32. Funktioner av arv med ett tecken på ofullständigt och fullständigt mål

Kopplad arv av tecken

Vi träffade en dihybridkorsning och förstod att den oberoende kombinationen av särdrag förklaras av det faktum att splittringen av ett par allelgener, som bestämmer lämpliga tecken, uppstår oavsett ett annat par. Detta observeras emellertid endast när generna av olika par är i olika par av kromosomer och i form av könsorganhybridceller i meios är fader- och moderkromosomer oberoende kombinerade. Men antalet kromosomer är mycket begränsat jämfört med antalet särdrag, vilka var och en utvecklas under kontroll av en viss gen. Således vet Drosophila cirka 7 000 gener vid fyra par kromosomer. Det antas att en person har minst 50 tusen gener med 23 par kromosomer etc. Det följer att hundratals alleler ska lokaliseras i varje par kromosomer. Naturligtvis; Med mellan de gener som är i samma kromosom observeras vidhäftningen och vid bildning av sexceller måste de överföras tillsammans.

Det inneslutna arvet upptäcktes 1906. Engelska Genetik W. Batson och R. Pennet när man studerade arvskyltar från doftande ärter, men de kunde inte öppna orsakerna till detta fenomen. År 1910 fick forskarna av T. Morgan och hans personal K. broar och A. Svetevant ut av det adhesiva arv. Som ett föremål för studie valde de en fruktfluga av drozophil, vilket var mycket bekvämt för genetiska experiment. I cellerna i Drosophila-kropparna finns 4 par kromosomer. Det kännetecknas av mycket hög fertilitet - ett par ger mer än ett hundra ättlingar. Den har en hög utvecklingshastighet - inom 12-15 dagar efter befruktning från ägget, utvecklas larven, docka och en vuxen, vilket nästan omedelbart kan ge avkommor. Det är möjligt att utforska i ett år mer än tjugo generationer. Gråa flugor, med röda ögon. har små dimensioner (ca 3 mm), lätt uppfödda i biologiska provrör; För att utforska sina tecken kan du använda lupami. När man tittar på hundratusentals funktioner fann Morgan många olika mutationer: möte flugor med svart och gul kropp, med vit och annan färg med ögon, med en förändrad form och vingar, etc. Ibland var det individer som har flera mutationer på En gång, till exempel, svart kropp, löjliga vingar, filmögon.

Att studera arv av olika tecken på dihybrid och polygibriga korsningar, Morgan och hans personal upptäckte ett stort antal exempel på lim (fog) arv. Alla studerade funktioner fördelades i fyra kopplingsgrupper i enlighet med antalet och storleken på kromosomer i Drosophila. På grundval av detta drog Morgan att generna som definierar dessa tecken är i kromosomer. Gener som är belägna i en kromosom är en kopplingsgrupp.

Greppet av gener är ett gemensamt arv av gener som är belägna i samma kromosom.Antalet kopplingsgrupper motsvarar haploidantalet av kromosomer. Till exempel, Drosophila 4 av kopplingsgruppen, i Man 23, i stor nötkreatur 30, i grisar 19, etc.

Tanken med arrangemanget av gener i kromosomer uttrycktes av sedon tillbaka 1902. Han upptäckte parallellismen i kromosomernas beteende i meios och ärftliga tecken från en av de typer av gräshoppa. Ytterligare studier utförda av Morgan visade att vidhäftningen av gener som är belägna i en kromosom kan vara fullständig eller ofullständig.

Den mest tydligaste skillnaden i bindemedelsens beteende och oberoende ärftet detekteras vid analys av korsning. Med oberoende arv av två par tecken på hybridfi (AAV)med lika sannolikhet bildas 4 kvaliteter: AbAb, ab, ab. Vid korsning med en fullständig recession (aABB.) antalet spelvarianter i en hybrid bestämmer antalet typer av efterkommande och samma sannolikhet för deras utseende, som de recessiva individerna (ab) kan inte ändra manifestationer av dominerande och recessiva gener av gybridgammet. Som ett resultat kommer förhållandet mellan fenotyperna av avkomman att vara 1: 1: 1: 1. Om båda par av allelgener är belägna i ett par kromosomer, då de genitala cellerna i generna av dessa alleler inte kommer att kunna kombinera fritt. I det här fallet observeras ett adhesiv arv.

