Helmholtz teori. Trekomponentteori om färgseende (Jung-Helmholtz teori) Helmholtz resonansteori

Oscillationer av stigbygelns bas åtföljs av perilymfens rörelse från fönstret i vestibulen till fönstret i cochlea. Vätskerörelsen i snäckan orsakar oscillation av huvudmembranet och spiralorganet som ligger på det. Med dessa vibrationer utsätts hörselcellernas hårstrån för kompression eller spänning av det integumentära membranet, vilket är början på ljuduppfattning. I detta ögonblick förvandlas den fysiska vibrationsenergin till en nervös process.

När man studerar mekanismerna för ljudmottagning, såväl som funktionen hos nervledarna och centra i hörselorganet, uppstår fortfarande stora svårigheter än i dag. Olika hypoteser har föreslagits för att förklara de processer som sker i innerörat.

Helmholtz resonans teori.

Kortfattat är kärnan i hans teori följande. Huvudmembranet består av fibrer av olika längder: de kortaste fibrerna är belägna vid snäckans bas, de längsta i toppen. Varje fiber har en resonans, d.v.s. den frekvens med vilken den vibrerar mest. Lågfrekventa ljud vibrerar långa fibrer, högfrekventa ljud vibrerar korta fibrer. Enligt en eller annan ljudfrekvens upplever endast vissa grupper av fibrer vibrationer, vilket orsakar excitation av hårcellerna som finns på dem. Således, på grund av resonansen hos fibrerna i huvudmembranet, utför spiralorganet en frekvensanalys av ljud.

Teorin om Helmholtz-resonans 1923 - 1925 bekräftades av hans experiment på hundar L.A. Andreev. Han använde metoden med betingade reflexer, vilket fick ljudstimuli att utsöndra spottkörteln. Efter en stark utveckling av salivutsöndring till ljudstimuli, har L.A. Andreev förstörde djurets snigel på ena sidan. Denna operation påverkade inte djurets konditionerade reflexreaktion. Sedan förstörde författaren successivt enskilda delar av hundens snäcka på andra sidan och fick en hörselnedsättning och en betingad reaktion motsvarande Helmholtz resonansteorin, det vill säga förlusten av höga ljud vid botten av snäckan, låga ljud högst upp och mellanljud i mittdelen.

Senare studier av V.F. Undritsa bekräftade experimenten från L.A. Andreeva. Undrits, som successivt förstörde enskilda delar av snäckan, fick en förlust eller försvagning av bioströmmar, motsvarande Helmholtz resonansteorin.

Enligt L.E. Komendantov, Helmholtz-resonansteorin avslöjar inte den sanna naturen hos fysiologiska processer. Det är svårt att föreställa sig svängningarna hos en isolerad fiber, eftersom dessa fibrer utgör en bindvävsplatta.

Baserat på studiet av Helmholtz teori kan tre slutsatser dras:

1) snäckan är den del av hörselanalysatorn där den primära analysen av ljud sker;

2) varje enkelt ljud har ett specifikt område på huvudmembranet;

3) låga ljud sätter i oscillerande rörelse de delar av huvudmembranet som ligger på toppen av snäckan, och höga ljud - vid dess bas.

Således gjorde Helmholtz teori för första gången det möjligt att förklara örats grundläggande egenskaper, det vill säga definitionen av tonhöjd, styrka och klang. Fram till nu anses denna teori vara klassisk. Helmholtz slutsats att den primära analysen av ljud sker i snäckan är helt förenlig med teorin om I.P. Pavlov om förmågan till primär analys av både terminala enheter av afferenta nerver och egenskaperna hos komplexa receptorformationer.

Helmholtz resonansteori bekräftades också på kliniken. Histologisk undersökning av sniglarna hos avlidna personer som lider av insulär hörselnedsättning visade förändringar i Cortis organ i områden som motsvarar den förlorade delen av hörseln. Samtidigt kräver modern kunskap inte en mer exakt förklaring av den rumsliga mottagningen av ljud i snäckan.

Teorier om färgseende- begrepp som förklarar en persons förmåga att särskilja färger, baserat på observerade fakta, antaganden, deras experimentella verifiering.

Det finns ett antal olika färgseende teorier, så som:

Newtons teori om ljus och färg T. Jungs teori

"Färglära" J.V. Goeth

Johannes Müllers teori om färguppfattning E. Görings teori

Psykofysisk teori om färguppfattning av G. E. Muller Teorier om färgseende på 1900-talet

Trekomponentteori om färguppfattning Trekomponentteori om Young-Helmholtz. etc.

