Kūryba

Koncentracijos gradiento transportavimas. Natrio (Na) koncentracijos gradientas kaip varomoji membranos transportavimo jėga. Dx - koncentracijos gradientas

Pusiausvyros potencialas- tokia transmembraninio elektros krūvių skirtumo vertė, kai jonų srovė į ląstelę ir iš jos tampa vienoda, t.y. iš tikrųjų jonai nejuda.

Kalio jonų koncentracija ląstelės viduje yra daug didesnė nei tarpląstelinio skysčio, tuo tarpu natrio ir chloro jonų koncentracija, atvirkščiai, yra daug didesnė tarpląsteliniame skystyje. Organiniai anijonai yra didelės molekulės, kurios nepraeina ląstelės membrana.

Šis koncentracijos skirtumas arba koncentracijos gradientas yra varomoji jėga ištirpusių jonų difuzijai į mažesnės koncentracijos sritį arba, pagal antrąjį termodinamikos dėsnį, į žemesnį energijos lygį. Taigi, natrio katijonai turėtų pasklisti į ląstelę, o kalio katijonai - iš jos.

Būtina atsižvelgti į ląstelių membranos pralaidumą įvairiems jonams, ir ji kinta priklausomai nuo ląstelių aktyvumo būsenos. Ramybės būsenoje prie plazmos membranos yra atviri tik kalio jonų kanalai, per kuriuos kiti jonai negali praeiti.

Paliekant ląstelę, kalio katijonai sumažina joje esančių teigiamų krūvių skaičių ir tuo pačiu padidina jų kiekį ant išorinio membranos paviršiaus. Ląstelėje esantys organiniai anijonai pradeda riboti tolesnį kalio katijonų išsiskyrimą, nes atsiranda elektrinis laukas tarp vidinio membranos paviršiaus anijonų ir išorinio paviršiaus katijonų. elektrostatinė trauka... Pasirodo, kad pati ląstelių membrana yra poliarizuota: teigiami krūviai yra sugrupuoti ant jo išorinio paviršiaus, o neigiami - vidiniame paviršiuje.

Taigi, jei membrana yra pasirengusi praleisti bet kokius jonus, jonų srovės kryptį lems dvi aplinkybės: koncentracijos gradientas ir elektrinio lauko veikimas, o koncentracijos gradientas gali nukreipti jonus viena kryptimi ir kitame - elektrinis laukas. Kai šios dvi jėgos yra subalansuotos, jonų srautas praktiškai sustoja, nes į ląstelę patenkančių jonų skaičius tampa lygus išeinančių jonų skaičiui. Ši būsena vadinama pusiausvyros potencialas.

Aktyvus transportas T

Jonų difuzija turėtų sumažinti koncentracijos gradientą, tačiau koncentracijos pusiausvyra reikštų ląstelės mirtį. Neatsitiktinai ji išleidžia daugiau nei 1/3 savo energijos išteklių nuolydžiams išlaikyti, jonų asimetrijai palaikyti. Jonų transportavimas per ląstelės membraną prieš koncentracijos gradientus yra aktyvus, t.y. energijos sunaudojanti transporto rūšis, ją aprūpina natrio-kalio siurblys.

Tai yra neatskiriamas ląstelės membranos baltymas, kuris nuolat pašalina natrio jonus iš ląstelės ir kartu pumpuoja į ją kalio jonus. Šis baltymas pasižymi ATPazės savybėmis - fermentu, kuris skaido ATP ant vidinio membranos paviršiaus, kur baltymas prijungia tris natrio jonus. Energija, išsiskirianti ATP molekulės skilimo metu, yra naudojama fosforilinti tam tikras siurblio baltymo sritis, po to pasikeičia baltymų konformacija ir iš ląstelės pašalinami trys natrio jonai, tačiau tuo pat metu iš išorės ir iš jo paimami du kalio jonai. įveda į ląstelę (4.1 pav.).

Taigi per vieną siurblio veikimo ciklą iš ląstelės pašalinami trys natrio jonai, į jį įvedami du kalio jonai ir šiam darbui išleidžiama vienos ATP molekulės energija. Taip palaikoma didelė kalio koncentracija ląstelėje, o natrio - tarpląstelinėje erdvėje. Atsižvelgiant į tai, kad ir natris, ir kalis yra katijonai, t.y. Nešioti teigiamus krūvius, bendras vieno siurblio ciklo, skirto elektros krūviams paskirstyti, rezultatas yra vieno teigiamo krūvio pašalinimas iš elemento. Dėl tokios veiklos membrana iš vidaus tampa šiek tiek neigiamesnė, todėl natrio-kalio siurblys gali būti laikomas elektrogenišku.

Per 1 sekundę siurblys sugeba iš ląstelės pašalinti apie 200 natrio jonų ir tuo pačiu metu į ląstelę pernešti apie 130 kalio jonų, o vienas kvadratinis mikrometras membranos paviršiaus gali sutalpinti 100–200 tokių siurblių. Be natrio ir kalio, siurblys perneša į ląstelę gliukozę ir aminorūgštis prieš koncentracijos gradientus; tai, tarytum, pravažiuojant transportą, gavo pavadinimą: simport. Natrio-kalio siurblio veikimas priklauso nuo natrio jonų koncentracijos ląstelėje: kuo daugiau, tuo greičiau siurblys veikia. Jei natrio jonų koncentracija ląstelėje sumažėja, siurblys sumažins jo aktyvumą.

Kartu su natrio-kalio siurbliu ląstelių membranoje yra specialūs siurbliai kalcio jonams. Jie taip pat naudoja ATP energiją kalcio jonams pašalinti iš ląstelės, todėl susidaro reikšmingas kalcio koncentracijos gradientas: jis yra daug daugiau už ląstelės ribų nei ląstelėje. Dėl to kalcio jonai nuolat stengiasi patekti į ląstelę, tačiau ramybės būsenoje ląstelių membrana beveik neleidžia šiems jonams praeiti. Tačiau kartais membrana atveria kanalus šiems jonams ir tada jie atlieka labai svarbų vaidmenį išskiriant tarpininkus arba aktyvinant tam tikrus fermentus.

Taigi aktyvus transportas sukuria koncentraciją ir elektros gradientai kurie atlieka išskirtinį vaidmenį per visą ląstelės gyvenimą.

Dalyko turinys "Endocitozė. Egzocitozė. Ląstelių funkcijų reguliavimas".
1. Na / K siurblio (natrio kalio siurblio) įtaka membranos potencialui ir ląstelių tūriui. Pastovus ląstelių tūris.

3. Endocitozė. Egzocitozė.
4. Difuzija transportuojant medžiagas ląstelės viduje. Difuzijos svarba endocitozei ir egzocitozei.
5. Aktyvus transportavimas organelių membranose.
6. Transportavimas ląstelės pūslelėse.
7. Transportavimas formuojant ir naikinant organelius. Mikropluoštai.
8. Mikrotubuliai. Aktyvūs citoskeleto judesiai.
9. Aksono transportas. Greitas aksonų transportavimas. Lėtas aksonų transportavimas.
10. Ląstelių funkcijų reguliavimas. Reguliacinis poveikis ląstelių membranai. Membranos potencialas.
11. Ekstraląstelinės reguliavimo medžiagos. Sinaptiniai tarpininkai. Vietiniai cheminiai veiksniai (histaminas, augimo faktorius, hormonai, antigenai).
12. Tarpląstelinis bendravimas, dalyvaujant antriesiems tarpininkams. Kalcio.
13. Ciklinis adenozino monofosfatas, cAMP. cAMP reguliuojant ląstelių funkciją.
14. Inozitolio fosfatas „IF3“. Inozitolio trifosfatas. Diacilglicerolis.

