Toiduvõrkude tüübid. Näide toiduvõrgust. spetsiifiline liigiline koostis

Erinevate troofiliste tasemete esindajad on omavahel seotud biomassi ühepoolselt suunatud ülekandmisega toiduahelatesse. Igal üleminekul järgmisele troofilisele tasemele osa olemasolevast energiast ei tajuta, osa antakse soojuse kujul ja osa kulub hingamisele. Sel juhul väheneb koguenergia iga kord mitu korda. Selle tagajärjeks on toiduahelate piiratud pikkus. Mida lühem on toiduahel või mida lähemal on keha oma algusele, seda rohkem kogust selles olemasolevat energiat.

Kiskjate toiduahelad ulatuvad tootjatelt taimtoidulisteni, mida söövad väikekiskjad ja need on toiduks suurematele kiskjatele jne. Mööda kiskjate ahelat liikudes suureneb loomade suurus ja väheneb nende arv. Ahela pikenemine on tingitud kiskjate osalemisest selles. Suhteliselt lihtne ja lühike kiskjate toiduahel hõlmab teise järgu tarbijaid:

Muru (tootja) -» Küülikud (tarbija I tellimus) ->

-» Rebane (tarbija II tellimus).

Pikem ja keerulisem kett hõlmab viienda järgu tarbijaid:

Mänd -> Lehetäid -> Lepatriinud -> Ämblikud ->

-» Putuktoidulised linnud -> Röövlinnud.

Muru -» Taimtoidulised imetajad -> Kirbud -> Lipulised.

Puruahelates on tarbijateks erinevatesse taksonoomilistesse gruppidesse kuuluvad prügisöötjad: väikesed loomad, peamiselt mullas elavad selgrootud, kes toituvad langenud lehtedest või bakterid ja seened, mis lagundavad orgaanilist ainet. Enamasti iseloomustab mõlema detritofaagirühma tegevust range koordineerimine: loomad loovad tingimused mikroorganismide tööks, jagades loomade surnukehad ja surnud taimed väikesteks osadeks.

Karjakette eristab ka see, et suur hulk detritivori loomi moodustab omamoodi koosluse, mille liikmed on omavahel seotud erinevate troofiliste sidemetega (joon. 10.4).

Riis. 10.4.

Sel juhul saame rääkida detritivooride toiduvõrkude olemasolust, mis on eraldatud röövloomade lineaarsetest ahelatest. Lisaks on paljudele detritusöötjatele iseloomulik lai toitumisvalik ja neid saab sõltuvalt asjaoludest kasutada koos prügi, vetikate, väikeloomade jne.

Riis. 10.5. Toiduvõrkude olulisemad ühendused: a - Ameerika preeria; b- ökosüsteemid põhjamered heeringa jaoks

Toiduahelad, mis algavad rohelistest taimedest ja surnud orgaanilisest ainest, on ökosüsteemides kõige sagedamini esindatud koos, kuid peaaegu alati domineerib üks neist teise üle. Sellegipoolest säilivad mõnes spetsiifilises keskkonnas (näiteks kuristik ja maa-alune), kus klorofülliga organismide olemasolu on valguse puudumise tõttu võimatu, ainult detritaalsed toiduahelad.

Toiduahelad ei ole üksteisest isoleeritud, vaid tihedalt läbi põimunud. Need moodustavad niinimetatud toiduvõrgud. Nende moodustamise põhimõte on järgmine. Igal tootjal pole mitte üks, vaid mitu tarbijat. Tarbijad, kelle hulgas on ülekaalus polüfaagid, kasutavad omakorda mitte ühte, vaid mitut toiduallikat. Illustreerimiseks toome näiteid suhteliselt lihtsast (joonis 10. 5a) ja komplekssed (joon. 10.55) toiduvõrgud.

Keerulises looduslikus koosluses loetakse samale troofilisele tasemele kuuluvaks need organismid, kes saavad toitu esimesel troofilisel tasemel asuvatelt taimedelt sama arvu etappide kaudu. Seega hõivavad rohusööjad teisel troofilisel tasemel (esmaste tarbijate tase), taimtoidulisi söövad kiskjad kolmandal (sekundaarsete tarbijate tase) ja sekundaarsed kiskjad neljandal (tertsiaarsete tarbijate tase). Tuleb rõhutada, et troofiline klassifikatsioon jagab rühmadesse mitte liigid ise, vaid nende elutegevuse tüübid. Ühe liigi populatsioon võib hõivata ühe või mitu troofilist taset, olenevalt sellest, milliseid energiaallikaid need liigid kasutavad. Samamoodi on mis tahes troofilist taset esindatud mitte ühe, vaid mitme liigiga, mille tulemusena on toiduahelad omavahel keerukalt põimunud.

Toiduahel koosneb erinevat tüüpi organismidest. Samal ajal võivad sama liigi organismid kuuluda erinevatesse toiduahelatesse. Seetõttu põimuvad toiduahelad, moodustades keerukaid toiduvõrke, mis hõlmavad kõiki planeedi ökosüsteeme. [...]

Toiduahel (troofiline) on energia ülekanne selle allikast - tootjatelt - läbi mitmete organismide. Toiduahelad võib jagada kahte põhitüüpi: karjatamisahel, mis algab rohelisest taimest ja läheb edasi taimtoiduliste loomade ja kiskjate karjatamiseks, ning detritaalne kett (ladina keelest kulunud), mis algab surnute lagunemissaadustest. orgaaniline aine. Selle ahela moodustamisel mängivad määravat rolli erinevad mikroorganismid, mis toituvad surnud orgaanilisest ainest ja mineraliseerivad selle, muutes selle taas algloomadeks. orgaanilised ühendid... Toiduahelad ei ole üksteisest isoleeritud, vaid on üksteisega tihedalt läbi põimunud. Sageli loom, kes sööb elusat orgaaniline aine, sööb ka mikroobe, mis tarbivad elutut orgaanilist ainet. Seega hargnevad toidutarbimise teed, moodustades nn toiduvõrgud. [...]