åtnjuter litet erkännande trekomponentteori. Det tillåter existensen i näthinnan av tre typer av olika färguppfattande fotoreceptorer - koner. M. V. Lomonosov talade om förekomsten av en trekomponentsmekanism för uppfattningen av färger. Senare formulerades denna teori av T. Jung och G. Helmholtz. Enligt denna teori innehåller kottar olika ljuskänsliga ämnen. Vissa kottar innehåller ett ämne som är känsligt för rött, andra för grönt och ytterligare andra för violett. Varje färg har en effekt på alla tre typerna av färgavkännande element, men i olika grad. Nedbrytning av ljuskänsliga ämnen orsakar irritation av nervändarna. Excitationer som har nått hjärnbarken summeras och ger känslan av en enhetlig färg.

49. Auditiva förnimmelser

Hörselns speciella betydelse hos människor är förknippad med uppfattningen av tal och musik. Auditiva förnimmelser är en reflektion av ljudvågor som påverkar hörselreceptorn, som genereras av den sondande kroppen och representerar en variabel kondensation och försämring av luft. Ljudvågor har för det första olika oscillationsamplituder. för det andra genom frekvensen eller varaktigheten av svängningarna. för det tredje, formen på svängningarna, d.v.s. formen på den periodiska kurvan i vilken abskissorna är proportionella mot tiden, och ordinaterna är proportionella mot borttagandet av svängningspunkten från dess jämviktsläge. Auditiva förnimmelser kan orsakas både av periodiska oscillerande processer och icke-periodiska sådana med oregelbundet växlande instabil frekvens och amplitud av oscillationer. De förra reflekteras i musikaliska ljud, de senare i ljud.

Uppkomsten av hörselförnimmelser är möjlig endast när intensiteten av ljudet når ett visst minimum, beroende på örats individuella känslighet för en given ton. Det finns också en övre gräns för ljudintensitet, över vilken örat först upplever känslan av ljud, och med en ytterligare ökning av intensiteten, smärtförnimmelser.

50. PARAMETRAR FÖR LJUDSENSATIONER OCH DERAS FYSISKA KORRELATER: VOLYM, Pitch, TIMBER.

Hörselkänsla etableras inte omedelbart. Alla ljud vars varaktighet är kortare än 5 ms uppfattas endast som brus, ett klick. Hörseln känns inte av icke-linjära förvrängningar om deras varaktighet inte överstiger 10 ms. Därför bör mätanordningen inte registrera alla maximala signalnivåer, utan endast de av dem, vars varaktighet överstiger 5 - 10 ms. För att utföra uppgiften korrigeras sändningssignalen och medelvärdesbildas (integreras) över en specificerad tidsperiod.

Hörselkänslan fortsätter under en tid (50 - 60 mikrosekunder) efter att excitationen upphört. Därför hörs ljud separerade med tidsintervall på mindre än 60 - 70 mikrosekunder utan pauser. De hörselförnimmelser som olika ljud orsakar hos oss beror till stor del på ljudvågens amplitud och dess frekvens. Amplitud och frekvens är de fysiska egenskaperna hos en ljudvåg. Dessa fysiska egenskaper motsvarar vissa fysiologiska egenskaper förknippade med vår uppfattning av ljud. Dessa fysiologiska egenskaper är ljudstyrka och tonhöjd.

Den auditiva analysatorn utför en mycket differentierad analys av ljudstimuli. Med den får vi hörselförnimmelser som gör att vi kan skilja på tonhöjd, ljudstyrka och klang.

Volym. Ljudstyrkan beror på styrkan, eller amplituden, hos ljudvågens vibrationer. Kraften i ljud och ljudstyrka är inte likvärdiga begrepp. Ljudets styrka karaktäriserar objektivt den fysiska processen, oavsett om den uppfattas av lyssnaren eller inte; loudness - kvaliteten på det upplevda ljudet. Om vi ​​ordnar volymerna för samma ljud i form av en serie som ökar i samma riktning som ljudets styrka, och styrs av stegen i volymökningen som uppfattas av örat (med en kontinuerlig ökning av styrkan av ljudet), så visar det sig att ljudstyrkan växer mycket långsammare än ljudets styrka.