Reikšmė Na / K siurblys ląstelėms neapsiriboja normalių membranos K + ir Na + gradientų stabilizavimu. Na + membranos gradiente kaupiama energija dažnai naudojama kitų medžiagų membranai transportuoti. Pavyzdžiui, pav. 1.10 parodytas Na + ir cukraus molekulių „simportas“ į ląstelę. Membranos transportavimo baltymas perneša cukraus molekulę į ląstelę net prieš koncentracijos gradientą, tuo pačiu Na + juda išilgai koncentracijos ir potencialo gradiento energijos tiekimas cukrų transportavimui. Toks Sacharovo gabenimas visiškai priklauso nuo egzistavimo didelis natrio gradientas Aš esu; jei žymiai padidėja tarpląstelinė natrio koncentracija, cukrų transportavimas sustoja.

Ryžiai. 1.8. Molekulių transportavimo greičio ir jų koncentracijos (įėjimo į kanalą arba siurblio prijungimo tašką) santykis difuzijos per kanalą metu arba siurbimo metu. Pastarasis prisotinamas esant didelėms koncentracijoms (maksimalus greitis, V max); abscisės vertė, atitinkanti pusę maksimalaus siurblio greičio (Vmax / 2), yra pusiausvyros koncentracija Kt

Skirtingų cukrų skonio sistemos yra skirtingos. Aminorūgščių transportavimasį ląstelę yra panašus į cukraus transportavimą, parodytą fig. 1.10; taip pat yra Na + gradientas; yra bent penki skirtingos sistemos simptomai, kurių kiekvienas yra specializuotas kuriai nors vienai susijusių aminorūgščių grupei.

Ryžiai. 1.10. Į membranos lipidinį dvisluoksnį panardinti baltymai tarpininkauja ląstelės gliukozės ir Na simptomams, taip pat Ca / Na antiportui, kuriame varomoji jėga yra ląstelės membranos Na gradientas.

Be to simporto sistemos taip pat yra " antiportas". Pavyzdžiui, vienas iš jų per vieną ciklą iš ląstelės perneša vieną kalcio joną mainais į tris gaunamus natrio jonus (1.10 pav.). Energija Ca2 + transportavimui susidaro dėl trijų natrio jonų patekimo išilgai koncentracijos ir potencialaus gradiento. Šios energijos pakanka (esant ramybės būsenai), kad būtų išlaikytas didelis kalcio jonų gradientas (nuo mažiau nei 10-7 mol / l ląstelės viduje iki maždaug 2 mmol / l ląstelės išorėje).

Dx - koncentracijos gradientas,

T - absoliuti temperatūra

M mol

Jm = ––- ––––(–- ––––); m - medžiagos kiekis

S × t m s Jm - (jay) – medžiagos srauto tankis.

Elektrocheminis potencialas–- vertė lygi energijai Gibsas G. vienam moliui tam tikros medžiagos, patalpinto į elektrinį lauką.

Gibso laisva energija (arba tiesiog Gibso energija, arba Gibso potencialas, arba termodinaminis potencialas siaurąja prasme) yra dydis, rodantis energijos pokyčius cheminės reakcijos metu ir taip atsakantis į pagrindinės cheminės reakcijos galimybės klausimą. ; tai yra tokios formos termodinaminis potencialas:

G = U + PV–TS

kur U yra vidinė energija, P yra slėgis, V yra tūris, T yra absoliuti temperatūra, S yra entropija.

(Termodinaminė entropija S, dažnai vadinama entropija, chemijoje ir termodinamikoje yra termodinaminės sistemos būsenos funkcija)

Gibso energija gali būti suprantama kaip visa sistemos cheminė energija (krištolas, skystis ir kt.)

Gibso energijos sąvoka plačiai naudojama termodinamikoje ir chemijoje.

Termodinaminė entropija S, dažnai vadinama tiesiog entropija, chemijoje ir termodinamikoje yra termodinaminės sistemos būsenos funkcija.

Praskiestiems tirpalams nustatomas medžiagos srauto tankis pagal Nernst-Planck lygtį.

d × C d × φ

Jm =–U × R × T––––- –U × C × Z × F.––––- ;

d × x d × x

U–dalelių mobilumas,

R - dujų konstanta 8,31 J / mol,

nuolatinė srovė

z–elektrolitų jonų krūvis,

F-Faradėjaus numeris 96500 kg / mol,

dφ yra elektrinio lauko potencialas,

dφ

Yra dvi priežastys, dėl kurių medžiaga perduodama pasyvaus transportavimo metu: koncentracijos gradientas ir elektros potencialo gradientas... (Minuso ženklai prieš gradientą rodo, kad dėl koncentracijos gradiento medžiaga perkeliama iš didesnės koncentracijos vietų į mažesnės koncentracijos vietas). Elektros potencialo gradientas sukelia teigiamų krūvių perkėlimą iš vietų su dideliu į vietas su mažesniu potencialu.

Pasyvus medžiagų perkėlimas iš vietų, kuriose yra mažesnė koncentracija, į vietas, kuriose yra didesnė koncentracija (jei antrasis lygties narys yra didesnis moduliu nei pirmasis).

Jei ne elektrolitai Z = 0; arba nėra elektrinio lauko, tada atsiranda paprasta difuzija - Fiko dėsnis.

Jm =–- D ×––––;

D yra difuzijos koeficientas;

- –- ––– koncentracijos gradientas;

Difuzija - spontaniškas medžiagų judėjimas iš vietų, kuriose yra didesnė koncentracija, į vietas, kuriose yra mažesnė medžiagos koncentracija, dėl chaotiško molekulių šiluminio judėjimo.

Medžiagos difuziją per dvigubą lipidų sluoksnį sukelia membranos koncentracijos gradientas. Membranos pralaidumo koeficientas priklauso nuo membranos savybių ir nešamų medžiagų. (Jei medžiagos koncentracija paviršiuje membranoje yra tiesiogiai proporcinga koncentracijai paviršiuje už membranos ribų).

P = -–- ––- – pralaidumo koeficientas

K–pasiskirstymo koeficientas, rodantis medžiagos koncentracijos santykį už membranos ir jos viduje.

L–membranos storis;

D yra difuzijos koeficientas;

Koeficientas kuo didesnis difuzijos koeficientas (kuo mažesnis membranos klampumas), tuo plonesnė membrana ir kuo geriau medžiaga ištirpsta membranoje, tuo didesnis pralaidumas.

Nepolinės medžiagos - organinės riebalų rūgštys, blogai - polinės vandenyje tirpios medžiagos - druskos, bazės, cukrus, amino rūgštys - gerai prasiskverbia pro membraną.

