zanati

Evgenij Kunin - Logika slučaja. O prirodi i porijeklu biološke evolucije. Evgenij Kunin, "logika slučaja" Uvod. Ka novoj sintezi evolucijske biologije

Evgeny Kunin

logika slučaja. O prirodi i porijeklu biološke evolucije

Logika slučajnosti. Priroda i porijeklo biološke evolucije»

Sva prava zadržana. Nijedan dio elektronske verzije ove knjige ne smije se reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način, uključujući objavljivanje na Internetu i korporativnim mrežama, za privatnu i javnu upotrebu, bez pismene dozvole vlasnika autorskih prava.

©Elektronska verzija knjige pripremljena je po litrima

Vijest da je grupa entuzijasta, samoorganiziranih putem LiveJournala, počela raditi na prijevodu ove knjige bila je za autora potpuno iznenađenje, naravno, ugodno. U 21. veku, pitanje potrebe prevođenja naučne literature sa engleskog na bilo koje druge jezike je, blago rečeno, dvosmisleno. Naučni tekstovi se sada objavljuju na engleskom jeziku, a sposobnost čitanja na ovom jeziku je osnovni uslov profesionalne sposobnosti. Naučno-popularna literatura je, naravno, sasvim druga stvar. Ova knjiga nije popularna, ali nije ni tipična specijalizovana monografija. U idealnom slučaju, ovaj tekst je namijenjen širokom spektru naučnika različitih specijalnosti, uključujući studente diplomskih i dodiplomskih studija. Bilo bi, naravno, sjajno kada bi sva ova čitalačka publika mogla slobodno čitati original, ali za sada je to teško realno. Najvažniji argument u prilog prijevodu za autora je bila sama činjenica da se za nekoliko dana okupio značajan tim prevodilaca. U ovoj situaciji, autor je smatrao svojom časnom dužnošću da pročita i uredi cijeli tekst prijevoda, naravno, slijedeći prije svega stvarnu tačnost.

Original ove knjige objavljen je u jesen 2011. godine, dvije godine prije ruskog izdanja. Biološka istraživanja napreduju neviđenom brzinom u našem vremenu, a tokom godina, naravno, akumulirali su se mnogi važni novi rezultati i objavljeni mnogi ozbiljni članci koji rasvjetljavaju temeljne probleme evolucijske biologije o kojima se govori u knjizi. Naravno, u autorskom radu pojavila su se i nova razmatranja, samo djelimično objavljena. Štaviše, mnogi čitatelji, uključujući prevodioce, ali i sam autor, prilikom uređivanja prijevoda, uočili su netačnosti i nejasnoće u izlaganju (srećom, koliko je autoru poznato, nijedna se ne može smatrati ozbiljnom greškom). Sve ovo bilo je nemoguće uzeti u obzir u ruskom prevodu, ali je autor pokušao da najvažnija pojašnjenja i neke od najzanimljivijih naučnih vesti odrazi u beleškama za rusko izdanje. Kao rezultat toga, takvih novih napomena je bilo mnogo više nego što se očekivalo na početku rada na uređivanju prijevoda (a moglo ih je biti i više - autor je progovorio tek kada uopće nije mogao šutjeti). Autor je veoma zadovoljan ovim, jer jasno ilustruje brzinu napretka moderne evolucione biologije. Nekoliko napomena se prije odnosi na prijevod, objašnjavajući ona mjesta u tekstu na kojima se engleska igra riječi nije mogla precizno prenijeti na ruskom. Naravno, ove napomene ne mogu tvrditi da knjigu čine „drugim izdanjem“, to je prijevod, ali se autor ipak nada da će ovi mali dodaci povećati njenu vrijednost.

Sa autorove tačke gledišta, dosadašnje glavne ideje knjige izdržavaju test vremena (iako kratke u astronomskom smislu, ali ne i zanemarljive, s obzirom na zapanjujuću stopu akumulacije novih podataka); u svakom slučaju, potreba za radikalnom revizijom još se nije pojavila. Štoviše, autor smatra da je prošlo vrijeme samo povećalo potrebu za konceptualnom generalizacijom informacija o raznolikosti organizama i njihovih genoma te o evolucijskim procesima. Nova evolucijska sinteza zasnovana na podacima iz genomike i sistemske biologije čini se važnom i relevantnom kao nikada prije. Bez takve generalizacije postaje jednostavno nemoguće na bilo koji način shvatiti more zapažanja.

Naravno, važno je naglasiti da ova knjiga nikako ne može tvrditi da je tako nova sinteza. Ovo je samo skica, pokušaj da se pogode konture buduće zgrade. Čak i ako ostavimo po strani temeljnu otvorenost nauke i pretpostavimo da neki stadijumi zaokruženosti i sažimanja iste zaista postoje, po mišljenju autora, dovršetak nove sinteze evolucione biologije stvar je najmanje dve naučne generacije. Previše toga ostaje nejasno, a previše toga treba učiniti kako bi se gigantski skupovi podataka proizvedeni od strane genomike i sistemske biologije uklopili u koherentne i valjane teorije i koncepte. Možda je glavni zadatak ove knjige bio da identifikuje ona područja evolucione biologije u kojima tradicionalne ideje ne funkcionišu, da ocrta moguće puteve ka rešenjima, a samo u nekim slučajevima ponudi sama rešenja, naravno, preliminarna. Koliko je sve ovo postignuto, to je na čitaocima da prosude.

Priznanja nastavnicima, osoblju i brojnim kolegama sa kojima sam imao priliku da razgovaram o temama o kojima se govori u knjizi date su na kraju knjige. Ovdje je također ugodna dužnost autora da izrazi iskrenu zahvalnost Georgiju Jurjeviču Lyubarskom na ideji o kolektivnom prijevodu i njegovoj organizaciji, svim prevodiocima i urednicima izdavačke kuće za rad na ruskoj verziji, te lično jedan od prevodilaca, Valery Anisimov, za vredne komentare, u velikoj meri uzete u obzir u autorovim beleškama uz prevod.