Höjd. Tonhöjden på ett ljud reflekterar ljudvågens frekvens. Alla ljud uppfattas inte av vårt öra. Både ultraljud (ljud med hög frekvens) och infraljud (ljud med mycket långsamma vibrationer) förblir bortom vår hörsel. Den nedre hörselgränsen hos människor är cirka 15 - 19 fluktuationer; den övre är cirka 20 000, och hos vissa kan örats känslighet ge olika individuella avvikelser. Båda gränserna är variabla, den övre i synnerhet beroende på ålder; hos äldre människor minskar känsligheten för höga toner gradvis. Området för hörseluppfattning täcker mer än 10 oktaver och begränsas ovanifrån av beröringströskeln, underifrån av hörbarhetströskeln. Inom detta område ligger alla ljud som uppfattas av örat av olika styrkor och höjder. Tonhöjden, som den vanligtvis uppfattas i ljud och talljud, innefattar två olika komponenter - själva tonhöjden och klangkaraktäristiken.

Klangfärg. Timbre förstås som en speciell karaktär eller färgning av ljud, beroende på förhållandet mellan dess deltoner. Timbre återspeglar den akustiska kompositionen av ett komplext ljud, det vill säga antalet, ordningen och den relativa styrkan hos de deltoner (harmoniska och icke-harmoniska) som ingår i dess komposition. klang, liksom harmoni, reflekterar ljudet, som i sin akustiska komposition är konsonans. Eftersom denna konsonans uppfattas som ett enda ljud utan att akustiskt särskilja de inkommande deltonerna i det, återspeglas ljudkompositionen i form av en klangklang. Eftersom hörseln pekar ut partiella toner av ett komplext ljud, uppstår en uppfattning om harmoni.

Helmholtz teori om färguppfattning (Jung-Helmholtz teori om färguppfattning, trekomponentteori om färguppfattning) är en teori om färguppfattning som utgår från att det finns speciella element i ögat för uppfattningen av röda, gröna och blå färger. Uppfattningen av andra färger beror på interaktionen mellan dessa element. Formulerad av Thomas Jung och Hermann Helmholtz. Känslighet hos stavar (streckad linje) och tre typer av koner för strålning med olika våglängder.

1959 bekräftades teorin experimentellt av George Wald och Paul Brown från Harvard University och Edward McNicol och William Marks från Johns Hopkins University, som fann att det finns tre (och bara tre) typer av koner i näthinnan som är känsliga för ljus med längdvågor 430, 530 och 560 nm, d.v.s. till violett, grönt och gulgrönt.

Jung Helmholtz teori förklarar färguppfattning endast på nivån av näthinnans koner, och kan inte förklara alla fenomen med färguppfattning, såsom färgkontrast, färgminne, färgsekventiella bilder, färgkonstans, etc., såväl som vissa störningar i färgseendet, till exempel färgagnosi. teorin om färguppfattning, som antar att det finns speciella element i ögat för uppfattningen av röda, gröna och lila färger; uppfattningen av andra färger beror på samspelet mellan dessa element.

15. Teorin om Ewalt Hering

Ewald Hering föreslog teorin om opponentprocesser. Han föreslog att de tre primära färgerna bearbetas av det visuella systemet som antagonistiska eller motsatta par: röd/grön, gul/blå och vit/svart. Stimulering av en av motståndarna orsakar excitation (eller hämning), medan stimulering av den andra orsakar motsatta effekter (hämning respektive excitation). Därför, när stimuli är balanserad (till exempel en lämplig mängd röda och gröna färger tas emot), stängs de olika komponenterna i en sådan kanal av, och systemet bildar känslan gul färg. Denna informationsbehandling verkar börja i näthinnan, men fortsätter sedan i den laterala genikulära kroppen och den visuella cortex. För att nu begränsa oss till näthinnan, noterar vi att närvaron av ganglionceller med motståndsegenskaper i näthinnan hos en katt har bevisats. I det fall som visas i fig. 16.22 visas två ganglionceller, varav en har ett koncentriskt RP med ett ON-typ centrum för rött och en miljö som ger ett OFF-svar på grönt, och den andra har ett ON-svar i mitten på grönt och ett OFF-svar till rött i periferin. Celler av denna typ ger inte hjärnan för exakt information - fig. 16.22 visar att det kommer att vara svårt för hjärnan att skilja mellan en liten ljus vit fläck i mitten av RP och en stor grön fläck som täcker hela fältet. Näthinneanslutningarna som ansvarar för den typ av färgmotstånd som visas i fig. 16.22 studeras fortfarande. Det är dock tydligt att den subjektiva känslan av färg som uppträder så omedelbar och uppenbar härrör från komplexa interaktioner inte bara i näthinnan utan också på högre nivåer av det visuella systemet.