Toiduvõrk on toiduahela kogukonnas keeruline põimumine. [...]

Toiduvõrgud tekivad seetõttu, et peaaegu iga toiduahela liige on samaaegselt lüli teises toiduahelas: seda tarbivad ja tarbivad mitut tüüpi muud organismid. Nii on niiduhundi - koioti toidus kuni 14 tuhat looma- ja taimeliiki. Tõenäoliselt sama liikide arv, mis on seotud koioti surnukehast pärit ainete tarbimise, lagunemise ja hävitamisega. [...]

Toiduahelad ja troofilised tasemed. Biotsenoosi liikmete vahelisi toidusuhteid jälgides ("kes keda ja kui palju sööb") on võimalik üles ehitada toiduahelaid erinevad organismid... Pika toiduahela näide on Arktika mere asukate jada: "mikrovetikad (fütoplankton) -> väikesed taimtoidulised koorikloomad (zooplankton) - lihasööjad planktoni toitjad (ussid, koorikloomad, molluskid, okasnahksed) -> kalad (2- Võimalik on 3 röövkalade jada linki) -> hülged -> jääkaru ". Maapealsete ökosüsteemide ahelad on tavaliselt lühemad. Toiduahel on reeglina kunstlikult eraldatud reaalsest toiduvõrgust – paljude toiduahelate põimumisest. [...]

Toiduvõrk on toidusuhete kompleksne võrk. [...]

Toiduahelad eeldavad ressursside lineaarset voogu ühelt troofiliselt tasemelt järgmisele (joonis 22.1, a). Selles kujunduses on liikidevahelised vastasmõjud lihtsad. Siiski ei järgi ükski BE ressursivoogude süsteem seda lihtsat struktuuri; need sarnanevad palju rohkem võrgustruktuuriga (joonis 22.1, b). Siin toituvad ühel troofilisel tasemel liigid mitmest järgmisel, madalamal tasemel olevast liigist ja kõigesöömine on laialt levinud (joon. 22.1, c). Lõpuks võib täielikult määratletud toiduvõrgul olla erinevaid omadusi: mitu troofilist taset, röövellikkus ja kõigesöömine (joonis 22.1, [...]

Paljud toiduahelad, mis põimuvad biotsenoosides ja ökosüsteemides, moodustavad toiduvõrke. Kui üldist toiduahelat kujutatakse ehitusplokkide kujul, mis tinglikult esindavad igas etapis omastatava energia kvantitatiivset suhet ja laotakse üksteise peale, saate püramiidi. Seda nimetatakse energiate ökoloogiliseks püramiidiks (joonis 5). [...]

Toiduahela ja toiduvõrgu diagrammid. Punktid tähistavad vaateid, jooned vastasmõju. Kõrgemad liigid on madalamatega võrreldes röövloomad, seega voolavad ressursid alt üles. [...]

Esimest tüüpi toiduvõrgus liigub energiavoog taimedelt taimtoiduliste loomadeni ja sealt edasi tarbijateni. kõrge järjekord... See on karjatamisvõrk või karjatamisvõrk. Sõltumata biotsenoosi ja elupaiga suurusest karjatavad taimtoidulised loomad (maismaa-, vee-, pinnasloomad), söövad rohelisi taimi ja kannavad energiat järgmistele tasemetele (joonis 96). [...]

Kogukondades on toiduahelad omavahel keerukalt põimunud ja moodustavad toiduvõrke. Igat tüüpi toidu koostis sisaldab tavaliselt mitte ühte, vaid mitut tüüpi, millest igaüks võib omakorda olla toiduks mitmele liigile. Ühelt poolt esindab iga troofiline tase paljude erinevate liikide populatsioonidega, teisalt kuuluvad paljud populatsioonid korraga mitmele troofilisele tasemele. Selle tulemusena ei riku ühegi liigi kadumine toiduseoste keerukuse tõttu sageli ökosüsteemi tasakaalu. [...]

[ ...]

See diagramm mitte ainult ei illustreeri toiduseoste põimumist ja näitab kolme troofilist taset, vaid näitab ka tõsiasja, et mõned organismid asuvad kolme peamise troofilise taseme süsteemis vahepealsel positsioonil. Seega toituvad püünisvõrku ehitavad caddis-vastsed taimedest ja loomadest, olles vahepealsel positsioonil esmaste ja sekundaarsete tarbijate vahel. [...]

Inimtoiduressursside peamine allikas olid need ökosüsteemid, milles ta võis eksisteerida. Toidu hankimise viisideks olid koristamine ja küttimine ning üha keerukamate vahendite valmistamise ja kasutamise arenedes suurenes jahisaagi osakaal, mis tähendab liha ehk täisväärtuslike valkude osakaalu toidus. Võimalus organiseerida suuri stabiilseid kollektiive, kõne areng, mis võimaldab korraldada paljude inimeste keerulist koordineeritud käitumist, muutis inimese "superkiskjaks", kes asus nende ökosüsteemide toiduvõrkudes kõrgeimale positsioonile, mida ta omandas elama asudes. maa. Niisiis oli mammuti ainuke vaenlane mees, kes koos liustiku taandumise ja kliimamuutustega sai nende põhjaelevantide kui liigi hukkumise üheks põhjuseks. [...]