Mojim roditeljima

Uvod. Ka novoj sintezi evolucijske biologije

Naziv ovog djela vezuje se za četiri izvanredne knjige: roman Paula Austera The Music of Chance (Auster, 1991), poznati traktat Jacquesa Monoda o molekularnoj biologiji, evoluciji i filozofiji Chance and Necessity (Monod, 1972), knjiga Françoisa Jacoba The Logic života (Jacob, 1993) i, naravno, O poreklu vrsta Charlesa Darwina (Darwin, 1859). Svaka od ovih knjiga, na svoj način, dotiče istu sveobuhvatnu temu: odnos proizvoljnosti i poretka, slučajnosti i nužnosti u životu i evoluciji.

Tek nakon što je ovaj rad završen i već je bio u završnoj fazi uređivanja, saznao sam za knjigu Johna Venna, eminentnog logičara i filozofa sa Kembridža, koji je 1866. godine objavio The Logic of Chance: An Essay on the Foundations and Struktura teorije vjerovatnoće (Venn, 1866). U ovom radu Venn uvodi frekvencijsku interpretaciju vjerovatnoće, koja je do danas ostala osnova teorije vjerovatnoće i statistike. Najviše od svega, John Venn je poznat, naravno, po sveprisutnim dijagramima koje je izmislio. Postiđen sam što nisam znao za Venov rad kada sam započeo ovu knjigu. S druge strane, teško mi je zamisliti dostojnijeg prethodnika.

Glavni poticaj za pisanje ove knjige bilo je moje uvjerenje da smo sada, 150 godina nakon Darwina i 40 godina nakon Monoda, prikupili dovoljno podataka i ideja da razvijemo dublje i vjerovatno zadovoljavajuće tumačenje ključnog odnosa između slučaja i nužnosti. Moja glavna teza je da slučajnost, ograničena raznim faktorima, leži u samoj osnovi čitave istorije života.

Mnogi događaji potaknuli su autora da napiše ovu knjigu. Najneposredniji poticaj za opisivanje novog pogleda na evoluciju bila je revolucija u istraživanju genoma koja je započela u posljednjoj deceniji 20. stoljeća i traje do danas. Sposobnost poređenja nukleotidnih sekvenci u genomima hiljada organizama najrazličitijih vrsta kvalitativno je promijenila pejzaž evolucijske biologije. Naši zaključci o izumrlim oblicima života predaka više nisu nejasne pretpostavke koje su nekada bile (barem za organizme čiji fosili nisu pronađeni). Poređenje genoma otkriva različite gene sačuvane u glavnim grupama živih bića (u nekim slučajevima čak i u svim ili u većini), i tako nam donosi do sada nezamislivo bogatstvo pouzdanih informacija o oblicima predaka. Na primjer, nije pretjerano reći da imamo prilično potpuno razumijevanje osnovnog genetskog sastava posljednjeg zajedničkog pretka svih bakterija, koji je vjerojatno živio prije oko 3,5 milijardi godina. Stariji preci se vide manje jasno, ali se određene karakteristike dešifruju čak i za njih. Genomska revolucija nije samo omogućila pouzdanu rekonstrukciju genskih skupova drevnih oblika života. Što je još važnije, doslovno je preokrenuo centralnu metaforu evolucijske biologije (a možda i cijele biologije), stablo života (TL), pokazujući da su evolucijske putanje pojedinačnih gena nespojivo različite. Pitanje da li JJ treba oživeti i, ako da, u kom obliku, ostaje predmet žestoke rasprave, što je jedna od važnih tema ove knjige.

Kampus američkog Nacionalnog instituta za zdravlje u Bethesdi. Na pozadini zgrade Nacionalne medicinske biblioteke, u kojoj se, posebno, nalazi Nacionalni centar za biotehnološke informacije (NCBI) - Jurij Volf (zaposlenik EK), Evgenij Kunin, David Lipman (osnivač i direktor NCBI), Mihail Gelfand i Kira Makarova (suradnik E.K.) Prije nekoliko godina u laboratoriji smo radili prilično veliku bibliometrijsku studiju – nismo imali pristup podacima o citatima, ali smo gledali koji je od bioinformatičara s kim koautor i o čemu. Iz raznih slučajnih razloga, njegovi rezultati su ostali neobjavljeni, ali jedan od njih ću sada ispričati. Sve ključne riječi (MESH termine u PubMed bazi podataka) rangirali smo prema tome kako njihova upotreba varira iz godine u godinu. Riječ je "moda" (moda) ako se učestalost njene upotrebe stalno povećava, ili "vintage" (vintage) - ova terminologija je uvedena da nikoga ne uvrijedimo (u par rečenica će biti jasno ko tačno) . Shodno tome, moguće je klasificirati autore jer pišu o modernim ili starinskim temama.

I pokazalo se da je među „svjetskim stručnjacima“ (kako se Jevgenij Kunjin preporučuje na naslovnici njegove knjige „Logika slučaja“) — bioinformatičarima s najvećim brojem citata, s najdužim listama članaka i Hirschovim indeksima — on jedini vintage autor (za kolege napomenuću da modu najviše prate, a možda i djelimično oblikuju Mark Gerstein i Per Bork). Mislim da je ovo veoma važno zapažanje. Pokazuje da čak i u današnjoj užurbanoj biologiji nije potrebno juriti za modom, juriti od epigenetike ka metagenomici i od neuronskih mreža ka mrežama proteinskih interakcija, kako bi postali jedan od najutjecajnijih i najuglednijih članova zajednice. To također objašnjava zašto je samo Kunin mogao napisati takvu knjigu. Ne znam da li sam sebi priznaje, ali siguran sam da je u dubini duše izgovorio klasičnu frazu: „Ali zar ne bismo trebali zamahnuti na Vilijama našeg Šekspira?“ Pa, to jest, naš Charles Darwin i još pola tuceta klasika od Fishera i Wrighta do Mayra i Goulda.

