andningssubstrat. Anaerob andning av spannmålsfrön. Mitokondriernas struktur och funktioner
Andningskoefficienten är förhållandet mellan koldioxid som frigörs under andning och mängden syre som absorberas (CO2 / O2). När det gäller klassisk andning, när kolhydraterna C6H^O^ oxideras och endast CO2 och H2O bildas som slutprodukter, är andningskoefficienten lika med en. Detta är dock långt ifrån alltid fallet, i vissa fall ändras det uppåt eller nedåt, varför man tror att det är en indikator på andningsproduktiviteten. Variabiliteten hos andningskoefficienten beror på andningssubstratet (oxiderat ämne) och på andningsprodukterna (fullständig eller ofullständig oxidation).
När de används i andningsprocessen, istället för kolhydrater, fetter, som är mindre oxiderade än kolhydrater, kommer mer syre att användas för deras oxidation - i det här fallet kommer andningskoefficienten att minska (till ett värde av 0,6 - 0,7). Detta förklarar det högre kaloriinnehållet i fett jämfört med kolhydrater.
Om organiska syror (ämnen som är mer oxiderade än kolhydrater) oxideras under andning, kommer mindre syre att användas än att koldioxid frigörs, och andningskoefficienten ökar till ett värde större än ett. Den högsta (lika med 4) den kommer att vara under andning på grund av oxalsyra, som oxideras enligt ekvationen
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Det nämndes ovan att med fullständig oxidation av substratet (kolhydrat) till koldioxid och vatten är andningskoefficienten lika med en. Men med ofullständig oxidation och partiell bildning av halveringstidens produkter kommer en del av kolet att stanna kvar i växten utan att bilda koldioxid; mer syre kommer att absorberas och andningskoefficienten sjunker till ett värde som är mindre än ett.
Således, genom att bestämma andningskoefficienten, kan man få en uppfattning om den kvalitativa andningsriktningen, substraten och produkterna från denna process.
Andningsberoende på miljöfaktorer.
Andning och temperatur
Liksom andra fysiologiska processer beror andningsintensiteten på ett antal miljöfaktorer, och starkare och
temperaturberoendet är mest uttalat. Detta beror på det faktum att av alla fysiologiska processer är andningen den mest "kemiska", enzymatiska. Sambandet mellan enzymers aktivitet och temperaturnivån är obestridlig. Andningen följer van't Hoff-regeln och har en temperaturkoefficient (2u 1,9 - 2,5.
Andningens temperaturberoende uttrycks av en enkelkurva (biologisk) med tre kardinalpunkter. Punkten (zonen) för minimum är olika för olika växter. I köldbeständiga växter bestäms den av växtvävnadens fryspunkt, så att i icke-frysande delar av barrträd detekteras andning vid temperaturer ner till -25 ° C. I värmeälskande växter ligger minimipunkten över noll och bestäms av temperaturen för växtdöd. Punkten (zonen) för optimum för andning ligger i intervallet från 25 till 35 ° C, d.v.s. något högre än optimum för fotosyntes. I växter med olika grader av termofilicitet ändras dess position också något: den ligger högre i värmeälskande växter och lägre i köldbeständiga. Den maximala andningstemperaturen ligger i intervallet från 45 till 53 ° C.> Denna punkt bestäms av cellers död och förstörelsen av cytoplasman, eftersom cellen andas medan den lever. Temperaturkurvan för andning liknar således fotosynteskurvan, men upprepar den inte. Skillnaden mellan dem ligger i det faktum att andningskurvan täcker ett bredare temperaturområde än fotosynteskurvan och dess optimum är något förskjutet mot högre temperaturer.
Temperaturfluktuationer har en stark effekt på andningens intensitet. Dess skarpa övergångar från högt till lågt och tillbaka ökar andningen avsevärt, vilket etablerades* av V.I. Palladin 1899.
Med temperaturfluktuationer inträffar inte bara kvantitativa, utan även kvalitativa förändringar i andningen, d.v.s. en förändring i oxidationsvägar organiskt material, men för närvarande är de dåligt studerade, därför presenteras de inte här.
Frågan om de ämnen som används i andningsprocessen har länge sysselsatt fysiologer. Även i verk av I.P. Borodin (1876) visade att intensiteten i andningsprocessen är direkt proportionell mot innehållet av kolhydrater i växtvävnader. Detta gav anledning att anta att det är kolhydrater som är huvudämnet som konsumeras vid andning (substrat).