[ ...]

Koosluste 14 toiduvõrgu uuringu põhjal leidis Cohen saakloomade "tüüpide" ja röövloomade "tüüpide" arvu suhte üllatava püsivuse, mis oli umbes 3:4. Täiendavad tõendid, mis kinnitavad seda suhet. pakub Bryand ja Cohen, kes uurisid 62 sarnast võrku. Sellise proportsionaalsuse graafiku kalle on nii kõikuvas kui ka konstantses keskkonnas väiksem kui 1. Organismitüüpide, mitte ehtsate liikide kasutamine ei anna tavaliselt täiesti objektiivseid tulemusi, kuid kuigi saakloomade ja röövloomade suhet võib alahinnata, on selle järjepidevus märkimisväärne.

Belgias on paljudes (kuid kindlasti mitte kõigis) toiduvõrkudes suur hulk esmatootjaid, vähem tarbijaid ja väga vähe tippkiskjaid, mis annab võrgule joonisel 1 kujutatud kuju. 22.1, b. Kõigesööjad võivad nendes süsteemides olla haruldased, samas kui lagundajaid on palju. Toiduvõrgu mudelid on andnud potentsiaalse aluse ressursivoogude viljakaks analüüsiks nii BE kui ka PE. Raskused tekivad aga siis, kui püütakse kvantifitseerida ressursside voogusid ning allutada võrgu struktuuri ja stabiilsusomadused matemaatilisele analüüsile. Selgub, et paljusid nõutavaid andmeid on raske kindlalt tuvastada, eriti organismide puhul, mis toimivad rohkem kui ühel troofilisel tasemel. See omadus ei tekita peamist raskust ressursivoogude uurimisel, kuid raskendab tõsiselt stabiilsuse analüüsi. Väide, et keerukamad süsteemid on stabiilsemad – kuna ühte liiki voolude hävitamine lihtsalt suunab energia ja ressursid teistele teedele, mitte ei blokeeri kogu energia- või ressursside voogu – on tuliselt vaidlustatud. .]

Suure hulga tööstuslike toiduvõrkude analüüs võib seega paljastada omadusi, mida teistes lähenemisviisides pole näidatud. Ökosüsteemi projektis joonisel fig. 22.5, näiteks võib võrguanalüüs kajastada puuduvat sektorit või tööstustegevuse tüüpi, mis võib ühenduvust suurendada. Need teemad pakuvad rikkalikku valdkonda üksikasjalikuks uurimiseks [...]

Igas ökosüsteemis on toiduvõrkudel täpselt määratletud struktuur, mida iseloomustab erinevate toiduahelate igal tasandil esinevate organismide olemus ja arv. Organismide omavaheliste suhete uurimiseks ökosüsteemis ja nende graafiliseks esitamiseks ei kasutata tavaliselt mitte toiduvõrgu diagramme, vaid ökoloogilisi püramiide. Ökoloogilised püramiidid väljendavad ökosüsteemi troofilist struktuuri geomeetrilisel kujul. [...]

Toiduahelate pikkus pakub teatud huvi. On selge, et saadaoleva energia vähenemine üleminekul igale järjestikusele lülile piirab toiduahelate pikkust. Energia kättesaadavus ei ole aga ilmselt ainus tegur, kuna pikki toiduahelaid leidub sageli viljatutes süsteemides, nagu oligotroofsed järved, ja lühikesed väga tootlikes ehk eutroofsetes süsteemides. Toiteväärtusliku taimse materjali kiire tootmine võib stimuleerida kiiret karjatamist, mille tulemusena koondub energiavoog esimesel kahel kuni kolmel troofilisel tasemel. Järvede eutrofeerumine muudab ka planktoni toiduvõrgustiku “fütoplankton-suur zooplankton-röövkalad” koostist, muutes selle mikroob-detritaalseks mikrozooplanktoni süsteemiks, mis ei ole sportliku kalapüügi säilitamiseks nii soodne. [...]

Pideva energiavooga toiduvõrgus ehk -ahelas loovad kõrge spetsiifilise ainevahetusega väiksemad maismaaorganismid suhteliselt vähem biomassi kui suured1. Märkimisväärne osa energiast kulub ainevahetuse säilitamisele. Seda "indiviidide ainevahetuse ja suuruse" reeglit ehk J. Odumi reeglit veebiotsenoosides tavaliselt ei rakendata, arvestades nende tegelikke elutingimusi (ideaalsetes tingimustes on sellel universaalne tähendus). See on tingitud asjaolust, et väikesed veeorganismid toetavad oma ainevahetust suuresti tänu vahetust keskkonnast tuleva välisenergiaga [...]

Mulla mikroflooral on hästi arenenud toiduvõrk ja võimas kompensatsioonimehhanism, mis põhineb mõne liigi funktsionaalsel asendatavusel teistega. Lisaks saavad paljud liigid tänu labiilsele ensümaatilisele aparaadile hõlpsasti ühelt toitainesubstraadilt teisele ümber lülituda, tagades seeläbi ökosüsteemi stabiilsuse. See raskendab oluliselt erinevate inimtekkeliste tegurite mõju hindamist sellele ja nõuab terviklike näitajate kasutamist. [...]

[ ...]

