Реклама на портале

Физиология сенсорных систем. Сенсорные рецепторы. Нервные волокна, нервно-мышечный синапс Роль рецепторов в формировании рефлекторных дуг

Сенсорные рецепторы - это специализированные (часто нервные) клетки, ответственные за преобразование и передачу информации. Как и обычные нервные клетки, они имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы специализированы в соответствии с той энергией среды.

на которую они реагируют. Например, фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света, и при такой стимуляции возникает электрический потенциал. В механорецепторах происходят электрохимические изменения вследствие деформации мембраны клетки. Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и для всех рецепторов характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по


аксону рецепторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия. В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной. Этот феномен слияния мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.

Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона, а частота - силой стимуляции. Каждый тип рецепторов посылает импульсы прямо или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части


мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья - в другую и т.п. «Боль», испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию конечностей. которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того, какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также ощущения тепла, холода или прикосновения.

Мышцы и железы

Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваемыми мышцам и железам.

В мышечных клетках имеются сложные белковые молекулы, способные к сокращению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические потенциалы, заставляющие мышцу сокращаться. Ее расслабление возникает при отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-нибудь внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, например у кольчатых червей, мышечному сокращению может препятствовать гидростати-

ческое давление, повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это давление заставляет мышцы удлиняться при расслаблении. У других беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого наружного скелета, который образует не-


обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис. 11.6). Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.

Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, вырабатывающая адреналин, и задняя доля гипофиза, в которой образуется несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в конце этой главы.

Сенсорные рецепторы в зависимости от их структурной организации и функции могут быть первично или вторично чувствующими. Первично чувствующие рецепторы – это нервные окончания отростков чувствительных нейронов. Они имеются в коже и слизистых оболочках, скелетных мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды – стенках кровеносных и лимфатических сосудов, интерстициальном пространстве, в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру воспринимаемых раздражителей первично чувствующие рецепторы делят на:

    механорецепторы (восприятие растяжения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани);

    хеморецепторы (восприятие химических раздражителей);

    терморецепторы (восприятие температуры);

    ноцицептороры (восприятие боли) .

Вторично чувствующие рецепторы – это специализированные на восприятие определенных раздражителей рецепторные клетки, как правило, эпителиальной природы, входящие в состав орган чувств – зрения, слуха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию о раздражителе, уже обработанную в рецепторных клетках (что и определило название этих рецепторов).

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемого раздражения делят на экстероцепторы (воспринимающие стимулы из внешней среды) и интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интероцепторов выделяют проприорецепторы, т.е. собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата, ангиорецепторы, расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализованные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде. Особое место среди проприорецепторов занимают мышечные веретена, представляющие собой образования, реагирующие на растяжение мышцы и способны менять свою чувствительность под влиянием импульсов, приходящих к ним из ЦНС. Эти рецепторы участвуют в регуляции мышечного тонуса

Общим функциональным свойством всех видов сенсорных рецепторов является способность преобразовывать один вид энергии в другой: механическую, тепловую, света, звука и т.п., энергию раздражителей в электрическую энергию биопотенциалов, т. е. нервных импульсов.

Поскольку рецепторы специализированы для восприятия определенного вида раздражителей, их чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Величина минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецептора, носит название абсолютного порога раздражения. В связи с этим раздражители, для которых рецептор обладает наивысшей чувствительностью, т.е. минимальной величиной порога, получили название адекватных. В то же время некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители, порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора.

Если первично чувствующие рецепторы образованны разветвлениями отростка одного сенсорного нейрона, они формируют рецептивное поле сенсорного нейрона. Обычно рецепторы образуют в тканях скопления различной плотности. В случаях, когда эти скопления дают начало определенному рефлексу, их называют рецептивными полями рефлекса. Если в скоплении представлены разные по характеру раздражителей рецепторы, дающие начало разным рефлексам, их называют рефлексогенными зонами. Примером являются сосудистые рефлексогенные зоны, где расположены механо- и хеморецепторы, раздражение которых вызывает различные рефлекторные реакции сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем организма.