Judant šilumai, tarp uodegų susidaro mažos laisvos plokštumos - jos vadinamos ašmenimis, pro kurias gali prasiskverbti polinės molekulės. Kuo didesnė molekulė, tuo mažesnė šios medžiagos membranos pralaidumas. Perkėlimo selektyvumą užtikrina tam tikro spindulio porų rinkinys membranoje, atitinkantis prasiskverbiančios dalelės dydį.

Palengvinta difuzija- atsiranda dalyvaujant nešikliui molekulėms. Kalio jonų nešėjas yra valinomicinas, kuris yra manžetės formos; viduje padengta polinėmis grupėmis, o išorėje-nepolinėmis grupėmis. Būdingas didelis selektyvumas. Valinomicinas sudaro kompleksą su kalio jonais, kurie patenka į manžetę, taip pat tirpsta membranos lipidinėje fazėje, nes jo molekulė yra nepolinė.

Valinomicino molekulės membranos paviršiuje sulaiko kalio jonus ir perneša juos per membraną. Perkėlimas gali vykti abiem kryptimis.

Palengvinta difuzija vyksta iš vietų, kuriose yra didesnė nešamos medžiagos koncentracija, į vietas, kuriose yra mažesnė koncentracija.

Skirtumai tarp lengvos ir paprastos difuzijos:

1) medžiagos pernešimas su nešikliu yra greitesnis.

2) Palengvinta difuzija turi prisotinimo savybę, padidėjus koncentracijai vienoje membranos pusėje, srauto tankis didėja, kol visos nešiklio molekulės yra užimtos

3) palengvinant difuziją, tarp perduodamų medžiagų atsiranda konkurencija, kai nešėjas perneša skirtingas medžiagas; tačiau kai kurios medžiagos yra geriau toleruojamos nei kitos, o kai kurių medžiagų pridėjimas trukdo kitų transportavimui.Taigi gliukozė yra geriau toleruojama iš cukraus nei fruktozė, fruktozė yra geresnė už ksilozę, o ksilozė yra geresnė už arabinozę.

4) Yra medžiagų, kurios blokuoja palengvintą difuziją - jos sudaro stiprų kompleksą su nešiklio molekulėmis. Nejudrios molekulės - nešikliai, pritvirtinti per membraną, perkeliami iš molekulės į molekulę.

Filtravimas- tirpalo judėjimas per membranos poras veikiant slėgio gradientui. Perdavimo greitis filtravimo metu atitinka Poiseuille'io dėsnį.

D v P1 - P2

–- –– = - ––––––;

Norint suprasti, kaip ir kodėl nervų ar raumenų ląstelėse atsiranda sužadinimas, visų pirma būtina suprasti pagrindines medžiagų mainų tarp ląstelės ir jos aplinkos taisykles, nes jonai ir mažos molekulės vienu metu ištirpsta vandeninėje terpėje ląstelėje ir tarpląstelinėje erdvėje, kur jų koncentracija skiriasi nuo tarpląstelinės. Tarp biologų kartais sakoma, kad Dievas sukūrė idealų organizmą bet kokiai biologinei problemai tirti. Eksperimentai, kuriais grindžiama membranos teorija, buvo atlikti dvidešimtojo amžiaus 40 -aisiais su milžiniškais kalmarų aksonais.

Šių aksonų skersmuo siekia 1 mm, jie matomi net plika akimi, į juos lengva įterpti elektrodus, siekiant ištirti elektros signalų - veikimo potencialų - atsiradimą. Būtent ant tokio objekto dirbo 1963 m. Nobelio premijos laureatai, membranų teorijos įkūrėjai, britų fiziologai Alanas Hodgkinas ir Andrew Huxley (Hodgkinas A., Huxley A.). Kalmarų milžiniškų aksonų citoplazma nuo aplinkinio tarpląstelinio skysčio skiriasi tam tikrų jonų koncentracija (4.1 lentelė).

Pusiausvyros potencialas yra tokia elektros krūvių transmembraninio skirtumo vertė, kai jonų srovė ląstelėje ir iš jos tampa tokia pati, ty iš tikrųjų jonai nejuda.

Kaip matyti iš lentelės, kalio jonų koncentracija ląstelės viduje yra daug didesnė nei tarpląstelinio skysčio, tuo tarpu natrio ir chloro jonų koncentracija, atvirkščiai, yra daug didesnė tarpląsteliniame skystyje. Organiniai anijonai yra didelės molekulės, kurios nepraeina pro ląstelės membraną.

Ar teisinga ar ne daryti išvadas apie šiltakraujų gyvūnų, ypač žmonių, ląstelių membranas, tiriant kalmarų nervines ląsteles? Palyginkime jų milžiniškus aksonus, pavyzdžiui, su šiltakraujų gyvūnų raumenų ląstelėmis (4.2 lentelė).

Jonų koncentracijos matavimo rezultatai įvairiose gyvūnų rūšyse, priklausančiose skirtingoms rūšims, žinoma, rodo skirtingas šių koncentracijų vertes, tačiau vienas dalykas yra bendras visoms visų rūšių ląstelėms: kalio jonų koncentracija. ląstelėje visada yra didesnė, o natrio ir chloro jonų koncentracija - tarpląsteliniame skystyje.

Šis koncentracijos skirtumas arba koncentracijos gradientas yra varomoji jėga ištirpusių jonų difuzijai į mažesnės koncentracijos sritį arba, pagal antrąjį termodinamikos dėsnį, į žemesnį energijos lygį. Dar kartą pažvelgus į lentelėse pateiktus skaičius, galima tiksliai numatyti, kad natrio katijonai turėtų pasklisti į ląstelę, o kalio katijonai - iš jos.

Tačiau ne viskas yra taip paprasta, nes būtina atsižvelgti į ląstelių membranos pralaidumą įvairiems jonams, ir ji kinta priklausomai nuo ląstelių aktyvumo būsenos. Ramybės būsenoje prie plazmos membranos yra atviri tik kalio jonų kanalai, per kuriuos kiti jonai negali praeiti. Ar tai reiškia, kad kalio jonai gali laisvai išeiti per ilsėjimosi ląstelės membraną?

Paliekant ląstelę, kalio katijonai sumažina joje esančių teigiamų krūvių skaičių ir tuo pačiu padidina jų kiekį ant išorinio membranos paviršiaus. Ląstelėje esantys organiniai anijonai pradeda riboti tolesnį kalio katijonų išsiskyrimą, nes tarp vidinio membranos paviršiaus anijonų ir jo išorinio paviršiaus katijonų atsiranda elektrinis laukas ir atsiranda elektrostatinė trauka. Pasirodo, kad pati ląstelių membrana yra poliarizuota: teigiami krūviai yra sugrupuoti ant jo išorinio paviršiaus, o neigiami - vidiniame paviršiuje.

kur R yra dujų konstanta, T yra absoliuti temperatūra (310 kūno temperatūroje), z yra jonų valentingumas (kaliui = 1), F yra Faradėjaus konstanta, a yra kalio jonų koncentracija už ląstelės ribų, [K ] i yra kalio jonų koncentracija narve.