Sadržaj knjige i neobična istorija njenog prevoda na ruski već su opisani u recenzijama Denisa Tulinova i Georgija Ljubarskog, pa ću pokušati da pričam o onome što mi je nedostajalo - o beleškama prevodilaca i naučnog urednika . Pored par sitnica koje bi trebalo ispraviti (vidi Dodatak članku ispod), i spominjanja najnovijih rezultata (djelomično i sam autor to radi u bilješkama uz prijevod), ovo bi pružilo priliku za dijalog - način na koji se to radi u dnevniku biologija direktno, čiji je jedan od osnivača Kunin. U ovom časopisu odluku o objavljivanju donosi sam autor, a članak se može objaviti i uz negativne povratne informacije recenzenata - ali će se objaviti i recenzije i odgovori na njih. Autor odlučuje koga će od članova uredništva pozvati da napiše recenziju, a Kunin, koji često objavljuje u biologija direktno svojim člancima, bira takve recenzente da čitanje kontroverze nije ništa manje poučno od samog članka. Dakle, desiderata.

Na mnogim mjestima, pa čak i u posebnom dodatku, Kunin pokušava raspravljati o biološkoj evoluciji sa fizičke tačke gledišta. Istovremeno, potpuno zanemaruje lingvističke analogije. Stepen njihove dubine mogao bi biti različit, ali je čudno zanemariti činjenicu da je jezik još jedan informacioni sistem koji se razvija i da se mnogi problemi u njegovom opisu i proučavanju gotovo doslovno poklapaju sa problemima u proučavanju evolucije genoma. Otvoreno: granice jezika – šta su različiti jezici, a šta dijalekti (uporedi definiciju vrste); divergencija jednog jezika u grupu srodnih (podrijetlo romanskih jezika iz latinskog je uvjerljiv argument u stolnim razgovorima s kreacionistima koji zahtijevaju "da se pokaže srednji pogled između mačke i psa"); postepena evolucija jezika promjenom frekvencije riječi i drugih pojava (usp. sintetičku teoriju evolucije) i, obrnuto, relativno brzo restrukturiranje jezičkih sistema, od fonološkog u sintaktičko (usp. teoriju punktirane ravnoteže); hibridizacija i kreolski jezici, pozajmice (ne samo riječi, već i sintaksičkih konstrukcija) i horizontalni prijenos gena i operona zajedno sa regulatorima; rekonstrukcija prajezika; koegzistencija u jeziku različitih kodova; opozicija "jezik i govor" (up. genom i epigenom, ili eventualno genotip i fenotip); konačno, problem problema je porijeklo jezika i porijeklo života (gdje se mogu zamisliti neke etape, ali ostaju kolosalne rupe, da objasni koje Kunin pribjegava antropskom principu i teoriji više univerzuma). Naravno, postoje važne razlike kako u samim sistemima tako iu njihovom razumijevanju (recimo, čini se da bolje razumijemo sistemsku prirodu jezika nego sistematičnost kako genom funkcionira); u lingvistici postoji pojam "značenja", koji je teško zamisliv u biologiji itd. - ali, čini mi se, bilo bi vrlo poučno raspravljati o tome. Čini se da u bioinformatici, kao i u matematici, postoje dva načina razmišljanja: fizički i lingvistički (pozvaću se na svoje intervjue sa Yu.I. Maninom i VA Uspenskim, objavljene u TrV-Nauka, i na članak Yu. I. Manin "Jezici matematike ili matematika jezika").

U knjizi se praktički ne govori o odnosu između evolucije i razvoja – evo-devo – i općenito, malo se može reći o evoluciji regulacije. Naravno, to je zbog autorovih vlastitih naučnih interesa, ali i činjenice da je uspjeh bioinformatike u ovoj oblasti mali: ono malo što znamo o evoluciji regulacije kod eukariota uglavnom dolazi iz eksperimentalnog rada. Ali zamah nije bio za samopreispitivanje, već za "treću evolucijsku sintezu"! Moglo bi se pomisliti da upravo brza evolucija regulatornih mreža, posebno onih koje djeluju u ranim fazama ontogeneze, dovodi do drastičnih promjena u morfologiji, koje su, posebno, osnova tradicionalne taksonomije. S tim u vezi - iu kontekstu rasprave o drvetu života - bilo bi poučno razgovarati o tome kojoj stvarnosti odgovaraju taksonomski nivoi. Jasno je da nisu stepeni razlike u nizu, ali da li oni uopšte postoje? Formalno, ako projiciramo drvo života na vremensku osu, hoćemo li uočiti kondenzaciju unutrašnjih čvorova? Ako je tako, onda odgovarajuće grane određuju nivoe porodice, reda, klase, itd. Čini se da je u nekim slučajevima to slučaj: na primjer, poteškoće u određivanju odnosa redova sisara povezane s kratkim dužinama grana u osnovi klase dokazuju realnost i klase i odreda. S druge strane, ako se grananje odvija jednolično u vremenu, onda je cijela taksonomija uglavnom konvencija koja proizlazi iz proizvoljnog odabira nekih unutrašnjih čvorova kao definirajućih taksona. Srodna tema, detaljno razmotrena u knjizi, ali u drugom kontekstu, je podudaranje skupova gena. Postojanje velikog broja gena specifičnih za, recimo, hordate dokazuje razumnost njihovog razdvajanja u takson. Posebno bi bilo poučno razmotriti evoluciju bakterija sa ovih stajališta, koja bi trebala biti bliska autoru. Plodno tijelo miksobakterije Myxococcus stipitatus Plodno tijelo sluzave plijesni Dictyostelium discoideum Govoreći o modelima evolucije, zanimljivo bi bilo dotaknuti se kontroverze o postojanju grupne selekcije, odnosno selekcije koja djeluje na nivou ne pojedinačnih pojedinaca, već grupa srodnih jedinki. . Ova teorija ima za cilj da objasni, posebno, pojavu altruističkog ponašanja, ali da li je moguće bez toga? Dobar model je altruističko ponašanje jednoćelijskih organizama, za koje postoji nekoliko klasičnih primjera. Pojedine ćelije u izgladnjelim kolonijama miksobakterija i sluzavih plijesni pužu zajedno i formiraju plodna tijela (vidi fotografije), nakon čega one koje su u "šeširu" formiraju spore i razbacuju se u potrazi za boljim životom, a one koje ostanu u stabljici umiru. (Uzgred, miksobakterije su bakterije, a sluzave plijesni su eukarioti, tako da je i ovo dobar primjer konvergentne evolucije, pogotovo jer je cAMP signalna molekula u oba slučaja). Slično, kod nekih sporulirajućih bacila, dio izgladnjele kolonije izvrši samoubistvo kako bi poslužio kao leglo za drugi dio i dao im vremena da uđu u sporulaciju. U ovom slučaju, sudbina ćelije ovisi o koncentraciji jednog proteina, koji uvelike varira kod genetski identičnih jedinki iz nasumičnih razloga (usp. raspravu u knjizi o ulozi buke u evoluciji i priču o toksinu- antitoksin sistemi - opet, u malo drugačijem kontekstu). Kod drugih bakterija slični mehanizmi regulišu stvaranje biofilma, luminescenciju, virulenciju, razgradnju celuloze itd. Ali kod jednoćelijskih bakterija ovo ponašanje se lako može objasniti na nivou pojedinačnih gena zbog klonskog porekla kolonija iz jedne ćelije predaka. (genetski identične individue, sa stanovišta sebičnog gena, u svakom slučaju, one jedinke na koje utiče selekcija). U kojoj mjeri se to prenosi na nivo višećelijskih organizama, vrlo je zanimljivo pitanje.