Esiteks sisaldavad randomiseeritud toiduvõrgud sageli bioloogiliselt mõttetuid elemente (näiteks seda tüüpi ahelad: A sööb B, B sööb C, C sööb A). "Mõtekalt" ehitatud võrkude analüüs (Lawlor, 1978; Pimm, 1979a) näitab, et (a) need on stabiilsemad kui vaadeldud ja (b) nii järsku ebastabiilsusele üleminekut ei toimu (võrreldes ülaltoodud ebavõrdsusega), kuigi stabiilsus väheneb keerukuse suurenedes. [...]

21.2

Muidugi, jah, kui mitte biogeotsenooside – ökosüsteemide hierarhia madalaimate tasandite – koosseisus, siis vähemalt biosfääri raames. Inimesed saavad toitu nendest võrgustikest (agrotsenoosid on loodusliku baasiga modifitseeritud ökosüsteemid). Ainult “metsikust” loodusest ammutavad inimesed kütust – energiat, peamisi kalavarusid, muid “looduse kingitusi”. VI Vernadski unistus inimkonna täielikust autotroofiast jääb irratsionaalseks unistuseks1 – evolutsioon on pöördumatu (L. Dolo reegel), nagu ka ajalooline protsess. Ilma ehtsate autotroofideta, peamiselt taimedeta, ei saa inimene heterotroofse organismina eksisteerida. Lõpuks, kui ta poleks füüsiliselt kaasatud looduse toiduvõrkudesse, siis ei langeks tema keha pärast surma organismide-lagundajate poolt hävitamisele ja Maa oleks täis lagunematuid laipu. Inimese ja looduslike toiduahelate lahususe tees põhineb arusaamatusel ja on selgelt ekslik. [...]

Peatükis 17 analüüsib meetodeid erinevate tarbijarühmade ja nende toidu kombineerimiseks interakteeruvate elementide võrgustikuks, mille kaudu toimub aine ja energia ülekanne. Peatükis 21 pöördume selle teema juurde tagasi ja vaatleme toiduvõrgu struktuuri mõju kogukondade kui terviku dünaamikale, pöörates erilist tähelepanu nende struktuuri omadustele, mis aitavad kaasa stabiilsusele.

Toiduvõrkude, toiduvõrkude ja troofiliste tasemete põhiomaduste illustreerimiseks piisab neljast näitest. Esimene näide on Kaug-Põhja piirkond, mida nimetatakse tundraks, kus on suhteliselt vähe madala temperatuuriga edukalt kohanenud organismiliike. Seetõttu on toiduahelad ja toiduvõrgud siin suhteliselt lihtsad. Kaasaegse ökoloogia üks rajajaid, Briti ökoloog Charles Elton, seda mõistes, asus juba 1920.–1930. aastatel arktilisi maid uurima. Ta oli üks esimesi, kes tõi selgelt välja toiduahelaga seotud põhimõtted ja mõisted (Elton, 1927). Tundra taimed - samblik ("hirvesammal") C1a donia, kõrrelised, tarnad ja kääbuspajud moodustavad Põhja-Ameerika tundras karibuhirve ja Vana Maailma tundras tema ökoloogilise vaste - põhjapõdra toidu. Need loomad on omakorda toiduks huntidele ja inimestele. Tundrataimi söövad ka lemmingud – kääbuskaru meenutavad kohevad lühisabalised närilised ja tundravarbikud. Terve pikk talv ja kõik lühike suvi Arktilised rebased ja lumikullid toituvad peamiselt lemmingutest. Kõik olulised muutused lemmingute arvus kajastuvad teistes troofilistes tasemetes, kuna muid toiduallikaid on vähe. Seetõttu varieerub mõnede arktiliste organismide rühmade arvukus väga suurel määral ülirohkest kuni peaaegu täieliku väljasuremiseni. Seda juhtus sageli inimühiskonnas, kui see sõltus ühest või mitmest toiduallikast (meenutagem "kartulinälga" Iirimaal1).

Põhimõtteliselt kontrollitava stabiilsushüpoteesi üks tagajärgi on see, et vähem prognoositava käitumisega keskkondades peaksid toiduahelad olema lühemad, kuna need säilitavad ilmselt ainult kõige elastsemad toiduvõrgud ja lühikeste ahelate puhul elastsus üle selle. . Briand (1983) jagas 40 toiduvõrku (vastavalt tema kogutud andmetele) muutuva (tabeli 21.2 positsioonid 1-28) ja konstantse (positsioonid 29-40) keskkondadega seostatavateks. Maksimaalsete toiduahelate keskmises pikkuses nende rühmade vahel olulisi erinevusi ei olnud: troofiliste tasemete arv oli vastavalt 3,66 ja 3,60 (joonis 21.9). Need sätted vajavad endiselt kriitilist kontrolli. [...]

Lisaks muutuvad simulatsiooni tulemused teistsuguseks, kui võtta arvesse, et tarbijapopulatsioone mõjutavad toiduressursid ja need ei sõltu tarbijate mõjust (¡3, / X), 3 (/ = 0: nii Seda tüüpi toiduvõrgus ei sõltu resistentsus keerukusest või suureneb koos sellega (DeAngelis, 1975). Praktikas on ainsaks organismirühmaks, mis tavaliselt seda tingimust rahuldab, detriittoitjad. [...]

Nii range pilt energia üleminekust tasandilt tasemele ei ole aga täiesti realistlik, kuna ökosüsteemide toiduahelad on omavahel kompleksselt läbi põimunud, moodustades toiduvõrke. Näiteks "troofilise kaskaadi" nähtus, kui röövloomade tõttu muutub populatsiooni, koosluse või troofilise taseme tihedus, biomass või tootlikkus piki rohkem kui ühte toiduvõrgu joont ( Pace et al., 1999). P. Mitchell (2001) toob näite: merisaarmad toituvad merisiilikud kes söövad pruunvetikaid, on saarmade hävitamine jahimeeste poolt kaasa toonud pruunvetikate hävimise siilide populatsiooni kasvu tõttu. Kui saarmajaht keelustati, hakkasid vetikad oma elupaikadesse tagasi pöörduma. [...]