Jei į lygtį pakeisime konstantų vertę ir jonų koncentraciją, tada kalmarų aksono membranos pusiausvyros potencialas kalio jonams bus lygus - 75 mV (šiltakraujų gyvūnų raumenų membranai - - 97 mV). Tai reiškia, kad esant tokiam transmembraniniam potencialų skirtumui ir esant tokioms kalio jonų tarpląstelinės ir tarpląstelinės koncentracijos vertėms, jų srovė iš ląstelės tampa lygi srovei į ląstelę. Jei transmembraninio potencialo skirtumas tampa mažesnis, kalio jonai išeis iš ląstelės, kol bus atkurta pusiausvyros potencialo vertė.

Ramybės būsenoje esančiose glijos ląstelėse membrana leidžia praeiti tik kalio jonams, todėl tikrasis transmembraninis potencialų skirtumas juose sutampa su apskaičiuotu, t.y., su kalio pusiausvyros potencialo verte - 75 mV. Tačiau daugumoje neuronų situacija yra kitokia, nes jų membrana ramybės būsenoje praleidžia ne tik kalio jonus, bet ir nedidelius natrio ir chloro jonus. Šiuo atžvilgiu transmembraninio potencialo skirtumas yra šiek tiek mažesnis nei pusiausvyros kalio potencialas, tačiau nereikšmingas, nes kalio jonų pralaidumas ramybės būsenoje yra daug didesnis nei natrio ir chloro jonų.

Naudojant Nernst lygtį, lengva rasti pusiausvyros potencialų vertę bet kokiems jonams (natrio ir chloro atveju jie pateikti 1 lentelėje). Natrio pusiausvyros potencialas yra + 55 mV, o jo koncentracija tarpląstelinėje terpėje yra daug didesnė nei ląstelėje; abu skatina natrio jonus patekti į ląstelę. Tačiau ramybės būsenoje ląstelių membrana nesuteikia jiems tokios galimybės: jos pralaidumas natrio jonams yra itin mažas.

Jonų difuzija turėtų sumažinti koncentracijos gradientą, tačiau koncentracijos pusiausvyra reikštų ląstelės mirtį. Neatsitiktinai ji išleidžia daugiau nei 1/3 savo energijos išteklių nuolydžių išlaikymui, jonų asimetrijos palaikymui. Jonų pernešimas per ląstelės membraną prieš koncentracijos gradientus yra aktyvus, t.y. energiją vartojantis transportavimo būdas, kurį užtikrina natrio-kalio siurblys.

Tai yra neatskiriamas ląstelės membranos baltymas, kuris nuolat pašalina natrio jonus iš ląstelės ir kartu pumpuoja į ją kalio jonus. Šis baltymas pasižymi ATPazės savybėmis - fermentu, kuris skaido ATP ant vidinio membranos paviršiaus, kur baltymas prijungia tris natrio jonus. Energija, išsiskirianti ATP molekulės skilimo metu, yra naudojama fosforilinti tam tikras siurblio baltymo dalis, po to pasikeičia baltymų konformacija ir iš ląstelės pašalinami trys natrio jonai, tačiau tuo pačiu metu iš išorės paimami du kalio jonai. įveda į ląstelę (4.1 pav.).

Taigi per vieną siurblio veikimo ciklą iš ląstelės pašalinami trys natrio jonai, į jį įvedami du kalio jonai ir šiam darbui išleidžiama vienos ATP molekulės energija. Taip palaikoma didelė kalio koncentracija ląstelėje, o natrio - tarpląstelinėje erdvėje. Jei atsižvelgsime į tai, kad ir natris, ir kalis yra katijonai, tai yra, jie turi teigiamus krūvius, tada bendras vieno siurblio ciklo, skirto elektros krūviams paskirstyti, rezultatas yra vieno teigiamo krūvio pašalinimas iš ląstelės. Dėl tokios veiklos membrana iš vidaus tampa šiek tiek neigiamesnė, todėl natrio-kalio siurblys gali būti laikomas elektrogenišku.

Taigi aktyvus transportas sukuria koncentraciją ir elektrinius gradientus, kurie vaidina svarbų vaidmenį visą ląstelės gyvenimą.

4.3. Pasyvus transportas - difuzija

Siurblių veikimu sukurti gradientai leidžia jonams difuzijos būdu perkelti membraną iš aukštesnio energijos lygio į žemesnį, jei, žinoma, yra atvirų jonų kanalų. Toks kanalas yra didelės molekulės vientisas baltymas, kurio molekulė praeina per dvigubą membranos lipidų sluoksnį. Ši molekulė turi poras, pripildytas vandens, kurių skersmuo neviršija 1 nm. Pro tokią skylę gali prasiskverbti tik kalio jonai (4.2 pav.).

Kalio jono spindulys yra 0,133 nm, natrio jonui jis yra dar mažesnis - 0,098 nm, tačiau per nuolat atvirus kanalus gali praeiti tik kalis. Faktas yra tas, kad tikruosius jonų matmenis lemia jo hidratacijos apvalkalo storis, kuris apima visus vandeninio tirpalo jonus. Vandens molekulės elgiasi kaip dipoliai: jų deguonies atomų elektronai yra stipresni nei vandenilio atomų, o tai reiškia, kad deguonis turi silpną neigiamą krūvį. Štai kodėl vandens molekules traukia teigiami kalio, natrio ir kalcio katijonų krūviai. Bet kadangi vandenilio atomai vandens molekulėje turi silpną teigiamą krūvį, vandens molekulės traukia chloro anijonus.

Esant mažesniam jonų spinduliui, natrio jonų elektrinis laukas yra stipresnis nei kalio, todėl jo hidratacijos apvalkalas yra storesnis. Tai neleidžia natrio jonams praeiti per kanalus, kurie yra prieinami tik kaliui. Štai kodėl likusioje ląstelės membranos būsenoje per ją atsiranda daugiausia vieno tipo jonų - kalio - srovė, nuolat išeinanti iš ląstelės išilgai koncentracijos gradiento.

Ką tik aprašyti kanalai, per kuriuos praeina kalio jonai, visada yra atviri: tiek ramybės būsenoje, tiek ląstelių sužadinimo metu - jie mažai priklauso nuo išorinių sąlygų, todėl yra pasyvaus tipo kanalai. Priešingai, yra valdomi jonų kanalai, kurių dauguma yra uždaros ląstelės ramybės būsenoje, ir norint jas atidaryti, reikia kažkaip veikti. Todėl tokie kanalai yra valdomi ir, priklausomai nuo valdymo metodo, yra suskirstyti į tris tipus:

1) priklausomas nuo potencialo;

2) chemiškai priklausomas;

3) varomas mechaniškai.

Įrenginys, kuriuo kanalai atidaromi ar uždaromi, dažnai vadinamas vartų mechanizmu ar net vartais, nors šis palyginimas nėra visiškai teisingas. Šiuolaikinės jonų kanalų koncepcijos buvo sukurtos kartu su dviem metodiniais jų tyrimo metodais. Pirma, tai yra pleistro spaustuko metodas, leidžiantis stebėti jonų srovę per vieną kanalą. Šią techniką 70 -ųjų pabaigoje išrado Erwinas E., Sakmannas B., 1991 m. Nobelio premijos laureatai. Antra, suprasti kanalų savybes palengvino jų modelių konstravimas, pagrįstas daugelio kanalų baltymų dekoduotu genetiniu kodu ir šiuo atžvilgiu nustatyta molekulių aminorūgščių seka.