U zaključku, mora se reći glavna stvar. Kuninova knjiga je obavezna lektira ne samo za bioinformatičare i evolucioniste, već, mislim, i za sve biologe. U stvari, proglašava istraživački program čija je dubina uporediva sa klasičnim radovima. Čak i oni koji dobro poznaju Kuninovo djelo i već znaju većinu činjenica i razmatranja iznesenih u knjizi, naći će u njoj mnogo poučnih informacija, makar samo na način na koji su ta razmatranja sastavljena u jednu sliku, u stilu pisanja i u strukturi teksta. Oni koji se s njim prvi put susreću otkrit će novi način razmišljanja o biologiji koji će nesumnjivo utjecati na njihova vlastita istraživanja. Knjiga će biti zanimljiva i nebiolozima, jer pokazuje vrhunac, granicu nauke o evoluciji.

Evgeny Kunin. logika slučaja. M.: Centrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Evolucija teorije evolucije. TrV-Nauka br. 149 od 11.03.2014.
George Lubarsky. Treća evolucijska sinteza. Hemija i život br. 5, 2014, vidi i http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: "Mi ne biramo matematiku kao svoju profesiju, ali ona bira nas." TRV-Science № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: "Matematika je humanitarna nauka." TRV-Science № 146, 28.01.2014 .
Yuri Manin. Jezici matematike ili matematika jezika. TRV-Science № 30, 09.06.2009.

Dodatak

Kao iu svakoj recenziji, ne možete bez manjih ispravki i komentara. Evo najznačajnijih.

Stranica 43: " Zuckerkandl i Pauling… predložili su koncept molekularnog sata: predvidjeli su da će brzina evolucije određene proteinske sekvence biti konstantna (dopuštajući moguće fluktuacije) u dugim vremenskim intervalima u odsustvu funkcionalnih promjena". Čini se da je prava priča malo komplikovanija i kontroverznija. Evo citata iz članka Emila Zuckerkandla "Evolucija hemoglobina" (zbirka "Molekuli i ćelije", M: Mir, 1966, original - u žurnalu Scientific American): «… Uz ova tri postulata, iznio bih i četvrti, mnogo kontroverzniji. Pretpostavljam da u onim modernim organizmima koji se malo razlikuju od svojih predaka, očigledno prevladavaju polipeptidni lanci, vrlo slični onima njihovih predaka. Takvi organizmi, neka vrsta "živog fosila", uključuju žohara, rakova potkovača, ajkule i, među sisavcima, lemura. Očigledno, vrlo mnogo polipeptidnih molekula koje su sintetizirali ovi organizmi samo se neznatno razlikuju od polipeptidnih lanaca koje su sintetizirali njihovi preci prije više miliona godina. U čemu je kontradikcija ovog postulata? Često se kaže da je evolucija trajala podjednako dugo za organizme koji se, čini se, malo razlikuju od svojih predaka, i za one organizme koji su se mnogo promijenili. Iz ovoga naučnici zaključuju da bi se po svojim biohemijskim svojstvima svi ovi "živi fosili" također trebali oštro razlikovati od svojih dalekih predaka. Sa moje tačke gledišta, malo je vjerovatno da su morfološki karakteri sačuvani u procesu selekcije, ali se osnovna biohemijska svojstva mijenjaju.". Međutim, dio Zuckerkandlovog daljeg razmišljanja, kao što su procjene vremena divergencije homolognih (sada bismo rekli "paralognih") lanaca hemoglobina, zaista se oslanja na konstantnost brzina. Ali ne sve: za izgradnju filogenetskih stabala, on koristi princip, koji je kasnije postao poznat kao „princip maksimalne ekonomije“: „ Jedan od principa hemijske paleogenetike je sljedeći: pri postuliranju aminokiselinskog ostatka predaka treba polaziti od pretpostavke o najmanjem broju mutacija u genomu koje su dovele do njegove zamjene u polipeptidnom lancu potomaka.».

Stranica 73: " Tipično vrijeme nestanka sličnosti sekvenci u homolognim genima uporedivo je s vremenom postojanja života na Zemlji". Čini mi se da ovdje postoji pristrasnost uvjeravanja: ako se neki proteini brže mijenjaju, jednostavno nismo u mogućnosti da uspostavimo njihov odnos; na to ukazuje, posebno, veliki broj proteina koji imaju istu prostornu strukturu, ali sekvence koje su slične na nasumičnom nivou. S druge strane, za homologe čija se divergencija dogodila vrlo rano, još uvijek možemo uočiti razlike u stopama evolucije, te će stoga njihova sličnost nestati u različito vrijeme.