För att klargöra denna fråga stor betydelse har en definition av andningskoefficienten. Andningskoefficienten (RC) är volymen eller molförhållandet mellan CO2 som frigörs under andning och CO2 som absorberas under samma tidsperiod. Med normal syretillgång beror DC-värdet på andningssubstratet. Om kolhydrater används i andningsprocessen, fortsätter processen enligt ekvationen С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20. I det här fallet är DC lika med ett: 6CO2/602 = 1. Men om fler oxiderade föreningar, såsom organiska syror, genomgår sönderfall under andningen, minskar syreupptaget, DC blir större än ett. Så, om äppelsyra används som ett andningssubstrat, är DC = 1,33. När mer reducerade föreningar, såsom fetter eller proteiner, oxideras under andning, krävs mer syre och DC blir mindre än enhet. Så när du använder fetter DC = 0,7. Bestämningen av andningskoefficienterna för olika växtvävnader visar att den under normala förhållanden är nära enhet. Detta ger anledning att tro att växten i första hand använder kolhydrater som andningsmaterial. Vid brist på kolhydrater kan andra substrat användas. Detta är särskilt tydligt hos plantor som utvecklas från frön, som innehåller fetter eller proteiner som reservnäringsämne. I detta fall blir andningskoefficienten mindre än en. När det används som andningsmaterial bryts fett ner till glycerol och fettsyror. Fettsyror kan omvandlas till kolhydrater genom glyoxylatcykeln. Användningen av proteiner som substrat för andning föregås av deras nedbrytning till aminosyror.
32. Anaerob andning växter(glykolys)
Det inledande skedet av den anaeroba nedbrytningen av kolhydrater är bildandet av ett antal fosfatestrar av sockerarter (hexoser). Glykolys sker i cytoplasman.
Glykolys utförs i alla levande celler hos organismer. I processen för glykolys omvandlas en hexosmolekyl till två molekyler pyrodruvsyra.
I det första steget tar glukosmolekylen, under inverkan av hexokinasenzymet, fosforsyraresten från ATP, som omvandlas till ADP, och som ett resultat bildas glukopyranos-6-fosfat. Det senare, under inverkan av enzymet fosfohexoisomeras (oxoisomeras), omvandlas till fruktofuranos-6-fosfat. Vid ett ytterligare skede av glykolys av fruktofuranos-6-fosfat fästs en annan fosforsyrarest på den. Energikällan för bildandet av denna eter är också ATP-molekylen. Denna reaktion katalyseras av fosfohexokinas aktiverat av magnesiumjoner. Som ett resultat bildas fruktofuranos-1,6-difosfat och en ny adenosindifosfatmolekyl.
Nästa steg i glykolysen är oxidationen av 3-fosfoglyceraldehyd med specifikt dehydrogenas och fosforyleringen av glycerinsyra med användning av mineralfosforsyran. 1,3-difosfoglycerinsyran som bildas som ett resultat av denna reaktion, med deltagande av fosfoerasenzymet, överför en fosforsyrarest till ADP-molekylen, som omvandlas till ATP, och 3-fosfoglycerinsyra bildas. Den senare omvandlas under inverkan av enzymet fosfoglyceromutas till 2-fosfoglycerinsyra, som under inverkan av enzymet enolas omvandlas till fosfoenolpyrodruvsyra och slutligen till pyrodruvsyra.
Bildandet av pyrodruvsyra från fosfoenolpyruvat avslutar den glykolytiska klyvningen av hexos genom typen av alkoholjäsning.
Krebs cykel
Andra fasen av andningen aerob- lokaliserad i mitokondrier och kräver närvaro av syre. Pyrodruvsyra går in i den aeroba fasen av andningen.
Processen kan delas in i tre huvudsteg:
1) oxidativ dekarboxylering av pyrodruvsyra;
2) trikarboxylsyracykel (Krebs-cykel);
3) det sista steget av oxidation - elektrontransportkedjan (ETC) kräver den obligatoriska närvaron av 0 2 .
De två första stadierna inträffar i mitokondriernas matris; elektrontransportkedjan är lokaliserad på det inre mitokondriella membranet.
Första stadiet- oxidativ dekarboxylering av pyrodruvsyra. Denna process består av en serie reaktioner och katalyseras av ett komplext multienzymatiskt system, pyruvatdekarboxylas. Pyruvatdekarboxylas inkluderar tre enzymer och fem koenzymer (tiaminpyrofosfat, liponsyra, koenzym A - KoA-SH, FAD och NAD). Som ett resultat av denna process bildas ett aktivt acetat - acetylkoenzym A (acetyl-CoA), reducerat med NAD (NADH + H +), och koldioxid frigörs (den första molekylen). Reducerad NAD går in i elektrontransportkedjan och acetyl-CoA går in i trikarboxylsyracykeln.
Andra stadiet- trikarboxylsyracykel (Krebs-cykel). År 1935 fann den ungerske vetenskapsmannen A. Szent-Gyorgyi att tillsats av små mängder organiska syror (fumarsyra, äppelsyra eller bärnstenssyra) förbättrar absorptionen av syre av krossade vävnader. Genom att fortsätta dessa studier kom G. Krebs till slutsatsen att det huvudsakliga sättet för kolhydratoxidation är cykliska reaktioner, där ett antal organiska syror gradvis omvandlas. Dessa transformationer kallades trikarboxylsyracykeln eller Krebs-cykeln. Forskaren själv tilldelades Nobelpriset 1953 för dessa arbeten.
Kärnan i cykeln är dekarboxyleringen av pyrodruvsyra.