Rohelised taimed muudavad päikesevalgusest saadavate footonite energia energiaks keemilised sidemed keerulised orgaanilised ühendid, mis jätkavad oma teed läbi looduslike ökosüsteemide hargnenud toiduvõrkude. Mõnel pool (näiteks soodes, jõgede suudmealadel ja meredes) kaetakse aga osa põhja langenud orgaanilisest taimsest ainest liivaga enne, kui sellest saab toitu loomadele või mikroorganismidele. Pinnase kivimite teatud temperatuuri ja rõhu juuresolekul tuhandeid ja miljoneid aastaid moodustub orgaanilistest ainetest kivisüsi, nafta ja muud fossiilsed kütused ehk VI Vernadski sõnade kohaselt "läheb elusaine geoloogiasse". ...]

Toiduahela näited: taimed – taimtoidulised loomad – kiskja; rohuvälja hiir-rebane; söödataimed - lehm - mees. Reeglina toitub iga liik rohkem kui ühest liigist. Seetõttu põimuvad toiduahelad, moodustades toiduvõrgu. Mida tugevamalt on organismid omavahel seotud toiduvõrkude ja muude vastasmõjude kaudu, seda vastupidavam on kooslus võimalike häiringute vastu. Looduslikud, häirimata ökosüsteemid püüdlevad tasakaalu poole. Tasakaaluseisund põhineb biootiliste ja abiootiliste keskkonnategurite koosmõjul. [...]

Näiteks on osaliseks takistuseks majanduslikult oluliste kahjurite hävitamine metsades pestitsiididega, osa loomapopulatsioonide mahalaskmine ja teatud kaubakalaliikide püük, kuna need mõjutavad ainult teatud toiduahela lülisid, mõjutamata toitu. võrgud tervikuna. Mida keerulisem on toiduvõrk, ökosüsteemi struktuur, seda väiksem on sellise sekkumise tähtsus ja vastupidi. Samal ajal muudab keemiliste ksenobiootikumide, nagu väävli-, lämmastikoksiidid, süsivesinikud, fluoriühendid, kloor, raskmetallid, eraldumine ja heide atmosfääri või vette radikaalselt keskkonna kvaliteeti, häirib tootjate tasandil. tervikuna ja viib seetõttu ökosüsteemi täieliku lagunemiseni: kui peamine troofiline tase sureb - tootjad. [...]

Lendumisvõime = (/ gL -) / k V. Uganda primitiivse süsteemi energiaskeem. D. India põllumajanduse energiaskeem, kus valgus on peamine energiaallikas, kuid energiavoogu läbi kariloomade ja põllukultuuride reguleerivad inimesed. D. Kõrgelt mehhaniseeritud põllumajanduse energiavõrk. Kõrge saagikus põhinevad olulisel energiainvesteeringul fossiilkütuste kasutamise kaudu, mille tõttu tehakse varem inimeste ja loomade tehtud töid; samal ajal langeb välja loomade ja taimede toiduvõrk, mida kahes eelmises süsteemis tuli “toita” [...]

Kogukonna keerukuse ja vastupidavuse vahelist seost on matemaatiliselt analüüsitud mitmeid katseid, millest enamiku puhul jõudsid autorid ligikaudu samadele järeldustele. Selliste väljaannete ülevaade on esitatud May (1981). Vaatleme näiteks tema tööd (mai, 1972), mis demonstreerib nii meetodit ennast kui ka selle puudusi. Iga liiki mõjutas tema koostoime kõigi teiste liikidega; kvantitatiivselt hinnati liigitiheduse / mõju arvukuse i kasvule näitajaga p. Täieliku mõju puudumisel on see võrdne nulliga, kahel konkureerival liigil on Pc ja Pji negatiivsed, kiskja (¿) ja saagi (/) puhul on Ru positiivne ja jjji negatiivne. [.. .]

Happelised sademed põhjustavad jõgede ja veekogude elule surmavaid tagajärgi. Paljud Skandinaavia ja Põhja-Ameerika idaosa järved osutusid nii happeliseks, et kalad ei saa mitte ainult kudema, vaid ka lihtsalt ellu jääda. 70ndatel kadusid kalad pooltes nende piirkondade järvedest täielikult. Ookeaniliste madalate vete kõige ohtlikum hapestumine, mis põhjustab paljude mereselgrootute paljunemise võimatust, mis võib põhjustada toiduvõrkude rebenemist ja sügavalt häirida ookeanide ökoloogilist tasakaalu.

Doonori poolt juhitud interaktsioonide mudelid erinevad mitmel viisil Lotka-Vol-terra röövloomade ja saakloomade traditsioonilistest interaktsioonimudelitest (10. peatükk). Üks olulisi erinevusi on see, et arvatakse, et interakteeruvad liigirühmad, mida iseloomustab doonori poolt juhitav dünaamika, on eriti stabiilsed ja lisaks sellele, et see resistentsus ei sõltu tegelikult liigilise mitmekesisuse ja toidu keerukuse suurenemisest. veebis või isegi suureneb. See olukord on täiesti vastupidine sellele, kus kehtib Lotka-Volterra mudel. Neid olulisi toiduvõrgu keerukuse ja kogukonna vastupidavuse küsimusi käsitleme üksikasjalikumalt peatükis. 21.