Stranica 120, o raspodjeli stupnjeva vrhova: " Slučajni grafovi imaju Poissonovu distribuciju u obliku zvona, dok je za biološke mreže distribucija opisana funkcijom snage". Zapravo, u nekoliko radova je pokazano da distribucija po stepenu ne opisuje dobro biološke mreže. Stvar je u tome da do nedavno nije bilo statističkih testova koji bi testirali hipotezu distribucije po stepenu, a izjave su davane na oko - prisustvom pravolinijskog segmenta u funkciji distribucije konstruisane u dvostrukim logaritamskim koordinatama (usp. Tabela 4−1, donji desni grafikon). Ali dvostruke logaritamske koordinate su vrlo zeznuta stvar; skoro svaka proizvoljno nacrtana monotono opadajuća funkcija sa monotonim izvodom imaće takav vizuelno ravan segment (osim ako ova funkcija nije posebno konstruisana da pobije ovu tvrdnju).

U raspravi o endosimbiotičkom porijeklu ćelijskih organela (poglavlje 7), možda bi bilo vrijedno spomenuti da su, za razliku od mitohondrija, hloroplasti nastali najmanje dva puta: ameba ima primarni hloroplast. paulinella, a nema ga kod svojih najbližih srodnika i, po svemu sudeći, nastao je neovisno o hloroplastu pretka crvenih i zelenih algi. Čini se da se kod euglene uočava rano stanje nadolazeće akvizicije hloroplasta, koja može, ali i ne mora imati simbiotsku intracelularnu cijanobakteriju: prilikom diobe cijanobakterija ostaje u jednoj od kćerinskih stanica, a druga postaje grabežljivac dok ne dobije novu (ranije slobodno živuća) cijanobakterija . Još je interesantnije pitanje granice između organela i intracelularnih bakterijskih endosimbiona insekata sisača, koji mogu imati vrlo mali genom, usporediv po veličini s genomom organela (recimo, genom Carsonella ruddii, endosimbiont psilida Pachypsylla Venusta, kodira ukupno 182 proteina i genom Tremblaya princeps, jedan od endosimbiota brašnaste bube Planococcus citri, - 121 protein, međutim, unutra Tremblaya princepsživi još jedan endosimbiont - Moranella endobia sa 406 proteina). Mislim da kao kriterijum može poslužiti izvoz u organele proteina kodiranih u nuklearnom genomu.

Stranica 234: " Jedine arheje sa više od 5.000 gena nalaze se među mezofilima(naime, neke metanosarcina) , a do 20 posto ovih genoma sadrži gene relativno nedavnog bakterijskog porijekla". Doista, udio bakterijskih gena u metanosarcinima je veći nego u drugim arhejama, ali čini se da je ova procjena precijenjena. Preuzeto je iz starih radova (početak milenijuma), a razlog za ovu grešku je što je u to vrijeme broj sekvenciranih arhealnih genoma bio mali. U skladu s tim, pretrage baze podataka otkrile su bakterijske, ali ne i arhealne homologe za mnoge gene. Reprodukcija postupka korištenog u ovim radovima, ako se primjenjuje na banke podataka koje se mijenjaju tokom godina, pokazuje da se udio bakterijskih gena u metanosarcinima monotono smanjuje (vidi sliku). Precizniji postupak izgradnje filogenetskih stabala za "sumnjive" gene rezultira procjenom od 6% (Garushyants & Gelfand, predato).

Horizontalna osa je godina GenBank. Vertikalna os je procjena udjela gena bakterijskog porijekla koji se horizontalno prenose u genome Methanosarcina(zeleno) i Methanosarcinales (crveno)

Dias BG, Ressler KJ. Roditeljsko olfaktorno iskustvo utiče na ponašanje i neuronsku strukturu u narednim generacijama. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89-96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Hospital F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Mapiranje epigenetske osnove kompleksa osobine. Nauka. 2014; 343(6175): 1145-1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implikacija RNK sperme u transgeneracijskom nasljeđivanju efekata rane traume kod miševa. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667-669.

U ovoj ambicioznoj knjizi Evgenij Kunjin ističe preplitanje slučajnog i pravilnog koje je u osnovi same suštine života. U pokušaju da stekne dublje razumijevanje uzajamnog utjecaja slučajnosti i nužnosti koji pokreće biološku evoluciju naprijed, Kunin objedinjuje nove podatke i koncepte, dok ucrtava put koji vodi dalje od sintetičke teorije evolucije. On tumači evoluciju kao stohastički proces zasnovan na pred-kontingencijama, ograničen potrebom da se održi ćelijska organizacija, i vođen procesom prilagođavanja. Da bi podržao svoja otkrića, on kombinuje mnoge konceptualne ideje: komparativnu genomiku, koja baca svetlo na forme predaka; novo razumijevanje obrazaca, načina i nepredvidivosti evolucijskog procesa; napredak u proučavanju ekspresije gena, obilja proteina i drugih fenotipskih molekularnih karakteristika; primjena metoda statističke fizike na proučavanje gena i genoma i novi pogled na vjerovatnoću spontane pojave života koju generiše moderna kosmologija.

Logika slučaja pokazuje da je shvatanje evolucije koje je razvila nauka 20. veka zastarelo i nepotpuno, i ocrtava jedan fundamentalno novi pristup – izazovan, ponekad kontradiktoran, ali uvek zasnovan na čvrstom naučnom znanju.

Logika slučajnosti. Priroda i porijeklo biološke evolucije»

Autorov predgovor za ruski prevod

Logika slučajnosti. Priroda i porijeklo biološke evolucije»

©Elektronsku verziju knjige pripremio Liters (www.litres.ru)

Autorov predgovor za ruski prevod

Autor je veoma zadovoljan ovim, jer jasno ilustruje brzinu napretka moderne evolucione biologije. Nekoliko napomena se prije odnosi na prijevod, objašnjavajući ona mjesta u tekstu na kojima se engleska igra riječi nije mogla precizno prenijeti na ruskom. Naravno, ove napomene ne mogu tvrditi da knjigu čine „drugim izdanjem“, to je prijevod, ali se autor ipak nada da će ovi mali dodaci povećati njenu vrijednost.

