Reklaam portaalis

Sensoorsete süsteemide füsioloogia. Sensoorsed retseptorid. Närvikiud, neuromuskulaarne sünaps Retseptorite roll refleksikaarte moodustamisel

Sensoorsed retseptorid on spetsiaalsed (sageli närvirakud), mis vastutavad teabe teisendamise ja edastamise eest. Sarnaselt normaalsetele närvirakkudele on neil dendriite ja üks või mitu aksonit. Retseptorid on spetsialiseerunud vastavalt keskkonna energiale.

millele nad reageerivad. Näiteks, fotoretseptorid sisaldavad pigmente, mis valguse käes keemiliselt muutuvad ja stimuleerimisel tekib elektripotentsiaal. IN mehhanoretseptorid rakumembraani deformatsiooni tõttu tekivad elektrokeemilised muutused. Energia muundamine toimub tavaliselt raku kehas ning kõikidele retseptoritele on iseloomulik, et keskkonna energia muundub järkjärguliseks elektripotentsiaaliks nn. generaatori potentsiaal, mis on tavaliselt võrdeline retseptori stimulatsiooni intensiivsusega. Kui generaatori potentsiaal jõuab teatud lävitasemeni, käivitab see tegevuspotentsiaali, mis jookseb mööda


retseptorraku akson. See on sensoorse protsessi edastusosa ja informatsioon on tavaliselt kodeeritud nii, et mida tugevam on stiimul, seda suurem on aktsioonipotentsiaalide sagedus. Stimulatsiooni puudumisel väheneb generaatori potentsiaal järk-järgult puhketasemeni. Kui see langeb alla läve, lakkab aktsioonipotentsiaalide teke. Stimuleerimise jätkamisel võib generaatori potentsiaal tõusta puhkeolekust läviväärtuseni. Aeg-ajalt stimuleerimisel tõuseb ja langeb see rütmiliselt, tekitades tegevuspotentsiaali puhanguid. Kui aga katkendliku stimulatsiooni sagedus on piisavalt kõrge, ei pruugi generaatoripotentsiaalil olla aega stiimulite vahel väheneda ja siis muutub aktsioonipotentsiaalide genereerimine pidevaks. See seletab, miks väga kõrge vahelduva stimulatsiooni sageduse korral ei suuda me seda eristada pidevast stimulatsioonist. See väreluse sulandumise nähtus on omane kõikidele meeltele, mis on kõige ilmsem nägemise puhul. Asjaolu, et kiiresti virvendav valgus tekitab sama visuaalse tunde kui pidev valgus, teeb võimalikuks televisiooni ja kino.

Aktsioonipotentsiaalid, mis edastavad sensoorset teavet, ei erine teistest närviimpulssidest. Nende suuruse määrab aksoni suurus ja nende sageduse määrab stimulatsiooni tugevus. Iga tüüpi retseptor saadab impulsse otse või kaudselt teatud ajuossa. Kogetavad aistingud ei sõltu retseptori tüübist või selle saadetud sõnumitest, vaid osast


aju, mis neid sõnumeid vastu võtab. Aistingu lokaliseerimine sõltub ka ajust. Nii näiteks saadavad käe närvikiud valu korral signaale ühte ajuosasse, küünarvarrest teise jne. Aju kogetav "valu" on lokaliseeritud selles kehaosas, kust sõnum tuli. Seda nähtust illustreerivad jäseme amputatsiooni läbinud inimeste teated. kes kurdavad valu, mis näib tulevat kaugest (fantoom)jäsemest. Lõigatud närvilõpmete stimuleerimine saadab impulsse nendesse ajuosadesse, mis olid ühendatud amputeeritud jäsemega. Aju tõlgendab saabuvaid signaale kaotatud jäsemest pärinevatena ning sellest tulenevad aistingud sõltuvad sellest, milline närv on ärritunud. See fantoomjäseme võib tekitada ka kuuma-, külma- või puudutustunde.

Lihased ja näärmed

Närvisüsteem kontrollib looma käitumist ja teatud määral ka sisekeskkonda (vt ptk 15). Seda kontrolli teostatakse lihastele ja näärmetele antud korraldustega.

Lihasrakud sisaldavad keerulisi valgumolekule, mis võivad kokku tõmbuda ja lõõgastuda. Närvilõpmed on ühendatud lihastega sünapside kaudu, mis on sarnased neuronite üksteisega seotud sünapsitega. Jõudes neuromuskulaarsele ristmikule tekitavad närviimpulsid elektrilisi potentsiaale, mis põhjustavad lihase kokkutõmbumist. Selle lõdvestumine toimub stimulatsiooni puudumisel. Kokkutõmbumisel lihas lüheneb, kui seda ei takista mõlemast otsast kinni hoidmine. Lõdvestunud lihas võib pikeneda, kuid ainult siis, kui seda venitavad teised lihased või mõni välisjõud. Lihased on tavaliselt paigutatud antagonistlikesse, vastandlikesse rühmadesse. Mõnedel selgrootutel, näiteks anneliididel, võib hüdrostaatiline lihaskontraktsioon pärssida

loogiline rõhk, mis suureneb, kui kehaõõne lihaseline osa on kokku surutud. See surve põhjustab lihaste pikenemist, kui nad lõdvestuvad. Teistel selgrootutel, näiteks lülijalgsetel, paiknevad lihased jäigas eksoskeletis, mis moodustab mitte-


antagonistlike lihasrühmade jaoks vajalik kangide süsteem (joon. 11.5). Selgroogsetel on selliseks süsteemiks sisemine luustik ja lihased paiknevad nii, et tõmbavad selle osi vastassuundadesse (joon. 11.6). Üks lihasrühm lõdvestub, kui teine ​​tõmbub kokku.