Egenskaperna hos spektrala blandningar av färger tyder på att näthinnan kännetecknas av vissa strukturella, funktionella och neurala mekanismer. Eftersom alla färger i det synliga spektrumet kan erhållas genom att helt enkelt blanda i ett visst förhållande av endast tre färger med vissa våglängder, kan det antas att det finns tre motsvarande typer av receptorer i näthinnan i det mänskliga ögat, som var och en är karakteriserad genom en viss, olika spektral känslighet.

Grunderna för trekomponentteorin om färguppfattning skisserades 1802 av den engelske vetenskapsmannen Thomas Young, även känd för sitt deltagande i avkodningen av egyptiska hieroglyfer. Ytterligare utveckling denna teori mottogs i skrifterna av Hermann von Helmholtz, som föreslog existensen av tre typer av receptorer, kännetecknade av maximal känslighet för blå, gröna och röda färger. Enligt Helmholtz är receptorerna för var och en av dessa tre typer mest känsliga för vissa våglängder och färgerna som motsvarar dessa våglängder uppfattas av ögat som blå, gröna eller röda. Selektiviteten hos dessa receptorer är emellertid relativ, eftersom alla, i en eller annan grad, är kapabla att uppfatta andra komponenter i det synliga spektrumet. Med andra ord finns det i viss utsträckning ömsesidig överlappning av känsligheterna för alla tre typerna av receptorer.

Kärnan i trekomponentteorin om färgseende, ofta kallad Young-Helmholtz-teorin, är följande: för uppfattningen av alla färger som är inneboende i strålarna från den synliga delen av spektrumet räcker det med tre typer av receptorer. I enlighet med detta är vår färguppfattning resultatet av funktionen hos ett trekomponentsystem, eller tre typer av receptorer, som var och en ger sitt eget bidrag till dem. (Notera inom parentes att även om denna teori i första hand förknippas med namnen på Jung och Helmholtz, så har forskare som levt och arbetat före dem inte gjort mindre betydande bidrag till den. Wasserman (1978) betonar rollen som Isaac Newton och fysikern James Clerk Maxwell. .)

S-, M- och L-koner. Det faktum att det finns ett trekomponents receptorsystem på nivån av näthinnan har obestridliga psykologiska bevis. Näthinnan innehåller tre typer av koner som var och en har en maximal känslighet för ljus med en viss våglängd. Sådan selektivitet beror på det faktum att dessa kottar innehåller fotopigment av tre typer. Marx och hans kollegor studerade absorptionsegenskaperna hos fotopigment som finns i kottarna på näthinnan hos apor och människor, för vilka de
isolerade från individuella koner och mätte absorptionen av ljusstrålar med olika våglängder (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Ju mer aktivt könens pigment absorberade ljus med en viss våglängd, desto mer selektivt uppträdde könen i förhållande till denna våglängd. Resultaten av denna studie, grafiskt presenterade i fig. 5.9, visar att, beroende på arten av absorptionen av spektralstrålar, är konerna indelade i tre grupper: konerna i en av dem absorberar bäst kortvågigt ljus med en våglängd på cirka 445 nm (de betecknas med bokstaven 5, från korta)] koner av den andra gruppen - medelvågsljus med en våglängd på cirka 535 nm (de betecknas med bokstaven M, från medium) och slutligen koner av den tredje typen - långvågigt ljus med en våglängd på cirka 570 nm (de betecknas med bokstaven I, från lång).

Nyare forskning har bekräftat förekomsten av tre ljuskänsliga pigment, som var och en finns i en specifik typ av kon. Dessa pigment adsorberade maximalt ljusstrålar med samma våglängder som konerna, vars resultat visas i fig. 5.9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Observera att alla tre typer av koner absorberar ljus över ett mycket brett spektrum av våglängder och att deras absorptionskurvor överlappar varandra. Med andra ord, många våglängder aktiverar olika typer av koner.