Full koppling

T. Morgan korsade svarta långhåriga honor med grå med de sämre vingarna hos män. Drosophila har en grå färg av kroppen dominerar svart, longness - ovanför de fyllda vingarna. Beteckna genen grå färg I,hans allel svart målning gene B;det är Long Ray ™ -genen V., hans allelgen av de inferidala vingarna v. Båda par av dessa gener är nära i samma andra par kromosomer. Enligt båda par av tecken var föräldraformer homozygote: en kvinna på ett recessivt tecken på en svart kropp (bb.) och dominerande funktion Long ™ (Vv), man på dominerande tecken på grå färg. (BB)och recessivt attribut av präglade vingar (w\u003e. Föräldrars gameter med reduktionsdelning får en mammas kromosom med gener med gener b. och V., faderns "-C-gen Ioch v. Alla avkommor av den första generationen (FI) hade en grå kropp och långa vingar (fig 13) och var heterozygalt på båda par av tecken (bv./ Bv.). Därefter var från FI valda män, som korsades med homozygote för både recessiva jungfrugener, svart spädbarn (bv/ bv), dvs en analysövergång utfördes, som ett resultat av, med oberoende kombination, skulle tecknen behöva erhålla avkomman av fyra fenotyper i lika stora förhållanden: grå lång, grå med präglade vingar, svart lång, svart med löjliga vingar, men Efterkommande av endast två fenotyper erhölls liknar de ursprungliga föräldraformerna: svarta långa och gråa kortkylare. I det här fallet observeras den fullständiga vidhäftningen av tecknen. Detta beror på det faktum att den heterozygotiska hanen i samma kromosom från det homologa paret är både den svarta färggenen och genen av långa vingar, i den andra grå färggenen och genen av tillvägagångssättet.

Under spermgenesis under perioden av meios, avledas homologa kromosomer i olika könsorgan. Endast två kvaliteter bildas: en med kromosom, som bär gener Kommersantoch V., en annan med kromosom i vilka gener är belägna Ioch v. Med en kombination av de angivna spelen med individer av individer med recessiva symtom och avkomsten av endast två typer bildas. Med det fullständiga greppet av generna belägna i samma kromosom, överförs alltid tillsammans.Fullkoppling är fortfarande installerad endast i SA\u003e Shchov Drosophila och Fiel silkesmask.

Ofullständig koppling

Följande erfarenhet, liksom i den föregående, korgan korsade svarta lång rasande kvinnor med grå svängande män. I den första generationen fick han alla avkommor grå långa. Därefter producerade det igen en analys av korsning, men från den första generationen valdes inte från hanen och hon och korsade den med svart med de präglade vingarna hos hanen (fig 14). I det här fallet uppträdde avkomman av inte två typer, som med en komplett koppling och fyra: grå o-stapelvingar, svart lång, grå lång och svart med häftiga vingar, men inte i lika stora förhållanden, som med en oberoende kombination av Funktioner, men med en betydande övervägande fenotyper som liknar föräldraformer. 41,5% Flies var grå med fyllda vingar, som en ensamstående förälder och 41,5% av individerna svarta, som i en annan källförälder. Endast 17% av efterkommarna föddes med en ny kombination av tecken: 8,5% av svart med häftiga vingar och 8,5% grå långa raser. Således hade 83% av efterkommarna en kombination av tecken, som de första föräldraformerna, men det fanns individer och med en ny kombination av tecken. Följaktligen är kopplingen ofullständig. / Frågan uppstod: Varför uppträdde en individ med en ny kombination av föräldrakontroller? Förklara detta fenomen, Morgan använde och utvecklade teorin hiazmotypebelgiska cytologist jansences. År 1909 observerade Jance att under spermgenesis av Salamandra i Meios Profhaz, de homologa kromosomerna, och sedan, i början av avvikelser, bildsiffror i chromosomes utbytesområden.Om limgenerna ligger i en kromosom och i heterozygoter i bildandet av spel inträffar, uppstår rekombinationen av dessa gener, det betyder att homologa kromosomer under meios som bytte ut sina delar. Utbytet av homologa kromosomer med dess delar kallas korsning eller CROS-synkronisering(Engelska Word Crossingover betyder korsets utbildning). Individer med nya kombinationer av tecken som bildades som ett resultat av tvärbindare, kallad crossovers.