Mõned näärmed on närvisüsteemi kontrolli all. Selgroogsetel on nendeks näiteks süljenäärmed, adrenaliini tootv neerupealise säsi ja mitut olulist hormooni tootv hüpofüüsi tagumine osa. Nende näärmete eritised võivad käitumist kaudselt mõjutada, mõjutades looma sisemist seisundit, nagu näidatakse selle peatüki lõpus.

Sõltuvalt nende struktuurilisest ülesehitusest ja funktsioonist võivad sensoorsed retseptorid olla primaarsed või sekundaarsed sensoorsed. Primaarsed sensoorsed retseptorid- Need on sensoorsete neuronite protsesside närvilõpmed. Neid leidub nahas ja limaskestades, skeletilihastes, kõõlustes ja luuümbrises, aga ka sisekeskkonna barjääristruktuurides – vere- ja lümfisoonte seintes, interstitsiaalses ruumis, aju- ja seljaaju membraanides ning tserebrospinaalvedeliku süsteem. Sõltuvalt tajutavate stiimulite olemusest jaotatakse primaarsed sensoorsed retseptorid:

    mehhanoretseptorid (venituse või kokkusurumise tajumine, koe lineaarne või radiaalne nihe);

    kemoretseptorid (keemiliste stiimulite tajumine);

    termoretseptorid (temperatuuri tajumine);

    notsitseptorid (valu tajumine).

Sekundaarsed sensoorsed retseptorid- need on retseptorrakud, mis on spetsialiseerunud teatud, tavaliselt epiteeli iseloomuga stiimulite tajumiseks, mis on osa meeleelunditest - nägemine, kuulmine, maitse, tasakaal. Pärast stiimuli tajumist edastavad need retseptorrakud informatsiooni sensoorsete neuronite aferentsete juhtide otstele. Seega saavad närvisüsteemi aferentsed neuronid teavet stiimuli kohta, mis on retseptorrakkudes juba töödeldud (mis määras nende retseptorite nimed).

Sõltuvalt tajutava ärrituse allikast jagunevad kõik tüüpi retseptorid eksteroretseptorid(väliskeskkonna stiimulite tajumine) ja interotseptorid(mõeldud sisekeskkonna ärritajate jaoks). Interotseptorite hulgas eristatakse propriotseptoreid, s.o. lihas-skeleti süsteemi enda retseptorid, veresoonte seintes paiknevad angioretseptorid ning interstitsiaalses ruumis ja raku mikrokeskkonnas paiknevad koeretseptorid. Proprioretseptorite seas on eriline koht lihaspindadel, mis on moodustised, mis reageerivad lihaste venitamisele ja on võimelised muutma oma tundlikkust kesknärvisüsteemist neile tulevate impulsside mõjul. Need retseptorid osalevad lihastoonuse reguleerimises

Igat tüüpi sensoorsete retseptorite ühine funktsionaalne omadus on võime muuta üht tüüpi energiat teiseks: mehaaniline, termiline, valgus, heli jne, stiimulite energia biopotentsiaalide elektrienergiaks, st närviimpulssideks.

Kuna retseptorid on spetsialiseerunud teatud tüüpi stiimuli tajumiseks, on nende tundlikkus selliste stiimulite suhtes suurim. Stiimuli minimaalset tugevust, mis võib retseptorit ergutada, nimetatakse stimulatsiooni absoluutseks läveks. Seoses sellega stiimulid, mille suhtes retseptor on kõige kõrgema tundlikkusega, s.t. minimaalset läviväärtust nimetatakse piisavaks. Samal ajal võivad mõned retseptorid reageerida ka stiimulitele, mis ei vasta nende spetsialiseerumisele, selliste stiimulite lävi, mida nimetatakse ebapiisavaks, osutub väga kõrgeks ja retseptori ergutamiseks on vaja märkimisväärset stiimuli tugevust.

Kui primaarsed sensoorsed retseptorid moodustuvad ühe sensoorse neuroni protsessi harudest, moodustavad nad sensoorse neuroni vastuvõtuvälja. Tavaliselt moodustavad retseptorid kudedes erineva tihedusega klastreid. Juhtudel, kui need akumulatsioonid põhjustavad spetsiifilise refleksi, nimetatakse neid retseptiivseteks refleksiväljadeks. Kui klaster sisaldab erinevat tüüpi stiimulite retseptoreid, mis tekitavad erinevaid reflekse, nimetatakse neid refleksogeenseteks tsoonideks. Näitena võib tuua veresoonte refleksogeensed tsoonid, kus paiknevad mehhano- ja kemoretseptorid, mille ärritus põhjustab kardiovaskulaarsete, hingamisteede ja teiste kehasüsteemide erinevaid refleksreaktsioone.

Analüsaatorid (sensoorsed süsteemid) on loodud selleks, et anda kehale teavet elupaigas ja keha sisekeskkonnas toimuvate muutuste kohta.

Analüsaator - perifeersete, juhtivate ja kesknärviliste moodustiste kogum, mis tajub ja analüüsib signaale keha välis- ja sisekeskkonna muutuste kohta.