Låt oss emellertid överväga den ömsesidiga överlappningen av absorptionskurvorna som presenteras i Fig. 5.9. Denna överlappning indikerar att varje fotopigment absorberar en relativt bred del av det synliga spektrumet. Konfotopigment som maximalt absorberar ljus med medellång och lång våglängd (M- och Z-konfotopigment) är känsliga för det mesta av BI^ i det dimbara spektrumet, och ett konpigment som är känsligt för kortvågsljus (5-kon). pigment) reagerar mindre än hälften av vågorna i spektrumet. Konsekvensen av detta är förmågan hos vågor av olika längd att stimulera mer än en typ av kon. Ljusstrålar med olika våglängder aktiverar med andra ord olika typer av koner på olika sätt. Till exempel, från fig. 5.9 följer att ljus med en våglängd på 450 nm, som faller på näthinnan, har en stark effekt
till koner som kan absorbera ljus med kort våglängd och mycket mindre till koner som selektivt absorberar ljus med medel och lång våglängd (som orsakar en blå känsla), medan ljus vid 560 nm endast aktiverar koner som selektivt absorberar ljus med medellånga och långa våglängder, och producerar en grönaktig- gul färg känsla. Detta visas inte i figuren, men en vit stråle som projiceras på näthinnan stimulerar alla tre typer av koner lika, vilket resulterar i en känsla av vit.

Genom att associera alla färgsensationer med aktiviteten hos bara tre typer av koner oberoende av varandra, måste vi därigenom inse att det visuella systemet är baserat på samma trekomponentprincip som beskrivs i avsnittet om additiv färgblandning, färg-tv , men i " omvänt: istället för att presentera färger analyserar hon dem.

Ytterligare stöd för existensen av tre distinkta fotopigment kommer från Rushtons studier som använder ett annat tillvägagångssätt (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Han bevisade existensen av ett grönt fotopigment, som han kallade chlorolabe (som betyder "fångare av grönt" på grekiska), ett rött fotopigment, som han kallade erythrolabe ("fångare av rött"), och föreslog möjligheten av existensen av en tredje - blått - fotopigment, cyanolabe ("blå fångare"). (Observera att det bara finns tre konfotopigment i den mänskliga näthinnan, känsliga för tre olika våglängdsintervall. Många fåglar har fyra eller fem typer av fotopigment, vilket utan tvekan uteslutande förklarar hög nivå utveckling av deras färgseende. Vissa fåglar kan till och med se kortvågigt ultraviolett ljus, som är otillgängligt för människor. Se till exempel Chen et al., 1984.)

Tre olika typer av kottar, som var och en kännetecknas av sitt eget specifika fotopigment, skiljer sig från varandra både till antal och placering i fovea. Koner som innehåller blått pigment och känsliga för ljus med kort våglängd är mycket mindre än kottar som är känsliga för medellånga och långa våglängder: från 5 till 10 % av alla kottar, vars totala antal är 6-8 miljoner (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Ungefär två tredjedelar av de återstående konerna är känsliga för ljus med lång våglängd och en tredjedel till medelvåglängd; kort sagt, det verkar finnas dubbelt så många kottar med långvåglängdskänsligt pigment som det finns kottar med medelvåglängdskänsligt pigment (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Förutom det faktum att fovea innehåller ett ojämnt antal koner med olika känslighet, är de också ojämnt fördelade i den. Koner som innehåller fotopigment som är känsliga för ljus med medellånga och långa våglängder är koncentrerade i mitten av fovea, och kottar som är känsliga för ljus med kort våglängd finns i dess periferi, och det finns mycket få av dem i mitten.

Sammanfattningsvis kan vi säga att de tre typerna av koner är selektivt känsliga för en viss del av det synliga spektrumet - ljus med en viss våglängd - och att varje typ kännetecknas av sin egen absorptionstopp, dvs den maximalt absorberade våglängd. Eftersom fotopigmenten hos dessa tre typer av koner selektivt absorberar korta, medelstora och långa våglängder, benämns själva konerna ofta som 5, M respektive L-koner.