Låt oss gå tillbaka till figur 14. Fi kvinnliga fi, heterozygot på båda par av tecken, i en av de homologa kromosomerna är gener Kommersantoch V., till en annan - allelgener Ioch v. I andelen reduktionsavdelning, när två homologa kromosomer var anslutna till en bivalent, fördubblades var och en av kromosomerna och består av två kromatider. Det kommer totalt 4 kromatider. Mellan två kromatider av homologa kromosomer och utbytet av dem utbyts. Som ett resultat är Gen. Kommersantbelägen i kromatiden av en homolog kromosom kan den vara ansluten till ett genomv som är belägen i kromatiden av en annan homolog kromosom, och som ett resultat av en händelse bildas den andra kromatiden, där generna är anslutna. Ioch V.. I framtiden kommer kromatider att dispensera och sneakers bildas med kromosomer med en ny kombination av gener (bv och Bv).

Två andra kromatider från ett par homologa kromosomer deltar inte i korsningen och behåller i den ursprungliga kombinationen av maternal (bv.) och farlig (Bv.) gener. Bildandet av nya crossover-spel säkerställde utseendet på drozophil - med en ny kombination av tecken: svart med löjliga vingar och grå lång. De flesta av efterkommarna kommer emellertid att likna de inledande föräldrarna (svart lång och grå korthoop). Morgan kommer till slutsatsen att antalet nya former förekommer beror på frekvensen av korsningen, vilket bestäms av följande formel:

Om till exempel det totala antalet ättlingar är 900 och nya tvärformar 180, kommer tvärfrekvensen att vara 20 %. Morgan hittade det runningfrekvens mellan ett specifikt par av gener- relativt konstant värde, men olika för olika par av gener.Baserat på detta drogs det slutsatsen att med frekvensen av korsningen kan du döma avstånden mellan generna. Över måttenheten av korset görs dess värde lika med 1%.Ibland kallas det morgganid. Storleken på korsningen beror på avståndet mellan de generiska generna.Ju fler generna är avlägsna från varandra, ju oftare finns det ett kors; Ju närmare de är belägna är sannolikheten för korset mindre. Det har fastställts att antalet crossover-individer till det totala antalet ättlingar överstiger aldrig 50%, eftersom vid mycket långa avstånd mellan generna uppstår ett dubbelkors gångjärn och en del av korsledningspersoner är oaccounted. De kan beaktas när de studerar inte två par kopplingsskyltar och tre eller fyra. I det här fallet, med tanke på de dubbla och trippelövergångarna, är det möjligt att mer exakt bedöma avstånden och korsningen mellan gener.

Informationsblock.

Kopplingsgener.

I början av 1900-talet (1902-1907), amerikanska forskare, U. Sethton och den tyska embryologen, t.itery upptäcktes av parallellismen i arvets egenskaper och beteende hos cellkärnans kromosom i processen av gamenenesis och i befruktning. Detta bekräftade lokalisering av ärftlig information i kromosomer. Det har fastställts att antalet gener signifikant överstiger antalet kromosomer. Så hos människor - 46 kromosomer och gener från 70 000 till 100 000. Därför är i varje kromosom ett stort antal gener lokaliserade. Generna med en kromosom är ärft tillsammans (vidhäftning). En experimentell studie av detta fenomen utfördes av den amerikanska genetiden av T. Mammorgan och dess anställda: A.Stravantom, A.brjJesome och Meller 1910-1916. Dessa studier har bekräftat den kromosomala lokaliseringen av gener och utgjorde grunden för den kromosomala teorin av ärftlighet.

De viktigaste bestämmelserna i den kromosomala teorin om ärftlighet.

1. Varje gen tar en viss plats i kromosomen - locus.

2. Generna i kromosomen är belägna linjärt i en viss sekvens.

3. Olika kromosomer innehåller ett ojämnt antal gener. Satsen av gener av varje icke-homolog kromosom är unik.

4. Generna med en kromosomform "en kopplingsgrupp och är ärvda tillsammans, dvs vidhäftning.

5. Antalet kopplingsgrupper är lika med antalet kromosomer i haploiduppsättningen (i Drosophila finns det fyra, i majs - 10, musen - 20, hos människor -23).

6. Allelgener kan uppfyllas mellan homologa kromosomer, dvs korsning.

7. Tvärbindningsfrekvensen är direkt proportionell mot avståndet mellan generna i kopplingsgruppen.

8. För en avståndsenhet mellan gener i kopplingsgruppen antogs en speciell enhet - Morgganid (M). 1m \u003d 1% cross holer.

Det finns full och ofullständig vidhäftning av gener.

Full grepp.