Biotsenooside troofiline struktuur

KOGUKONDADE ÖKOLOOGIA (SYNECOLOGY)

Looduslikes tingimustes on erinevate liikide populatsioonid ühendatud kõrgema astme süsteemideks - kogukond ja biotsenoos.

Mõiste "biotsenoos" pakkus välja saksa zooloog K. Moebius ja see tähistab organiseeritud taimede, loomade ja mikroorganismide populatsioonide rühma, mis on kohanenud kooseluks teatud ruumiruumi piires.

Iga biotsenoos hõivab abiootilise keskkonna teatud ala. Biotoop– enam-vähem homogeensete tingimustega ruum, kus elab üks või teine ​​organismide kooslus.

Biotsenootiliste organismirühmade suurused on äärmiselt mitmekesised – kooslustest puutüvel või rabasambla küürus kuni sulgrohustepi biotsenoosini. Biotsenoos (kooslus) ei ole ainult sellesse kuuluvate liikide summa, vaid ka nendevaheliste vastastikmõjude kogum. Kogukonnaökoloogia (sünekoloogia) on ka ökoloogia teaduslik lähenemine, mille kohaselt uuritakse ennekõike suhete kompleksi ja domineerivaid seoseid biotsenoosis. Sünekoloogia tegeleb peamiselt keskkonna biootiliste keskkonnateguritega.

Biotsenoosi sees eristatakse fütotsenoos- stabiilne taimeorganismide kooslus, zootsenoos– omavahel seotud loomaliikide kogum ja mikrobiotsenoos - mikroorganismide kooslus:

FÜTOTSENOOS + ZOOTSENOOS + MIKROBIOTSENOOS = BIOTSENOOS.

Samal ajal ei esine looduses ei fütotsenoosi ega zootsenoosi ega mikrobiotsenoosi puhtal kujul, samuti biotsenoosi biotoopist eraldatuna.

Biotsenoosi moodustavad liikidevahelised seosed, mis annavad biotsenoosi struktuuri – isendite arvukuse, nende leviku ruumis, liigilise koostise jne, aga ka toiduvõrgu struktuuri, tootlikkuse ja biomassi. Konkreetse liigi rolli hindamiseks biotsenoosi liigistruktuuris kasutatakse liikide arvukust – näitajat, mis võrdub isendite arvuga pindalaühiku või hõivatud ruumi mahu kohta.

Biotsenoosi kõige olulisem organismide vaheline seos, mis tegelikult moodustab selle struktuuri, on kiskja ja saagi vaheline toidusuhe: ühed söövad, teised söövad. Pealegi on kõik organismid, nii elusad kui ka surnud, toiduks teistele organismidele: jänes sööb rohtu, rebane ja hunt jahivad jäneseid, röövlinnud (kullid, kotkad jne) suudavad ära tirida ja ära süüa nii rebase kui ka hundikutsikas. Surnud taimed, jänesed, rebased, hundid, linnud saavad toiduks detritivooridele (lagundajatele või muul viisil hävitajatele).

Toiduahel on organismide jada, milles igaüks sööb või lagundab teist. See kujutab Maale sisenenud fotosünteesi käigus neeldunud ülitõhusa päikeseenergia väikese osa ühesuunalist voolu, mis liigub läbi elusorganismide. Lõppkokkuvõttes naaseb see ahel ebatõhusa soojusenergia kujul looduskeskkonda. Toitained liiguvad seda mööda ka tootjatelt tarbijatele ja seejärel redutseerijatele ning seejärel tagasi tootjatele.

Iga toiduahela lüli on nn troofiline tase. Esimesel troofilisel tasemel on autotroofid, mida muidu nimetatakse esmatootjateks. Teise troofilise taseme organisme nimetatakse esmatarbijateks, kolmandat - sekundaarseteks tarbijateks jne. Tavaliselt on troofilisi tasemeid neli-viis ja harva üle kuue (joonis 5.1).

Toiduvõrke on kahte peamist tüüpi - karjatamine (või "karjatamine") ja detriit (või "kõdunemine").

Riis. 5.1. Biotsenoosi toiduahelad N. F. Reimersi järgi: üldistatud (a) ja päris (b). Nooled näitavad energia liikumise suunda ja numbrid näitavad troofilisele tasemele saabuva energia suhtelist hulka.

V karjamaade toiduahelad esimese troofilise taseme hõivavad rohelised taimed, teise - karjamaaloomad (mõiste "karjamaa" hõlmab kõiki taimedest toituvaid organisme) ja kolmandal - röövloomad. Niisiis on karjamaade toiduahelad:

Detriitne toiduahel algab detriidiga vastavalt skeemile:

DETRIIT → DETRITOFAAG → RÖÖKKAS

Tüüpilised detritaalsed toiduahelad on:

Toiduahela kontseptsioon võimaldab tsüklit veelgi jälgida keemilised elemendid Looduses on küll haruldased lihtsad toiduahelad, nagu need, mida on kujutatud varem, kus iga organism toitub ainult ühte tüüpi organismidest. Reaalsed toiduseosed on palju keerulisemad, kuna loom võib toituda samasse toiduahelasse või erinevatesse ahelatesse kuuluvatest erinevat tüüpi organismidest, mis on eriti iseloomulik kõrgema troofilise tasemega kiskjatele (tarbijatele). Karjatamise ja detritaalsete toiduahelate vahelist seost illustreerib Yu. Odumi pakutud energiavoo mudel (joonis 5.2).

Kõigesööjad loomad (eriti inimesed) toituvad nii tarbijatest kui ka tootjatest. Seega toiduahelad looduses põimuvad ja moodustavad toidu- (troofilisi) võrke.