Meeleelund - perifeerne moodustis, mis tajub ja osaliselt analüüsib muutusi olemasolevates keskkonnategurites.

Retseptorid (sensoorne) - spetsiaalsete rakkude rühmad, mis on lokaliseeritud sensoorses organis või keha sisekeskkonnas, mis on võimelised tajuma, teisendama ja edastama teavet töötavate keskkonnategurite kohta kesknärvisüsteemile.

Sensoorne süsteem – perifeersete (retseptor, sensoorne organ), kommunikatiivsete (juhtimisosakond) ja kesknärviliste moodustiste süsteem, mis tagab kehale info saamise sise- ja väliskeskkonna sündmuste kohta ning kontrollib tajustruktuuride aktiivsust.

Sensoorsete süsteemide (retseptorite ja radade) aferentne seos on alati ülimuslik eferentse üle. Igas keha seganärvis ületab sensoorsete kiudude arv motoorsete kiudude arvu, näiteks vagusnärvis on aferentsete kiudude osa 92%.

Funktsionaalse vastutuse suuna alusel jagatakse analüsaatorid välisteks ja sisemisteks.

1. Välised analüsaatorid tajuda ja analüüsida muutusi väliskeskkonnas. Nende hulka kuuluvad nägemis-, kuulmis-, haistmis-, maitse-, kombamis- ja temperatuurianalüsaatorid, mille tegevust tajutakse subjektiivselt aistingutena.

2. Sisemised (vistseraalsed) analüsaatorid tajuda ja analüüsida muutusi keha sisekeskkonnas. Sisekeskkonna näitajate kõikumisi füsioloogilises vahemikus inimene tavaliselt aistingutena ei taju (vere pH, CO 2 sisaldus selles, vererõhk jne).

Analüsaatorite osakonnad. I. P. Pavlovi idee kohaselt on kõigil analüsaatoritel kolm funktsionaalset ja anatoomilist sektsiooni.

Analüsaatori perifeerne osa mida esindavad retseptorrakud. Retseptoreid iseloomustab spetsiifilisus, modaalsus või võime tajuda aktiivse adekvaatse stiimuli teatud tüüpi energiat (Mülleri erienergia seadus).

Analüsaatori juhtosa hõlmab kesknärvisüsteemi tüve ja subkortikaalsete struktuuride aferentseid (perifeerseid) ja vahepealseid neuroneid (kaasa arvatud nende protsessid). Juhtimisrajad tagavad signaalide vähenemise ajukooresse koos vahepealse analüüsi ja teabe tihendamisega närviimpulsside edastamise ajal sünapsides.

Analüsaatori keskne ehk kortikaalne osa, I. P. Pavlovi sõnul koosneb see kahest piirkonnast: tsentraalne (“tuum”, esmane), mida esindavad spetsiifilised neuronid, mis töötlevad analüsaatori juhtivast osast sissetulevaid impulsse, ja perifeerne, sekundaarne, kus neuronite populatsioonid saavad aferentseid sisendeid. erinevate analüsaatorite perifeersetest sektsioonidest.

Analüsaatorite kortikaalseid projektsioone nimetatakse ka "sensoorseteks piirkondadeks".

Analüsaatoreid iseloomustab kõrge tundlikkus modaalselt spetsiifilise stiimuli toime suhtes, mille määravad mitte ainult retseptorite omadused, vaid ka kortikaalse üksuse toimimine.

Kehtestatud on mõned analüsaatorite toimimise seadused.

Weberi seadus

Diskrimineerimise lävi PR=ΔI/I=konst

kirjeldab stiimuli intensiivsuse suurenemise subjektiivse aistingu esinemise läve sõltuvust stiimuli tugevusest.

Logaritmilises vormis väljendab seda sõltuvust Fechneri seadus

Tunde intensiivsus Ein.=Klg (ΔI/I)

On uudishimulik, et Weber-Fechneri seaduses kirjeldatud mustrid olid inimestele teada juba antiikajastul. Astronoomid, eriti Hipparkhos, kasutasid nende heledusest sõltuva tähtede suurusjärkude skaala loomisel visuaalseid vaatlusi, s.o. visuaalse analüsaatori omadused. Tänapäevane tähtede klassifikatsioon nende heleduse järgi kinnitab, et tegelikult oli Hipparkhos esimene, kes tuvastas visuaalse analüsaatori töö ajal aistingute eristamise läve sõltuvuse logaritmilisuse, ilma et oleks seda mõistnud.

Paljude analüsaatorite aferentse lüli aktiivsuse analüüsimisel ilmneb ligikaudu sama muster. Seda on mugavam kirjeldada Stevensi võimsusfunktsiooniga

Väärtuste n=1 korral on Stevensi funktsioon tavaline otseselt proportsionaalne funktsioon, kuid n puhul<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Mis tahes analüsaatorite sensoorsete organite ja aferentsete osade põhifunktsioonid määravad sensoorsete retseptorite omadused.

Sensoorses füsioloogias jagunevad retseptorid välisteks (eksterotseptorid) ja sisemisteks (interotseptorid).