Aktivt acetat, eller acetyl-CoA, kommer in i cykeln. Kärnan i reaktionerna som ingår i cykeln är att acetyl-CoA kondenseras med oxaloättiksyra (OAA). Vidare går omvandlingen genom en serie di- och trikarboxylsyror. Som ett resultat regenereras PIEC i sin ursprungliga form. Under cykeln tillsätts tre H 2 0 molekyler, två CO 2 molekyler och fyra vätepar frigörs som återställer motsvarande koenzymer (FAD och NAD).
Acetyl-CoA, som kondenserar med PHA, ger citronsyra, medan CoA frigörs i sin ursprungliga form. Denna process katalyseras av enzymet citratsyntas. Citronsyra omvandlas till isocitronsyra. Nästa steg är oxidationen av isocitronsyra, reaktionen katalyseras av enzymet isocitratdehydrogenas. I detta fall överförs protoner och elektroner till NAD (NADH + H+ bildas). Denna reaktion kräver magnesium- eller manganjoner. Samtidigt sker dekarboxyleringsprocessen. På grund av en av kolatomerna som kom in i Krebs-cykeln frigörs den första CO 2 -molekylen. Den resulterande a-ketoglutarsyran genomgår oxidativ dekarboxylering. Denna process katalyseras också av multienzymkomplexet ketoglutaratdehydrogenas. Som ett resultat frigörs den andra CO 2 -molekylen på grund av att den andra kolatomen kommer in i cykeln. Samtidigt reduceras ytterligare en NAD-molekyl till NADH och succinyl-CoA bildas.
I nästa steg spjälkas succinyl-CoA till bärnstenssyra (succinat) och HS-CoA. Den energi som frigörs i detta fall lagras i den makroergiska fosfatbindningen av ATP. Den resulterande bärnstenssyran oxideras till fumarsyra. Reaktionen katalyseras av enzymet succinatdehydrogenas. Samtidigt frigörs ett tredje vätepar och bildar FAD-H 2 .
I nästa steg omvandlas fumarsyra, genom att fästa en vattenmolekyl, till äppelsyra med hjälp av enzymet fumaratdehydrogenas. I det sista skedet av cykeln oxideras äppelsyra till PAA.
Med varje steg i cykeln försvinner en molekyl pyrodruvsyra, och 3 molekyler CO 2 och 5 par väteatomer av elektroner delas av från olika komponenter i cykeln.
En variant av Krebs-cykeln är glyoxylatcykeln. Tvåkolsföreningar, såsom acetat, fungerar som en källa till kolhydrater, och glyoxylsyra är inblandad. R-ioner i glyoxylatcykeln ligger till grund för omvandlingen av lagrat fett till kolhydrater. Enzymerna i denna cykel är belägna i cellkropparna - glyoxisomer.
I glyoxylatcykeln, i motsats till Krebs-cykeln, sönderdelas isocitronsyra till bärnstens- och glyoxylsyror. . Glyoxylat, med deltagande av malatsyntas, interagerar med den andra molekylen av acetyl-Co A, som ett resultat av vilken äppelsyra syntetiseras, som oxideras till AAA.
I motsats till Krebs-cykeln, i glyoxylatcykeln, är inte en utan två molekyler av acetyl-CoA involverade i varje varv, och denna aktiverade acetyl används inte för oxidation, utan för syntes av bärnstenssyra. Bärnstenssyra lämnar glyoxisomer, förvandlas till PAA och deltar i glukoneogenes (omvänd glykolys) och andra biosyntesprocesser. Glyoxylatcykeln tillåter utnyttjande av reservfetter, under nedbrytningen av vilka molekyler av acetyl-CoA bildas. Dessutom för varannan molekyl av acetyl-CoA i glyoxylatcykeln.
Den fysiologiska betydelsen av glyoxylatcykeln består i en ytterligare väg för nedbrytning av fetter och bildning av ett antal olika mellanliggande föreningar som spelar en viktig roll i biokemiska reaktioner.
Krebs-cykelns energi
Krebs cykel. spelar en extremt viktig roll i växtorganismens metabolism. Det fungerar som det sista steget i oxidationen av inte bara kolhydrater utan även proteiner, fetter och andra föreningar. Under cykelns reaktioner frigörs huvudmängden energi som finns i det oxiderade substratet, och det mesta av denna energi går inte förlorad till kroppen, utan används under bildandet av högenergi slutliga fosfatbindningar av ATP.
I den aeroba fasen av andningen, under oxidationen av pyrodruvsyra, bildas 4 molekyler av NADH + H +. Deras oxidation i andningskedjan leder till bildandet av 12 ATP. Dessutom reduceras en molekyl av flavin-dehydrogenas (FADH2) i Krebs-cykeln. Oxidation av denna R-förening i andningskedjan resulterar i bildningen av 2 ATP, eftersom fosforylering ensam inte sker. När en molekyl av a-ketoglutarsyra oxideras till bärnstenssyra, ackumuleras energi direkt i en ATP-molekyl (substratfosforylering). Således åtföljs oxidationen av en molekyl pyrodruvsyra av bildningen av 3CO2 och 15 ATP-molekyler. Men när en glukosmolekyl bryts ner erhålls två molekyler pyrodruvsyra.