I experiment på drozofil visade det sig att utvecklingen

symtom som är ärftade lim som styrs av generna av en

kromosom. Kroppsfärggener (b - grå och b - svart) och vingar längd

(V är normalt och V - korta, rudimentära vingar) är lokaliserade i ett par homologa kromosomer.

Korsar grå flugor med normala vingar och gråa flugor med rudimentära vingar ger i den första generationen grå hybrider med normal

Under analyskorsningen valdes männen, eftersom det är känt att män drosofil achasmatisk spermatogenes (dvs korsningsagenten inte uppstår och den fullständiga vidhäftningen av generna störs inte av någonting). Inomhus två visas fenotyper som liknar den ursprungliga föräldra Former och i lika stora mängder: Splitting över en fenotyp 1: 1.

Resultaten av båda överväganden som behandlas är övertygade om att utvecklingen av de analyserade särdragen styrs av olika gener, och det länkade arvet förklaras av lokalisering av gener i en kromosom. Kopplingens fullständighet i detta fall är inte störd. Sådan vidhäftning av gener är fullständigt.

För studien av ofullständig koppling från P, valdes honor (genotype | | B) från Amok under gamenisses inträffar en tvärbindare. Därför bildar den digerozygotiska delen ytterligare, dvs Scrossing Grade Games. Sannolikheten för deras bildning beror på sannolikheten för tvärbindningsmedlet, d.v.s. Beror på avståndet mellan gener i kopplingsgruppen.

Icke-rekombinanta individer; i rekombinanta individer; för

de observeras samma bildning av deras genotyper.

kombinationer som den första deltagande crossover

föräldraformer av Gameta.

I detta exempel erhölls urladdningen på fenotypen i avkomman: grå flugor med långa vingar - 41,5%; Svart med korta vingar - 41,5%; grå korta spolar - 8,5%; Svarta långa priser - 8,5%. Sålunda är sannolikheten för utseende i avkomman av rekombinanta individer 17%. Följaktligen är avståndet mellan generna B och V i kopplingsgruppen 17 MORGUE.

Övervägandet i avkomman av grå långa och svarta korta flipflugor indikerar att generna B och V; B och V är verkligen clips. Å andra sidan föreslår uppkomsten av rekombinanta individer att i ett visst antal fall bryts kopplingen mellan gener i och V och gener B och V. Detta är resultatet av en tvärbindningsmedel.

Ett exempel på en fullständig vidhäftning av gener hos människor kan fungera som arvets arv. Det beror på tre par C, D, K, nära knutna varandra, så är arvtillbehöret av RH-tillbehören inträffat av typen av monohybridkorsning. Ett annat exempel på det nära greppet av gener hos människor är arv av grå starr och polydactili. Hemofili och daltonismgener är lokaliserade i X-kromosom på ett avstånd av 9,8 Morgan (M), d.v.s. Utsatt för crossgrowth, så ärvt som ofullständigt lim. De auto-synliga strålfaktorgenerna och formen av röda blodkroppar, som ligger bortsett från varandra på ett avstånd av 3 m och är ett exempel på ofullständig koppling.

År 1909 F. Yansense, när man studerade meios, amfibier, kromosomer, vilka är kromosomer, vilka är cytologiska bevis på tvärbindare. Från den här tiden har många försök gjorts för att förklara mekanismen för detta fenomen. Det finns flera teorier om crossfield. Två hypoteser är de vanligaste.

1906, W. Batson och R. Pennet, spenderade korsningen av plantorna av de doftande ärterna och analyserade arvet för pollen och blommans färg, att dessa tecken inte ger en oberoende fördelning i avkomman , hybrider upprepade alltid tecken på föräldraformer. Det blev klart att inte för alla tecken kännetecknas av en oberoende fördelning i avkomman och fri kombination.

Varje organism har stor mängd Tecken, och antalet kromosomer är små. Följaktligen bär varje kromosom inte en gen, utan en hel grupp gener som är ansvariga för utvecklingen av olika tecken. Studerar arvtecken vars gener är lokaliserade i en kromosom T. Morgan. Om MENTEL tillbringade sina experiment på ärten blev drozopilens fruktspolning det huvudsakliga föremålet för Morgan.

Drozofila varannan vecka med en temperatur av 25 ° C ger många avkommor. Hanen och kvinnan är tydligt urskiljbara - manbältet är mindre och mörkare. De har bara 8 kromosomer i diploiduppsättningen, ganska lätt multiplicera i provrör på billigt näringsmiljö.