Анализаторы (сенсорные системы) предназначены для обеспечения организма информацией об изменениях, происходящих в среде обитания и во внутренней среде организма.

Анализатор - совокупность периферических, проводниковых и центральных нервных образований, воспринимающих и анализирующих сигналы об изменениях внешней и внутренней сред организма.

Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее изменения действующих факторов окружающей среды.

Рецепторы (сенсорные) – группы специализированных клеток, локализованных в органе чувств или внутренней среде организма, способных воспринимать, трансформировать и передавать в ЦНС информацию о действующих факторах среды.

Сенсорная система – система периферических (рецептор, орган чувств), коммуникативных (проводниковый отдел) и центральных нервных образований, обеспечивающих получение организмом информации о событиях во внутренней и внешней среде и управление активностью воспринимающих структур.

Афферентное звено сенсорных систем (рецепторы и проводящие пути) всегда превалирует над эфферентным. В любом смешанном нерве организма количество чувствительных волокон превышает количество двигательных, например, в блуждающем нерве порция афферентных волокон составляет 92%.

По направленности функциональной ответственности анализаторы делят на внешние и внутренние.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, деятельность которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологического диапазона обычно не воспринимаются человеком в виде ощущений (рН крови, содержание в ней СО 2 артериальное давление и т.д.).

Отделы анализаторов. Согласно представлению, выдвинутому еще И.П.Павловым, все анализаторы имеет три функционально-анатомических отдела.

Периферический отдел анализатора представлен рецептирующими клетками. Для рецепторов характерна специфичность, модальность, или способность воспринимать определенный вид энергии действующего адекватного раздражителя (закон специфической энергии Мюллера).

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны (включая их отростки) стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводящие пути обеспечивают бездекрементное проведение сигналов в кору больших полушарий мозга с промежуточным анализом и уплотнением информации при передаче нервных импульсов в синапсах.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух областей: центральной («ядра», первичной), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими поступающую импульсацию от проводниковой части анализатора, и периферической, вторичной, где популяции нейронов получают афферентные входы от периферических отделов разнообразных анализаторов.

Корковые проекции анализаторов называют также «сенсорными зонами».

Для анализаторов характерна высокая чувствительность к действию модально специфического раздражителя, определяемая не только свойствами рецепторов, но и функционированием коркового звена.

Установлены некоторые законы функционирования анализаторов.

Закон Вебера

Порог различения ПР=ΔI/I=const

описывает зависимость порога возникновения субъективного ощущения прироста интенсивности стимула от силы стимула.

В логарифмической форме эта зависимость выражается законом Фехнера

Интенсивность ощущения Еощ.=Кlg (ΔI/I)

Любопытно, что закономерности, описываемые законом Вебера – Фехнера были известны людям еще в Античную эпоху. Астрономы, в частности, Гиппарх, когда создавали шкалу звездных величин в зависимости от их яркости, воспользовались визуальными наблюдениями, т.е. свойствами своего зрительного анализатора. Современная классификация звезд по их светимости подтверждает то, что фактически Гиппарх первым установил логарифмический характер зависимости порога различения ощущений при работе зрительного анализатора, не сознавая этого.

При анализе активности афферентного звена многих анализаторов выявляется примерно та же закономерность. Ее удобнее описывать степенной функцией Стивенса

При значениях n=1 функция Стивенса является обычной функцией прямо пропорциональной зависимости, но при n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Основные функции органов чувств и афферентных звеньев любых анализаторов определяются свойствами сенсорных рецепторов.

В сенсорной физиологии рецепторы делят на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы).

По модальности рецепторы классифицируют

    Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы, тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения, мышечные веретена и т.д.)

    Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и кожные)

    Хеморецепторы ()глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы обонятельнойй и вкусовой сенсорных систме)

    Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного излучения у змей)

    Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий)

    Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).

Важнейшее свойство рецепторов – высокая избирательная чувствительность к действию адекватных стимулов обеспечивается структурными особенностями локализации их в тканях и наличием клеток–сателлитов. По наличию сопутсвующих рецептирующих клеток все рецепторы делят на две группы.