Det finns två huvudsystem och två huvudvägar för omvandlingen av andningssubstratet, eller kolhydratoxidation:
- glykolys + Krebs cykel (glykolytisk);
- pentosfosfat (apotomiskt).
Den relativa rollen för dessa andningsvägar kan variera beroende på typ av växt, ålder, utvecklingsfas och även beroende på miljöfaktorer. Processen för andning av växter utförs under alla yttre förhållanden under vilka liv är möjligt. Växtorganismen har inga anpassningar för temperaturreglering, därför utförs andningsprocessen vid en temperatur på -50 till +50°C. Växter har inga anpassningar för att upprätthålla en jämn fördelning av syre genom alla vävnader. Exakt behovet av att utföra andningsprocessen under en mängd olika förhållanden ledde till utvecklingen i evolutionsprocessen av olika vägar för respiratorisk metabolism och till en ännu större variation av enzymsystem som utför individuella stadier av andning. Det är viktigt att notera förhållandet mellan alla metaboliska processer i kroppen. Att ändra sättet för respiratoriskt utbyte leder till djupgående förändringar i hela växternas metabolism.
Glykolytisk väg för respiratorisk metabolism är den vanligaste och består i sin tur av två faser. Första fasen - anaerob (glykolys), den andra fasen - aerob. Dessa faser är lokaliserade i olika fack i cellen. Den anaeroba fasen av glykolysen är i cytoplasman, den aeroba fasen är i mitokondrierna.
Anaerob andningsfas (glykolys) utförs i alla levande celler hos organismer. I processen med glykolys omvandlas en hexosmolekyl till två molekyler av pyrodruvsyra:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Denna oxidativa process kan fortgå under anaeroba förhållanden (i frånvaro av syre) och fortsätter genom en serie steg. Först och främst, för att genomgå andningsnedbrytning, måste glukos aktiveras. Glukosaktivering sker genom fosforylering av den sjätte kolatomen på grund av interaktion med ATP:
glukos + ATP -> glukos-6-fosfat + ADP
I nästa steg bildas ATP på grund av den befintliga makroerga bindningen i 1,3-difosfoglycerinsyra. Processen katalyseras av enzymet fosfoglyceratkinas:
Således, i detta skede, ackumuleras oxidationsenergin i form av energin från ATP-fosfatbindningen. Sedan omvandlas 3-FHA till 2-FHA, med andra ord, fosfatgruppen överförs från position 3 till position 2. Reaktion 1 katalyseras av enzymet fosfoglyceromutas och fortsätter i närvaro av magnesium:
Ytterligare uttorkning av FHA inträffar. Reaktionen fortskrider med deltagande av enolasenzymet i närvaro av Mg2+- eller Mn2+-joner. Dehydrering åtföljs av en omfördelning av energi inom molekylen, vilket resulterar i en makroergisk bindning. Fosfoenolpyrodruvsyra (PEP) bildas:
Enzymet pyruvatkinas överför sedan den energirika fosfatgruppen till ADP för att bilda ATP och pyrodruvsyra. För att reaktionen ska fortsätta är närvaron av Mg2+ eller Mn2+ joner nödvändig:
Eftersom nedbrytningen av en glukosmolekyl ger två PHA-molekyler, upprepas alla reaktioner två gånger. Alltså den totala ekvationen för glykolys. Som ett resultat av glykolysprocessen bildas fyra ATP-molekyler, men två av dem täcker kostnaden för den initiala aktiveringen av substratet. Därför ackumuleras två ATP-molekyler. Bildandet av ATP i processen är som följer:
Glykolysreaktionen kallas substratfosforylering, eftersom makroerga bindningar uppstår på molekylen av det oxiderade substratet. Om vi antar att under nedbrytningen av ATP frigörs 30,6 kJ från ADP och Fn, så ackumuleras endast 61,2 kJ i makroerga fosfatbindningar under glykolysperioden. Direkta bestämningar visar att nedbrytningen av en glukosmolekyl till pyrodruvsyra åtföljs av frisättning av 586,6 kJ. Följaktligen är energieffektiviteten för glykolys låg. Dessutom bildas 2 NADH-molekyler som kommer in i andningskedjan, vilket leder till ytterligare produktion av ATP. De resulterande två molekylerna av pyrodruvsyra är involverade i den aeroba fasen av andningen.
Pentosfosfatväg är en direkt oxidation av glukos och sker i cellernas cytoplasma. Den högsta aktiviteten av enzymer från pentosfosfatvägen återfanns i cellerna i levern, fettvävnad, binjurebarken, bröst under amning, mogna erytrocyter. En låg nivå av denna process hittades i skelett- och hjärtmusklerna, hjärnan, sköldkörteln och lungorna.
Pentosfosfatvägen kallas också den apotomiska vägen, eftersom hexoskolkedjan i sina reaktioner förkortas med en atom, som ingår i CO2-molekylen.