Korsar en flock av Drosophila med en grå kropp och normala vingar med ett mjöl med en mörk färg av kroppen och de inbleage vingarna, i den första generationen, Morgan fick hybrider med en grå kropp och normala vingar (gen, som bestämmer den grå färgen Av buken dominerar den mörka färgen och genen som orsakas av utvecklingen av normala vingar - över genen är underutvecklad). När man analyserar utövandet av den kvinnliga F 1 med hanen, som hade recessiva tecken, förväntas teoretiskt att erhålla avkommor med kombinationer av dessa tecken i förhållandet 1: 1: 1: 1. I avkomman dominerades individerna tydligt med tecken på föräldraformer (41,5% - grå lång och 41,5% - svart med präglade vingar), och endast en liten del av flugorna var annorlunda än föräldrarna, en kombination av tecken (8,5% - Svart lång och 8,5% är grå med stapelvingar). Sådana resultat kunde endast erhållas om de gener som är ansvariga för kroppens färg och formen av vingarna är i samma kromosom.

1 - Ökande gameter; 2 - Cross-Board Grounds.

Om genererande gener och vingeformsgener är lokaliserade i samma kromosom, då med denna korsning, två grupper av individer, som upprepar tecken på föräldraformer, har erhållits, eftersom moderkroppen ska bilda gameter av endast två typer - AB och AB, och Paternal - One Type - AB. Följaktligen bör två grupper av individer som har AVA och AABB-genotypen bildas i avkomman. Avkomman uppträder emellertid individer (om än i mindre kvantiteter) med rekompatibla funktioner, det vill säga att ha en Gotype ABB och AAVB. För att förklara detta är det nödvändigt att återkalla mekanismen för bildandet av könsorganisationer - meios. I protopaset av den första meiotiska uppdelningen är homologa kromosomer konjugerade, och vid detta ögonblick kan utbytet av tomter uppstå mellan dem. Som ett resultat av tvärbindningsmedlet uppträder de kromosomsektionerna mellan generna A och B, AB- och AB-gemellerna, och som ett resultat bildas fyra grupper av fenotyper i avkomman, som med fri genkombination. Men eftersom tvärbindaren uppstår när det är litet, motsvarar det numeriska förhållandet mellan fenotyper inte 1: 1: 1: 1-förhållandet.

Kopplingsgrupp - GENNER lokaliserad i en kromosom och ärvad. Antalet kopplingsgrupper motsvarar en kromosomhaploiduppsättning.

Fångad arv - arv av tecken vars gener är lokaliserade i en kromosom. Kopplingskraften mellan gener beror på avståndet mellan dem: de ytterligare generna är belägna ifrån varandra, ju högre tvärbindningsfrekvensen och vice versa. Full koppling - En mängd olika adhesiv arv, i vilket generen för de analyserade särdragen är belägna så nära varandra att korsningen mellan dem blir omöjliga. Ofullständig koppling - En mängd olika adhesiv arv, där generna hos de analyserade särdragen är belägna på något avstånd från varandra, vilket gör det möjligt för tvärlinjen mellan dem.

Oberoende arv - Arvskyltar vars gener är lokaliserade i olika par av homologa kromosomer.

Okända gamets - Gameti, i processen med den bildande av vilken korsningen inte inträffade.

Nedekbiner - Hybridpersoner, som har samma kombination av tecken, som föräldrar.

Rekombinanter - Hybridpersoner som har en annan kombination av tecken än föräldrar.

Avståndet mellan generna mäts i morganidah - Villkorliga enheter som motsvarar procentandelen av vikter eller procentandel av rekombinanter. Till exempel är avståndet mellan generna i kroppens gråfärg och långa vingar (även kroppens svarta färg och de inchefärgade vingarna) i Drosophila 17%, eller 17 morganes.

Vid digeterosigot dominerande gener kan lokaliseras eller i en kromosom ( cis-fas) eller i olika ( transfas).

1 - mekanismen för cis-fasen (okända gemnets); 2 - Transfasmekanismen (icke-mätande grunder).