Kiekvieną kanalą sudaro keli baltymų subvienetai (4.3 pav.), Tai yra ilgos aminorūgščių grandinės, susuktos į a-spiralę. A-spiralės forma gali pasikeisti, pavyzdžiui, dėl transmembraninio potencialo skirtumo pasikeitimo (o tai yra labai svarbu įtampos kanalams).

Pasikeitus a-spiralės formai, atsiranda aminorūgščių, įskaitant tas, kurios turi elektros krūvį, judėjimas. Dėl to aminorūgščių, tokių kaip lizinas ar argininas, krūviai gali patekti į vidinę jonų kanalo sienelę ir padaryti ją hidrofiline: tada jonai, padengti hidratacijos apvalkalu, gali praeiti pro kanalą. Alfa-spiralės grąžinimas į ankstesnę formą lemia tai, kad vidinėje kanalo sienelėje vėl atsiranda hidrofobinės zonos, todėl jonų srautas sustoja.

Kuriant skirtingų tipų kanalus, dalyvauja nuo dviejų iki septynių subvienetų, kiekvieno subvieneto baltymų grandinė kelis kartus kerta ląstelės membraną, o kiekviena susikirtimo sritis atlieka tam tikrą užduotį: vieni sudaro kanalo sienas, kiti tarnauja kaip jutikliai elektrinio lauko pokyčiams ir kiti, kylantys už išorinės membranos pusės, yra receptoriai, ketvirtasis sujungia kanalą su citoskeletu.

Potencialiai uždaryti kanalai atidaromi arba uždaromi dėl tam tikrų pakeitimų membranos potencialas... Pavyzdžiui, natrio kanalai yra uždaryti ramybės būsenoje, tačiau jei membranos potencialas sumažėja iki kritinės vertės, jie atsidaro. Jei depoliarizacija ir toliau bus teigiama membranos potencialo reikšmė (t. Y. Membranos viduje bus daugiau teigiamų krūvių nei išorėje), kanalai užsidarys.

Chemiškai priklausomi kanalai atsiveria dėl neuromediatoriaus prijungimo prie išsikišusios kanalo baltymo glikoproteinų receptorių srities - šio tipo kanalas naudojamas sinapsėse (4.4 pav.). Mechaniškai valdomi kanalai būdingi jautriems neuronų galūnėms, reaguojančioms į įtampą ir slėgį. Šie kanalai yra specialiai sujungti su citoskeletu, o tai lemia jų atidarymą ląstelių deformacijos metu.

Kanalo atidarymo akimirka yra tik akimirka, trunkanti milijonines sekundes. Tačiau net ir atviroje būsenoje kanalai trunka neilgai - tik kelias milisekundes, po to jie greitai užsidaro. Tačiau atviro kanalo pralaidumas yra nuostabus: jonų srautas vyksta iki 100 000 000 jonų per sekundę greičiu, kurį galima palyginti tik su greičiausių fermentų, tokių kaip karboanhidrazė, aktyvumu, kuris katalizuoja susidarymą ir anglies dioksido dehidratacija eritrocituose.

Be atvirų ir uždarų konformacinių būsenų, kanalai gali tapti neaktyvūs: tai reiškia, kad jie yra uždaryti, tačiau nepaklūsta, kaip įprasta, valdymo mechanizmų veikimui ir neatsidaro. Inaktyvacijos būsena pastebima iškart po kanalų uždarymo, trunka keletą ms ir yra kontroliuojama specialiais baltymų molekulės subvienetais arba specialiais regionais. Kanalų inaktyvavimo metu ląstelė nustoja reaguoti į ją sužadinančius dirgiklius, kuriuos apibrėžia terminas refrakcija, tai yra laikinas nesijaudinimas.

Joniniai kanalai yra bet kurios kūno ląstelės membranoje, tačiau raumenyse ir ypač nervų ląstelėse jų tankis yra daug didesnis nei kitų audinių ląstelėse. Neuronuose, be didelio kanalų tankio, buvo rasta ir daugybė jų. Tai neatsitiktinai, nes būtent kanalai lemia elektros signalų atsiradimo sąlygas, pačių signalų pobūdį, jų laidumo greitį ir kt., O tai iš tikrųjų leidžia neuronams atlikti savo pagrindinę užduotį: priimti, apdoroti ir perduoti informaciją.

4.5. Jonų kanalų blokatoriai

Yra nemažai medžiagų, kurios gali grįžtamai arba negrįžtamai prisijungti prie kanalų baltymų molekulių ir taip jas užblokuoti, tai yra pašalinti jas nuo pavaldumo kontrolės mechanizmams. Užblokuoti kanalai dažniausiai pasirodo uždaryti, nors kai kuriais atvejais atvira kanalo padėtis yra fiksuota.

Daugelis seniai žinomų gyvūninės ar augalinės kilmės nuodų gali užblokuoti kanalus. Pavyzdžiui, kai kurių sąnarių žandikaulių žuvų (Tetrodontiformes) viduje yra tetrodotoksinas, kuris blokuoja natrio kanalus. Šiai grupei priklauso liūdnai pagarsėjusi pūslė žuvis, nusinešusi daugelio gurmanų gyvybes, taip pat šuo-žuvis, plaukianti Petro Didžiojo įlankos vandenyse, galinti patinti ir skleisti gana garsius garsus. Tetrodotoksinas ilgą laiką buvo naudojamas eksperimentinėje praktikoje, susijusioje su membranos pralaidumo tyrimu.

Natrio kanalus taip pat gali užblokuoti kiti gyvūnų nuodai - batrachotoksinas, kurio yra kai kurių Pietų Amerikos varlių gleivėse, pavyzdžiui, dėmėtosios nuodingos varlės. Indai šiuo nuodu nuodijo savo strėles, nors nesuprato, kad batrachotoksinas blokuoja natrio kanalus, ir tokia blokada neleidžia jaudintis nervų ląstelėms.

Kiti Pietų Amerikos indėnai paruošė nuodytas strėles su kitu nuodu, daržovėmis - tai kureros medžio sula, gauta iš kai kurių vynmedžių rūšių. Gydytojo nuodai selektyviai blokuoja nuo nervų ir raumenų sinapsių priklausančius nuo chemoterapijos kanalus. Tas pačias sinapses negrįžtamai blokuoja gyvatės nuodai alfa -bungarotoksinas, kurį išskiria įkandus bandelėms, jie taip pat yra krait - artimi kobrų giminaičiai.

Dirbtinės kilmės medžiaga - tetraetilamonis specialiai blokuoja kalio kanalus; ji dažnai buvo naudojama eksperimentinėje praktikoje. Ir medicinoje daugelis jų naudojami vaistinių medžiagų, kurių taikymo vieta yra jonų kanalai: tokių medžiagų pagalba galima valdyti tam tikrus jonų kanalus ir taip paveikti neuronų veiklą.

Ramybės būsenoje plonas teigiamų krūvių sluoksnis yra išorinėje plazminės membranos pusėje, o neigiami - vidinėje pusėje. Išorinio paviršiaus elektros krūvis laikomas nuliu, todėl transmembraninio potencialo skirtumas arba ramybės membranos potencialas yra neigiamas. Paprastai daugeliui neuronų ramybės potencialas yra maždaug -60 --70 mV.