De tidigare nämnda och många andra studierna, tillsammans med många resultat från studien av färgblandning, bekräftar riktigheten av trekomponentteorin om färguppfattning, åtminstone vad gäller processer som sker på näthinnan. Dessutom tillåter trekomponentteorin om färgseende oss att förstå de fenomen som diskuterades i avsnittet om färgblandning: till exempel att en monokromatisk stråle med en våglängd på 580 nm orsakar samma färguppfattning som en blandning av medium våggröna och långvågiga röda strålar, det vill säga både strålen och blandningen uppfattas av oss som gula (en liknande bild är typisk för en färg-TV-skärm). M- och I-koner uppfattar en blandning av ljus med medellång och lång våglängd på samma sätt som de uppfattar ljus med en våglängd på 580 nm, vilket gör att denna blandning har en liknande effekt på det visuella systemet. I denna mening är både en monokromatisk gul stråle och en blandning av gröna och långvågiga röda strålar lika gula, varken den ena eller den andra kan kallas "mer gul". De har samma effekt på mottagliga konpigment.

Trekomponentteorin om färguppfattning förklarar också ett sådant fenomen som komplementära sekventiella bilder. Om vi ​​antar att det finns S-, M- och I-koner (vi kommer att kalla dem för enkelhetens skull, respektive blå, grön och röd), så blir det tydligt att med en kort noggrann undersökning av den blå fyrkanten avbildad på färginlägg 10 sker selektiv anpassning av blå kottar (deras pigment är "utarmat"). När en bild av en kromatiskt neutral vit eller grå yta sedan projiceras på fovea, är endast de outarmade gröna och röda konpigmenten aktiva och producerar den ytterligare koherenta bilden. Kort sagt, tillsatsen "blandning" av L- och M-koner (röda och gröna) påverkar synsystemet på ett sådant sätt att det orsakar känslan av gult komplementärt till blått. På liknande sätt gör stirrandet på en gul yta att kottarna "ansvariga" för känslan av gult, nämligen rött och grönt, anpassar sig, medan de blå kottarna förblir aktiva, oanpassade, vilket orsakar motsvarande, dvs blå, komplementära sekvensbild. Slutligen, utifrån trekomponentteorin om färguppfattning, kan man också förklara varför vi med samma stimulering av alla fotopigment ser vitt.

Helmholtz teori förklarade med lysande enkelhet de grundläggande egenskaperna hos örat, d.v.s. definitionen av tonhöjd, styrka och klang. Enligt resonansteorin har varje ren ton sitt eget begränsade område på huvudmembranet.

Ett enda ljud irriterar enligt hans mening strikt definierade nervfibrer - just de som försörjer motsvarande sektion av membranet, och irritationen av dessa fibrer känns som ett ljud av en strikt definierad höjd.

Resonansteorin förklarar lätt skillnaden i klangfärg och örats förmåga att bryta ner ett komplext ljud i dess beståndsdelar. Varje komplext ljud, enligt denna teori, irriterar lika många punkter på huvudmembranet som det innehåller sinusoider, det vill säga huvudtonen och alla övertoner orsakar svängningar i motsvarande sektioner av membranet. Alla signaler från innerörat, som har nått hörselcentra genom ledarsystemet, är integrerade i dem, och vi hör motsvarande klangljud. Ljudets styrka bestäms av antalet irriterade nervelement. Naturligtvis, ju starkare ljudet är, desto bredare kommer huvudmembranets yta i svängning. Helmholtz medgav resonansen av enskilda sektioner av membranet, men talade inte om resonansen hos fritt vibrerande strängar. Således följer tre huvudslutsatser från Helmholtz teori:

1) den primära analysen av ljud sker i snäckan;

2) varje enkelt ljud har sitt eget område på huvudmembranet;

3) låga ljud orsakar vibrationer i sektioner av huvudmembranet på toppen av snäckan och höga ljud vid dess bas.

Trots stor mängd nya fakta som erhållits vid studiet av innerörats funktion, dessa tre slutsatser behåller sin betydelse till våra dagar.

Den första slutsatsen är i fullständig harmoni med I. P. Pavlovs läror om förmågan till primär analys av både de terminala enheterna i de afferenta nerverna och särskilt komplexa receptorapparater. Bekräftelse av slutsatsen om den rumsliga lokaliseringen av ljud i snäckan var experimenten som utfördes av L. A. Andreev. Han utvecklade hos hundar en spottbetingad reflex till en serie toner. Efter den fullständiga förstörelsen av labyrinten i ett öra, isolerade han antingen basen eller spetsen av snäckan i det andra örat och upptäckte nedfallet av den betingade salivreflexen, nu till höga, sedan till låga toner. Detta bevisade att den primära analysen av ljud sker i snäckan.