Resultatet av T. Morgans forskning var skapandet av dem kromosomalteori av ärftlig:

1. gen är belägna i kromosomer; olika kromosomer innehåller ett ojämnt antal gener; Satsen av gener av var och en av de icke-homologa kromosomerna är unik;
2. varje gen har en viss plats (locus) i kromosomen; I identiska locus är homologa kromosomer allelgener;
3. gen är belägna i kromosomer i en viss linjär sekvens;
4. gener lokaliserade i en kromosom är ärvt tillsammans genom att bilda en kopplingsgrupp; Antalet kopplingsgrupper är lika med den haploida uppsättningen av kromosomer och ständigt för varje typ av organismer;
5. vidhäftningen av gener kan störas i tvärbindningsprocessen, vilket leder till bildandet av rekombinanta kromosomer; Tvärbindningsfrekvensen beror på avståndet mellan generna: desto större avstånd desto större är tvärbindningsgradens betyg;
6. varje art har en uppsättning kromosomer-karyotypegenskaper för den.

Gå till föreläsningar nummer 17. "De grundläggande begreppen av genetik. Mendel Laws »

II. Kroppen är som ett holistiskt system. Åldersperiodisering av utveckling. Allmänna mönster av tillväxt och utveckling av kroppen. Fysisk utveckling ................................................ ........................................... 2.

III.2.1) Begreppet brott, dess huvudegenskaper.

Kopplat arv av tecken. Analys av arvet Samtidigt visade flera tecken i Drosophila, som utförs av T. Morgana, att resultaten av analysövergången av fi hybrider ibland skiljer sig från det förväntade i fallet med deras oberoende arv. Efterkommande av sådan korsning istället för fri kombination av tecken på olika par observerade en tendens att ärva huvudsakligen föräldrakombinationer av tecken. Sådant arv namngavs fångad. Det inneslutna arvet förklaras av placeringen av respektive gener i samma kromosom. Som en del av den senare sänds de från generation till generering av celler och organismer, samtidigt som kombinationen av föräldraalleler upprätthålls.

Beroendet av det adhesiva arvet av tecknen från lokaliseringen av gener i en kromosom ger anledning att överväga kromosomer som separat kopplingsgrupper.

I fig. 6.14 Resultaten av analysen av arv av tecken på kroppens färg och formen på vingarna i Drosophila, liksom deras cytologiska motivering. Det noteras att med den analyserade hanteringen från F 1 fanns det bara två typer av efterkommande som liknar sina föräldrar på en kombination av analyserade funktionalternativ (grå kroppsfärg och normala vingar eller svart kroppsmålning och korta vingar) i en 1: 1 förhållande. Detta indikerar bildandet av männen F 1 av summan av två typer av vikter med samma sannolikhet, i vilken de inledande förälderkombinationerna av alleler av gener kontrollerar namnen (BV eller BV) faller.

Med att analysera korsningen av honor F 1 uppträdde fyra typer av efterkommande med alla möjliga kombinationer av tecken. Samtidigt träffades efterkommarna med föräldrakombinationer av tecken på 83%. Vid 17% av efterkommarna fanns nya kombinationer av tecken (grå kroppsmålning och korta vingar eller svart kroppsfärg och normala vingar). Det framgår att i dessa korsningar manifesteras tendensen till det lyftande arv eller dominerande tecknen eller recessiva (83%). En partiell störning av kopplingen (17% av efterkommande) förklarades av tvärbindningsprocessen - utbyte av relevanta områden av homologa kromosomer i Profase I MeOS (se fig 3,72).

Från korsresultatet följer det att kvinnor av Drosophila bildar fyra typer av vikter, varav de flesta (83%) ökar ((BV) och (BV)), 17% av de vikter som bildas av dem visas som ett resultat av korsning och bära nya kombinationer av alleler av de analyserade generna ((BV) och (BV)). Skillnaderna som observerats vid korsningen av män och kvinnor från F1 med recessiva homozygota partners förklaras av det faktum att man för felaktiga skäl inte korsar. Som ett resultat bildar manliga Digeroosigons på gener som är belägna i en kromosom två typer av vikter. I honor håller korsningen och leder till bildandet av okända och crossover-spel, två typer av vardera. Därför uppträder fyra fenotyper i avkomman från analysövergången, varav två är nya jämfört med föräldrar med kombinationer av tecken.

Fikon. 6,14. Kopplad arv av tecken

(Kroppsfärg och vingar längd av Drosophila):

Jag- Korsar rena linjer, III -analysera mappings och kvinnor från f 1.