Pentosfosfatvägen utför två viktiga metaboliska funktioner i kroppen:
- det är huvudkällan till NADPH för syntes av fettsyror, kolesterol, steroidhormoner, mikrosomal oxidation; i erytrocyter används NADPH för att återställa glutation, ett ämne som förhindrar peroxidhemolys;
- det är huvudkällan till pentoser för syntesen av nukleotider, nukleinsyror koenzymer (ATP, NAD, NADP, CoA-SH, etc.).
Två faser kan särskiljas i pentosfosfatvägen - oxidativ och icke-oxidativ.
originalsubstrat oxidativ fasär glukos-6-fosfat, som dehydreras direkt med deltagande av NADP-beroende dehydrogenas (reaktion 1). Reaktionsprodukten hydrolyseras (reaktion 2), och det resulterande 6-fosfoglukonatet dehydreras och dekarboxyleras (reaktion 3). Således förkortas monosackaridens kolkedja med en kolatom ("apotomi") och ribulos-5-fosfat bildas.
Reaktioner av den oxidativa fasen av pentosfosfatvägen.
icke-oxiderande fas Pentosfosfatvägen börjar med isomeriseringsreaktioner. Under dessa reaktioner isomeriserar en del av ribulos-5-fosfat till ribos-5-fosfat, den andra delen till xylulos-5-fosfat
Isomeriseringsreaktioner av ribulos-5-fosfat.
Följande reaktion fortsätter med deltagande av transketolasenzymet, vars koenzym är tiamindifosfat (ett derivat av vitamin B1). I denna reaktion överförs ett tvåkolsfragment från xylulos-5-fosfat till ribos-5-fosfat:
De resulterande produkterna interagerar med varandra i en reaktion katalyserad av transaldolas och består i överföringen av dihydroxiacetonåterstoden till glyceraldehyd-3-fosfat.
Produkten av denna reaktion, erytros 4-fosfat, deltar i den andra transketolasreaktionen tillsammans med följande xylulos 5-fosfatmolekyl:
Således omvandlas tre molekyler pentosfosfater som ett resultat av reaktionerna i det icke-oxidativa steget till två molekyler fruktos-6-fosfat och en molekyl glyceraldehyd-3-fosfat. Fruktos-6-fosfat kan isomerisera till glukos-6-fosfat, och glyceraldehyd-3-fosfat kan genomgå oxidation i glykolys eller isomerisera till dihydroxiacetonfosfat. Den senare kan tillsammans med en annan molekyl av glyceraldehyd-3-fosfat bilda fruktos-1,6-difosfat, som också kan omvandlas till glukos-6-fosfat.
Genom pentosfosfatvägen, fullständig oxidation av glukos-6-fosfat till sex CO2-molekyler. Alla dessa molekyler bildas från C-1-atomerna i sex molekyler av glukos-6-fosfat, och från de sex molekylerna av ribulos-5-fosfat som bildas regenereras återigen fem molekyler av glukos-6-fosfat:
Om vi förenklar det presenterade schemat får vi:
Således åtföljs den fullständiga oxidationen av 1 glukosmolekyl i pentosfosfatvägen av reduktionen av 12 NADP-molekyler.
