродиализ - процесс прохождения ионов растворенного вещества через мембрану под действием электрического поля в виде градиента электрического потенциала; разделение газов - процесс мембранного разделения газовых смесей за счет гидростатического давления и градиента концентрации.
Градиент концентрации
Градиент концентрации
Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделённые полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.
Определение
Градиент концентрации направлен по пути l , соответствующему нормали к изоконцентрационной поверхности (полупроницаемой мембране). Значение концентрационного градиента gradC равно отношению элементарного изменения концентрации dC к элементарной длине пути dl :
При постоянном значении градиента концентрации C на длине пути l :
Здесь C 1 и C 2 - начальное и конечное значение концентрации на длине пути l (нормали к изоконцентрационной поверхности).
Градиент концентрации может быть причиной переноса веществ, например диффузии . Диффузия осуществляется против градиента концентрации.
Единицей измерения градиента концентрации является величина м −2 , а также её дольные или кратные производные.
В научной литературе (биологии, химии и др.) достаточно часто данный термин встречается в значении степени различия, то есть не векторной , а скалярной величины , показывающей разницу концентраций между двумя ограниченными областями, что является грубой ошибкой. В связи с этим, говоря, например, о пассивном транспорте, указывают, что он осуществляется по градиенту концентрации, имея в виду по разности концентраций вещества, но это изменяет смысл термина, и потому такое его трактование неверно.
См. также
Литература
- Антонов В. Ф., Черныш А. М., Пасечник В. И. Биофизика - М .: ВЛАДОС, 2000, С. 35. ISBN 5-691-00338-0
- Трифонов Е.В. Психофизиология человека, 14-е изд. - СПб.: 2011.
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Градиент концентрации" в других словарях:
градиент концентрации - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN composition gradient …
градиент концентрации - – разность содержания ионов K+, Na+, Ca2+ вне и внутри клетки (ионная асимметрия), что обеспечивает образование мембранного потенциала и регуляцию биоэффектов внутри клеток. Общая химия: учебник / А. В. Жолнин … Химические термины
градиент концентрации - koncentracijos gradientas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. concentration gradient vok. Konzentrationsgradient, m rus. градиент концентрации, m pranc. gradient de la concentration, m … Fizikos terminų žodynas
градиент концентрации примеси - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN impurity gradient … Справочник технического переводчика
относительный градиент концентрации космических лучей - относительный градиент концентрации Вектор, направленный в сторону максимального увеличения концентрации космических лучей, модуль которого равен отношению производной концентрации в этом направлении к величине концентрации. [ГОСТ 25645.104 84]… … Справочник технического переводчика
Эта статья о математической характеристике; о способе заливки см.: Градиент (компьютерная графика) … Википедия
анимально-вегетативный градиент - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ АНИМАЛЬНО ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГРАДИЕНТ – градиент чувствительности у еще не оплодотворенной яйцеклетки с выраженным анимальным и вегетативным полюсами (например, у птиц при отмирании яйцеклетки изменения происходят вначале на… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Теория неравновесных макроскопических процессов, то есть процессов, возникающих в системах, выведенных из состояния теплового (термодинамического) равновесия. К К. ф. можно отнести термодинамику неравновесных процессов (См. Термодинамика… … Большая советская энциклопедия
Необратимый перенос массы компонента смеси в пределах одной или неск. фаз. Осуществляется в результате хаотич. движения молекул (мол. диффузия), макроскопич. движения всей среды (конвективный перенос), а в турбулентных потоках также в результате… … Химическая энциклопедия
МКБ 10 E … Википедия