Att studera arv av andra egenskaper hos tecken har visat att procentandelen av crossover avkommor för varje par tecken är alltid densamma, men det skiljer sig åt olika par. Denna observation var grunden för slutsatsen att gener i kromosomer är belägna i linjär ordning. Det noterades ovan att kromosomen är en grupp av koppling av vissa gener. Homologa kromosomer är samma kopplingsgrupper som skiljer sig från varandra. endast Alleler av enskilda gener. I konjugation samlas homologer tillsammans med sina allelgener, och vid CrossingRad utbyter de relevanta områden. Som ett resultat visas korsnivå kromosomer med en ny uppsättning alleler. Frekvensen med vilka utbyten på platsen mellan de två dataterna beror på avståndet mellan dem (regeln T. Morgan). Procentandelen av crossover-spel, bärande crossover-kromosomer, reflekterar indirekt avståndet mellan generna. Detta avstånd är vanligt att uttrycka i sanshurganids. Över en centimörgalid tas avståndet mellan generna, vari 1% av crossover avkommor (crossover-spel) bildas.

Med en ökning av avståndet mellan generna ökar sannolikheten för crossgrowth i området mellan dem i procursorcellerna i spelen. Eftersom två kromatider av fyra närvarande i bivalent är involverade i tvärbindningsakten, även i fallet med utbytet mellan gener i detta par i alla föregångarceller, inte procentandelen av tvärgelceller inte överstiga 50 (figur 6.15). Men denna situation är möjlig bara teoretiskt. Praktiskt med en ökning av avståndet mellan gener, möjligheten att passera samtidigt flera korsningar i detta område (se bild 5.9). Eftersom varje andra korsning leder till restaurering av den tidigare kombinationen av allel i kromosomen, med ökande avstånd, kanske antalet crossover-spel inte ökar, men att minska. Det framgår av detta att andelen crossover-gameter är en indikator på det sanna avståndet mellan gener endast med en ganska nära plats, när möjligheten för den andra korsträngaren är utesluten.

Överträdelse av limhäftande arv för föräldrarna som ett resultat av en tvärbindare gör att du kan prata om ofullständig koppling Till skillnad från full koppling, Observeras, till exempel i män Drosophila.

Användningen av en analys av korsning i experimenten av T. Morgana visade att det med det är möjligt att inte bara ta reda på sammansättningen av par av nonalleranta gener, utan också arten av deras gemensamma arv. I fallet med ett adhesiv arv av tecken, enligt resultaten av analyskorsningen, kan du också fastställa avståndet mellan generna i kromosomen.

Dessutom indikeras prekursorcellerna, i vilka crossringaren passerade på platsen mellan de två dataterna; Crossover-gamets bränns

Kromosomgenetiska kartor är ett diagram över den relativa platsen och relativa avstånd mellan gener med vissa kromosomer i en kopplingsgrupp.

För första gången 1913-1915, T. Morgan och hans personal indikerar möjligheten att bygga genetiska kartor av kromosomer. De visade experimentellt att baserat på adhesionsfenomenen av gener och kors gångjärn, kan du bygga genetiska kartor av kromosomer. Möjligheten att kartlägga är baserad på konstansen av procentandelen av tvärfältet mellan vissa gener. Chromosom genetiska kartor sammanställs för många typer av organismer: insekter (Drosophila, mygg, kackerlacka, etc.), svamp (jäst, aspergill), för bakterier och virus.

Humana genetiska kartor används i medicin vid diagnos av ett antal allvarliga ärftliga mänskliga sjukdomar. I studierna av den evolutionära processen jämförs genetiska kartor av olika typer av levande organismer. Förutom genetisk finns det andra kartorkromosomer.

Fysisk kartan - en grafisk representation av ordningen av fysikaliska markörer (fragment av DNA-molekylen), avståndet mellan vilket bestäms i nukleotidparen.

Restriktionskartan är en form av ett fysiskt kort, vilket indikerar ordningen på följande och avstånd mellan sidor av splittring genom DNA-restriktioner (vanligtvis en del av igenkänning av begränsningsfasen 4-6 PN). Markörerna på detta kort är restriktionsfragment / restriktionsställen.