1.Первичные рецепторы, или первично-чувствующие рецепторы. Детектирование раздражителя происходит непосредственно окончанием сенсорного нейрона, локализованным на периферии (тело нервной клетки может быть и далеко от места действия стимула, в каком-нибудь сенсорном ганглии). Рецепторный потенциал и генераторный потенциал возникают в одной нервной клетке. Пример – Механорецепторы, проприоцепторы, ноцицепторы, хеморецепторы.

2.Вторичные рецепторы, вторичночувствующие рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона и местом перцепции стимула имеется вспомогательная рецептирующая клетка. Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей сателлитной клетке, он синаптически активирует афферентный нейрон, в котором и генерируется генераторный потенциал . Пример – фоторецепторы, фонорецепторы внутреннего уха.

Механизмы рецепторного акта .

Действие раздражителя не приводит к передаче рецептору энергии, энергия в воспринимающей раздражение клетке уже запасена работой K + –Na + АТФазы. Только стимул в виде фотона, колебаний среды или изменения концентрации вещества инициирует трансдукцию сигнала.

Для рецептирующих клеток характерно существование потенциала покоя. Плазмолемма клетки разделяет области с разноименными зарядами. Отрицательный заряд внутри и положительный снаружи, в интерстиции, обеспечивают готовность рецептора к генерации сигнала. Чаще всего сигналом, который генерирует рецептирующая клетка, является рецепторный потенциал, это градуальный, электротонически распространяющийся потенциал, в виде деполяризации или гиперполяризации. Потенциал предназначен для инициации процесса химического звена передачи сообщения в синапсе, образованном рецептирующей клеткой на афферентном нейроне. Носителями зарядов в клетках выступают катионы. Используются кабельные свойства мембран.

Для первичночувствующих рецепторов последовательность событий описывается такой схемой.

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к наиболее возбудимой области периферического отростка нейрона

4.Генерация потенциала действия. РП=ГП

Для вторичного рецептора

1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне

2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к синапсу с периферическим отростком нейрона

4.Выделение медиатора в синапсе

5.Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) в мембране афферентного нейрона. ВПСП=ГП

6.Электротоническое распространение ГП до наиболее возбудимой области афферентного нейрона

7.Генерация ПД и передача его в ЦНС.

Основной функцией рецепторов (и афферентного звена любого анализатора) является преобразование аналоговых сигналов внешней или внутренней среды (свет, звук, тепло, давление) в частотный (цифровой) код, который может быть передан по возможности в сжатом виде, но без искажений информационной составляющей. Поэтому преобразованный сигнал выглядит как совокупность потенциалов действия (импульсов), следующая с определенной частотой. Но не только частота важна. Полезной информацией кода может быть и количество импульсов, и межимпульсный интервал, наличие импульсов или их отсутствие. При этом часто межимпульсные интервалы даже в одной афферентной посылке, или серии импульсов, могут быть равными или разными. Логарифмический характер зависимости ответа афферентного звена на действие раздражителя и интегрирующая роль сенсорного нейрона позволяет минимизировать временной код и предать в ЦНС информацию, за которую ответственна сенсорная система, без искажений.

Кодируется и сила раздражения, и его качество. Кодируется также место действия раздражителя. Существуют разные гипотезы об организации процессов анализа информации мозгом, приходящей от афферентных систем.

Гипотеза меченой линии , или теория специфичности, постулирует существование особых анатомически детерминированных цепочек нейронов, каналов связи, специфических для каждого действующего раздражителя.

Сторонники гипотезы паттерна , или интенсивности, считают, что передача сведений о качестве раздражителя кодируется пространственно-временным рисунком (паттерном) возбуждений многих популяций рецепторов, а окончательный анализ происходит только на уровне коры мозга.

1.2.1. Структурно­функциональная характеристика сенсорных рецепторов

Свойства сенсорных рецепторов. Возбудимость рецепторов очень высока, она превышает чувствительность новейших технических аппаратов, регистрирующих соответствующие сигналы. В частности, для возбуждения фоторецептора сетчатки глаза достаточно 1-2 квантов света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Однако возбудимость висцерорецепторов ниже, чем экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, приспособленные к ответу на действие повреждающих раздражителей.