2. Från forskarna som föreslås nedan, positionen (teorin) om genetiska
3. De mest traditionella substraten för andning i växter är ...
kolhydrater; |
|||
nukleinsyror. |
|||
4. Glykolysreaktioner äger rum i ... |
|||
cytoplasma; |
kloroplaster; |
||
mitokondrier; |
ribosomer. |
||
5. Syntesen av ATP-molekyler fortsätter ... |
|||
på plasmalemmat; |
i ribosomer; |
||
på tonoplasten; |
i mitokondrier. |
||
6. Glykolys kallas ... |
|||
uppsättning av alla processer |
syreklyvning av glu- |
||
energi metabolism; |
|||
anoxisk splittring |
nedbrytning av polysackarider till |
||
monosackarider. |
|||
7. Under glykolys bryts en molekyl glukos ner till ... |
|||
två pyrodruvsmolekyler |
koldioxid och vatten; |
||
etanolmolekyler; |
smörsyramolekyler. |
||
8. I processen att bryta ner en molekyl glukos till koldioxid
9. Syresplittring jämfört med anoxisk när det gäller energi ...
lika effektiv; |
cirka 5 gånger effektivare; |
||
cirka 2 gånger effektivare; |
nästan 20 gånger effektivare. |
||
10. När kolhydrater bryts ner syntetiseras den största mängden ATP ...
11. När en glukosmolekyl bryts ner till pyrodruvsyra, bildas den dessutom i cellen ...
12. Fosforylering är processen för elektronöverföring längs andningskedjan, som följer med bildningen ...
fosfater; |
13. Den största mängden energi frigörs under oxidation ...
kolhydrater; |
vitaminer. |
||
14. Den biologiska oxidationsprocessen sker i ... |
|||
lysosomer; |
peroxisomer; |
||
mitokondrier; |
Golgi komplex. |
||
15. Under glykolys, ... |
|||
acetylkoenzym A; |
|||
koldioxid och vatten; |
|||
mineral näring |
|||
Van Helmont; |
|||
J B. Bussengo; |
PÅ. Bolotov. |
||
2. Teorin om mineralnäring är formulerad ... |
|||
N. Saussure; |
I. Knop; |
||
Yu Liebig; |
Y. Saks. |
||
3. Ammonifierare är... |
|||
enzymer som aminerar organiskt |
mikroorganismer som fixar |
||
nikinsyror; |
kväve i ammoniumform; |
||
2) mikroorganismer som sönderdelas 4) växter som föredrar markens pyroorganiska ämnen med absorption av ammoniumkväve. frisättning av ammoniak;
4. Den villkorliga gränsen mellan makroelement och mikroelement bestäms
5. Reduktionen av nitriter till ammonium i cellen utförs av enzymet ...
nitrogenas; |
nitritreduktas; |
||||||
nitrosaminotransferas; |
nitratreduktas. |
||||||
6. Minimumlagen av J. Liebig bestämmer att ... |
|||||||
växter tillräckligt med mini- |
3) till följd av ekonomisk aktivitet |
||||||
en liten uppsättning kraftelement |
|||||||
mineral nutrition strävar efter |
|||||||
minimum; |
|||||||
skörden beror främst på |
introduktion |
minimibeloppet |
|||||
siktar från ett batteri som innehåller |
maximal |
||||||
som är minimal i jorden; |
grödans tillväxt. |
||||||
7. Jordabsorberande komplex är... |
|||||||
gemenskap av mikroorganismer |
underjordisk del av växter, ak- |
||||||
förknippas med rötter |
absorberar vatten och el |
||||||
matpoliser; |
|||||||
jordpartiklar, mekaniska och |
polymera gödseltillsatser |
||||||
fysikalisk-kemiskt bibehållande |
reducerande |
rörlighet |
|||||
elementjoner |
mineral- |
membranelement. |
|||||
8. Denitrifierare är... |
|||||||
mikroorganismer, |
återställd- |
växter som föredrar |
|||||
nitrater till molekylärt |
nitratkväve; |
||||||
kväve; |
|||||||
enzymer som återställer |
bärarenzymer, |
||||||
nitrater i växter; |
tillfälligt |
regenererande |
|||||
nitrater och transporterar kväve |
|||||||
10. Vid symbiotisk kvävefixering är energikällan för nedbrytning av kvävemolekyler ...
11. Reduktionen av nitrater till ammonium i växter genomförs ...
nitrogenas; |
bienzymkomplex nit- |
|||
ratreduktas och nitritreduktas; |
||||
nitritreduktas; |
nitratreduktas. |
|||
12. Ett symptom på kvävesvält hos växter är ... |
||||
blek färg på hela ytan |
frånvaro av axillära njurar; |
|||
ark stil; |
||||
mörkare /bränna/ kanter på arket |
ful utveckling av generativ |
|||
ylande skivor; |
nya delar av växter. |
|||
13. Ett symptom på fosforsvält hos växter är ... |
||||
genomgående blågrön färg |
störning av ledningsstrukturen |
|||
lövblad; |
skära knippen av löv; |
|||
förenkling |
bladformer |
förstörelse av mitokondrier. |
||
/juvenilization/; |
||||
14. Kalium är... |
||||
absolut |
oumbärligt element |
kan delvis ersättas med en |
||
matservering; |
novalenta katjoner av de första |
|||
grupper av element i tabellen Män- |
||||
kan delvis ersättas med eller- |
4) kan endast ersättas med natrium |
|||
ganiska katjoner; |
Jag äter från salthaltiga växter. |
|||
15. Ett tecken på kaliumbrist är ...
1) en kraftig minskning |
storlekar |
blad droppe; |
|
unga blad; |
|||
2) gulning av löv |
krympning av växtpunkter. |
||
/rostiga fläckar/; |
|||
16. Magnesiums fysiologiska roll beror på följande ... |
|||
1) är en del av karotenoider; |
aktiverar ett antal enzymer; |
||
2) stödjer strukturen av ribo- |
inaktiverar vissa inhibitorer |
||
havskatt, vilket orsakar föreningen av deras under- |
hämmare av enzymatiska reaktioner. |
||
17. Sammansättningen av de katalytiska centra av många redoxenzymer (cytokromer, katalas, peroxidas) inkluderar ...
18. Sammansättningen av de katalytiska centra av polyfenoloxidas och askorbat
19. Kobolt är en del av vitamin B12, vilket är nödvändigt för processen med molekylär kvävefixering. Den mest känsliga för bristen på kobolt är ...