I de flesta växter och djur överskrider mängden kromosomer (2N) inte flera dussin, och antalet gener kan nå tiotals och till och med hundratusentals. Detta innebär att tusentals gener kan koncentreras i en separat kromosom, och de måste vara ärvda, det vill säga kopplat. Sådant arv fick ett namn "Koppling av gener". Generna som är belägna i kromosomen utgör en kopplingsgrupp. Sådana kopplingsgrupper på arten så mycket som han har kromosompar. Om generna A och B är belägna i olika ångkromosomer, därefter vid korsning av getyperna av ♀AVVCH♂AABB i den andra generationen, under tillståndet av fullständig dominans av båda generna, ett typiskt mönster av högfenotypplatser (9: 3 : 3: 1). Med Gamethegenesis ger AAVB-genotypen 4 typer av spel: AB, AB, AB, AB.
PEPPING Generna A och B är belägna vattenhaltiga kromosom, korsningen av genotyper av ♀abebabab ger i F2-splittring, liknande höjden under mono-libridkorsning: 1AVAB: 2ABAB: 1ABAB. Detta beror på att F1 hybrider bildar 2 typer av spel: AB, AB. I det magra fallet finns ett fenomen med fullständig vidhäftning av gener. Många komplexa problem med genetik löstes med hjälp av Fros-ophila-fruktflugor (Drosophila melanogaster) - artificiellt erhållande av mutationer, arten av genen, avkodningen av genomet etc.
DrozoFila har små dimensioner (längd på ca 3 mm), grå färg, ljusa röda ögon (fig, 3,1). Southen är större än män. Alla buken de har en randig, och i slutet (ligger OkhetSeklad). Männen har de sista segmenten fusionerade att ha, buken i buken är helt mörk och rundad.

Wildlife finns på många kontinenter. På sommaren, med flödet av frukter och grönsaker från södra regionerna i vårt land, penetrerar det långt i norr. Det matar på frukt av frukt, grönsaker, träjuice.
I laboratoriebetingelser uppföds Drosophila i glaskoppar på ett speciellt näringsmedium vid en temperatur av 25 ° C. Utvecklingscykeln från det befruktade ägget till en vuxen är cirka 10 dagar. Under året kan du få cirka 40 generationer av Drosophila.
Diploid-uppsättningen Drosophila är 8 kromosomer. I det andra paret är kromosomer svarta gener (svart kroppsfärg - B) och vestigial (skyddsvingar - VG). Dominerande Wild-Type Alleles B + Bestäm den grå kroppsfärgen och normala vingar VG-. De grå kropparna i kroppen B + och de inferidala vingarna av VG (recessivallel) är belägna på en kromosom, svarta gengener B (recessivallel) och långa vingar VG + på en annan homolog kromosom. Vid korsning av gråfarliga män (B + VG) med svarta långstrålskvinnor (BVG-) erhålls F1-hybrider från Chromosoms far med gråa bakterier och inblerade vingar (fig 3.2).

I framtiden upptäcktes faktumet av ofullständig vidhäftning av gener (fig 3.3). Den amerikanska genetiska forskaren T. Morgan på Drozophile studerade den ofullständiga vidhäftningen av gener och tvärbindare. Hanarna Drosophila Crosinesener uppstår inte. Ta kvinnor med Gotype B + VG + BVG och män med BVGBVG-genotypen. Om korsningsmedlet inte uppträder hos kvinnor, då i den två fenotypiska klassen. Om korsningen inträffar och allelerna förändras på platser i ett par kromosomer, så erhålles ytterligare två fenotypiska klass. För en enda korsningsagenten tar 1% korsnivå fenotyper. Hon fick namnet Morgganid. För närvarande är den betecknad av Santimorgan (se).
Figur 3.3 visar att avståndet mellan generna B och VG är 17 centimorgan.

När man studerade en tvärbindare mellan stånggenerna etablerades ömsesidigt arrangemang gener. Om det finns 12% mellan generna A och i porträntan, mellan A och C-20% och mellan A och C-20%, är genen i är belägen mellan generna A och C. Dessutom var det avslöjade att generna är belägna i kromosomen i linjär ordning. Baserat på detta blev det möjligt att göra genetiska kartor kromosomer och bestämma platsen för gener.
På kromosomgenetiska kort är det möjligt att förutsäga arten av arv av de studerade funktionerna för dessa organismer, och när det används för odlingsarbete utförs ett medvetet urval av par för korsning.
De viktigaste bestämmelserna i den kromosomala teorin om ärftlighet är följande:
1) Gen är i kromosomer och är belägna linjärt;
2) Generna som är belägna vattenhaltiga kromosom hör till en kopplingsgrupp. Antalet kopplingsgrupper är lika med haploidantalet av kromosomer;
3) tecken vars gener är belägna i samma kromosom, arv;
4) Baserat på det linjära arrangemanget av gener i kromosomer och frekvensen av crossfield, som en indikator på avståndet mellan gener, kan du bygga kartor över kromosomer.