Адаптация рецепторов - это уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя, выражающееся в снижении амплитуды РП и, как следствие, частоты импульсации в афферентном нервном волокне. На начальном этапе действия раздражителей важную роль в адаптации рецепторов могут играть их вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация рецепторов вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что их капсула пропускает к нервному окончанию только быстро изменяющиеся параметры раздражителя и «отфильтровывает» его статические составляющие. Следует заметить, что термин «темновая адаптация» фоторецепторов означает повышение их возбудимости. Одним из механизмов адаптации рецепторов является накопление Са 2+ в нем при возбуждении, что активирует Са 2+ -зависимые калиевые каналы; выход К + через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны и, следовательно, формированию РП. Обнаружены биохимические реакции, блокирующие формирование РП. Значение адаптации рецепторов заключается в том, что она защищает организм от избыточного потока импульсов, иногда - от неприятных ощущений.

Спонтанная активность некоторых рецепторов (фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) без действия на них раздражителя, что связано с проницаемостью клеточной мембраны для ионов, приводящей периодически к снижению ПП до КП и генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем рецепторов без фоновой активности, - даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации нейрона. Фоновая активность рецепторов в условиях физиологического покоя участвует в поддержании тонуса ЦНС и бодрствующего состояния организма.



Функцией сенсорных рецепторов (лат. sensus -чувство, receptum -принимать) является восприятие раздражителей - изменение внешней и внутренней среды организма. Это осуществляется с помощью преобразования энергии раздражения в РП, который обеспечивает возникновение нервных импульсов.

Каждый вид рецепторов в процессе эволюции приспособлен к восприятию одного или нескольких видов раздражителей. Такие раздражители называются адекватными . К ним рецепторы имеют наибольшую чувствительность (например, рецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии 1-2 квантов световой энергии). К другим - неадекватным раздражителям - рецепторы малочувствительны. Неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы, однако энергия этих раздражителей должна быть в миллионы и миллиарды раз больше энергии адекватных. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью сенсорных систем.

Классификация сенсорных рецепторов проводится по нескольким критериям (рис. 12).

Рис. 12. Классификация рецепторов на первичные и вторичные. У вторичных рецепторов имеется рецепторная клетка, к которой подходят афферентные окончания чувствительного нейрона (Агаджанян, 2007).

По структурно - функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.

Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Тело нейрона расположено в спинальных ганглиях или в ганглиях черепных нервов.

Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вкусовые, фото (зрительные)-, фоно (слуховые)- и вестибулорецепторы.

По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические) рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, часть болевых рецепторов, механорецепторы легких. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки глаза, терморецепторы кожи.

В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют четыре типа рецепторов, а именно: хеморецепторы - вкусовые и обонятельные рецепторы, часть сосудистых и тканевых рецепторов (реагирующих на изменение химического состава крови, лимфы, межклеточной жидкости) - имеются в гипоталамусе (например, в пищевом центре) и продолговатом мозге (дыхательный центр); механорецепторы - расположены в коже и слизистых оболочках, опорнодвигательном аппарате, сосудах, внутренних органах, слуховой, вестибулярной и тактильной сенсорных системах; терморецепторы (их подразделяют на тепловые и холодовые) - находятся в коже, сосудах, внутренних органах, различных отделах ЦНС (гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге); фоторецепторы - расположены в сетчатке глаза, воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

В зависимости от способности воспринимать один или более видов раздражителей выделяют моносенсорные (обладают максимальной чувствительностью к одному виду раздражителей, например рецепторы сетчатки) и полисенсорные (воспринимают несколько адекватных раздражителей, например механический и температурный или механический, химический и болевой) рецепторы. Примером являются ирритантные рецепторы легких, болевые рецепторы.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы . К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек (например, слизистой рта) и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, терморецепторы, обонятельные.

По ощущениям рецепторы подразделяют на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные терморецепторы, тактильные, болевые (ноцицепторы) - это свободные нервные окончания, которые имеются в зубах, коже, мышцах, сосудах, внутренних органах. Они возбуждаются при действии механических, термических и химических (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) раздражителей.