Tillväxt och utveckling
IAA-koncentrationen är högre |
4) endast gibberelliner. |
||
än koncentrationen av cytokininer; |
|||
2. Vilka stadier omfattar ontogenin hos högre växter? |
|||
embryonala, |
juvenil |
3) embryonalt stadium, faser |
|
stadier och stadier av ålderdom; |
koya, stadier av mognad och ålderdom; |
||
embryonala, |
juvenil |
4) vilofasen, mognadsstadiet och |
|
stadier, stadier av mognad och ålderdom; |
|||
I vilket utvecklingsstadium har en växt maximal förmåga att |
|||
stu till vegetativ förökning? |
|||
i stadiet av frövila; |
i det reproduktiva utvecklingsstadiet |
||
på ungdomsstadiet av utvecklingen; |
i ålders- och dödsstadiet. |
||
4. Hur yttrar sig apikal dominans? |
|||
fullständigt undertryckande av apikalen |
ändra vinkeln vid vilken |
||
lateral meristemutveckling |
sidoskott avgår från huvudet |
||
meristem; |
|||
en minskning av tillväxttakten |
undertryckande av lateral meri- |
||
processer i laterala meristem; |
utvecklingsmönster för den apikala mekanismen |
||
5. Vilket hormon säkerställer tillväxt och utveckling av en växt? |
|||
cytokinin; |
|||
gibberellin; |
abscisinsyra. |
||
6. Vilket hormon ger åldrande och mognad av frukter? |
|||
abscisinsyra; |
|||
gibberellin; |
|||
7. Vilket hormon är stresshormonet i växter? |
|||
cytokinin; |
|||
gibberellin; |
abscisinsyra. |
||
8. Vad heter de irreversibla tillväxtrörelserna hos växter orsakade av en ensidigt verkande faktor?
nastia; |
tropismer; |
||
nutationer; |
taxibilar. |
9. Vilken händelse i tillväxtzonen för en rot eller stam, enligt Kholodny-Vent-teorin, är primär?
10. Vad heter växtrytmer med en period på ungefär ett dygn, som är endogena till sin natur?
11. Vilka är orsakerna till den kraftiga minskningen av tillväxthastigheten hos växter med brist på vatten?
12. Vilket av följande tecken är karakteristiskt för etiolerad
13. Vilken typ av tropism avser rörelsen av ett vetehalm som reser sig efter logi?
geotropism; |
kemotropism; |
||
fototropism; |
hydrotropism. |
14. Vilka miljöfaktorer är de viktigaste under övergången
blommar på sensommaren; |
4) blommar tidigt på hösten. |
||
Växtresistens mot ogynnsamma miljöförhållanden |
|||
1. Vilket tecken kännetecknar växters kylbeständighet? |
|||
förmåga att uthärda |
3) förmågan att tolerera låg |
||
levande temperaturer; |
negativa temperaturer; |
||
förmåga att tolerera låg |
4) förmågan att uthärda |
||
positiva temperaturer; |
komplex av ogynnsam |
||
2. Vad är orsaken till att värmeälskande växter dör vid låga positiva temperaturer?
3. Vilka är orsakerna till växtdöd vid låga negativa temperaturer?
frysning av cellsav |
negativ |
temperatur |
||||
expanderar i volym; |
orsaka koagulering av proteiner |
|||||
toplasma; |
||||||
spruckna blodkärl och celler |
vassa kanter av iskristaller |
|||||
växter; |
orsak |
mekanisk skada |
||||
bildandet av cytoplasman och dess död. |
||||||
4. Vad är den fysiologiska orsaken till att växter dör av blötläggning? |
||||||
stor förlust |
kvantiteter |
etylalkoholförgiftning |
||||
samlas in |
anaerob |
|||||
betingelser; |
||||||
tömning |
kolhydrater |
som ett resultat |
||||
på grund av intensiv andning; |
grävande jord |
formning |
||||
krossa den med isbitar. |
||||||
5. Vilken typ av jordsalthalt är särskilt farlig för en växt? |
||||||
sulfat; |
||||||
klorid; |
blandad. |
|||||
6. Vilka tecken skiljer halofyter från glykofyter? |
||||||
hög produktivitet; |
högintensiv trans- |
|||||
hög växelkurs; |
låg transpi- |
||
7. Vilka är orsakerna till salternas skadliga effekter på växter? |
|||
växter ackumuleras giftiga |
natriumjoner konkurrerar inte med |
||
vridna utbytesprodukter; |
andra joner; |
||
störning av cellstrukturen |
salt som kommer in i cellen |
||
nya organeller och cytoplasma; |
lägre vattenpotential |
||
skadligt för hennes liv |
|||
aktiviteter. |
|||
8. Vilka kulturväxter är mer salttoleranta? |
|||
sockerbeta; |
|||
9. Varför användningen av konstgödsel bidrar till en mer framgångsrik omställning
10. Vilka egenskaper har växter som odlats från frön som behandlats i en timme med en 3% natriumkloridlösning?
9. KORT INFORMATION OM BILDANDET AV VÄXTSFYSIOLOGI OCH OM VETENSKAPLIGA FYSIOLOGER
Växtfysiologi utvecklades ursprungligen som en integrerad del av botaniken. Början till experimentell växtfysiologi lades av experiment från den holländska naturforskaren Jan Van Helmont. År 1629 genomförde han det första fysiologiska experimentet och studerade växternas näring. Han placerade jord som vägde 91 kg i ett jordkärl och planterade en pilgren i den, vars vikt var 2,25 kg, och vattnade den regelbundet med regnvatten. Efter 5 år vägde jag jorden och grenen separat. Det visade sig att pilen vägde 77 kg, och jordens vikt minskade med endast 56,6 g. Baserat på denna erfarenhet drog Helmont slutsatsen att växtens massa består av vatten. Så här uppstod vattenteorin om näring.