Tiesioginio poilsio potencialo matavimo technika buvo sukurta 1940 -ųjų pabaigoje. Buvo pagamintas specialus matavimo elektrodas: plonas stiklo kapiliaras su ištrauktu antgaliu, kurio skersmuo ne didesnis kaip 1 μm ir pripildytas druskos laidžios elektros srovės (3M KCl). kuris nekeičia vidinio membranos krūvio. Į šį tirpalą iš plataus kapiliaro galo buvo įkištas metalinis laidininkas, o plona galu buvo pradurta ląstelių membrana. Antrasis elektrodas buvo chloruota sidabro plokštė ir buvo patalpintas į išorinę aplinką; buvo naudojamas silpnų elektros signalų stiprintuvas ir galvanometras (4.5 pav.). Tyrimo objektas buvo milžiniškas kalmarų aksonas, būtent iš jo buvo gauti duomenys, kurie buvo membranos teorijos pagrindas (Hodgkinas Huxley).

Kaip atsiranda ramybės membranos potencialas? Prieš atsakant į šį klausimą, reikia dar kartą priminti, kad dėl natrio-kalio siurblio darbo ląstelėje susidaro didelė kalio jonų koncentracija, o ląstelės membranoje yra atviri kanalai šiems jonams. Kalio jonai, išeinantys iš ląstelės išilgai koncentracijos gradiento, padidina teigiamų krūvių kiekį ant išorinio membranos paviršiaus. Ląstelėje yra daug didelių molekulių organinių anijonų, todėl membrana yra neigiamai įkrauta iš vidaus. Visi kiti jonai per ramybės membraną gali praeiti labai mažai, jų kanalai dažniausiai yra uždaryti. Taigi poilsio potencialas daugiausia priklauso nuo ląstelės kalio jonų srovės.

Šią išvadą pakankamai lengva patikrinti eksperimentiškai. Jei, pavyzdžiui, kalio jonų koncentracija aplink ląstelę yra dirbtinai padidinta, tada jų srovė iš ląstelės sumažės arba net visai sustos, nes sumažės koncentracijos gradientas - varomoji jėgašiai srovei. Ir tada ramybės potencialas pradės mažėti, jis gali tapti lygus nuliui, jei kalio koncentracija abiejose membranos pusėse pasirodys vienoda. Yra dar viena galimybė įrodyti poilsio potencialo kalio pobūdį. Jei kalio kanalai užsikimšę tetraetilamoniu, kalio jonų srautas sustos, o po to ramybės potencialas pradės mažėti.

Poilsio ląstelės membrana praeina nedideliu kiekiu natrio ir chloro jonų. Natrio jonus į ląstelę varo dvi jėgos: didelė išorinė koncentracija ir elektroneigiama vidinė ląstelių aplinka. Net nedidelis natrio kiekis, patekęs į ląstelę, sukelia membranos depoliarizaciją - sumažėja poilsio potencialas. Chloro jonams sunkiau patekti į ląstelę, nes juos atstumia vidiniame membranos paviršiuje esantis elektroneigiamas krūvių sluoksnis, o chloro pusiausvyros potencialo vertė -60 mV mažai skiriasi nuo normaliosios poilsio potencialas. Kiekvieno iš trijų tipų jonų selektyviosios membranos pralaidumo ir jų koncentracijos santykis aprašytas Goldmanno lygtimi:

kur E m yra membranos potencialo vertė, P yra membranos pralaidumas, priklausomai nuo jo storio ir jame esančio jono judrumo, a yra jono koncentracija lauke, i yra jo koncentracija iš vidaus, R, T ir F turi tą pačią reikšmę kaip ir Nernst lygtyje ...

Iš šios lygties matyti, kad tikroji poilsio potencialo vertė (Em =- 65 mV) yra kompromisas tarp kalio (- 75 mV), natrio (+ 55 mV) ir chloro (- 60 mV) pusiausvyros potencialų. Nesunku nuspėti, kad padidėjus membranos pralaidumui natriui, atsiras depolarizacija, o padidėjus jos pralaidumui chlorui - hiperpoliarizacija.

Jei kalio jonų membranos pralaidumą ramybės būsenoje laikysime 1, tada jos pralaidumas natrio jonams bus 0,04, o chlorui - 0,45. Bet kai membrana sužadinama, šis santykis pasikeičia ir veikimo potencialo smailės viršuje yra 1 (K): 20 (Na): 0,45 (Cl).

Goldmano lygtis leidžia apskaičiuoti ramybės membranos potencialo vertę, jei yra žinoma jonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje, taip pat šių jonų pralaidumas. Tikroji poilsio membranos potencialo vertė yra arčiausiai kalio jonų pusiausvyros potencialo vertės, kuri praeina per jiems nuolat atidaromus kanalus. Situacija smarkiai pasikeičia, kai ląstelė dirginama, kai padidėja natrio pralaidumas ir atsiranda depoliarizuojantis receptorių potencialas arba postsinapsinis potencialas.

Veikimo potencialas atsiranda tik esant tam tikrai depoliarizacijos poslinkio vertei, pavyzdžiui, nuo -65 mV iki -55 mV. Jei depoliarizacija yra mažesnė, veikimo potencialas neatsiras: tokie depoliarizuojantys poslinkiai vadinami antraeiliu. Čia pateikti skaičiai yra santykiniai, skirtingose ląstelėse jie gali būti mažesni ar daugiau, tačiau visada mažiausias depoliarizuojantis poslinkis, dėl kurio atsiras veikimo potencialas, apibrėžiamas kaip slenkstinis.

Receptorių ar postsinapsinio potencialo atsiradimas yra susijęs su santykinai nedideliu vietiniu membranos pralaidumo padidėjimu. Natrio jonų patekimas į ląstelę ir dėl to vietinė depoliarizacija sukelia vietinės elektros srovės atsiradimą. Jo plitimui išilgai membranos trukdo pačios membranos elektrinė varža, todėl kai kur prasidėjusi pasyvi depoliarizacija negali toli sklisti - pasyvios elektrinės reakcijos visada yra vietinės.

Bet jei vietinių depoliarizacijos poslinkių suma vis tiek gali depolarizuoti neurono trigerio zonos membraną kritinis lygis, iki slenkstinės vertės, tada įvyks aktyvus ir maksimalus ląstelės atsakas pagal taisyklę „viskas arba nieko“. Depolarizacija iki kritinės vertės lemia vidinės natrio kanalų sienelės konformacinius pokyčius ir polinių aminorūgščių judėjimą. Dėl to atsiveria 0,3 - 0,5 nm skersmens poros, pro kurias gali praeiti natrio katijonai (žr. 4.3 pav.). Anijonų srautas šiuo kanalu yra neįmanomas, nes jo burnoje yra neigiamų glutamo rūgšties karboksilo grupių krūvių, kurie atstumia neigiamus anijonų krūvius.

Natrio pusiausvyros potencialas yra +55 mV, o jo kanalai atsiveria esant -55 mV membranos potencialui, todėl natrio jonai į ląstelę patenka dideliu greičiu: iki 107 jonų per sekundę per vieną kanalą. Natrio kanalų tankis svyruoja nuo 1 iki 50 kvadratiniam mikrometrui. Dėl to per 0,2-0,5 ms membranos potencialo vertė iš neigiamo (-55 mV) tampa teigiama (apie +30 mV), nors nepasiekia pusiausvyros natrio potencialo vertės.