Alla nya verk syftar inte till att förneka den resonanta teorin om hörsel, utan på dess ytterligare fördjupning och utveckling. Nya observationer talar till förmån för det faktum att under påverkan av ljud i snäckans lymfa, komplex hydrodynamiska processer och deformationer av membranen i cochlea beror på dem inte mindre än på de mekaniska egenskaperna hos det mest grundläggande membranet (Bekesy, Fletcher). Med snabba vibrationer av fotplattan hindrar lymfkolonnens relativt stora tröghet i båda skalorna att den följer stigbygelns snabba vibrationer. Denna omständighet och den ökande friktionen i scala vestibuli under snabba vibrationer leder till en sådan tryckökning i denna kanal att Reisnermembranet, och efter det huvudmembranet, sjunker och vibrationen överförs vidare till lymfan i scala tympani och till det runda fönstrets membran. Ju högre ljudet är, desto närmare det runda fönstret (d.v.s. basen) erhålls avböjningen av huvudmembranet. De lägsta ljuden orsakar dess deformation i toppen, dvs nära helicotrema.

Således är platsteorin för ljud för närvarande accepterad som grund för hörselteorier, enligt vilka vilken ton som helst motsvarar ett visst område på huvudmembranet.

Som framgår av ovanstående förklarar de senaste teorierna huvudmembranets selektiva inställning till ljud med olika tonhöjder, inte så mycket genom de mekaniska egenskaperna hos detta membran, dess resonans, utan genom komplexa fenomen i örellymfen, bland annat huvudplatsen upptas av rörelsen av dess kolumn i cochleakanalerna. Denna rörelse av lymfan överförs genom en böjlig membranbildning, som deformeras över en större eller mindre utsträckning.

Bekesys senaste experiment på modeller och på en marsvinssnigel visade verkligen att huvudmembranet utför komplexa svängningar - vid höga ljud fångar deformationsvågor främst de viktigaste lockarna, vid låga ljud, hela membranet. Platserna för maximal deformation motsvarar det rumsliga arrangemanget av ljud på huvudmembranet; vortexrörelser av lymfan observerades i dessa områden.

Det bör sägas att antalet neuroepitelceller och nervfibrer ganska tillåter ett separat "arrangemang av ljud" på huvudmembranet. Observationer av storleken på höjdskillnadströskeln visar att det mänskliga örat kan urskilja upp till 1500 höjdgrader (över hela frekvensområdet). Sedan för varje ren ton skulle det finnas upp till 20 hårceller. På hela huvudmembranet (cirka 33 mm långt) skulle det bara finnas 1500 diskreta punkter separerade från varandra, dvs varje intilliggande ton skulle vara 33:1500 från varandra, ungefär 0,02 mm.

Svårigheter att bevisa riktigheten av den rumsliga teorin uppstår eftersom alla observationer som anges ovan inte ger anledning att hävda att det under inverkan av rent ljud finns en isolerad irritation av sådana små längs sektionens längd - 0,02 mm. Man måste räkna med inverkan av varje ton på en mycket större utsträckning av huvudmembranet med dess maximala deformation vid en viss punkt. Samtidigt är det svårt att förklara varför bara en ton känns, eftersom de närliggande delarna av Cortis orgel också är irriterade.

För att förklara dessa fakta måste man använda hypoteser som påverkar mekanismen för omvandling av mekanisk energi till nervös excitation.

Bekesy, Fletcher och andra medger att känslan av höjd uppstår på grund av irritationen av de nervanordningar som är belägna vid punkten för maximal böjning av membranet; de nervösa processerna i hårcellerna i närheten, medan sakta ner(kontrasteffekt).

En annan svårighet ligger i det faktum att det ur en mekanisk synvinkel (dvs endast genom graden av deformation) är omöjligt att förklara den enorma (miljontals gånger) skillnaden i örats känslighet för olika frekvenser.

Denna svårighet försvinner om vi antar, som P. P. Lazarev gör, att vid mekanisk irritation av hårcellerna sker en kemisk reaktion i dem, vars styrka beror på mängden sönderfallande substans (auditivt lila). I detta fall frigörs joner, vilket orsakar processen med nervös excitation.

Enligt de senaste uppgifterna finns det alltid lager av glykogen i hårceller, vars mängd minskar under påverkan av ljudbelastning (Ya. A. Vinnikov).