Механизм возбуждения рецепторов (рис. 13).

Рис. 13. Механизм возникновения и проведения сигнала от рецепторной клетки (Чеснокова, 2007)

При действии адекватного раздражителя в первичном рецепторе возникает рецепторный потенциал (РП), представляющий собой деполяризацию клеточной мембраны обычно вследствие движения ионов Nа + внутрь клетки. РП - это локальный потенциал, он является раздражителем нервного окончания (за счет своего электрического поля) и обеспечивает возникновение ПД в мякотных волокнах - в первом перехвате Ранвье, в безмякотных - в непосредственной близости от рецептора.

Во вторичных рецепторах при действии раздражителя сначала также возникаем РП в рецепторной клетке вследствие движения Nа + в клетку (вкусовые рецепторы) или К + (слуховые и вестибулярные рецепторы).

Под влиянием РП в синаптическую щель выделяется медиатор, который, действуя на постсинаптическую мембрану, обеспечивает формирование генераторного потенциала ГП (тоже локальный).

Последний является раздражителем (электрическое поле), обеспечивающим возникновение ПД в нервном окончании, как и в окончаниях с первичными рецепторами.

Зависимость частоты ПД в афферентном нервном волокне от величины РП показана на рис. 14.

Рис. 14. Типичные взаимоотношения между амплитудой РП и частотой ПД, возникающих в эфферентном нервном волокне при сверхпороговых уровнях РП (Гайтон, 2008)

Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор . Он представляет собой высокоспециализированную структуру (у первичночувствующих рецепторов - это видоизмененный дендрит афферентного нейрона, у вторичночувствующих - это сенсорная рецепторная клетка), которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия - специфическую активность нервной системы. Здесь следует напомнить, что понятие «рецептор» (от лат. гесерio, гесерtum - брать, принимать) в физиологии используется в двухзначениях. Во-первых, для обозначения специфических белков клеточной мембраны или цитозоля, которые предназначены для детекции гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ. Такие рецепторы принято называть мембранными, клеточными, или гормональными (например, альфа-адренорецепторы). Во-вторых, для обозначения рецепторов как компонентов сенсорной системы. Эти рецепторы часто называют сенсорными рецепторами, или сенсорными рецепторными клетками.

Классификация рецепторов. В зависимости от того, из внутренней или внешней среды воспринимаются раздражения, все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы . Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Среди интерорецепторов различают висцерорецепторы, предназначенные для детекции изменений внутренней среды, и проприрецепторы (рецепторы мышц и суставов, т.е. опорно-двигательного аппарата). Висцерорецепторы представляют собой различные хемо-, механо-, термо-, барорецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов, а также ноцицепторы.

По характеру контакта со средой экстерорецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т.е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп : механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, ноцицепторы и электрорецепторы (последние выявлены только у некоторых рыб и амфибий).

Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем, а также (у рыб и амфибий) сенсорной системы боковой линии. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т.е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами гипоталамуса. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы - действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы - действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Электрорецепторы, выявленные в составе боковой линии ряда рыб и амфибий, чувствительны к действию электромагнитных колебаний.


Следует подчеркнуть, что в процессе эволюции отбирались те рецепторы и соответствующие им сенсорные системы, которые обеспечивали каждый организм достаточным количеством информации, необходимой для его нормального существования и адаптации во внешней среде. В этом плане можно привести образно сказанную фразу (А.Д. Ноздрачев и соавт., 1991): «У человека не обнаружены электрорецепторы, существующие у рыб; нет рецепторов, воспринимающих прямое инфракрасное излучение, как у гремучей змеи; глаз человека не воспринимает поляризацию света, как глаза некоторых насекомых, его ухо не ощущает ультразвуковых колебаний, как слуховой аппарат летучих мышей и многих ночных млекопитающих». Но, в целом, имеющиеся у человека сенсорные системы позволяют ему успешнее других представителей животного мира осваивать Землю.

Кроме представленных двух классификаций важным является деление всех сенсорных рецепторов в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном на два больших класса - первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы . Это определяет избирательную чувствительность рецептора к адекватным раздражителям (у вторичночувствующих она намного больше, чем у первичночувствующих), а также последовательность трансформации энергии внешнего сигнала в потенциал действия нейрона.