Retseptorid liigitatakse modaalsuse järgi

    Mehhanoretseptorid (juukserakud - fonoretseptorid, Pacini veresooned, baroretseptorid, venitusretseptorid, lihasspindlid jne)

    Termoretseptorid (lokaliseeritud siseorganites ja nahas)

    Kemoretseptorid (glükoretseptorid, osmoretseptorid, haistmis- ja maitsmissüsteemi retseptorid)

    Fotoretseptorid (vardad ja koonused, madude infrapunadetektor)

    Elektroretseptorid (mõnedel kaladel ja kahepaiksetel)

    Valu retseptorid või notsitseptorid (sageli multimodaalsed retseptorid ja koe isheemilised retseptorid).

Retseptorite kõige olulisem omadus on nende kõrge selektiivne tundlikkus piisavate stiimulite toime suhtes, mille tagavad nende kudedes paiknemise struktuursed omadused ja satelliitrakkude olemasolu. Kaasnevate retseptorrakkude olemasolu alusel jagatakse kõik retseptorid kahte rühma.

1. Primaarsed retseptorid ehk primaarsed sensoorsed retseptorid. Stiimuli tuvastamine toimub vahetult sensoorse neuroni lõpus, mis on lokaliseeritud perifeeriasse (närviraku keha võib olla stiimuli toimekohast kaugel, mõnes sensoorses ganglionis). Retseptori potentsiaal Ja generaatori potentsiaal tekivad ühes närvirakus. Näide – mehhanoretseptorid, proprioretseptorid, notsitseptorid, kemoretseptorid.

2. Sekundaarsed retseptorid, sekundaarsed sensoorsed retseptorid. Sensoorse neuroni otsa ja stiimuli tajumiskoha vahel on vastuvõtlik abirakk. Retseptori potentsiaal tekib vastuvõtlikus satelliidirakus, aktiveerib sünaptiliselt aferentse neuroni, milles see tekib generaatori potentsiaal. Näiteks on fotoretseptorid, sisekõrva fonoretseptorid.

Retseptori toimemehhanismid .

Stiimuli toime ei too kaasa energia ülekandmist retseptorile, ärritust tajuvas rakus on energia juba salvestatud K + –Na + ATPaasi tööga. Vaid footoni, keskkonna vibratsiooni või aine kontsentratsiooni muutuse näol esinev stiimul käivitab signaaliülekande.

Retseptiivseid rakke iseloomustab puhkepotentsiaali olemasolu. Raku plasmalemma eraldab vastandlaengutega alad. Negatiivne laeng sees ja positiivne laeng väljaspool, interstitsiumis, tagab, et retseptor on signaali genereerimiseks valmis. Kõige sagedamini on signaal, mille vastuvõtlik rakk genereerib, retseptori potentsiaal, see on järkjärguline, elektrotooniliselt leviv potentsiaal depolarisatsiooni või hüperpolarisatsiooni kujul. Potentsiaali eesmärk on algatada sõnumi edastamise keemilise lingi protsess sünapsis, mille moodustab aferentse neuroni retseptorrakk. Katioonid toimivad rakkudes laengukandjatena. Kasutatakse membraanide kaabliomadusi.

Sest esmased meeled retseptoritele, kirjeldatakse sündmuste jada järgmise skeemi abil.

3. Retseptoripotentsiaali levitamine elektrotoonilise meetodiga neuroni perifeerse protsessi kõige erutavamasse piirkonda

4.Aktsioonipotentsiaali genereerimine. RP=GP

Sest teisejärguline retseptor

1. Stiimuli spetsiifiline interaktsioon retseptori membraaniga molekulaarsel tasemel

2. Retseptoripotentsiaali tekkimine tundlike ioonkanalite lokaliseerimise kohas

3. Retseptorpotentsiaali elektrotoonilise tee sünapsi levimine neuroni perifeerse protsessiga

4. Saatja vabastamine sünapsis

5. EPSP (ergastava postsünaptilise potentsiaali) teke aferentse neuroni membraanis. EPSP = GP

6. GP elektrooniline levimine aferentse neuroni kõige erutavamasse piirkonda

7. PD teke ja selle ülekandumine kesknärvisüsteemi.

Retseptorite (ja iga analüsaatori aferentse lüli) põhiülesanne on välis- või sisekeskkonnast (valgus, heli, soojus, rõhk) tulevate analoogsignaalide (valgus, heli, soojus, rõhk) muundamine sageduslikuks (digitaalseks) koodiks, mida saab edastada, kui võimalik, tihendatud kujul, kuid ilma teabekomponenti moonutamata. Seetõttu näeb teisendatud signaal välja nagu teatud sagedusega järgnev tegevuspotentsiaalide (impulsside) kogum. Kuid mitte ainult sagedus pole oluline. Kasulik teave koodi kohta võib olla impulsside arv, impulsside vaheline intervall, impulsside olemasolu või nende puudumine. Sageli võivad sel juhul impulssidevahelised intervallid isegi ühes aferentses saates või impulsside reas olla võrdsed või erinevad. Aferentse lüli reaktsiooni sõltuvuse logaritmiline olemus stiimuli toimest ja sensoorse neuroni integreeriv roll võimaldab minimeerida ajakoodi ja edastada teavet, mille eest sensoorne süsteem vastutab kesknärvisüsteemile. ilma moonutusteta.

Kodeeritud on nii ärrituse tugevus kui ka selle kvaliteet. Samuti on kodeeritud stiimuli asukoht. Aferentsetest süsteemidest pärineva teabe analüüsimise protsesside korraldamise kohta ajus on erinevaid hüpoteese.