Tokia greita depoliarizacija savaime atsinaujina: kuo daugiau natrio patenka į ląstelę ir kuo didesnis membranos potencialo poslinkis, tuo daugiau natrio kanalų atsiveria ir tada dar daugiau natrio patenka į ląstelę:

Membraninio potencialo vertei priartėjus prie pusiausvyros natrio potencialo vertės, varomoji natrio jonų jėga silpnėja, tačiau tuo pačiu didėja varomoji jėga, priverčianti kalio jonus išeiti iš ląstelės, kurios kanalai yra nuolat atviri. Kai membranos potencialas tampa teigiamas, natrio kanalai su įtampa yra uždaryti, o kalio srautas iš ląstelės labai padidėja. Šiuo atžvilgiu atsiranda repoliarizacija, tai yra, atkuriama pradinė membranos potencialo vertė (kartais kalio išėjimo srovė sukelia net trumpalaikę pėdsakų hiperpoliarizaciją). Dvi veikimo potencialo fazės - depolarizacija ir repolarizacija sudaro veikimo potencialo smailę arba smaigalį (4.6 pav.).

Pats natrio kanalų atidarymas įvyksta neįprastai greitai, ne daugiau kaip per 10 mikrosekundžių (ty milijonines sekundes), jie lieka atviri kelias milisekundes, paskui greitai užsidaro ir kurį laiką kanalo baltymo konformacija tampa tokia, kad negalima suaktyvinti, taigi ir atidaryti kanalus. Ši būsena vadinama atsparumu ugniai, maždaug 1 ms ji yra absoliuti, o paskui santykinė: esant absoliučiam ugniai atsparumui, kanalų negalima atidaryti jokiu veiksmu, santykiniu atveju jie negali būti aktyvuoti slenksčio depoliarizacijos, tačiau jie gali būti virš slenksčio.

Bendra ugniai atsparios būsenos trukmė lemia maksimalų neuronų sužadinimo dažnį. Pavyzdžiui, jei ugniai atsparus laikotarpis trunka 2 ms, tada per 1 s neuronas gali būti iššautas ne daugiau kaip 500 kartų (1 s = 1000 ms: 2 ms = 500). Kai kurie neuronai gali būti šaudomi dažniau nei 500 / s, kiti - rečiau: pagal tai pirmieji gali būti vadinami labiau nestabiliais nei antrieji. XIX amžiaus pabaigoje - XX amžiaus pradžioje ląstelių labilumo ar funkcinio judrumo problemą ištyrė rusų fiziologas NE Vvedensky, kuris taip pat pristatė labilumo mato sąvoką kaip didžiausią elektros virpesių skaičių, kurį gali atkurti nervas ar raumenys. per sekundę. Taigi, pavyzdžiui, nervas, remiantis Vvedenskio duomenimis, gali susijaudinti iki 500 / s, o raumuo - tik iki 200 / s, tai yra, nervas yra labilus objektas nei raumuo.

Kuo sudėtingesnes problemas išsprendžia smegenys, didelis kiekis jam reikalingi neuronai. Tačiau visa neuronų masė turi tilpti į kaukolės ir stuburo kanalo ribotą erdvę, todėl nervų ląstelės turi būti mažos, o jų procesai - pakankamai ploni. Bet, kaip žinote, kuo plonesnis ir ilgesnis laidininkas, tuo jis turės didesnį atsparumą per jį sklindančiai srovei. Efektyvi įtampa neurone (V) negali būti didesnė už veikimo potencialo amplitudę, tai yra, maždaug 100-120 mV, o srovė (I), pagal Ohmo dėsnį, yra tiesiogiai proporcinga įtampai ir atvirkščiai proporcinga iki pasipriešinimo: I = V / R

Iš to išplaukia, kad veikimo potencialas įprastu būdu elektros energijai toli skleisti negali. Labai plona aksono membrana, apsupta elektrai laidžios terpės, turi labai didelę talpą, kuri slopina elektros signalo sklaidą. Paprasčiau tariant: plonas citoplazminis procesas yra labai prastas laidininkas. Tačiau, nepaisant to, veikimo potencialas sklinda išilgai aksono dideliu greičiu, pasiekdamas 100 m / s. Kaip tai atsitinka?

Kai sužadintoje membranos srityje padidėja natrio pralaidumas ir atsiranda veikimo potencialas, prasideda teigiamų krūvių elektrotoninis sklidimas į nesužadintą sritį - šis procesas yra apskritimo srovė (4.7 pav.). Tokia srovė depolarizuoja dar nesusijaudinusią kaimyninę zoną, o kai ši depoliarizacija pasiekia slenkstį, atsiranda veikimo potencialas. Dabar ši sritis tampa žiedinės srovės šaltiniu, veikiančiu kitą membranos sritį, dabar šioje srityje atsiras veikimo potencialas, kurio visi parametrai bus standartiniai šio tipo neuronams.

Padidėjus natrio pralaidumui, kai susidaro veikimo potencialas, padidėja kalio srautas iš ląstelės. Kartu su kaliu teigiami krūviai palieka ląstelę ir atkuriama ankstesnė membranos potencialo vertė. Bet kokio aksono ilgio veikimo potencialų amplitudė visur yra vienoda, nes kiekvienoje atskiroje aksono dalyje jie iš tikrųjų susidaro iš naujo. Fiziologine prasme tai yra svarbu, nes signalo pastovumas reiškia informacijos perdavimą išilgai aksono be iškraipymų.

Mielinuotuose aksonuose apskritimo srovė plinta į gretimą perėjimą, kur atsiranda veikimo potencialas. Natrio kanalų tankis „Ranvier“ pertraukose yra daug didesnis nei įprastoje nemielinuotoje membranoje, o čia esanti apskritimo srovė elektrotoniškai lengvai depolarizuoja perėmimą iki ribinės vertės. Gautas veikimo potencialas yra cirkuliacinės srovės šaltinis kitam perėmimui.

Susijaudinimo laidumą nervuose ar raumenyse galima užregistruoti naudojant tarpląstelinius elektrodus, uždėtus dviejuose skirtinguose jų paviršiaus taškuose ir prijungtus prie tachografo. Kai veikimo potencialas plinta, membrana pakaitomis depolarizuojasi, pirmiausia po elektrodu, esančiu arčiausiai sužadinimo šaltinio, o po to po tolimuoju. Abiem atvejais tarp elektrodų užfiksuojamas potencialų skirtumas, nes vienas iš jų bus depoliarizuotoje, todėl elektroneigiamoje zonoje už membranos, o antrasis - nepažeistame elektropozityviame taške, kur sužadinimas dar neprasidėjo , arba jau baigėsi.

Veikimo potencialų, praeinančių per membraną, registravimas dviem elektrodais vadinamas bipoliniu. Taikant šį metodą, fiksuojamos dvi veikimo potencialo fazės: teigiama ir neigiama. Jei plotas, esantis po vienu iš elektrodų, yra nesujaudinamas (tam galite veikti tam tikrą anestetinę medžiagą, pavyzdžiui, novokainą), tada liks tik viena veikimo potencialo fazė. Šis laidas vadinamas vienpoliu (arba vienpoliu).