Mojim roditeljima

Uvod. Ka novoj sintezi evolucijske biologije 1
Prijevod naslova ovog uvoda predstavljao je ozbiljne poteškoće. Engleski original je bio ka postmodernoj sintezi . Ovo je, naravno, igra riječi: s jedne strane, postmoderna jednostavno znači „posle Moderna sinteza ”(ono što se u ruskoj literaturi obično naziva sintetičkom teorijom evolucije, STE), a s druge strane, “postmodernističkom”. Kako to prenijeti na ruskom uopće nije očigledno. Što je još gore, ova jednostavna igra riječi se stalno ponavlja u narednim poglavljima. Nikako da se nosim sa ovom teškoćom, osim pisanja ove beleške, ni prevodioci ni autor nisu pali na pamet (napomena autora ruskom izdanju u daljem tekstu kurzivom).

Ja vidim pad JJ-a kao "meta-revoluciju", veliku promjenu u cjelokupnoj konceptualnoj strukturi biologije. Očigledno uz rizik da izazovem bijes mnogih zbog povezanosti sa štetnim kulturnim trendom, ipak ovu veliku promjenu nazivam prijelazom na postmoderni biološki pogled na život. 2
Ove ideje su na mnogo načina zasnovane na publikacijama najvećeg modernog evolucioniste Forda Doolittlea, koje se citiraju u relevantnim poglavljima..

U suštini, ova tranzicija otkriva mnoštvo obrazaca i procesa evolucije, središnju ulogu nepredvidivih događaja u evoluciji živih formi [evolucija kao petljanje] i, posebno, kolaps pan-adaptacionizma kao paradigme evolucijske biologije. Uprkos našem nepokolebljivom divljenju Darvinu, mi moramo preneti viktorijanski pogled na svet (uključujući njegove ažurirane verzije koje cvetaju u 20. veku) u časne muzejske sale gde mu je i mesto, i ispitati posledice promene paradigme.

Ova revolucija u evolucijskoj biologiji ima drugi plan. Komparativna genomika i biologija evolucionih sistema (na primjer, komparativna studija ekspresije gena, koncentracije proteina i drugih molekularnih karakteristika fenotipa) otkrile su nekoliko zajedničkih obrazaca koji se pojavljuju u svim ćelijskim oblicima života od bakterija do sisara. Postojanje takvih univerzalnih obrazaca sugerira da relativno jednostavni molekularni modeli, slični onima koji se koriste u statističkoj fizici, mogu objasniti važne aspekte biološke evolucije; neki slični modeli sa značajnom prediktivnom moći već postoje. Zloglasna "fizičarska zavist" koja izgleda muči mnoge biologe (uključujući i mene) može se ugasiti nedavnim i predstojećim teorijskim razvojem. Komplementarni odnos između opštih tendencija i nepredvidivosti određenih evolucionih ishoda je centralni za biološku evoluciju i trenutnu revoluciju u evolucionoj biologiji – još jedna ključna tema ove knjige.

Drugi razlog za nacrt nove sintetičke evolucijske teorije koji se predlaže u ovoj knjizi je specifičan, donekle lični. Stekao sam visoko obrazovanje i završio postdiplomske studije na Moskovskom državnom univerzitetu (još u doba SSSR-a), iz oblasti molekularne virologije. Moj doktorski rad uključivao je eksperimentalno proučavanje reprodukcije poliovirusa i srodnih virusa, čiji je sićušni genom predstavljen molekulom RNK. Nikad nisam znao kako pravilno raditi rukama, a mjesto i vrijeme nisu bili najbolji za eksperimente, jer je i najjednostavnije reagense bilo teško nabaviti. Odmah po završetku moje doktorske teze, moj kolega Aleksandar Evgenijevič Gorbalenja i ja smo krenuli u drugačiji pravac istraživanja, koji se u to vreme mnogima činio potpuno neznanstvenim. Bilo je to "traženje sekvenci"—pokušaj da se predvidi funkcije proteina kodiranih u sićušnim genomima virusa (to su bili jedini kompletni genomi dostupni u to vrijeme) iz slijeda njihovih građevnih blokova aminokiselina. Danas svako može lako izvršiti takvu analizu koristeći prikladne softverske alate koji se mogu besplatno preuzeti sa Interneta; Naravno, smislena interpretacija rezultata i dalje će zahtijevati razmišljanje i vještinu (od tada se ovdje ništa nije mnogo promijenilo). Međutim, 1985. godine praktično nije bilo ni kompjutera ni programa. Pa ipak, uz pomoć naših kolega programera, uspjeli smo razviti neke prilično korisne programe (potom smo ih strpali na bušene kartice). Lavovski dio analize rađen je ručno (ili, tačnije, na oko). Uprkos svim poteškoćama i propuštenim prilikama, naši napori u narednih pet godina bili su prilično uspješni. Uspjeli smo pretvoriti funkcionalne mape tih sićušnih genoma iz uglavnom neistraženih teritorija u vrlo bogate genomske mape bioloških funkcija. Većina predviđanja je naknadno eksperimentalno potvrđena, iako su neka od njih još u toku: laboratorijski eksperimenti oduzimaju mnogo više vremena od kompjuterske analize. Siguran sam da je naš uspjeh bio posljedica ranog prepoznavanja vrlo jednostavnog, ali iznenađujuće snažnog osnovnog principa evolucijske biologije: ako poseban motiv u proteinskoj sekvenci opstane tokom dugog evolucije, onda je funkcionalno važan i što je konzervativniji , to je funkcija važnija. Ovaj princip, u suštini izveden iz jednostavnog zdravog razuma, ali naravno striktno slijedeći molekularnu evolucijsku teoriju, odlično je služio našim ciljevima i, siguran sam, učinio me evolucijskim biologom do kraja mojih dana. Sklon sam da parafraziram čuvenu izreku velikog evolucionog genetičara Teodosija Dobžanskog: „Ništa u biologiji nema smisla osim u svetlu evolucije“ (Dobžanski, 1973) na još direktniji način: biologija je evolucija.