Hüpotees märgistatud rida, ehk spetsiifilisuse teooria, postuleerib spetsiaalsete anatoomiliselt määratud neuronite ahelate, sidekanalite olemasolu, mis on spetsiifilised iga praeguse stiimuli jaoks.

Toetajad mustri hüpoteesid, ehk intensiivsus, arvatakse, et stiimuli kvaliteeti puudutava teabe edastamine on kodeeritud paljude retseptorite populatsioonide ergastuste spatiotemporaalse mustriga (mustriga) ja lõplik analüüs toimub ainult ajukoore tasemel.

1.2.1. Sensoorsete retseptorite struktuursed ja funktsionaalsed omadused

Sensoorsete retseptorite omadused. Retseptorite erutuvus on väga kõrge, see ületab uusimate tehniliste seadmete tundlikkust, mis vastavaid signaale salvestavad. Eelkõige piisab võrkkesta fotoretseptori ergastamiseks 1-2 valguskvandist ja haistmisretseptori jaoks piisab ühest lõhnaaine molekulist. Vistseroretseptorite erutuvus on aga väiksem kui eksteroretseptoritel. Valuretseptoritel, mis on kohandatud reageerima kahjustavatele stiimulitele, on madal erutuvus.

Retseptori kohanemine - see on nende erutatavuse vähenemine pikaajalisel kokkupuutel stiimuliga, mis väljendub RP amplituudi ja sellest tulenevalt impulsside sageduse vähenemises aferentses närvikius. Stiimulite toime algfaasis võivad nende abistruktuurid mängida olulist rolli retseptorite kohanemisel. Näiteks vibratsiooniretseptorite (Pacinia korpuse) kiire kohanemine on tingitud asjaolust, et nende kapsel laseb närvilõpuni läbida ainult kiiresti muutuvaid stiimuli parameetreid ja “filtreerib” selle staatilised komponendid. Tuleb märkida, et fotoretseptorite termin "tumeda kohanemine" tähendab nende erutatavuse suurenemist. Üheks retseptori adaptatsiooni mehhanismiks on ergastamisel sellesse Ca 2+ akumuleerumine, mis aktiveerib Ca 2+ -sõltuvad kaaliumikanalid; K+ vabanemine rakust nende kanalite kaudu takistab selle membraani depolarisatsiooni ja sellest tulenevalt RP teket. On avastatud biokeemilisi reaktsioone, mis blokeerivad RP moodustumist. Retseptori kohanemise tähtsus seisneb selles, et see kaitseb keha liigse impulsivoolu ja mõnikord ka ebameeldivate aistingute eest.

Spontaanne tegevus mõned retseptorid (fono-, vestibulo-, termo-, kemo- ja proprioretseptorid) ilma ärritava toimeta, mis on seotud rakumembraani läbilaskvusega ioonidele, mis põhjustab perioodiliselt PP vähenemist CP-ks ja AP teke närvikius. Selliste retseptorite erutuvus on suurem kui ilma taustaaktiivsuseta retseptoritel, isegi nõrk stiimul võib oluliselt suurendada neuroni vallandamiskiirust. Retseptorite taustaktiivsus füsioloogilise puhke tingimustes on seotud kesknärvisüsteemi toonuse ja keha ärkveloleku säilitamisega.



Sensoorsete retseptorite funktsioon(lat. sensus-tunne, retseptum-aksepteerida) on stiimulite tajumine – muutused keha välis- ja sisekeskkonnas. See saavutatakse stimulatsioonienergia muundamisega RP-ks, mis tagab närviimpulsside tekke.

Iga evolutsiooniprotsessi retseptori tüüp on kohandatud ühte või mitut tüüpi stiimulite tajumiseks. Selliseid stiimuleid nimetatakse piisav. Nende retseptorid on kõige tundlikumad (näiteks silma võrkkesta retseptorid erutuvad 1-2 valgusenergia kvantide toimel). Teistele - ebapiisavad stiimulid- retseptorid ei ole tundlikud. Sobimatud stiimulid võivad ergutada ka sensoorseid retseptoreid, kuid nende stiimulite energia peab olema miljoneid ja miljardeid kordi suurem kui piisavate stiimulite energia. Sensoorsed retseptorid on refleksiraja esimene lüli ja sensoorsete süsteemide perifeerne osa.

Sensoorsete retseptorite klassifikatsioon läbi mitme kriteeriumi järgi (joonis 12).

Riis. 12. Retseptorite klassifitseerimine primaarseteks ja sekundaarseteks. Sekundaarsetel retseptoritel on retseptorrakk, millele lähenevad sensoorse neuroni aferentsed lõpud (Agajanyan, 2007).

Vastavalt struktuursele ja funktsionaalsele korraldusele eristama esmane Ja teisejärguline retseptorid.

Primaarsed retseptorid esindavad aferentse neuroni dendriidi sensoorseid lõppu. Nende hulka kuuluvad haistmis-, kombamis-, temperatuuri-, valu- ja proprioretseptorid. Neuroni keha paikneb seljaaju ganglionides või kraniaalnärvide ganglionides.

Sekundaarsed retseptorid omama spetsiaalset rakku, mis on sünaptiliselt ühendatud sensoorse neuroni dendriidi otsaga. Sekundaarsete retseptorite hulka kuuluvad maitse-, foto- (visuaalne), fono- (kuulmis-) ja vestibuloretseptorid.