Sergant kai kuriomis autoimuninėmis ir virusinėmis ligomis, mielino apvalkalas sunaikinamas, o tai sukelia daugybę neurologinių sutrikimų, iki visiško kai kurių funkcijų praradimo; šiuo atveju gali sutrikti ir emocinė veikla, ir intelektas. Išsėtinė sklerozė yra demielinizuojančios ligos pavyzdys.

Santrauka

Elektrinių signalų atsiradimas yra susijęs su ląstelės membranos savybėmis. Diafragminiai siurbliai sukuria jonų koncentracijos gradientus. Jono kanalai, esantys ramybės būsenoje, leidžia jam išeiti iš ląstelės ir taip sukuria ramybės membranos potencialą, artimą kalio pusiausvyros potencialui. Jei jis sumažėja iki slenkstinės vertės, atidaromi nuo įtampos priklausantys natrio kanalai ir savaime atsinaujina depolarizacija, membranos potencialo vertė tampa teigiama. Dėl to laikinai uždaromi natrio kanalai. Išeinanti kalio jonų srovė atkuria ankstesnę membranos potencialo vertę. Veiksmo potencialo atsiradimas sukelia apskrito elektros srovės atsiradimą, kuris depolarizuoja gretimą membranos dalį iki ribinės vertės. Šiuo atžvilgiu veikimo potencialas plinta išilgai aksono, nesumažinant amplitudės.

Klausimai savikontrolei

46. Kurių jonų koncentracija ląstelėje yra daug didesnė nei tarpląsteliniame skystyje?

A. Natris; B. Kalis; B. Kalcis; G. Chloras; D. Magnis.

47. Kokie jonų kanalai yra atviri fiziologinio ląstelės poilsio metu?

A. Visiems katijonams; B. Dėl anijonų; B. dėl natrio; G. Kaliui; B. Dėl kalcio.

48. Kokia kalio jonų milžiniško kalmarų aksono membranos pusiausvyros potencialo vertė?

A. +55 mV; B. + 25-30 mV; B. = 0; G. -60 mV; D. -75 mV.

49. Kodėl natrio-kalio siurblys laikomas elektrogeniniu?

A. Jis sunaudoja ATP energiją; B. Tai sukuria kalio koncentracijos gradientą; C. Jis pašalina natrį iš ląstelės; D. Vieno ciklo metu jis pašalina teigiamą krūvį iš ląstelės; D. Ji suteikia gliukozės ir aminorūgščių simpatiją.

50. Kokiems jonams neleidžia patekti į ląstelę elektrinis laukas tarp vidinio ir išorinio membranos paviršių?

A. Kalis; B. natris; B. Chloras; G. Kalcis; D. Visi katijonai.

51. Kokiais kanalais kalio jonai išsisklaido, kai ląstelė yra fiziologinio poilsio būsenoje?

A. Galimas priklausomas; B. chemiškai priklausomas; B. potencialus ir chemiškai priklausomas; D. mechaniniu būdu valdomas; D. Pasyvus.

52. Kuris iš šių požymių būdingas ugniai atspariai būsenai?

A. Įjungta įtampos kanalų būsena; B. Neaktyvi įtampos kanalų būsena; B. Atvira įtampos kanalų būsena; D. Uždaryta įtampos kanalų būsena; E. Nuo įtampos priklausančių kanalų talpos didinimas.

53. Kuri iš šių medžiagų blokuoja jonų kanalai dėl kalio?

A. Tetraetilamonio; B. Tetrodotoksinas; B. Batrachotoksinas; G. Kurare; D. a-bungarotoksinas.

54. Koks turėtų būti mažiausias depoliarizacijos poslinkis, jei membranos potencialas yra -69 mV, o kritinis depoliarizacijos lygis yra -56 mV?

A. 6 mV; B. 9 mV; V. 11 mV; G. 13 mV; D. 15 mV.

55. Jei neurono ugniai atsparus laikotarpis trunka 3 ms, tai kokiu didžiausiu dažniu jis gali būti sužadinamas?

A. 555 Hz; B. 444 Hz; V. 333 Hz; G. 222 Hz; D. 111 Hz.

56. Kokiam jonų judėjimui per ląstelės membraną, esančią ląstelės poilsio vietoje, reikia energijos?

A. Kalcis ląstelėje; B. Natris ląstelėje; B. Chloras narve; D. Kalio iš ląstelės; D. Kalcis iš ląstelės.

57. Koks jonų judėjimas vyksta tik difuzijos būdu?

A. Natrio iš ląstelės; B. Kalio iš ląstelės; B. Kalcis iš ląstelės; G. Kalis narve; D. Gliukozė į ląstelę.

58. Kas verčia užsidaryti nuo įtampos priklausančius natrio kanalus, kurie atsiveria sužadinus?

A. Repoliarizacijos procesas; B. Pradinės membranos potencialo vertės atkūrimas; B. Teigiamos membranos potencialo vertės nustatymas; D. kritinio depolarizacijos lygio pasiekimas; D. Hiperpolarizacijos atsiradimas.

59. Kokios yra membranos pralaidumo padidėjimo pasekmės chlorui esant realiam -55 mV membranos potencialui?

A. membranos potencialo sumažėjimas; B. Hiperpoliarizacija; B. Depolarizacija; D. Membraninio potencialo vertė nesikeis; E. Atsiras veiksmų potencialas.

60. Kiekvienas veiksmų potencialas sudaro du etapus, kurie vienas po kito keičia vienas kitą:

A. Hiperpolarizacija-depoliarizacija; B. Depolarizacija-repolarizacija; B. Hiperpolarizacija-repolarizacija; D. Repolarizacija - depoliarizacija; E. Repolarizacija - membranos potencialo pradinės vertės atkūrimas.

Sveiki! Pagal apibrėžimą koncentracijos gradientas nukreipiamas iš mažesnės koncentracijos pusės į didesnės pusę. Todėl visada sakoma, kad difuzija nukreipta prieš koncentracijos gradientą, t.y. iš šono su didesne koncentracija į šoną su mažesne koncentracija.
Tačiau, kai skaitote literatūrą apie gyvybinę ląstelės veiklą, fotosintezę, ji visada sako, kad „išilgai koncentracijos gradiento“ yra mažėjančios koncentracijos kryptimi, o „prieš koncentracijos gradientą“ - didėjančios koncentracijos kryptimi, ir taip, pavyzdžiui, paprasta difuzija į ląsteles (arba, kitaip tariant, įprasta difuzija) yra nukreipta išilgai koncentracijos gradiento.
Tačiau kyla prieštaravimas. Pasirodo, kad išraiška „išilgai koncentracijos gradiento“ iš tikrųjų yra judėjimas, priešingas koncentracijos gradiento krypčiai. Kaip tai gali būti?

Ši nuolatinė ir plačiai paplitusi klaida yra susijusi su skirtumu suvokiant koncentracijos gradiento vektoriaus kryptį fizikoje ir biologijoje. Biologai mieliau kalba apie koncentracijos gradiento vektoriaus kryptį nuo didesnių iki žemesnių, o fizikai - nuo mažesnių iki didesnių.