U tim ranim danima evolucijske genomike, Sasha i ja smo često razgovarali o mogućnosti da su naši omiljeni RNK virusi direktni potomci najstarijih oblika života. Na kraju krajeva, oni su mali i jednostavni genetski sistemi koji koriste samo jednu vrstu nukleinske kiseline, a njihova replikacija je direktno povezana sa ekspresijom kroz translaciju genomske RNK. Naravno, to su bili večernji razgovori, nimalo povezani s našim dnevnim pokušajima da mapiramo funkcionalne domene virusnih proteina. Danas, 25 godina kasnije, sa stotinama proučavanih različitih genoma virusa i domaćina, ideja da su virusi (ili genetski elementi slični virusima) mogli biti središnji u ranoj evoluciji života prerasla je iz maglovitih pretpostavki u koncept kompatibilan s ogromnim korpus eksperimentalnih podataka. Po mom mišljenju, ovo je najperspektivnija linija razmišljanja i analiza u studijama evolucije u ranom životu.

To su različiti pravci razmišljanja koji su se, neočekivano za mene, spojili u rastućoj spoznaji da se naše razumijevanje evolucije, a samim tim i same prirode biologije, zauvijek udaljilo od pogleda koji su prevladavali u 20. stoljeću, a koji danas izgleda prilično naivno i prilično dogmatično. U određenom trenutku, želja da se ti redovi utkaju u neku koherentnu sliku postala je neodoljiva, pa se tako i pojavila ova knjiga.

Neki od poticaja za pisanje ove knjige uopće nisu došli iz biologije, već iz zapanjujućih dostignuća moderne kosmologije. Ova otkrića ne samo da su podigla kosmologiju na nivo stvarne fizike, već su i potpuno preokrenula naše ideje o svijetu, a posebno o prirodi slučajnosti i nužnosti. Kada su u pitanju granice biologije, kao što je problem nastanka života, ovaj novi način gledanja na svijet nemoguće je zanemariti. Fizičari i kosmolozi sve češće postavljaju pitanje zašto na svijetu postoji nešto, a ne ništa, ne samo kao filozofski već i kao fizički problem, te istražuju moguće odgovore u vidu određenih fizičkih modela. Teško je ne postaviti isto pitanje o biološkom svijetu, i to na više od jednog nivoa: zašto postoji život, a ne samo otopine jona i malih molekula? A ako život postoji, zašto postoje palme i leptiri, mačke i slepi miševi, a ne samo bakterije? Siguran sam da se ova pitanja mogu postaviti na direktan naučni način, a čini mi se da se na njih već pojavljuju uvjerljivi, iako preliminarni, odgovori.

Nedavni napredak u fizici visokih energija i kosmologiji inspirisao je ovu knjigu u više od naučnog smisla. Mnogi vodeći teoretski fizičari i kosmolozi su se pokazali kao nadareni pisci popularnih i popularnih naučnih knjiga (što tjera da se zapitamo o povezanosti vrhunskog apstraktnog mišljenja i književnog talenta) koje prenose uzbuđenje najnovijih otkrića o strukturi svemira. sa divnom jasnoćom, gracioznošću i žarom. Savremeni talas takve literature, koji se podudara sa revolucijom u kosmologiji, započeo je klasikom Stivena Hokinga Kratka istorija vremena (Hawking, 1988). Od tada se pojavilo na desetine različitih odličnih knjiga. Jedna od njih koja je promenila moj pogled na svet više od drugih bila je odlična kratka knjiga Aleksandra Vilenkina Svet mnogih svetova (Vilenkin, 2007), ali radovi Stivena Vajnberga (Weinberg, 1994), Alana Guta (Gut, 1998a) , Leonard Suskind (Susskind, 2006b), Sean Carroll (Carroll, 2010) i Lee Smolin (u kontroverznoj knjizi o "kosmičkoj prirodnoj selekciji"; Smolin, 2010). Ove knjige su mnogo više od velikih popularizacija: svaka od njih pokušava predstaviti koherentan, opći pogled kako na fundamentalnu prirodu svijeta tako i na stanje nauke koja ga istražuje. Svaka od ovih slika svijeta je jedinstvena, ali na mnogo načina idu jedna uz drugu i nadopunjuju se. Svaki od njih je zasnovan na rigoroznoj nauci, ali sadrži elemente ekstrapolacije i nagađanja, širokih generalizacija i, naravno, kontradikcija. Što sam više čitao ove knjige i razmišljao o implikacijama novog pogleda na svet, to sam više želeo da uradim nešto slično u svom polju, molekularnoj biologiji. U nekom trenutku, čitajući Vilenkinovu knjigu, shvatio sam da možda postoji direktna i fundamentalno važna veza između novih pogleda na vjerovatnoću i slučajnost, koje diktira moderna kosmologija, i porijekla života – odnosno porijekla biološke evolucije. Velika uloga slučajnosti u nastanku života na Zemlji, koja je prisutna u ovom pravcu, svakako je izuzetna i sigurno će mnoge zbuniti, ali smatrao sam da se ne može zanemariti ako ozbiljno shvatimo problem porijeklo života.