Kohanemiskiiruse järgi eristama kiiresti kohanevad (faasilised), aeglaselt kohanduvad (tooniline) ja segatud (faas-tooniline) retseptorid, kohanduvad keskmise kiirusega. Kiiresti kohanevate retseptorite näideteks on naha vibratsiooni (Pacini veresooned) ja puutetundlikkuse (Meissneri veresooned) retseptorid. Aeglaselt kohanduvate retseptorite hulka kuuluvad proprioretseptorid, mõned valuretseptorid ja kopsude mehhanoretseptorid. Võrkkesta fotoretseptorid ja naha termoretseptorid kohanevad keskmise kiirusega.

Olenevalt tajutava stiimuli tüübist eraldama nelja tüüpi retseptorid, nimelt: kemoretseptorid- maitse- ja haistmisretseptorid, osa veresoonte ja kudede retseptoritest (reageerivad muutustele vere, lümfi, rakkudevahelise vedeliku keemilises koostises) - esinevad hüpotalamuses (näiteks toidukeskuses) ja piklikajus (hingamisteedes). Keskus); mehhanoretseptorid- paikneb nahas ja limaskestadel, luu- ja lihaskonnas, veresoontes, siseorganites, kuulmis-, vestibulaar- ja puutetundlikkuse süsteemis; termoretseptorid(need jagunevad kuumaks ja külmaks) - leidub nahas, veresoontes, siseorganites, kesknärvisüsteemi erinevates osades (hüpotalamus, medulla, piklik medulla ja seljaaju); fotoretseptorid- paiknevad silma võrkkestas, tajuvad valguse (elektromagnetilist) energiat.

Olenevalt võimetest tajuvad üht või mitut tüüpi stiimuleid eraldama monosensoorsed(omama maksimaalset tundlikkust ühte tüüpi stiimulitele, näiteks võrkkesta retseptoritele) ja polüsensoorsed(tajub mitmeid piisavaid stiimuleid, näiteks mehaanilisi ja temperatuuri või mehaanilisi, keemilisi ja valu) retseptoreid. Näiteks kopsude ärritavad retseptorid, valu retseptorid.

Asukoha järgi kehas retseptorid jagunevad välis- Ja interoretseptorid. TO interoretseptorid Siia kuuluvad siseorganite (vistseroretseptorid), veresoonte ja kesknärvisüsteemi retseptorid. Mitmesugused interoretseptorid on luu- ja lihaskonna retseptorid (proprioretseptorid) ja vestibulaarsed retseptorid. TO eksteroretseptorid Nende hulka kuuluvad naha retseptorid, nähtavad limaskestad (näiteks suu limaskest) ja sensoorsed organid: nägemis-, kuulmis-, maitse-, termoretseptorid, haistmine.

Tundub nagu retseptorid jagatud visuaalsed, kuulmis-, maitse-, haistmistermoretseptorid, kombatavad, valu(notsitseptorid) on vabad närvilõpmed, mida leidub hammastes, nahas, lihastes, veresoontes ja siseorganites. Neid erutab mehaaniliste, termiliste ja keemiliste (histamiin, bradükiniin, K +, H + jne) stiimulite toime.

Retseptori ergastuse mehhanism(joonis 13).

Riis. 13. Retseptorrakust tuleva signaali esinemise ja edastamise mehhanism (Chesnokova, 2007)

Kui see puutub kokku piisava stiimuliga primaarne retseptor tekib retseptori potentsiaal (RP), mis on rakumembraani depolarisatsioon, mis on tavaliselt tingitud Na + ioonide liikumisest rakku. RP on lokaalne potentsiaal, see on närvilõpme ärritaja (oma elektrivälja tõttu) ja tagab AP esinemise pulpaalkiududes - Ranvieri esimeses sõlmes, mittepulpaalsetes kiududes - vahetus läheduses. retseptorist.

sisse sekundaarsed retseptorid Stiimuliga kokkupuutel ilmneb RP samuti esmalt retseptorrakus Na + liikumise tõttu rakku (maitsepungad) või K + (kuulmis- ja vestibulaarsed retseptorid).

RP mõjul eraldub sünaptilisse pilusse vahendaja, mis postsünaptilisele membraanile toimides tagab GP (ka lokaalse) generaatoripotentsiaali tekke.

Viimane on stiimul (elektriväli), mis tagab AP esinemise nii närvilõpmes kui ka primaarsete retseptoritega lõppudes.

Aferentse närvikiu AP sageduse sõltuvus RP väärtusest on näidatud joonisel fig. 14.

Riis. 14. Tüüpilised seosed RP amplituudi ja eferentsetes närvikiududes tekkivate AP-de sageduse vahel RP läveülestel tasemetel (Guyton, 2008)

Sensoorsete retseptorite mõiste. Perifeersete sensoorsete süsteemide põhikomponent on retseptor. See on väga spetsiifiline struktuur (primaarsete sensoorsete retseptorite jaoks on see aferentse neuroni modifitseeritud dendriit, sekundaarsete sensoorsete retseptorite jaoks on see sensoorne retseptorrakk), mis on võimeline tajuma välis- või sisekeskkonnast tuleva adekvaatse stiimuli toimet. ja lõpuks selle energia muutmine tegevuspotentsiaalideks – närvisüsteemi spetsiifiliseks aktiivsuseks . Siinkohal tuleb meenutada, et mõistet "retseptor" (ladina keelest geserio, gesertum - võtma, aktsepteerima) kasutatakse füsioloogias kahes tähenduses. Esiteks, määrata rakumembraani või tsütosooli spetsiifilised valgud, mis on ette nähtud hormoonide, vahendajate ja muude bioloogiliselt aktiivsete ainete tuvastamiseks. Selliseid retseptoreid nimetatakse tavaliselt membraani-, raku- või hormonaalseteks (näiteks alfa-adrenergilisteks retseptoriteks). Teiseks määrata retseptorid sensoorse süsteemi komponentidena. Neid retseptoreid nimetatakse sageli sensoorseteks retseptoriteks või sensoorseteks retseptorrakkudeks.