К первичным сенсорным рецепторам относят те рецепторы, которые представляют собой видоизмененное, специализированное окончание дендрита афферентного нейрона. Это означает, что афферентный нейрон непосредственно (т.е. первично) взаимодействует с внешним стимулом. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы, обонятельные рецепторы.

Вторичные рецепторы - это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки ненервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Следовательно, в этом случае нейрон воспринимает раздражитель косвенно, опосредовано (вторично) за счет возбуждения сенсорной клетки-рецептора (рецептирующей клетки). К вторичночувствующим рецепторам относятся многие виды механорецепторов кожи (например, тельца Пачини, диски Меркеля, клетки Мейсснера), фоторецепторы, фонорецепторы, вестибулорецепторы, вкусовые рецепторы, а также электрорецепторы рыб и амфибий.

Адаптация сенсорных рецепторов. Сенсорные рецепторы способны к адаптации, которая состоит в том, что при постоянном воздействии стимула на сенсорный рецептор его возбуждение слабеет, т.е. снижается величина рецепторного потенциала, а также частота генерации потенциалов действия афферентным нейроном. Подобное явление наблюдается и при гормонрецепторном взаимодействии. В этом случае оно называется десенситизация и связано с нарушениями передачи сигнала «вниз по течению». Адаптация сенсорных рецепторов имеет еще более сложную природу. С одной стороны, она зависит от процессов, которые происходят на этапе взаимодействия сенсорного стимула с «активным центром» сенсорного рецептора (по сути, это явление десенситизации). С другой стороны, адаптация рецепторов связана с потоком импульсов, приходящим к сенсорному рецептору по эфферентным волокнам от вышележащих нейронов мозга (в том числе от нейронов ретикулярной формации), т.е. является активным процессом. В определенной степени, адаптация может быть обусловлена свойствами и состоянием вспомогательных структур периферического отела сенсорной системы. В целом, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Скорость адаптации для разных рецептов различна: наибольшая для тактильных рецепторов, а наименьшая – для вестибулярных и проприорецепторов. Благодаря высокой скорости адаптации тактильных рецепторов мы быстро перестаем ощущать надетые очки, часы или одежду, а благодаря низкой скорости адаптации мышечных рецепторов можем совершать высоко координированные и четкие движения.

Основные этапы преобразования энергии внешнего стимула в рецепторный потенциал (механизмы возбуждения сенсорных рецепторов). При всем многообразии морфофункциональных особенностей сенсорных рецепторов общую схему этого процесса можно представить в виде некоторой обобщенной схемы. В первичных рецепторах условно можно выделить пять основных этапов трансдукции сенсорного сигнала: 1) взаимодействие воспринимаемого стимула с «активным» участком сенсорного рецептора; 2) изменение ионной проницаемости мембраны; 3) уменьшение уровня мембранного потенциала сенсорно го рецептора, т.е. генерация рецепторного потенциала, уровень которого зависит от величины воспринимаемого стимула; 4) генерация потенциалов действия или увеличение частоты генерации спонтанных потенциалов действия в соме афферентного нейрона (аксонном холмике); 5) распространение потенциалов действия по аксону до второго афферентного нейрона данной сенсорной системы. Во вторичночувствующих сенсорных клетках первые три этапа идут по такой же схеме; затем добавляется еще два промежуточных этапа - 4а) выделение под влиянием рецепторного потенциала квантов медиатора (например, ацетилхолина) в синапсе рецепторной клетки; 5а) ответ дендрита афферентного нейрона на выделение медиатора генерацией возбуждающего постсинаптического потенциала, или генераторного потенциала. Остальные два этапа (4 и 5) идут так же, как и в первичночувствующих рецепторах. Единственным исключением из этого правила является цепь событий в зрительной сенсорной системе, в которой в ответ на действие света фоторецепторная клетка повышает свой мембранный потенциал, в результате чего в ней снижается продукция тормозного медиатора, что приводит к конечном итоге к возбуждению биполярного нейрона, который в свою очередь возбуждает ганглиозную клетку.