Ökosüsteemi biootilist struktuuri uurides ilmneb, et üks olulisemaid organismidevahelisi seoseid on toit. Ökosüsteemis on võimalik jälgida lugematuid aine liikumisteid, kus ühte organismi sööb teine ​​ja seda kolmas jne.

Detritofaagid

Eagle Detritophages V

Rebase inimkotka detritofaagid IV

Hiirjänese lehm Inimese detritofaagid III

Nisuhein õun I

Toiduahel on aine (energiaallika ja ehitusmaterjali) liikumise tee ökosüsteemis ühest organismist teise.

Istuta lehm

Istuta lehm mees

Istuta rohutirtsu-hiire-rebane kotkas

Istuta mardikas konn madulind

Näitab sõidusuunda.

Looduses on toiduahelad harva üksteisest eraldatud. Sagedamini toituvad ühe liigi esindajad (herbivoorid) mitmest taimeliigist ja on ise toiduks mitmele röövloomale. Kahjulike ainete transport ökosüsteemis.

Toiduvõrk on toidusuhete kompleksne võrk.

Vaatamata toiduvõrkude mitmekesisusele järgivad nad kõik üldist mustrit: rohelistest taimedest esmatarbijateni, neist teiseste tarbijateni jne. ja prügisöötjatele. Detritivoorid on alati viimasel kohal, nad sulgevad toiduahela.

Troofiline tase on organismide kogum, mis hõivavad toiduvõrgus kindla koha.

I troofiline tase - alati taimed,

II troofiline tase - esmased tarbijad

III troofiline tase - sekundaarsed tarbijad jne.

Detrituse söötjad võivad olla II ja kõrgemal troofilisel tasemel.

III 3,5 J teisene tarbija (hunt)

II 500 J esmane tarbija (lehm)

I 6200 J taimed

2,6 * 10 džauli, mida neelas päikeseenergia

1,3 * 10 J langeb maapinnale kl

mõni piirkond

Energiapüramiid

III 10 kg rebane (1)

II 100 kg jänes (10)

I 1000 kg taimi heinamaal (100)

Biomassi püramiid.

Tavaliselt on ökosüsteemis 3-4 troofilist taset. Selle põhjuseks on asjaolu, et märkimisväärne osa tarbitud toidust kulub energiale (90–99%), seega on iga troofilise taseme mass väiksem kui eelmisel. Suhteliselt vähe kulutatakse organismi keha moodustamisele (1 - 10%. Taimede, tarbijate, detriittoitjate suhe väljendub püramiidide kujul.

Biomassi püramiid- näitab erinevate organismide biomasside suhet troofilistel tasemetel.

energiapüramiid - näitab energia liikumist läbi ökosüsteemi. (vt joonis.)

Ilmselgelt on suurema arvu troofiliste tasemete olemasolu biomassi kiire lähenemise tõttu nullile võimatu.

Autotroofid ja heterotroofid.

Autotroofid - need on organismid, mis on võimelised päikeseenergia abil oma keha üles ehitama anorgaanilistest ühenditest.

See hõlmab taimi (ainult taimi). Nad sünteesivad päikeseenergia mõjul CO-st, HO-st (anorgaanilised molekulid) - glükoosist (orgaanilised molekulid) ja O. Nad moodustavad toiduahela esimese lüli ja on esimesel troofilisel tasemel.

Getsrotroofid - need on organismid, kes ei suuda anorgaanilistest ühenditest oma keha ehitada, vaid on sunnitud kasutama loodud autotroofe, süües neid.

Nende hulka kuuluvad tarbijad ja prügisöötjad. Ja nad on II ja kõrgemal troofilisel tasemel. Inimene on ka heterotroof.

Vernadskile kuulub idee, et inimühiskonna muutumine heterotroofsest ja autotroofsest on võimalik. Oma bioloogiliste omaduste tõttu ei saa inimene üle minna autotroofiasse, kuid ühiskond tervikuna on võimeline rakendama autotroofset toidutootmise meetodit, s.t. looduslike ühendite (valgud, rasvad, süsivesikud) asendamine anorgaanilistest molekulidest või aatomitest sünteesitud orgaaniliste ühenditega.

See on kogukonna toiduahelate kogum, mis on omavahel ühendatud ühiste toidulülide kaudu.