Retseptorite klassifikatsioon. Sõltuvalt sellest, kas stiimuleid tajutakse sise- või väliskeskkonnast, jagunevad kõik sensoorsed retseptorid eksteroretseptorid Ja interoretseptorid. Eksterotseptorid tajuvad väliskeskkonna signaale. Nende hulka kuuluvad võrkkesta fotoretseptorid, Corti organi fonoretseptorid, poolringikujuliste kanalite ja vestibulaarsete kottide vestibuloretseptorid, naha ja limaskestade puute-, temperatuuri- ja valuretseptorid, keele maitsepungad, nina haistmisretseptorid. Interoretseptorite hulgas on vistseroretseptorid, mis on ette nähtud sisekeskkonna muutuste tuvastamiseks, ja propretseptorid (lihaste ja liigeste, st lihasluukonna retseptorid). Vistserotseptorid on erinevad siseorganite ja veresoonte kemo-, mehhano-, termo-, baroretseptorid, aga ka notsitseptorid.

Keskkonnaga kokkupuute olemuse alusel jagunevad eksteroretseptorid kauge teabe saamine stimulatsiooniallikast (visuaalne, kuulmis- ja haistmisvõime) kaugusel ja kontakti- erutunud otsesest kokkupuutest stiimuliga (maitsmis-, kombatav).

Olenevalt tajutava stiimuli modaalsuse tüübist, s.o. Sõltuvalt stiimuli olemusest, millele retseptorid on optimaalselt häälestatud, jagatakse sensoorsed retseptorid 6 põhirühma.: mehhanoretseptorid, termoretseptorid, kemoretseptorid, fonoretseptorid, notsitseptorid ja elektroretseptorid (viimaseid leidub ainult osadel kaladel ja kahepaiksetel).

Mehhanoretseptorid on kohandatud tajuma ärritava stiimuli mehaanilist energiat. Nad on osa somaatilisest (puutetundlikust), lihas-skeleti, kuulmis-, vestibulaarsest ja vistseraalsest sensoorsest süsteemist, samuti (kaladel ja kahepaiksetel) külgjoone sensoorsest süsteemist. Termoretseptorid tajuvad temperatuuri stimulatsiooni, st. molekulaarse liikumise intensiivsus ja on osa temperatuuri sensoorsest süsteemist. Neid esindavad naha kuuma- ja külmaretseptorid, siseorganid ja hüpotalamuse termotundlikud neuronid. Kemoretseptorid on tundlikud erinevate kemikaalide toimele ning on osa maitsmis-, haistmis- ja vistseraalsest sensoorsest süsteemist. Fotoretseptorid tajuvad valgusenergiat ja moodustavad visuaalse sensoorse süsteemi aluse. Valu (notsitseptiivsed) retseptorid tajuvad valu stiimuleid, sealhulgas mehhanonotsütseptoreid - liigsete mehaaniliste stiimulite toimet, kemotsütseptoreid - spetsiifiliste valu vahendajate toimet; need on notsitseptiivse sensoorse süsteemi esialgne komponent. Paljude kalade ja kahepaiksete külgjoones tuvastatud elektroretseptorid on tundlikud elektromagnetiliste võnkumiste suhtes.


Tuleb rõhutada, et evolutsiooni käigus valiti välja need retseptorid ja vastavad sensoorsed süsteemid, mis andsid igale organismile piisava hulga informatsiooni, mis on vajalik tema normaalseks eksisteerimiseks ja kohanemiseks väliskeskkonnas. Sellega seoses võime tsiteerida kujundlikku fraasi (A.D. Nozdrachev et al., 1991): „Kalades eksisteerivaid elektroretseptoreid pole inimestel leitud; puuduvad retseptorid, mis tajuksid otsest infrapunakiirgust, nagu lõgismadu; inimsilm ei taju valguse polariseerumist, nagu mõne putuka silmad, tema kõrv ei taju ultraheli vibratsiooni, nagu nahkhiirte ja paljude öiste imetajate kuuldeaparaat. Kuid üldiselt võimaldavad inimestele kättesaadavad sensoorsed süsteemid tal Maad paremini uurida kui teistel loomamaailma esindajatel.

Lisaks kahele esitatud klassifikatsioonile on oluline jagada kõik sensoorsed retseptorid sõltuvalt nende struktuurist ja suhetest aferentse sensoorse neuroniga kahte suurde klassi - primaarsed (primaarsed) ja sekundaarsed (sekundaarsed) retseptorid. See määrab retseptori selektiivse tundlikkuse piisavatele stiimulitele (sekundaarsetes andurites on see palju suurem kui primaarsetes andurites), samuti välise signaali energia muundumise järjestuse neuroni aktsioonipotentsiaaliks.