Djupa kemiska förändringar i spiralgangliet efter stark ljudexponering rapporteras av Hiden, Hamberger och Nilsson (Hyden, Hamberger, Nilsson). Med hjälp av den cytokemiska metoden och fotografering i kortvågsspektrumet (2670 A) fann man en minskning av halten ribonukleinsyra och protein i ganglieceller, medan lipoidfraktionerna i cellerna var kvantitativt oförändrade. Rollen som mediator i Cortis organ spelas av acetylkolin (Gisselson - Giesselson).

Av stort intresse är A. A. Ukhtomskys åsikt att fenomenen fysisk resonans bör kompletteras med "cellers fysiologiska resonans". Eftersom en av nervcellers huvudsakliga egenskaper är deras fysiologiska labilitet, kan det antas att ljudtrycket av en viss frekvens orsakar den maximala responsen i den cellen, vars fysiologiska labilitet resonerar till denna frekvens. Således kompletterar teorin om A. A. Ukhtomsky bara de andra, eftersom den inte förnekar de mekaniska fenomen som finns i snäckan.

Med tanke på de svårigheter som visade sig inte helt kunna förklaras av den rumsliga teorin, medger vissa författare (Weaver - Wever, Rebul - Reboul, etc.) att skillnaden i höjd bestäms av två faktorer - faktorn för den rumsliga platsen av receptorformationer och tidsfaktorn, dvs antalet impulser per sekund. Det senare är ganska rimligt för frekvenser upp till 700-1000 Hz, eftersom en sådan rytm finns i en oförvrängd form i ledarsystemet. Den korrekta överföringen av frekvenser störs vid högre ljud, så för dem spelar den rumsliga faktorn en dominerande roll.

Framsteg inom sinnesorganens elektrofysiologi ger några nya uppgifter om de processer som äger rum i nervledarna och kortikala centra hos motsvarande analysatorer.

Under verkan av ljud i snäckan uppstår elektriska potentialer - snäckans mikrofonströmmar.

Cochlea (mikrofon) strömmar följer den komplexa kurvan för en ljudvåg både vad gäller amplitud och svängningsfrekvens upp till 10 000 Hz och däröver. De uppstår i regionen av huvudmembranet, förändras lite från verkan av narkotiska ämnen, under trötthet, och fångas bäst på de punkter där de, på grund av vävnadernas elektriska ledningsförmåga, lätt penetrerar. Till exempel dräneras högfrekventa strömmar särskilt väl från membranet i ett runt fönster.

Mikrofonströmmar i snäckan får inte förväxlas med aktionsströmmar som uppstår i nervformationer när de exciteras. När potentialer tas bort från ett runt fönster erhålls alltid en blandning av mikrofonströmmar och aktionsströmmar av hörselfibrer. Med tiden uppstår snäckans mikrofonströmmar något tidigare än aktionsströmmarna från hörselfibrerna. Hörselnervens verkansströmmar är mycket känsliga för verkan av droger, kyla och cirkulationsstörningar; när hörselnerven stimuleras detekteras en refraktär fas, det vill säga dess enstaka fibrer sänder inte mer än 500-800 impulser per sekund. Alltså frekvensen nervimpulser i hörselnervens fibrer är inte en upprepning av frekvensen av ljudvibrationer, utan representerar information om ljudets olika kvaliteter, som slutligen dechiffreras vid de kortikala ändarna av ljudanalysatorn.

Baserat på de senaste mikroelektrofysiologiska studierna av mottagning av Granit kan man tro att cochleapotentialen, liksom de synaptiska potentialerna i muskler, näthinna, etc., fungerar som en slags generatorpotential.

Strömmarna som finns i mittledarna ser inte längre ut som snigelströmmar. Med avstånd från Cortis organ minskar deras frekvens och tiden för uppkomsten är mer och mer sen.

I ljudanalysatorns subkortikala kärnor bildas ljuduppfattning i grov form - ett djur som berövats en cortex reagerar bara på ljud av stor intensitet. Och endast i den kortikala kärnan (eller änden) av ljudanalysatorn uppstår en ljudsensation som motsvarar signalvärdet för det hörbara ljudet. Den kortikala avdelningen tar inte bara emot och analyserar information som kommer från innerörat, utan har också en feedback, efferent koppling till snäckan, genom vilken den reglerande, avstämningsrollen av cortex i förhållande till snäckan utförs (Resmussen, GV Gershuni ).