Etapper ytterligare utveckling växtfysiologi förknippades med upptäckten av fotosyntes. År 1771 upptäckte Joseph Priestley att myntaväxter placerade i ett kärl korrigerade luften i den, bortskämd genom att ett ljus brändes.
Den schweiziska botanikern Jean Senebier publicerade 1800 avhandlingen "Physiology of Plants", där han först definierade ämnet och uppgifterna för växtfysiologi som en självständig vetenskap och gav namn åt denna vetenskap.
De viktigaste stadierna i utvecklingen av växtfysiologi är också förknippade med studiet av tillväxtrörelser - tropismer (C. Darwin), utvecklingen av teorin om mineralnäring (Yu. Liebig, J. B. Bussengo).
V sent XIX - början av XX-talet. intensiv studie av mekanismerna för växtandning började (V.I. Palladin, A.N. Bakh).
Grundarna av rysk växtfysiologi är Andrey Sergeevich Famintsyn och Kliment Arkadyevich Timiryazev. Forskning av A.S. Famintsyn ägnas åt metabolismen och energin hos växter. Han är författare till den första inhemska läroboken om växtfysiologi (1887). Huvudstudierna av K.A. Timiryazev om växtfysiologi ägnas åt processen för fotosyntes.
V 1934 inrättades Institute of Plant Physiology i systemet för USSR Academy of Sciences, som 1936 fick sitt namn efter K.A. Timiryazev. Denna institution spelade en viktig roll i utvecklingen av rysk växtfysiologi. Namnen på sådana kända forskare som Anatoly Alexandrovich Nichiporovich är associerade med honom - huvudarbetena om fotosyntesens fysiologi, teorin om växters fotosyntetiska produktivitet
och dess tillämpning inom jordbruket; Mikhail Khristoforovich Chailakhyan - författaren till den hormonella teorin om växtutveckling (1937); Raisa
Frågan om de ämnen som används i andningsprocessen har länge sysselsatt fysiologer. Även i verk av I.P. Borodin (1876) visade att intensiteten i andningsprocessen är direkt proportionell mot innehållet av kolhydrater i växtvävnader. Detta gav anledning att anta att det är kolhydrater som är huvudämnet som konsumeras vid andning (substrat). För att klargöra denna fråga är bestämningen av andningskoefficienten av stor betydelse. Andningskoefficient(DC) är volymen eller molförhållandet mellan CO 2 som frigörs under andning och den som absorberas under samma tidsperiod Cirka 2 . Med normal tillgång till syre beror DC-värdet på andningssubstratet. Om kolhydrater används i andningsprocessen, fortsätter processen enligt ekvationen C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O. I detta fall är DC lika med ett: 6CO 2 / 6O 2 \ u003d 1. Men om nedbrytning under andning exponeras mer oxiderade föreningar, såsom organiska syror, minskar syreupptaget, DC blir större än ett. Så, om äppelsyra används som ett andningssubstrat, är DC = 1,33. När mer reducerade föreningar, såsom fetter eller proteiner, oxideras under andning, krävs mer syre och DC blir mindre än enhet. Så när du använder fetter DC = 0,7. Bestämningen av andningskoefficienterna för olika växtvävnader visar att den under normala förhållanden är nära enhet. Detta ger anledning att tro att växten i första hand använder kolhydrater som andningsmaterial. Vid brist på kolhydrater kan andra substrat användas. Detta är särskilt tydligt hos plantor som utvecklas från frön, som innehåller fetter eller proteiner som reservnäringsämne. I detta fall blir andningskoefficienten mindre än en. När det används som andningsmaterial bryts fett ner till glycerol och fettsyror. Fettsyror kan omvandlas till kolhydrater genom glyoxylatcykeln. Användningen av proteiner som substrat för andning föregås av deras nedbrytning till aminosyror.
Existerar två huvudsystem och två huvudsakliga sätt omvandling av andningssubstratet, eller oxidation av kolhydrater: 1) glykolys + Krebs cykel (glykolytisk); 2) pentosfosfat (Apotomtesque). Den relativa rollen för dessa andningsvägar kan variera beroende på typ av växt, ålder, utvecklingsfas och även beroende på miljöfaktorer. Processen för andning av växter utförs under alla yttre förhållanden under vilka liv är möjligt. Växtorganismen har därför inga anpassningar för temperaturreglering
Andningsprocessen utförs vid en temperatur på -50 till +50°C. Växter har inga anpassningar för att upprätthålla en jämn fördelning av syre genom alla vävnader. Det var behovet av att utföra andningsprocessen under olika förhållanden som ledde till utvecklingen i utvecklingsprocessen av olika vägar för respiratoriskt utbyte och till en ännu större variation av enzymsystem som utför individuella andningsstadier. Det är viktigt att notera förhållandet mellan alla metaboliska processer i kroppen. Att ändra sättet för respiratoriskt utbyte leder till djupgående förändringar i hela växternas metabolism.