Primaarsed sensoorsed retseptorid hõlmavad neid retseptoreid, mis on aferentse neuroni dendriidi modifitseeritud spetsialiseerunud lõpp. See tähendab, et aferentne neuron suhtleb otseselt (st peamiselt) välise stiimuliga. Primaarsete sensoorsete retseptorite hulka kuuluvad teatud tüüpi mehhanoretseptorid (naha ja siseorganite vabad närvilõpmed), külma- ja kuumatermoretseptorid, notsitseptorid, lihasspindlid, kõõluste retseptorid, liigeste retseptorid, haistmisretseptorid.

Sekundaarsed retseptorid on mittenärvilise päritoluga rakud, mis on spetsiaalselt kohandatud välise signaali tajumiseks ja mis vastusena piisavale stiimulile ergastatuna edastavad signaali (tavaliselt koos saatja vabanemisega sünapsist) aferentse neuroni dendriidile. . Järelikult tajub neuron sel juhul stiimulit kaudselt, kaudselt (sekundaarselt) sensoorse retseptorraku (vastuvõtva raku) ergastuse tõttu. Sekundaarsed sensoorsed retseptorid hõlmavad mitut tüüpi nahas leiduvaid mehhanoretseptoreid (näiteks Pacinia kehakesed, Merkeli kettad, Meissneri rakud), fotoretseptoreid, fonoretseptoreid, vestibuloretseptoreid, maitsepungasid ja kalade ja kahepaiksete elektroretseptoreid.

Sensoorsete retseptorite kohanemine. Sensoorsed retseptorid on võimelised kohanema, mis seisneb selles, et pideva kokkupuute korral sensoorse retseptori stiimuliga nõrgeneb selle erutus, s.t. väheneb retseptori potentsiaali suurus, samuti aferentse neuroni toimepotentsiaalide genereerimise sagedus. Sarnast nähtust täheldatakse hormooni retseptori interaktsiooni ajal. Sel juhul nimetatakse seda desensibiliseerimiseks ja see on seotud allavoolu signaali edastamise häiretega. Sensoorsete retseptorite kohanemine on veelgi keerulisem. Ühest küljest sõltub see protsessidest, mis toimuvad sensoorse stiimuli ja sensoorse retseptori "aktiivse keskusega" koostoime etapis (sisuliselt on see desensibiliseerimise nähtus). Teisest küljest on retseptorite kohanemine seotud impulsside vooluga, mis tulevad sensoorsesse retseptorisse eferentsete kiudude kaudu aju katvatest neuronitest (kaasa arvatud retikulaarformatsiooni neuronid), s.t. on aktiivne protsess. Teatud määral võivad kohanemist määrata perifeerse sensoorse süsteemi abistruktuuride omadused ja olek. Üldiselt väljendub kohanemine sensoorse süsteemi absoluutse vähenemises ja diferentsiaaltundlikkuse suurenemises. Kohanemiskiirus erinevate retseptide puhul on erinev: suurim puutetundlikel retseptoritel ning väikseim vestibulaar- ja proprioretseptoritel. Tänu puutetundlike retseptorite suurele kohanemiskiirusele lõpetame me kiiresti seljas olevate prillide, kellade või riiete tunnetamise ning tänu lihasretseptorite väikesele kohanemiskiirusele saame teha väga koordineeritud ja täpseid liigutusi.

Välise stiimuli energia retseptori potentsiaaliks muundamise põhietapid (sensoorsete retseptorite ergastamise mehhanismid). Arvestades sensoorsete retseptorite morfofunktsionaalsete tunnuste mitmekesisust, saab selle protsessi üldskeemi esitada mõne üldistatud diagrammi kujul. IN primaarsed retseptorid Tavapäraselt võib eristada viit sensoorse signaali ülekande põhietappi: 1) tajutava stiimuli interaktsioon sensoorse retseptori “aktiivse” osaga; 2) membraani ioonläbilaskvuse muutus; 3) sensoorse retseptori membraanipotentsiaali taseme langus, s.o. retseptori potentsiaali genereerimine, mille tase sõltub tajutava stiimuli suurusest; 4) aktsioonipotentsiaalide teke või spontaansete aktsioonipotentsiaalide tekke sageduse suurenemine aferentse neuroni soomas (aksonikünk); 5) aktsioonipotentsiaalide levimine piki aksonit antud sensoorse süsteemi teise aferentse neuronini. sisse sekundaarsed meeled sensoorsetes rakkudes järgivad kolm esimest etappi sama mustrit; seejärel lisatakse veel kaks vaheetappi - 4a) vahendajakvantide (näiteks atsetüülkoliini) vabanemine retseptorraku sünapsis retseptori potentsiaali mõjul; 5a) aferentse neuroni dendriidi reaktsioon saatja vabanemisele, tekitades ergastava postsünaptilise potentsiaali või generaatori potentsiaali. Ülejäänud kaks etappi (4 ja 5) kulgevad samamoodi nagu primaarsetes sensoorsetes retseptorites. Ainus erand sellest reeglist on sündmuste ahel visuaalses sensoorses süsteemis, kus valguse toimel suurendab fotoretseptori rakk oma membraanipotentsiaali, mille tulemusena väheneb inhibeeriva saatja tootmine selles. , mis lõpuks viib bipolaarse neuroni ergastuseni, mis omakorda ergastab ganglionrakku.