kapsas ^ röövik ^ tihane ^ kull ^ inimene

Näiteks: porgand ^ jänes ^ hunt
Laia toiduvalikuga liike saab kaasata toiduahelatesse erinevatel troofilistel tasemetel. Esimesel troofilisel tasemel on alati ainult tootjad. Päikeseenergia ja biogeenide abil moodustavad nad orgaanilist ainet, mis sisaldab energiat keemiliste sidemete energia kujul. Seda orgaanilist ainet ehk tootjate biomassi tarbivad ära teise troofilise taseme organismid. Seetõttu ei tarbi kogu eelmise taseme biomassi järgmise taseme organismid
et ökosüsteemi arendamiseks vajalikud ressursid kaoksid. Üleminekul ühelt troofiliselt tasemelt teisele toimub aine ja energia muundumine. Karjamaa toiduahela igal troofilisel tasemel ei lähe kogu söödud biomass teatud tasemega organismide biomassi moodustamiseks. Märkimisväärne osa sellest kulub organismide elulise aktiivsuse tagamiseks: hingamine, liikumine, paljunemine, kehatemperatuuri hoidmine jne. Lisaks ei omastata kogu söödud biomassi. Selle seedimata osa väljaheidete kujul siseneb keskkond... Seeduvuse protsent sõltub toidu koostisest ja organismide bioloogilistest omadustest, see jääb vahemikku 12–75%. Põhiline osa omastatavast biomassist kulub organismide elutegevuse säilitamiseks ning vaid suhteliselt väike osa sellest kulub keha ehitamiseks ja kasvatamiseks. Ehk siis suurem osa ainest ja energiast läheb ühelt troofiliselt tasemelt teisele üleminekul kaduma, sest järgmise tarbijani jõuab neist vaid see osa, mis oli eelmise troofilise taseme biomassis. Hinnanguliselt läheb keskmiselt kaotsi umbes 90% ning toiduahela igas etapis kandub üle vaid 10% ainest ja energiast. Näiteks:
Tootjad ^ tarbijad I ^ tarbijad II ^ tarbijad III
1000 kJ ^ 100 kJ ^ 10 kJ ^ 1 kJ See muster formuleeriti kui "10% seadus". Seal on kirjas, et karjamaa toiduahela ühelt lülilt teisele üleminekul kandub üle vaid 10% ainest ja energiast ning ülejäänu kulub eelmise troofilise taseme võrra elutegevuse säilitamiseks. Kui mateeria või energia hulk igal troofilisel tasemel kujutatakse diagrammina ja asetatakse üksteise kohale, siis saadakse biomassi või energia ökoloogiline püramiid (joonis 13). Seda mustrit nimetatakse "ökoloogilise püramiidi reegliks". Sellele reeglile allub ka troofilistel tasemetel olevate organismide arv, mistõttu on võimalik ehitada arvude ökoloogiline püramiid (joonis 13).
Poiss 1 vasikas 4,5 Lutsern 2107

Energiapüramiid

Seega kulub (söötakse ära) taimede poolt karjamaa toiduahelatesse kogunenud aine- ja energiavarud kiiresti, mistõttu ei saa toiduahelad olla pikad. Tavaliselt sisaldavad need 4-5 linki, kuid mitte rohkem kui 10. Karjamaa toiduahela igal troofilisel tasemel moodustub surnud orgaaniline aine ja väljaheited - detriit, millest saavad alguse detriitahelad ehk lagunemisahelad. Maapealsetes ökosüsteemides hõlmab detriidi lagunemise protsess kolme etappi:
Mehaanilise hävitamise ja osalise sahhariidideks muutumise etapp. See on väga lühike - 3-4 aastat. Seda viivad läbi esimest järku lagundajad - makrobioota (ussid, putukate vastsed, urguvad imetajad jne). Selles etapis energiakadu praktiliselt puudub.
Detriidi humiinhapeteks hävimise staadium. See kestab 10-15 aastat ja on siiani halvasti mõistetav. Seda viivad läbi teist järku redutseerijad - mesobioota (seened, algloomad, mikro-
organismid, mis on suuremad kui 0,1 mm). Humiinhapped on huumus, poollagunenud orgaaniline aine, mistõttu nende tekkimisel katkeb osa keemilistest sidemetest ja eraldub soojusenergia, mis hajub avakosmoses.
3. Humiinhapete hävitamise staadium anorgaaniliseks aineks - biogeenideks. See kulgeb väga aeglaselt, eriti meie parasvöötmes (sadu ja tuhandeid aastaid) ning seda pole veel peaaegu uuritud. Seda viivad läbi III järgu redutseerijad - mikrobiota (mikroorganismid alla 0,1 mm). Humiinhapete hävimisel katkevad kõik keemilised sidemed ja vabaneb suur hulk soojusenergiat, mis kaob avakosmoses. Selle protsessi tulemusena moodustuvad biogeenid ei sisalda energiat, hiljem neelavad need tootjate poolt ja osalevad taas aine ringluses.
Nagu ülaltoodust näha, on lagundajate tasemel eluviivitus, kuid see ei tohiks nii olla. Mullas on humiinhapete varu, mis tekkisid väga kaua aega tagasi, nii et elu ei viivita. Erinevates ökosüsteemides on humiinhapete hävimise kiirus erinev. Kui see on väiksem kui nende moodustumise kiirus, siis mulla viljakus suureneb, kui vastupidi, siis väheneb. Seetõttu on parasvöötmes pärast biogeocenoosi hävimist võimalik mullaviljakuse pikaajaline kasutamine. Troopikas piisab mulla viljakusest 2-3 aastaks ja siis muutub see kõrbeks. Siin toimub humiinhapete hävitamine kiiresti. Seda soodustavad kõrge temperatuur, niiskus ja õhutus. Parasvöötmes sisaldab pinnas süsinikku kuni 55% ja troopikas vaid kuni 25%. Seetõttu ei tohiks vihmametsi raiuda, et vältida planeedi kõrbestumist.
Seega jaguneb ökosüsteemi sisenev energiavoog veel kaheks põhikanaliks – karjamaaks ja detriitiks. Iga nende lõpus kaob energia pöördumatult, sest fotosünteesi protsessis olevad taimed ei saa kasutada termilist pikalaineenergiat.
Karjatamis- ja rusuahelat läbiva energiahulga suhe on eri tüüpi ökosüsteemides erinev. Toiduahelate energiakadu saab täiendada vaid uute portsjonite sissevõtmisega. Seda tehakse päikeseenergia assimileerimise kaudu taimede poolt. Seetõttu ei saa ökosüsteemis eksisteerida aineringele sarnast energiaringet. Ökosüsteem toimib ainult tänu suunatud energiavoolule – selle pidevale tarnimisele päikesekiirguse või valmisorgaanilise aine kujul.