Ova knjiga je moj vlastiti pristup opisivanju trenutnog stanja evolucijske biologije u smislu komparativne genomike i sistemske biologije; stoga neminovno uključuje ne samo utvrđene činjenice i potvrđene teorijske modele, već i nagađanja i pretpostavke. U ovoj knjizi pokušavam što jasnije povući granicu između činjenica i nagađanja. Hteo sam da napišem knjigu u stilu pomenutih odličnih naučnopopularnih knjiga o fizici, ali je prezentacija postala tvrdoglava i odbila je da bude tako napisana. Rezultat je tekst koji je mnogo naučniji nego što je prvobitno zamišljen, iako uglavnom nije baš specijalizovan i opisuje vrlo malo metoda, i to na vrlo pojednostavljen način. Jedno važno upozorenje: iako je knjiga posvećena različitim aspektima evolucije, ona ostaje zbirka poglavlja o odabranim temama i ni na koji način ne tvrdi da je sveobuhvatno djelo. Mnoge važne i popularne teme, poput porijekla višećelijskih organizama ili evolucije razvoja životinja, sasvim svjesno ostaju netaknute. Koliko god je to bilo moguće, pokušao sam da se držim teme knjige: interakcije između slučajnosti i uređenih procesa. Još jedan delikatan momenat vezan je za upućivanje na literaturu: ako bih pokušao da uključim, ako ne sve, ali barem glavne izvore, bibliografija bi iznosila više hiljada referenci. Odustao sam od pokušaja da to uradim od samog početka, tako da je bibliografija na kraju knjige samo mali izbor relevantnih radova, a njihov izbor je dijelom subjektivan. Iskreno se izvinjavam kolegama čiji je važan rad ostao nespomenut.

Uprkos svim ovim upozorenjima, nadam se da će generalizacije i ideje koje su ovdje iznesene biti interesantne mnogim mojim kolegama naučnicima i studentima – ne samo biolozima, već i fizičarima, hemičarima, geolozima i svima koji su zainteresirani za evoluciju i porijeklo života.

Pročitao sam je ponovo. Prije nekog vremena autor mi je ljubazno poslao tada neobjavljenu englesku verziju. A sada sam u Jekaterinburgu kupio rusko izdanje (u organizaciji I-P) u knjižari i ponovo ga pročitao sa velikim zadovoljstvom. Između ostalog. eugene_koonin u predgovoru izražava opreznu sumnju: zašto nam je uopšte potrebno rusko izdanje, ako je jezik nauke engleski? Pa, na primjer, meni je mnogo lakše čitati takve tekstove na ruskom, eto zašto.

Rezerve da nisam specijalista i sl. su neprikladne - naravno, ovo je moj dnevnik, i ja iznosim svoje lično mišljenje, a šta i šta razumem/ne razumem, čitaoci (barem redovni čitaoci) su se odavno formirali sopstveno mišljenje.

Knjiga je nesumnjivo izvanredna. Rijetko kada sam čitao popularnu knjigu (naravno, "popularnu" je vrlo uslovno) sa takvim zadovoljstvom i sa takvom koristi. Dvije stvari su odložene kao filozofski važne.

1. Razumijevanje složenosti kao blago moduliranog haosa. Ispostavilo se da je to toliko konstruktivno da sam već razgovarao sa zaposlenikom o vrlo konkretnim proračunima koje je potrebno napraviti iz nekog čisto fizičkog razloga. Ali ne samo. Uopšteno govoreći, radi se o neutralnoj evoluciji, o besmislenom, u osnovi, genomu, o evoluciji kao radniku koji vrti kotače u postojećem mehanizmu, a ne stvara sve novo i idealno - za mene vrlo, vrlo važna misao. Čak je u vrlo ranoj dobi primijetio Lemove usputne primjedbe (posebno u Glasu Gospodnjem) o ulozi slučajnosti u evoluciji, i čak su tada ostavile dubok utisak. Ali postoji čitava knjiga, argumenti, objašnjenja, sve.

2. Besmislenost koncepta biološkog napretka, anti korelacija složenosti (organizam) i kondicije. Evolucijski najuspješnija stvorenja su jednostavna, optimalna, u svom genomu imaju barem dva, kao u "Uputstvu za odstrel", nekakve direktno efektivne menadžere. A mi smo nakaze, koje nismo odbili selekcijom samo zbog malog broja. Da, da, ovdje se radi i o društvenoj strukturi (u kojim asocijacijama autor, naravno, nije kriv, to je u mjeri moje izopačenosti).

Temeljito pročistio mozak o Darwinu, Lamarku, STE i ostalim stvarima koje je Rabinovich (u lošem smislu) pjevao.

Sada... Oh. Da, da, da, o posljednjim poglavljima, o antropskom principu, multiverzumu i inflaciji. Čitao sam ova poglavlja i tiho se radovao što nisam biolog. Da imam, po riječima velikog Larkina, ne "scenarije", već proračune i rezultate (kao i objašnjenja i predviđanja vrlo specifičnih eksperimenata). Odjednom sam shvatio da je molekularna biologija (i evoluciona biologija, iako, kako je razumem, neevoluciona biologija, prema autoru, jednostavno ne postoji) veoma slična našoj "fundamentalnoj fizici". E sad, kvantna teorija polja, gravitacija, kosmologija, to je sve. A moje zgusnuto stanje, s direktnom ambicijom da razumijem svijet oko nas, analog je klasičnoj terenskoj biologiji, cijeloj ovoj zoologiji-botanici. A ovo je potpuno drugačija psihologija naučne kreativnosti, drugačija motivacija. Da sam biolog, proučavao bih nekakvo ponašanje riba (postojala je takva grupa u Leidenu, izgleda da su rastjerani zbog lošeg formalnog učinka u odnosu na molbiologe). I sasvim je prirodno da u fizici "globalne" biologe ne privlači fizika kondenzovanog stanja, koja im se čini bliža po prirodi proučavanih objekata, kako je tamo rekao Šredinger - aperiodični kristal? - onda je to za nas, i kvantna kosmologija. Kako je Majakovski? "Državu zanimaju velike stvari - svakakvi fordizami, ovo i ono... vremeplov."

I kako smo mi, fizičari, srećni što je zgusnuto stanje više od polovine sve fizike, što nas stringeri nisu oterali pod postolje, kao terenski molekularni biolozi, što je muž osakaćen u bitkama, što nas sud mazi za to... Uf, gdje - nije otišlo tamo.

Pa, jasno je da nuklearna fizika bio daleko važniji od bilo čega drugog. Sve dok se nije pokazalo da su tranzistori i laseri izmišljeni bez buke i pumpe mnogo važniji od atomske bombe, da ne spominjemo sudarače. Bilo je, sve je bilo. I prošao. I ovo će proći.